الثغور المفتوحة. الورقة المقسمة عبارة عن ورقة ذات شفرة مقسمة إلى ½ عرض نصف الورقة. الخصائص العامة والقديسين

الذي نشر هذا الاكتشاف عام 1675 في عمله تشريح أخمصي. ومع ذلك، فهو لم يفهم وظيفتها الحقيقية. وفي الوقت نفسه، وضع معاصره نحميا غرو فرضية حول مشاركة الثغور في تهوية البيئة الداخلية للنبات وقارنها بالقصبة الهوائية للحشرات. جاء التقدم في الدراسة في القرن التاسع عشر، وبعد ذلك، في عام 1827، استخدم عالم النبات السويسري ديكاندول كلمة "فغرة" لأول مرة. وقد قام بدراسة الثغور في ذلك الوقت هوغو فون موهل، الذي اكتشف المبدأ الأساسي لفتح الثغور، وسيمون شويندينر، الذي صنف الثغور حسب نوع بنيتها.

لا تزال بعض جوانب عمل الثغور تخضع للدراسة المكثفة في الوقت الحاضر؛ المادة هي بشكل رئيسي Commelina vulgaris ( كوميلينا كوميونس) ، فول الحديقة ( فيسيا فابا)، ذرة حلوه ( زيا ميس).

بناء

تتراوح أبعاد الثغور (الطول) من 0.01-0.06 ملم (ثغور النباتات متعددة الصيغ الصبغية والأوراق التي تنمو في الظل أكبر. وقد تم العثور على أكبر الثغور في نبات منقرض زوستيروفيلوم، 0.12 ملم (120 ميكرومتر) يتكون المسام من زوج من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الحارسة (الخلايا كلودينتس)التي تنظم درجة انفتاح المسام، ويوجد بينهما شق فمي (مسام الفم). تكون جدران الخلايا الحارسة سميكة بشكل غير متساو: تلك الموجهة نحو الفجوة (البطن) أكثر سمكًا من الجدران الموجهة من الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتوسع الفجوة وتتقلص، وتنظم النتح وتبادل الغازات. عندما يكون هناك القليل من الماء، تلتصق الخلايا الحارسة بإحكام ببعضها البعض ويتم إغلاق الشق الفموي. عندما يكون هناك الكثير من الماء في الخلايا الحارسة، فإنه يضغط على الجدران وتمتد الجدران الرقيقة أكثر، ويتم سحب الجدران السميكة إلى الداخل، وتظهر فجوة بين الخلايا الحارسة. يوجد تحت الفجوة تجويف تحت الفم (هواء)، محاط بخلايا لب الورقة، يتم من خلاله تبادل الغازات مباشرة. يدخل الهواء المحتوي على ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والأكسجين إلى أنسجة الورقة من خلال هذه المسام ويستخدم أيضًا في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. يتم إطلاق الأكسجين الزائد الذي يتم إنتاجه أثناء عملية التمثيل الضوئي بواسطة الخلايا الداخلية للورقة مرة أخرى إلى البيئة من خلال هذه المسام نفسها. أيضًا، أثناء عملية التبخر، يتم إطلاق بخار الماء عبر المسام. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالخلايا المصاحبة (الضمانات، المجاورة، المتوازية). ويشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الحارسة والخلايا المصاحبة لها مجمع الثغور (جهاز الثغور). وجود أو عدم وجود الثغور (تسمى الأجزاء المرئية من الثغور خطوط الثغور) غالبا ما تستخدم في تصنيف النباتات.

