تتعايش البكتيريا مع النباتات البقولية. البكتيريا العقدية هي مصانع الخصوبة تحت الأرض. التفاعل الإنساني

ما هو التعايش بين البكتيريا العقيدية وفول الصويا؟ مفهوم أو ظاهرة يخيف بها العلماء المنتجين، مما يخلق حاجزًا خطيرًا في التواصل بينهم: العلماء يتألمون لأن معرفتهم غير مقبولة، يحتاج المزارعون إلى إجابات عملية محددة على أسئلتهم. إذن ما هو التكافل وما هي العوامل التي تؤثر فعليًا على حدوثه؟

التكافل هو نظام بيولوجي تم إنشاؤه بواسطة النباتات البقولية والبكتيريا العقيدية، ونتيجة تفاعلها هو تكوين هياكل مورفولوجية جديدة - العقيدات الجذرية. يقوم الأخير بتحويل النيتروجين الجوي إلى شكل يمكن للنباتات الوصول إليه - وهذه عملية معقدة ومتعددة المراحل، والتي تسبب تغيرات فسيولوجية واستقلابية عميقة في كلا الشريكين.

أحد أهم العوامل في حدوث التعايش هو وجود البكتيريا العقيدية في منطقة جذور النباتات. أي نوع من الكائنات الحية الدقيقة هذه؟ البكتيريا العقدية المثبتة للنيتروجين، أو الريزوبيا، هي كائنات حية دقيقة في التربة قادرة على تنفيذ عملية تثبيت النيتروجين البيولوجي. تم تطوير التصنيف الأول للريزوبيا في الثلاثينيات من القرن الماضي، وكان يعتمد على قدرة الكائنات الحية الدقيقة على الدخول في علاقة تكافلية مع النبات المضيف. ثم تم عزل ستة أنواع فقط - Rhizobium meliloti، R. trifolii، R.phaseoli، R. lupini، R.leguminosarum، R. japonicum. بعد مرور 50 عامًا، تم تنقيح تصنيف هذه الكائنات الحية الدقيقة بناءً على عدد من الخصائص الوراثية والمورفوفيزيولوجية وتم تحديد جنس جديد من الريزوبيا - براديريزوبيوم، وكانت سمة مميزة له هي معدل نمو منخفض. ممثلو هذا النوع هم microsymbionts حصريًا لنباتات فول الصويا.

تم تقسيم الأخير بدوره إلى ثلاثة أنواع من البكتيريا: Bradyrhizobium japonicum، B. elkanii، B. liaoningense.

أدى الاستخدام النشط لللقاحات أثناء زراعة فول الصويا في بلدان مختلفة من العالم، بما في ذلك أوكرانيا، إلى تكوين تجمعات الريزوبيا في التربة، والتي، نتيجة للوجود الحر وتأثير العوامل اللاأحيائية المختلفة، غيرت نمطها الوراثي واكتسبت عناصر جديدة ملكيات.

وهكذا، وفقا للدراسات الوراثية الجزيئية، يتم التمييز فيما بينها عدة مجموعات من السلالات، تختلف في خصائصها، بما في ذلك معدل النمو. اليوم، تم وصف العزلات ذات النمو المكثف والتي يمكن أن تزيد الكتلة الحيوية، على عكس الممثلين الكلاسيكيين، خلال يومين بدلاً من ثلاثة أيام ونصف. وهناك سمة أخرى لهذه السلالات وهي زيادة الكفاءة الرميية، أي قدرة البكتيريا على البقاء في التربة خارج النبات المضيف، وقد تم إثبات هيمنة هذه السلالات في البصيلة.

تضم مجموعة العزلات المفيدة زراعيًا التابعة لمعهد الزراعة الإيكولوجية والإدارة البيئية التابع للأكاديمية الوطنية للعلوم 72 ممثلًا للبكتيريا من جنس Bradyrhizobium، من بينها السلالات، بالإضافة إلى الخصائص التي يتم دراستها بشكل كلاسيكي من قبل علماء الأحياء المجهرية (تثبيت النيتروجين). النشاط، والفوعة، والقدرة التنافسية، وما إلى ذلك)، تتميز أيضًا بتلك التي تحظى عادة باهتمام أقل. وبشكل خاص لوحظ أن معاملة بذور فول الصويا ببعض العزلات، بالإضافة إلى تكوين الفقاعات، ساهمت في تحسين تطور النظام الجذري: زيادة طوله ووزنه، والمساحة السطحية النوعية للنبات. كما زادت الجذور. بالإضافة إلى ذلك، لوحظ تأثير التلقيح على تطور أمراض نبات فول الصويا ذات الأصل البكتيري والفطري. هناك حقيقة أخرى مثيرة للاهتمام وهي أن النباتات الملقحة بمجموعة من سلالات البراديريزوبيوم ذات جهاز تكافلي راسخ كانت أكثر قدرة على تحمل ظروف الإجهاد بالمبيدات الحشرية، وكذلك الجفاف وحموضة التربة.

على الرغم من أن معظم سلالات البراديريزوبيوم لا تتجذر في التربة ويتم إزالتها في موسم النمو التالي، إلا أنه يوجد في مجموعتنا عزلات قادرة ليس فقط على تكوين تجمعات سكانية كثيفة، ولكنها تظهر أيضًا بكميات كافية لفترة طويلة من الزمن. ، في ظروف المختبر تتميز بكثافة النمو، قبل يوم ونصف من السلالات الكلاسيكية لريزوبيا الصويا.

من خلال اختبار مئات المجموعات من عزلات مختلفة، تمكنا من إنشاء تركيبة فعالة لا تحتوي فقط على جميع الخصائص المفيدة المميزة للقيح، ولكن تحتوي أيضًا على عدد من الخصائص المحددة، على سبيل المثال، تأثير تآزري كبير بين العوامل الحيوية.

قبل الانتقال إلى النظر في عوامل محددة تؤثر على تكوين التعايش، يجب التأكيد على أن تكوين وعمل التفاعلات التكافلية بين نباتات فول الصويا والبكتيريا المثبتة للنيتروجين هي عملية ذات اتجاهين. ولذلك، فإن تأثير أي عامل خارجي ينبغي النظر إليه ليس فقط من منظور تأثيره على البكتيريا، كما يفعل الآن عمال الإنتاج والعديد من العلماء، ولكن بشكل شامل، أي من حيث تأثيره على كلا المشاركين في التعايش.

أحد العوامل المهمة في تكوين العلاقات التكافلية هو النمط الجيني للنبات.هو الذي يثير تكوين الفقاعات وهو المسؤول عن عددها وحجمها.

يؤدي إجراء الاختيار فقط للنوع المكثف (الحصول على إنتاجية عالية، ومحتوى البروتين، ومحتوى الزيت) دون مراعاة الخصائص التكيفية مثل القدرة على التعايش، ومقاومة درجات الحرارة المرتفعة، وحموضة التربة، وما إلى ذلك، إلى الاختيار المستهدف في التكاثر الحيوي الزراعي. والنتيجة هي ظهور سلالات مقاومة من الأعشاب الضارة، وهذا بدوره يؤدي إلى حاجة تدريجية لاستخدام مبيدات الأعشاب. وبالإضافة إلى ذلك، يتزايد عدد الآفات ومسببات الأمراض النباتية وتأثيرها السلبي، وتظهر أنواع لم تكن من سمات الأمراض الزراعية في السابق، وخاصة فول الصويا. وبطبيعة الحال، وهذا يتطلب تطبيق كمية كبيرة من المبيدات الحشرية، ومبيدات القراد، ومبيدات الفطريات. لذلك، من أجل خلق تكافل فعال للغاية، من الضروري الاختيار والتحديث المستمر لكل من الأصناف النباتية وسلالات الكائنات الحية الدقيقة، بناءً على مبادئ تكاملها.

عنصر آخر في الاختيار المستهدف هو استخدام المواد المسؤولة عن عملية تكوين الحويصلة، مما يتسبب في انخفاض في نشاط الأصناف لإنتاج مواد الإشارة بشكل مستقل، وخاصة الفلافونويدات، وفي الريزوبيا - الإشارات المقابلة، على سبيل المثال، عامل الإيماءة "يبلغ" النبات بوجود هذه البكتيريا في منطقة جذر التربة. بعد ذلك، يشكل النبات عقيدات جذرية، حيث "تستقر" البكتيريا التي تتغذى على عناصره الغذائية وتشكرها على تحويل النيتروجين إلى شكل متاح للاستهلاك من قبل المحصول.

يتطلب إنشاء ووجود التعايش مشاركة كل شريك خطوة بخطوة، ولكن استخدام المواد "المساعدة" الخاصة يمكن أن يؤدي إلى انتهاك البرنامج الذي وضعته الطبيعة، والذي نجح في العمل لعشرات، بل مئات من الأشخاص. آلاف السنين.

من وجهة نظر اقتصادية، أصبحنا رهائن لمثل هذه التقنيات، حيث يمكننا أن نفقد الأنماط الجينية لكل من النباتات والكائنات الحية الدقيقة القادرة على خلق تعايش فعال بشكل مستقل.

أحد العوامل المهمة التي يجب مراعاتها من وجهة نظر كلا الشريكين في التعايش هو حموضة التربة. يعتقد بعض المنتجين خطأً أنه لا يمكن زراعة فول الصويا في تربة ذات درجة حموضة أقل من 5-5.5، لأن البكتيريا العقيدية "لا تعمل" في مثل هذه الحموضة. ومع ذلك، فإن الأبحاث الحديثة تقول العكس: في أنواع مختلفة من التربة، يتم عزل الريزوبيا عن حويصلات النباتات البقولية، التي تتحمل قيم الحموضة القوية (3) والقلوية (8.5) للتربة. ويفسر ذلك حقيقة أن قدرة البكتيريا على التكيف مع الظروف البيئية أعلى عادة من قدرة النباتات، لأن نطاق وجودها أوسع بكثير.

ما الذي يحدث حقا؟في التربة ذات الرقم الهيدروجيني أقل من 5.5، تتحلل مركبات الألومنيوم لتشكل الشكل السام للألمنيوم ثلاثي التكافؤ، والذي يعد تركيزه العالي هو العامل الرئيسي الذي يحد من صلاحية جميع النباتات في 67٪ من التربة. التأثير السام هو قمع انقسام الخلايا الجذرية واستطالتها وتقليل توافر العناصر الكبيرة.

إن انخفاض درجة الحموضة في التربة له تأثير ضار ليس على الجذور بقدر ما يؤثر على نفاذية أغشية الخلايا النباتية، ونتيجة لذلك لا تستطيع البكتيريا اختراق الداخل. بالنسبة للحويصلات، فإن الفترة الحساسة للأس الهيدروجيني هي بداية العملية المعدية، وأكثرها عرضة للخطر هي مرحلة تعلق الريزوبيا بشعيرات الجذر. يتم تعطيل تبادل الإشارات بين النبات المضيف وmicrosymbiont. هناك انخفاض في إفراز النباتات للفلافونويدات، مما يؤثر على تخليق الإشارات البكتيرية المقابلة. يؤدي انخفاض الإشارة إلى انسداد مراحل مثل تشوه شعر الجذر وتجعيده.