أنواع الثغور

إن عدد الخلايا المصاحبة وموقعها بالنسبة لشق الثغور يجعل من الممكن التمييز بين عدد من أنواع الثغور:

• عديمة الخلايا - الخلايا المصاحبة لا تختلف عن خلايا البشرة الأخرى، وهذا النوع شائع جدًا في جميع مجموعات النباتات العليا، باستثناء الصنوبريات.
• ثنائي السيت - يتميز بوجود خليتين مصاحبتين فقط، حيث يكون جدارهما المشترك في زوايا قائمة مع الخلايا الحارسة؛
• Paracytic - توجد الخلايا المصاحبة بالتوازي مع الخلايا الحارسة والشق الفموي.
• متباينة الخلايا - الخلايا الحارسة محاطة بثلاث خلايا مصاحبة، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى، وهذا النوع موجود فقط في النباتات المزهرة؛
• رباعية الخلايا - أربع خلايا مصاحبة مميزة للوحيدات.
• موسوعي - تشكل الخلايا المصاحبة عجلة ضيقة حول الخلايا الحارسة.
• الخلية الأكتينية - عدة خلايا مصاحبة تشع من الخلايا الحارسة؛
• محيطية - الخلايا الحارسة محاطة بخلية مرافقة ثانوية واحدة، ولا تتصل الثغور بالخلية المصاحبة بواسطة جدار خلية مضاد للخلايا؛
• ديسموسيت - الخلايا الحارسة محاطة بخلية واحدة مصاحبة، وترتبط الثغور بها عن طريق جدار الخلية المضاد للميل.
• polocytic - لا تكون الخلايا الحارسة محاطة بالكامل بواحدة مصاحبة: خلية أو اثنتين من خلايا البشرة مجاورة لأحد أعمدة الثغور ؛ وترتبط الثغور بالجانب البعيد من خلية واحدة مصاحبة، لها شكل U أو حدوة حصان؛
• Stephanocytic - ثغور محاطة بأربعة أو أكثر (عادة من خمسة إلى سبعة) خلايا مرافقة سيئة التمايز، وتشكل وردة مميزة إلى حد ما؛
• لاحقًا - يعتبر هذا النوع من أجهزة الفم من قبل معظم علماء النبات بمثابة تعديل بسيط للنوع عديم الخلايا.

في ثنائيات الفلقة، يكون النوع الباراسيتيكي من الثغور شائعًا. تحمل الخلايا الحارسة التي على شكل كلية (على شكل حبة الفول) - كما تظهر من سطح الورقة - البلاستيدات الخضراء؛ تشكل الأجزاء الرقيقة غير السميكة من القشرة نتوءات (أنبوبات) تغطي الشق الفموي.

عادةً ما تحتوي الجدران الخارجية للخلايا الحارسة على نتوءات يمكن رؤيتها بوضوح في المقطع العرضي للثغور. تسمى المساحة المحاطة بهذه النواتج بالساحة الأمامية. في كثير من الأحيان يتم ملاحظة نمو مماثل في الأغشية الداخلية للخلايا الحارسة. وهي تشكل ساحة خلفية، أو فناء داخلي، متصل بمساحة كبيرة بين الخلايا - التجويف تحت الفم.

في أحاديات الفلقة، يُلاحظ التركيب الطفيلي للثغور في الحبوب. تكون الخلايا الحارسة على شكل الدمبل - ضيقة في الجزء الأوسط وممتدة عند الطرفين، أما جدران المناطق الموسعة فهي رقيقة جداً، وفي الجزء الأوسط من الخلايا الحارسة تكون سميكة جداً. توجد البلاستيدات الخضراء في نهايات الخلايا على شكل حويصلة.

حركة خلايا الحراسة

آلية حركة الخلايا الحارسة معقدة للغاية وتختلف بين الأنواع المختلفة. في معظم النباتات، مع عدم تكافؤ إمدادات المياه في الليل، وأحيانًا أثناء النهار، يتناقص التورم في الخلايا الحارسة وتغلق فجوة الثغور، مما يقلل من مستوى النتح. مع زيادة التورم، يتم فتح الثغور. ويعتقد أن الدور الرئيسي في تغيير التورم ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. يعد وجود البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحارسة أمرًا ضروريًا في تنظيم التورم. النشا الأساسي للبلاستيدات الخضراء، الذي يتحول إلى سكر، يزيد من تركيز عصارة الخلية. وهذا يعزز تدفق الماء من الخلايا المجاورة ويزيد من ضغط الامتلاء في الخلايا الحارسة.