كل من النباتات والريزوبيا معرضة لدرجات حرارة عالية خلال المراحل الأولية من التطور وإنشاء التعايش. بعد ذلك، حتى في درجات الحرارة المرتفعة، 30...35 درجة مئوية، تستمر عملية تكوين الفقاعات. ومع ذلك، لا يحدث تثبيت النيتروجين في ظل هذه الظروف. تتغذى النباتات في المقام الأول من خلال استهلاك النيتروجين المعدني، وبالتالي فإن وجوده في التربة عند المستوى الفسيولوجي الأمثل سيضمن تكوين إنتاجية عالية من نباتات فول الصويا. في مثل هذه الظروف، تحظى التغذية الورقية لنباتات فول الصويا بجرعات منخفضة من النيتروجين باهتمام وفعالية خاصة.

الريزوبيا الموجودة في التربة مقاومة بشكل عام لفترات الجفاف القصيرة. يؤثر نقص الرطوبة سلبًا في المقام الأول على الكائن النباتي. ويتجلى التأثير السلبي في تعطيل عمليات التمثيل الضوئي، الأمر الذي يؤدي إلى نقص الكربوهيدرات. يتم إطلاق آليات الحفظ، ويتم إنفاق جميع العناصر الغذائية على بناء وتطوير نظام الجذر، أي الجذور الجديدة "للبحث" عن الماء.

وبالتالي فإن نقص الكربوهيدرات في النبات يقلل من نشاط مستوى تثبيت النيتروجين مما يسبب عمليات نخرية في العقيدات. بعد عودة استقلاب الماء إلى طبيعته في النبات الذي استسلم لإجهاد الجفاف، لم تعد العقيدات القديمة تستعيد وظائفها. في الوقت نفسه، تتشكل عقيدات جديدة أصغر حجمًا على الجذور المحيطية لنظام الجذر، ويكون مستوى تثبيت النيتروجين فيها أقل بكثير من مستوى تلك التي فقدت قدرتها على البقاء.

هناك عامل آخر يؤثر على عملية التكافل، والذي، بالمناسبة، يسبب معظم الجدل، وهو استخدام المبيدات الحشرية. قام العلماء في معهدنا بدراسة عدد من المبيدات الحشرية لمعرفة تأثيرها على الريزوبيا، وهي عملية تكوين وعمل التعايش، وعلى نباتات فول الصويا بشكل عام.

على سبيل المثال، لا تؤثر مبيدات الأعشاب التي تحتوي على الغليفوسات بشكل عام على البكتيريا نفسها. يحدث قمعها فقط عند التركيزات العالية من المادة الفعالة، ولكن يتم ملاحظة تثبيط نشاط النيتروجين، خاصة مع نقص الرطوبة.

كانت العوامل البيولوجية لعقار Rizoaktiv متسامحة مع المبيدات الحشرية التي تحتوي على الأسيتوكلور، لكنها لاحظت انخفاضًا طفيفًا في عدد الفقاعات، والذي، مع ذلك، لم يؤثر على إنتاجية النبات.

من الصعب استخلاص استنتاجات واضحة فيما يتعلق بالتأثير السلبي للمبيدات الحشرية على التعايش، لأنه في بعض الظروف لوحظ تأثير ضار، وفي حالات أخرى لم يتجلى على الإطلاق. من المؤكد أننا نقدم اختبارًا لكل دواء تخطط لاستخدامه في تقنيات زراعة فول الصويا في مختبرنا المعتمد.
في هذه المقالة، تناولنا موضوع تعايش البكتيريا العقيدية ونباتات فول الصويا، حيث أن الكشف عنها هو الذي يوفر إجابات للأسئلة التي أثيرت مرارًا وتكرارًا في عملية التواصل والتعاون النشط مع المنتجين في الندوات والبعثات البحثية ومباشرة في مجالات عملائنا. نأمل أن تكون المعرفة المكتسبة مفيدة للمنتجين الزراعيين عند زراعة فول الصويا وستساهم في الحصول على عوائد عالية ومستدامة.

يو تشابانيوك، دكتور س.-ج. العلوم، رئيس قسم الزراعة الإيكولوجية والسلامة الحيوية،

أنا. بروفكو، رئيس مختبر البيئة الميكروبية،

معهد الزراعة الإيكولوجية والإدارة البيئية NAAS

معلومات الاقتباس

عوامل وجود التكافلب. جابونيكوم - فول الصويا / Y. Chabanyuk، I. Brovko // الاقتراح. - 2017. - رقم 3. - ص 36-37

بكميات كبيرة ($72\%$)، لكنه محايد (لا يمكن امتصاصه من قبل النباتات على الإطلاق).

$10\%$ من نباتات عائلة البقوليات تدخل في تكافل مع البكتيريا (تم العثور على البكتيريا أيضًا على جذور جار الماء من عائلة البتولا).

تنتمي البكتيريا العقيدية إلى جنس Rhizodium. الخاصية الرئيسية لها هي القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي من الهواء الجوي وتوليف المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين. هذه البكتيريا، التي تدخل في تكافل مع النباتات البقولية، قادرة على تكوين عقيدات على جذورها. فهي تحول غاز النيتروجين إلى مركبات متاحة بسهولة لامتصاصها من قبل النباتات، وتوفر النباتات المزهرة بدورها العناصر الغذائية للبكتيريا. كما يلعب هذا النوع من البكتيريا دورًا مهمًا في عملية إثراء التربة بالنيتروجين.

حجم البكتيريا العقيدية هو 0.3 – 3 دولار ميكرون. لها شكل دائري، وقوام لزج، وشفافة. وعلى عكس البكتيريا الأخرى، فهي لا تشكل جراثيم، وقادرة على الحركة، وتتطلب الأكسجين لتعمل بشكل طبيعي.

بعد أن اخترقت البكتيريا شعر جذر النبات، فإنها تحفز الانقسام المكثف لخلايا الجذر، ونتيجة لذلك تتشكل العقيدات. تتطور البكتيريا نفسها في هذه العقيدات وتشارك في عملية استيعاب النيتروجين. هناك يتحولون ويكتسبون شكلًا متفرعًا - جرثومي يمتص النيتروجين الجزيئي والنترات والأحماض الأمينية وأملاح الأمونيوم. تعمل السكريات الأحادية والثنائية والأحماض العضوية والكحوليات كمصادر كربون للبكتيريا العقيدية.

كما تزود النباتات البكتيريا بالمغذيات العضوية الحيوية. هذا الشكل من التعايش له تأثير إيجابي على كلا الكائنين - المتعايشين:

• حصول البكتيريا على الفرصة لخوض دورة تطورها بشكل طبيعي؛
• يتطور النبات بشكل طبيعي، ويتلقى كميات كافية من العناصر الغذائية المعدنية الأكثر أهمية - النيتروجين.

ملاحظة 1

يُطلق على مثل هذا المصدر لتغذية النبات اسم بيولوجي ، وتسمى البقوليات بمحصول غني بالتربة (وفقًا لـ K. A. Timiryazev).

على عكس معظم النباتات، فإن البقوليات لا تستنزف التربة فحسب، بل تثريها أيضًا بمركبات النيتروجين. يحدث التخصيب أثناء زراعة النباتات البقولية (الترمس والبازلاء وفول الصويا والبرسيم والبرسيم والبيقية والبرسيم الحلو) وأثناء التحلل الإضافي لجذورها وأوراقها.

بعد أن تموت جذور النباتات البقولية، لا تموت البكتيريا العقيدية، ولكنها تعيش أسلوب حياة رميًا.

وتستطيع البكتيريا العقيدية أن تمتص ما يصل إلى 300 دولار كغم من النيتروجين من الهواء الجوي لكل دولار واحد من الهكتار من محاصيل البقوليات، وفي الوقت نفسه لا يزال هناك أكثر من 50 دولار كغم من المركبات المحتوية على النيتروجين في التربة.

ملاحظة 2

أشكال مختلفة من البكتيريا لديها استعداد محدد للتطور على جذور بعض ممثلي البقوليات: Rhizodium Leguminosarum - في البازلاء والفاصوليا والبيقية؛ ر.س. ميليلوتي - من البرسيم الحلو، البرسيم. ر.س. جابونيكوم - في فول الصويا. ر.س. تريفوليوم - في البرسيم.

أهمية وآفاق تعايش البكتيريا والبقوليات

هذا النوع من التعايش مهم جدًا في الطبيعة، وخاصة أثناء زراعة النباتات، لأنه يوفر لها قيمة غذائية وإنتاجية متزايدة، وفي الوقت نفسه - تجديد التربة وزيادة خصوبتها.

تعتبر النباتات البقولية أساس الزراعة البديلة الحديثة - دون استخدام الأسمدة أو تطبيقها بجرعات صغيرة.

ك.أ. وأشار تيميريازيف إلى أن النباتات البقولية قد تغلغلت أينما وصلت المفاهيم الزراعية الشائعة. ولكن لا يكاد يوجد الكثير من الاكتشافات في التاريخ التي قد تكون مفيدة للبشرية مثل استخدام البرسيم والبقوليات بشكل عام في دورة المحاصيل لتكون قادرة على زيادة الإنتاجية الزراعية بشكل كبير.

وتزرع الآن النباتات البقولية على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم. أهميتها كبيرة وستبقى كذلك بل وتزداد، كونها مصدرًا للنيتروجين البيئي والاقتصادي (شبه الحر).

في القرن الحادي والعشرين، ومع وجود تقنيات متطورة للغاية لإنتاج الأسمدة المعدنية (أهمها النيتروجين)، يأتي ما يصل إلى ثلثي النيتروجين المستخدم في الزراعة العالمية من مصادر بيولوجية، ويرجع ذلك أساسًا إلى البقوليات وتعايشها. البكتيريا العقدية المثبتة للنيتروجين. في العقيدات يحدث التفاعل الكيميائي الحيوي الأكثر أهمية للتكافل: اختزال النيتروجين الجزيئي في الهواء إلى النترات، ثم إلى الأمونيوم.

باستخدام نتائج الدراسات الحديثة للعلاقة بين البكتيريا المتكافلة والنباتات، اقترح علماء الأحياء المجهرية مهمة مهمة للمستقبل - تحديد طرق إنشاء مجتمعات لتحسين التغذية المعدنية للنباتات باستخدام النيتروجين البيولوجي. هذا التعايش هو نظام ذو تفاعلات مختلفة، يرتبط معظمها بزيادة اللدونة الوراثية للكائنات الحية، والتي يمكن أن تؤدي حتى إلى ظهور أشكال جديدة بشكل أساسي من الحياة. يوفر التكافل للطبيعة مثل هذه الفرصة، وهذا جزء أساسي من عقيدة التكافل الحديثة الجديدة.

ملاحظة 3

من أجل زيادة عدد البكتيريا العقيدية، وبالتالي إنتاج البقوليات، يتم إضافة عامل بكتيري خاص إلى التربة - النيتراجين - عند البذر (البذور مصابة بشكل مصطنع بالبكتيريا العقيدية.