موقع الثغور

عادةً ما تحتوي النباتات ثنائية الفلقة على عدد أكبر من الثغور في الجزء السفلي من الورقة مقارنةً بالجزء العلوي. يتم تفسير ذلك بحقيقة أن الجزء العلوي من الورقة ذات الموقع الأفقي عادة ما يكون مضاء بشكل أفضل، وعدد أقل من الثغور فيه يمنع التبخر المفرط للمياه. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة على الجانب السفلي بـ Hypostomatic.

في النباتات أحادية الفلقة، يختلف وجود الثغور في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة. في كثير من الأحيان يتم ترتيب أوراق أحاديات الفلقة عموديًا، وفي هذه الحالة قد يكون عدد الثغور في كلا جزأين الورقة هو نفسه. تسمى هذه الأوراق أمفيستوماتيك.

لا تحتوي الأوراق العائمة على ثغور في الجزء السفلي من الورقة حتى تتمكن من امتصاص الماء من خلال البشرة. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة في الجانب العلوي معرفيًا. الأوراق تحت الماء ليس لها ثغور على الإطلاق.

عادة ما تكون ثغور النباتات الصنوبرية مخفية عميقا تحت الجلد الباطن، مما يجعل من الممكن تقليل استهلاك المياه بشكل كبير للتبخر في الشتاء، وأثناء الجفاف في الصيف.

تفتقر الطحالب (باستثناء Anthocerotes) إلى الثغور الحقيقية.

تختلف الثغور أيضًا في مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة. بعضها يقع على نفس مستوى خلايا البشرة الأخرى، والبعض الآخر يرتفع فوق السطح أو يدفن تحته. في أحاديات الفلقة، التي تنمو أوراقها في الغالب في الطول، تشكل الثغور صفوفًا متوازية منتظمة، بينما في ثنائيات الفلقة يتم ترتيبها بشكل عشوائي.

ثاني أكسيد الكربون

وبما أن ثاني أكسيد الكربون هو أحد الكواشف الرئيسية في عملية التمثيل الضوئي، فإن معظم النباتات لديها ثغور مفتوحة خلال النهار. المشكلة هي أن الهواء عند دخوله يختلط ببخار الماء المتبخر من الورقة، وبالتالي لا يستطيع النبات اكتساب ثاني أكسيد الكربون دون فقدان بعض الماء في الوقت نفسه. تتمتع العديد من النباتات بحماية ضد تبخر الماء على شكل رواسب شمعية تسد الثغور.

اكتب رأيك عن مقالة "ستوماتيكا"

ملحوظات

الأدب

• // القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإيفرون: في 86 مجلدًا (82 مجلدًا و4 مجلدات إضافية). - سان بطرسبرج. ، 1890-1907.
• أطلس تشريح النبات: كتاب مدرسي. دليل للجامعات / Bavtuto G. A.، Eremin V. M.، Zhigar M. P. - Mn. : أوراجاي، 2001. - 146 ص. - (الكتب المدرسية والوسائل التعليمية للجامعات). - ردمك 985-04-0317-9.
• كولن مايكل ويلمر، مارك فريكر.الثغور. - تشابمان وهال، 1995. - ISBN 0412574306.