فقط عدد قليل من أنواع البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة قادرة على تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. فهي حرة في التربة أو تعيش في تكافل مع النباتات. من الأهمية الاقتصادية الخاصة التعايش بين البكتيريا من الجنس ريزوبيوموالبقوليات ( فاباليس)، مثل البرسيم أو الفول أو البازلاء. هذه النباتات مغذية للغاية بسبب محتواها العالي من البروتين.

في التعايش مع البقوليات، تعيش البكتيريا كرات الجذرداخل الخلايا النباتية ما يسمى العصوانيات. من ناحية، يزود النبات البكتيريا بالمواد المغذية، ومن ناحية أخرى، فإنه يستفيد من النيتروجين الثابت الذي يوفره المتكافل. إن إنزيم البكتيريا المثبت لـ N2 هو النيتروجيناز. يتكون من عنصرين: بروتين الحديدو بروتين فيمو. يعمل بروتين Fe الذي يحتوي على المركز (انظر) كنظام الأكسدة والاختزال الذي يقبل الإلكترونات منه فيريدوكسينوينقلها إلى المكون الثاني، بروتين FeMo. ينقل هذا البروتين المحتوي على الموليبدينوم الإلكترونات إلى N 2 وبالتالي ينتج NH 3 من خلال خطوات وسيطة مختلفة. يتم نقل بعض مكافئات الاختزال في تفاعل جانبي إلى H +. ولذلك، جنبا إلى جنب مع NH 3، يتم تشكيل الهيدروجين دائما.

مقالات في قسم "التخليق الحيوي للأحماض الأمينية":

• أ. تثبيت النيتروجين التكافلي

2012-2019. الكيمياء الحيوية البصرية. البيولوجيا الجزيئية. الكيمياء الحيوية للكلى والكبد.

يصف المنشور المرجعي بشكل مرئي - على شكل رسوم بيانية ملونة - كافة العمليات البيوكيميائية. يتم النظر في المركبات الكيميائية المهمة من الناحية الكيميائية الحيوية، وبنيتها وخصائصها، والعمليات الرئيسية بمشاركتها، وكذلك آليات والكيمياء الحيوية لأهم العمليات في الطبيعة الحية. لطلاب وأساتذة الجامعات الكيميائية والبيولوجية والطبية وعلماء الكيمياء الحيوية وعلماء الأحياء والأطباء، وكذلك كل من يهتم بالعمليات الحياتية.

كانت البكتيريا العقيدية هي المجموعة الأولى من الميكروبات المثبتة للنيتروجين التي تعرفت عليها البشرية.

منذ حوالي 2000 سنة، لاحظ المزارعون أن زراعة البقوليات أعادت خصوبة التربة المستنفدة. ارتبطت هذه الخاصية الخاصة للبقوليات تجريبيًا بوجود عقيدات أو عقيدات غريبة على جذورها، لكنهم لم يتمكنوا لفترة طويلة من تفسير أسباب هذه الظاهرة.

وكانت هناك حاجة إلى المزيد من الأبحاث لإثبات دور البقوليات والبكتيريا التي تعيش على جذورها في تثبيت غاز النيتروجين في الغلاف الجوي. ولكن تدريجيا، ومن خلال عمل العلماء من مختلف البلدان، تم الكشف عن الطبيعة ودراسة خصائص هذه المخلوقات الرائعة بالتفصيل.

تعيش البكتيريا العقدية مع النباتات البقولية في تكافل، أي أنهما يحققان منفعة متبادلة لبعضهما البعض: حيث تمتص البكتيريا النيتروجين من الجو وتحوله إلى مركبات يمكن أن تستخدمها النباتات، وتقوم بدورها بتزويد البكتيريا بمواد تحتوي على الكربون الذي تمتصه الجروح من الهواء على شكل ثاني أكسيد الكربون.

خارج العقيدات الموجودة على الوسائط المغذية الاصطناعية، يمكن أن تتطور البكتيريا العقيدية عند درجات حرارة تتراوح من 0 إلى 35 درجة مئوية، ودرجات الحرارة الأكثر ملائمة (المثلى) لها هي حوالي 20-31 درجة مئوية. عادة ما يتم ملاحظة أفضل تطور للكائنات الحية الدقيقة في بيئة محايدة (عند درجة حموضة 6.5-7.2).

في معظم الحالات، يؤثر التفاعل الحمضي للتربة سلبا على النشاط الحيوي للبكتيريا العقيدية، في مثل هذه التربة، يتم تشكيل سباقات غير نشطة أو غير فعالة (عدم تثبيت نيتروجين الهواء).

افترض الباحثون الأوائل في بكتيريا العقيدات الجذرية أن هذه الميكروبات يمكن أن تستقر على جذور معظم أنواع البقوليات. ولكن بعد ذلك وجد أن لديهم خصوصية معينة، لديهم "أذواقهم" الخاصة و"إيجار" "المساكن" المستقبلية بما يتفق بدقة مع احتياجاتهم. يمكن لهذا العرق أو ذاك من البكتيريا العقيدية أن يدخل في تكافل مع النباتات البقولية من نوع معين فقط.

حاليًا، تنقسم البكتيريا العقيدية إلى المجموعات التالية (حسب النباتات المضيفة التي تستقر عليها):

• البكتيريا العقيدية من البرسيم والبرسيم الحلو.
• بكتيريا عقيدية البرسيم.
• البكتيريا العقيدية من البازلاء والبيقية والصين والفاصوليا العريضة.
• بكتيريا عقيدات فول الصويا.
• البكتيريا العقيدية من الترمس والسراديلا.
• بكتيريا عقيدات الفاصوليا؛
• البكتيريا العقيدية من الفول السوداني واللوبيا واللوبيا وغيرها.

يجب أن يقال أن خصوصية البكتيريا العقيدية في مجموعات مختلفة ليست هي نفسها. في بعض الأحيان يفقد "المستأجرون" الذين يصعب إرضاؤهم دقتهم. في حين أن بكتيريا عقيدات البرسيم تتميز بخصوصية صارمة للغاية، إلا أنه لا يمكن قول الشيء نفسه عن بكتيريا عقيدات البازلاء.

إن القدرة على تكوين العقيدات ليست من سمات جميع البقوليات، على الرغم من أنها منتشرة بشكل عام بين ممثلي هذه العائلة الضخمة. من بين 12 ألف نوع من البقوليات تمت دراسة 1063 نوعًا منها بشكل خاص، وتبين أن 133 منها غير قادرة على تكوين العقيدات.

يبدو أن القدرة على التعايش مع مثبتات النيتروجين لا تقتصر على النباتات البقولية، على الرغم من أنها المحاصيل المهمة الوحيدة المثبتة للنيتروجين في الزراعة. لقد ثبت أن النيتروجين في الغلاف الجوي يرتبط بالبكتيريا التي تعيش في العقيدات على جذور زيت الزيتون، ونبق البحر، والراعي، والصنوبر المشع، وسمك القدم، والقنفذ، والنباتات شبه الاستوائية من جنس الكازوارينا. البكتيريا التي تعيش في العقد الورقية لبعض الشجيرات الاستوائية قادرة أيضًا على تثبيت النيتروجين.

يتم أيضًا تثبيت النيتروجين بواسطة الفطريات الشعاعية التي تعيش في عقيدات جذور ألدر، وربما عن طريق الفطريات التي تعيش في جذور نبات الريجراس وبعض نباتات الخلنج.

لكن بالنسبة للزراعة، تعد البقوليات، بالطبع، ذات أهمية عملية أكبر. معظم النباتات غير البقولية المشهورة ليس لها أهمية زراعية.

والسؤال المهم جدًا للممارسة هو: كيف تعيش البكتيريا العقيدية في التربة قبل أن تصيب الجذور؟

اتضح أن البكتيريا العقيدية يمكنها البقاء على قيد الحياة في التربة لفترة طويلة جدًا في غياب "المضيفين" - البقوليات. دعونا نعطي مثالا. في أكاديمية موسكو الزراعية التي تحمل اسم K. A. Timiryazev هناك حقول وضعها D. N. Pryanishnikov. وتزرع عليها نفس المحاصيل سنة بعد سنة، ويتم الحفاظ على البور الدائم الذي لم تنمو عليه أي نباتات منذ ما يقرب من 50 عامًا. أظهر تحليل تربة هذه المنطقة البور وحقل الجاودار الدائم وجود بكتيريا عقيدية فيها بكميات كبيرة. تحت الجاودار الدائم يوجد عدد أكبر منها في الزوجين.

ونتيجة لذلك، فإن البكتيريا العقيدية تنجو من غياب النباتات البقولية بشكل جيد نسبيًا ويمكنها الانتظار لفترة طويلة جدًا لمقابلتها. لكن في ظل هذه الظروف يفقدون قدرتهم الرائعة على إصلاح المخبأ. ومع ذلك، فإن البكتيريا "بكل سرور" تتوقف عن "أسلوب حياتها الحر"، بمجرد أن يأتي نبات البقوليات المناسب في طريقها، فإنها تخترق الجذور على الفور وتنشئ منازل عقيدية خاصة بها.

تشارك ثلاثة عوامل في العملية المعقدة لتكوين العقيدات: كائنان حيان - البكتيريا والنباتات، التي تنشأ بينهما علاقات تكافلية وثيقة، والظروف البيئية. كل من هذه العوامل هو مشارك نشط في عملية تكوين العقيدات.

من السمات المهمة للبكتيريا العقيدية قدرتها على إفراز ما يسمى بالمواد المحفزة؛ هذه المواد تسبب النمو السريع لأنسجة الجذر.

ميزة أخرى مهمة هي قدرتها على اختراق جذور بعض النباتات والتسبب في تكوين العقيدات، وبعبارة أخرى، قدرتها على العدوى، والتي، كما ذكرنا سابقًا، تختلف بين أجناس مختلفة من البكتيريا العقيدية.

يتم تحديد دور نبات البقوليات في تكوين العقيدات من خلال قدرة النباتات على إفراز المواد التي تحفز أو تمنع نمو البكتيريا.

تتأثر قابلية نبات البقوليات للإصابة بالبكتيريا العقيدية بشكل كبير بمحتوى الكربوهيدرات والمواد النيتروجينية في أنسجتها. وفرة الكربوهيدرات في أنسجة نبات البقوليات تحفز تكوين العقيدات، وزيادة محتوى النيتروجين، على العكس من ذلك، تمنع هذه العملية. وبالتالي، كلما ارتفعت نسبة C/N في النبات، كان تطور العقيدات أفضل.

ومن المثير للاهتمام أن النيتروجين الموجود في الأنسجة النباتية يبدو أنه يتداخل مع إدخال النيتروجين "الدخيل".

العامل الثالث - الظروف الخارجية (الإضاءة، البطاريات، إلخ) له أيضًا تأثير كبير على عملية تكوين العقيدات.

ولكن دعونا نعود إلى خصائص الأنواع الفردية من البكتيريا العقيدية.

القدرة المعدية، أو القدرة على تكوين العقيدات، لا تشير دائمًا إلى مدى نشاط البكتيريا العقيدية في تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. غالبًا ما يطلق على "أداء" البكتيريا العقيدية في تثبيت النيتروجين كفاءتها. وكلما زادت الكفاءة، زادت كفاءة هذه البكتيريا، وكلما زادت قيمتها بالنسبة للنبات، وبالتالي للزراعة بشكل عام.