الحواشي

مقتطف يميز Ustice

وقالت: "هذا هو شقيق بيزوخوفا، أناتول كوراجين"، مشيرة إلى حارس الفرسان الوسيم الذي مر بجانبهم، ونظر في مكان ما من ارتفاع رأسه المرفوع عبر السيدات. - كيف جيدة! أليس كذلك؟ يقولون أنهم سوف يزوجونه لهذه المرأة الغنية. والصلصة الخاصة بك، Drubetskoy، هي أيضا مربكة للغاية. يقولون الملايين. "لماذا، إنه المبعوث الفرنسي نفسه"، أجابت بخصوص كولينكور عندما سألت الكونتيسة من هو. - تبدو وكأنها نوع من الملك. ولكن لا يزال الفرنسيون لطيفين، لطيفين جدًا. لا أميال للمجتمع. وها هي! لا، ماريا أنتونوفنا لدينا هي الأفضل! وكيف يرتدي ببساطة. محبوب! قالت بيرونسكايا وهي تشير إلى بيزوخوف: "وهذا السمين ذو النظارات هو صيدلي من الطراز العالمي". "ضعه بجانب زوجتك: إنه أحمق!"
مشى بيير، وهو يتأرجح بجسده السمين، ويفرق بين الحشد، ويومئ برأسه يمينًا ويسارًا بشكل عرضي ولطيف، كما لو كان يسير عبر حشد من السوق. لقد تحرك عبر الحشد، ومن الواضح أنه يبحث عن شخص ما.
نظرت ناتاشا بسعادة إلى الوجه المألوف لبيير، مهرج البازلاء هذا، كما أطلق عليه بيرونسكايا، وأدركت أن بيير كان يبحث عنهم، وخاصةً عنها، وسط الحشد. وعدها بيير بأن تكون على الكرة وتقدمها إلى السادة.
لكن، قبل أن يصل إليهما، توقف بيزوخوي بجوار امرأة سمراء قصيرة ووسامة للغاية ترتدي زيًا أبيض، وكانت واقفة عند النافذة، وتتحدث مع رجل طويل القامة يرتدي ملابس مرصعة بالنجوم والأشرطة. تعرفت ناتاشا على الفور على الشاب القصير الذي يرتدي الزي الأبيض: كان بولكونسكي هو الذي بدا لها متجددًا ومبهجًا وأجمل.
– هنا صديق آخر، بولكونسكي، هل ترين يا أمي؟ - قالت ناتاشا مشيرة إلى الأمير أندريه. – تذكر أنه قضى الليلة معنا في أوترادنوي.
- أوه، هل تعرفه؟ - قال بيرونسكايا. - يكره. Il fait a Present la pluie et le beau temps. [يحدد الآن ما إذا كان الطقس ممطرًا أم جيدًا. (مثل فرنسي يعني أنه ناجح.)] وهذا الفخر الذي لا حدود له! لقد اتبعت خطى والدي. واتصلت بسبيرانسكي وهم يكتبون بعض المشاريع. انظر كيف يتم التعامل مع السيدات! قالت وهي تشير إليه: "إنها تتحدث معه، لكنه ابتعد". "كنت سأضربه لو عاملني بنفس الطريقة التي يعامل بها هؤلاء السيدات."

وفجأة بدأ كل شيء يتحرك، وبدأ الحشد يتحدث، ويتحرك، ويتباعد مرة أخرى، وبين الصفين المنفصلين، دخل الملك على صوت الموسيقى. تبعه السيد والمضيفة. مشى الإمبراطور بسرعة، ينحني يمينًا ويسارًا، وكأنه يحاول التخلص سريعًا من هذه الدقيقة الأولى من الاجتماع. عزف الموسيقيون موسيقى البولسكوي، المعروفة آنذاك بالكلمات المؤلفة عليها. بدأت هذه الكلمات: "ألكسندر، إليزابيث، أنت تسعدنا..." دخل الإمبراطور إلى غرفة المعيشة، وتدفق الحشد على الأبواب؛ سارت عدة وجوه ذات تعابير متغيرة على عجل ذهابًا وإيابًا. وفر الحشد مرة أخرى من أبواب غرفة المعيشة التي ظهر فيها الملك وهو يتحدث مع المضيفة. داس شاب ذو نظرة مشوشة على السيدات وطلب منهن التنحي جانبًا. بعض السيدات ذوات الوجوه التي تعبر عن التجاهل التام لجميع ظروف العالم، يفسدن مراحيضهن، يتقدمن إلى الأمام. بدأ الرجال في الاقتراب من السيدات وتشكيل أزواج بولندية.
افترق كل شيء، وخرج الملك من باب غرفة المعيشة وهو يبتسم ويقود بيد سيدة المنزل. وخلفه جاء المالك مع M. A. Naryshkina، ثم المبعوثون والوزراء والجنرالات المختلفون الذين ظل بيرونسكايا يتصل بهم. كان أكثر من نصف السيدات من السادة وكانوا ذاهبين أو يستعدون للذهاب إلى بولسكايا. شعرت ناتاشا أنها بقيت مع والدتها وسونيا بين أقلية السيدات اللاتي تم دفعهن إلى الحائط ولم يتم أخذهن إلى بولسكايا. وقفت وذراعاها النحيلتان متدليتان، وصدرها المحدد قليلاً يرتفع بثبات، تحبس أنفاسها، وعيناها اللامعتان الخائفتان تنظران أمامها، مع تعبير عن الاستعداد لأكبر فرح وأكبر حزن. لم تكن مهتمة بالسيادة أو بجميع الأشخاص المهمين الذين أشارت إليهم بيرونسكايا - كان لديها فكرة واحدة: "هل من الممكن حقًا ألا يقترب مني أحد، هل سأرقص حقًا بين الأوائل، هل كل هؤلاء سيفعلون ذلك؟" الرجال الذين لا يلاحظونني الآن؟" يبدو أنهم لا يرونني حتى، وإذا نظروا إلي، فإنهم ينظرون بتعبير كما لو كانوا يقولون: آه! إنها ليست هي، لا يوجد شيء لمشاهدته. لا، هذا لا يمكن أن يكون! - فكرت. "يجب أن يعرفوا كم أريد أن أرقص، وكم أنا رائع في الرقص، وكم سيكون من المرح بالنسبة لهم أن يرقصوا معي."
بدأت الأصوات البولندية، التي استمرت لفترة طويلة، تبدو حزينة بالفعل - ذكرى في آذان ناتاشا. أرادت البكاء. ابتعد بيرونسكايا عنهم. كان الكونت في الطرف الآخر من القاعة، والكونتيسة وسونيا وقفت بمفردها كما لو كانت في غابة وسط هذا الحشد الغريب، غير مثير للاهتمام وغير ضروري لأي شخص. مر بهم الأمير أندريه مع سيدة ما، ومن الواضح أنه لم يتعرف عليهم. قال أناتول الوسيم وهو يبتسم شيئًا للسيدة التي كان يقودها ونظر إلى وجه ناتاشا بنفس النظرة التي ينظر بها المرء إلى الجدران. مر بوريس أمامهم مرتين وفي كل مرة كان يبتعد. اقترب منهم بيرج وزوجته، الذين لم يكونوا يرقصون.
وجدت ناتاشا هذا الترابط العائلي هنا في الكرة الهجومية، كما لو أنه لا يوجد مكان آخر للمحادثات العائلية إلا في الكرة. لم تستمع أو تنظر إلى فيرا التي كانت تخبرها بشيء عن فستانها الأخضر.