وتوجد في التربة سلالات من البكتيريا العقدية فعالة وغير فعالة وانتقالية بين هاتين المجموعتين. إن إصابة النباتات البقولية بسباق فعال من البكتيريا العقيدية يعزز تثبيت النيتروجين النشط. يتسبب العرق غير الفعال في تكوين العقيدات، لكن تثبيت النيتروجين لا يحدث فيها، لذلك تضيع مواد البناء سدى، ويطعم النبات "ضيوفه" مجانًا.

هل هناك اختلافات بين السلالات الفعالة وغير الفعالة من البكتيريا العقيدية؟ وحتى الآن، لم يتم العثور على مثل هذه الاختلافات في الشكل أو السلوك على الوسائط المغذية الاصطناعية. لكن العقيدات التي تتكون من الأجناس الفعالة وغير الفعالة تظهر بعض الاختلافات. هناك، على سبيل المثال، رأي مفاده أن الكفاءة ترتبط بحجم أنسجة الجذر المصابة بالبكتيريا (في السباقات الفعالة تكون أكبر بمقدار 4-6 مرات منها في السباقات غير الفعالة) ومدة عمل هذه الأنسجة. في الأنسجة المصابة بالبكتيريا الفعالة، توجد دائمًا بكتيريا وصبغة حمراء، وهي مطابقة تمامًا لهيموجلوبين الدم. ويسمى ليهيموجلوبن. تحتوي العقيدات غير الفعالة على حجم أصغر من الأنسجة المصابة، وتفتقر إلى الليجيموغلوبين، ولا يتم اكتشاف البكتيرياويدات دائمًا وتبدو مختلفة عما هي عليه في العقيدات الفعالة.

تُستخدم هذه الاختلافات المورفولوجية والكيميائية الحيوية لعزل السلالات الفعالة من البكتيريا العقيدية. عادةً ما تكون البكتيريا المعزولة من العقيدات الكبيرة المتطورة ذات اللون الوردي فعالة جدًا.

لقد سبق أن قيل أعلاه أن "عمل" البكتيريا العقيدية و"عامل كفاءتها" يعتمد على عدد من الظروف الخارجية: درجة الحرارة، وحموضة البيئة (pH)، والإضاءة، وإمدادات الأكسجين، ومحتوى العناصر الغذائية في التربة، وما إلى ذلك. .

يمكن إثبات تأثير الظروف الخارجية على تثبيت النيتروجين الجوي بواسطة البكتيريا العقيدية باستخدام عدة أمثلة. وبالتالي فإن محتوى أملاح النترات والأمونيا في التربة يلعب دوراً هاماً في كفاءة تثبيت النيتروجين. في المراحل الأولية لتطور النبات البقولي وتكوين العقيدات، فإن وجود كميات صغيرة من هذه الأملاح في التربة له تأثير مفيد على المجتمع التكافلي؛ وبعد ذلك نفس الكمية من النيتروجين (خاصة شكل النترات) تمنع تثبيت النيتروجين.

وبالتالي، كلما كانت التربة غنية بالنيتروجين المتاح للنبات، كلما كان تثبيت النيتروجين أضعف. يبدو أن النيتروجين الموجود في التربة، وكذلك في جسم النبات، يمنع جذب أجزاء جديدة من الغلاف الجوي. من بين العناصر الغذائية الأخرى، الموليبدينوم له تأثير ملحوظ على تثبيت النيتروجين. عند إضافة هذا العنصر إلى التربة، يتراكم المزيد من النيتروجين. ويبدو أن هذا يفسر حقيقة أن الموليبدينوم جزء من الإنزيمات التي تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي.

لقد ثبت الآن بشكل موثوق أن البقوليات المزروعة في التربة التي تحتوي على كميات غير كافية من الموليبدينوم تتطور بشكل مرض وتشكل عقيدات، لكنها لا تمتص النيتروجين الجوي على الإطلاق. تبلغ الكمية المثالية من الموليبدينوم للتثبيت الفعال للنيتروجين حوالي 100 جرام من موليبدات الصوديوم لكل هكتار واحد.

دور البقوليات في زيادة خصوبة التربة

لذا فإن البقوليات مهمة جداً لزيادة خصوبة التربة. ومن خلال تراكم النيتروجين في التربة، فإنها تمنع استنزاف احتياطياتها. دور البقوليات مهم بشكل خاص في الحالات التي يتم استخدامها للأسمدة الخضراء.

ولكن من الطبيعي أن يهتم الممارسون الزراعيون أيضًا بالجانب الكمي. ما هي كمية النيتروجين التي يمكن أن تتراكم في التربة عند زراعة بعض البقوليات؟ ما مقدار النيتروجين المتبقي في التربة إذا تمت إزالة المحصول بالكامل من الحقل أو إذا تم حرث البقوليات كسماد أخضر؟

ومن المعروف أنه إذا أصيبت البقوليات بسلالات فعالة من البكتيريا العقدية، فيمكنها ربط ما بين 50 إلى 200 كجم من النيتروجين لكل هكتار من المحصول (حسب التربة والمناخ ونوع النبات وما إلى ذلك).

وفقًا للعلماء الفرنسيين المشهورين بوشون ودي برجاك، في ظل الظروف الميدانية العادية، تثبت البقوليات تقريبًا الكميات التالية من النيتروجين (بالكيلوجرام/هكتار):

تحتوي المخلفات الجذرية للنباتات البقولية السنوية والدائمة على كميات مختلفة من النيتروجين في ظل ظروف ثقافية مختلفة وفي تربة مختلفة. في المتوسط، يترك البرسيم حوالي 100 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة سنويًا. يمكن أن يتراكم البرسيم والترمس حوالي 80 كجم من النيتروجين المرتبط في التربة؛ وتترك البقوليات السنوية ما يصل إلى 10-20 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة. مع الأخذ في الاعتبار المناطق التي تشغلها البقوليات في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، حسب عالم الأحياء الدقيقة السوفيتي إي.ن.ميشوستين أنهم يعيدون حوالي 3.5 مليون طن من النيتروجين إلى حقول بلدنا سنويًا. وللمقارنة نشير إلى أن صناعتنا بأكملها أنتجت 0.8 مليون طن من الأسمدة النيتروجينية في عام 1961، وفي عام 1965 ستنتج 2.1 مليون طن، وهكذا فإن النيتروجين المستخرج من الهواء عن طريق البقوليات بالتعايش مع البكتيريا يحتل مكانة رائدة في النيتروجين. التوازن الزراعي في بلادنا.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية، تم التعرف على العقيدات حتى الآن في 1300 نوع فقط (243 جنسًا). ومن هذه النباتات هناك أكثر من 200 نوع من النباتات الزراعية. بفضل العقيدات، تكتسب النباتات البقولية القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي.

البكتيريا التي تسبب تكوين العقيدات في البقوليات (البكتيريا العقيدية) تنتمي إلى جنس الريزوبيوم. تعيش هذه البكتيريا بحرية في التربة، لكنها لا تستطيع تثبيت النيتروجين الجزيئي إلا من خلال التعايش مع النبات. يعد مجمع الريزوبيوم النباتي مثالاً على التعايش الحقيقي.

تتميز البكتيريا العقيدية بمجموعة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. يمكن أن تكون على شكل قضيب، بيضاوية، في شكل مكورات (المتحركة وغير المتحركة). تعتبر البكتيريا العقيدية من الكائنات الحية الدقيقة (تتطور مع كمية صغيرة من الأكسجين في البيئة)، ولكنها تفضل الظروف الهوائية. وتستخدم الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصادر للكربون في الوسائط المغذية، وتستخدم مختلف المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على النيتروجين كمصادر للنيتروجين. البكتيريا العقيدية لها خصوصية صارمة.

هناك عدة فرضيات حول تغلغل البكتيريا العقيدية في أنسجة الجذر: 1) من خلال تلف أنسجة البشرة والقشرة. 2) من خلال شعر الجذر. 3) فقط من خلال غشاء الخلية الشابة؛ 4) بسبب تحفيز تخليق حمض β-indoleacetic من التربتوفان، الموجود دائمًا في إفرازات جذر النبات؛ 5) بفضل البكتيريا المرافقة التي تنتج الإنزيمات المحللة للبكتين.

تتكون عملية إدخال البكتيريا العقيدية في أنسجة الجذر من مرحلتين: 1) إصابة شعر الجذر. 2) عملية تكوين العقيدات.

في معظم الحالات، تشكل الخلية الغازية، التي تتكاثر بنشاط، ما يسمى بخيوط العدوى، وفي شكل مثل هذه الخيوط، تنتقل إلى الأنسجة النباتية. تستمر البكتيريا العقيدية الخارجة من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. تبدأ الخلايا النباتية المليئة بخلايا البكتيريا العقيدية التي تتكاثر بسرعة في الانقسام بسرعة. يتم ربط العقيدات الصغيرة بجذر نبات البقوليات بفضل الحزم الليفية الوعائية. خلال فترة العمل، عادة ما تكون العقيدات كثيفة. بحلول الوقت الذي يحدث فيه النشاط الأمثل، تكتسب العقيدات اللون الوردي (بفضل صبغة الليموجلوبين). فقط تلك البكتيريا التي تحتوي على الليغيموجلوبين هي القادرة على تثبيت النيتروجين.

العوامل التي تحدد العلاقة التكافلية بين البكتيريا العقدية والنباتات البقولية:

1. الرطوبة - الرطوبة المثلى هي 60-70% من إجمالي سعة الرطوبة للتربة.

2. درجة الحرارة - تختلف خصائص درجة الحرارة لأنواع مختلفة من نباتات البقوليات؛ الحد - من 10 إلى 25-30 درجة مئوية. ويلاحظ الحد الأقصى لتثبيت النيتروجين في عدد من النباتات البقولية عند درجة حرارة 20-25 درجة مئوية.

3. تفاعل التربة - قيم الرقم الهيدروجيني المحايدة.

4. درجة تزويد النباتات البقولية بأشكال ميسرة من المركبات المعدنية من النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والكبريت والحديد والعناصر الدقيقة.

5. العوامل البيولوجية - النباتات الدقيقة في الجذور والحشرات.

العقيدات الجذرية شائعة ليس فقط في النباتات البقولية. هناك حوالي 200 نوع من النباتات المختلفة التي تعمل على تثبيت النيتروجين في التعايش مع الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل عقيدات على جذورها (أو أوراقها). تمت دراسة العقيدات الموجودة على جذور نبات جار الماء والتريبولوس (من عائلة Parifoliaceae) وعشب القصب. تم العثور على عقيدات على جذور الملفوف والفجل (العائلة الصليبية). تتشكل العقيدات الموجودة على الأوراق بواسطة بكتيريا الفيلوسفير، والتي تشارك أيضًا في تغذية النباتات بالنيتروجين.

النتراجين هو سماد بكتيري يتكون من عدة سلالات من البكتيريا العقيدية.

مصدر---

بوجدانوفا، ت.ل. دليل علم الأحياء / ت.ل. بوجدانوف [وآخرون]. - ك.: ناوكوفا دومكا، 1985.- 585 ص.