أخيرا، توقف السيادة بجانب السيدة الأخيرة (كان يرقص مع ثلاثة)، توقفت الموسيقى؛ ركض المساعد المنشغل نحو عائلة روستوف، وطلب منهم التنحي جانبًا في مكان آخر، على الرغم من وقوفهم مقابل الحائط، وسمعت أصوات الفالس المميزة والحذرة والمقاسة بشكل رائع من الجوقة. نظر الإمبراطور إلى الجمهور بابتسامة. مرت دقيقة ولم يبدأ أحد بعد. اقترب المدير المساعد من الكونتيسة بيزوخوفا ودعاها. رفعت يدها وهي تبتسم، ووضعتها، دون أن تنظر إليه، على كتف المساعد. المدير المساعد، سيد مهنته، بثقة، ببطء وقياس، يعانق سيدته بإحكام، انطلق معها أولاً على طريق الانزلاق، على طول حافة الدائرة، في زاوية القاعة، التقطها يسارها أدارت يدها، وبسبب أصوات الموسيقى المتسارعة باستمرار، لم يُسمع إلا الأصوات المقاسة، نقرات نتوءات أرجل المساعد السريعة والبراعة، وكل ثلاث دقات عند المنعطف، بدا فستان سيدته المخملي المترفرف وكأنه اشتعلت النيران. نظرت إليهم ناتاشا وكانت مستعدة للبكاء لأنها لم تكن هي التي ترقص في هذه الجولة الأولى من رقصة الفالس.
الأمير أندريه، في زي العقيد الأبيض (سلاح الفرسان)، في جوارب وأحذية، مفعم بالحيوية والبهجة، وقف في الصفوف الأمامية من الدائرة، وليس بعيدا عن روستوف. وتحدث معه البارون فيرغوف حول الاجتماع الأول المفترض لمجلس الدولة غدًا. الأمير أندريه، كشخص مقرب من سبيرانسكي والمشاركة في عمل اللجنة التشريعية، يمكن أن يعطي معلومات صحيحة عن الاجتماع غدا، والذي كانت هناك شائعات مختلفة. لكنه لم يستمع إلى ما قاله له فيرغوف، ونظر أولاً إلى الملك، ثم إلى السادة الذين كانوا يستعدون للرقص، والذين لم يجرؤوا على الانضمام إلى الدائرة.
لاحظ الأمير أندريه هؤلاء السادة والسيدات خجولين في حضور الملك، ويموتون برغبة في دعوتهم.
اقترب بيير من الأمير أندريه وأمسك بيده.
- أنت ترقص دائما. هناك تلميذتي [المفضلة]، الشابة روستوفا، ادعوها”.
- أين؟ - سأل بولكونسكي. قال وهو يتجه إلى البارون: "آسف، سننهي هذه المحادثة في مكان آخر، لكن علينا أن نرقص على الكرة". "لقد تقدم للأمام في الاتجاه الذي أشار إليه بيير. لفت وجه ناتاشا اليائس والمتجمد انتباه الأمير أندريه. تعرف عليها، خمنت شعورها، أدركت أنها كانت مبتدئة، تذكرت محادثتها عند النافذة ومع تعبير مرح على وجهه اقترب من الكونتيسة روستوفا.
قالت الكونتيسة وهي تحمر خجلاً: "دعني أقدمك لابنتي".
"يسعدني أن أكون أحد المعارف، إذا تذكرتني الكونتيسة"، قال الأمير أندريه بانحناءة مهذبة ومنخفضة، وهو ما يتناقض تمامًا مع تصريحات بيرونسكايا حول وقاحته، ويقترب من ناتاشا ويرفع يده ليعانق خصرها حتى قبل أن ينهي حديثه. دعوة للرقص. واقترح جولة الفالس. هذا التعبير المتجمد على وجه ناتاشا، المستعد لليأس والبهجة، أضاء فجأة بابتسامة طفولية سعيدة وممتنة.
"لقد كنت أنتظرك منذ فترة طويلة"، كما لو كانت هذه الفتاة الخائفة والسعيدة قالت، مع ابتسامتها التي ظهرت خلف الدموع الجاهزة، وهي ترفع يدها على كتف الأمير أندريه. وكانا الزوجين الثانيين الذين يدخلون الدائرة. كان الأمير أندريه أحد أفضل الراقصين في عصره. رقصت ناتاشا بشكل رائع. قامت قدميها في أحذية الساتان في قاعة الرقص بأداء وظيفتها بسرعة وسهولة وبشكل مستقل عنها، وأشرق وجهها ببهجة السعادة. كانت رقبتها وذراعيها العارية نحيفة وقبيحة. بالمقارنة مع أكتاف هيلين، كانت أكتافها رقيقة، وكان ثدييها غامضين، وكانت ذراعيها رقيقة؛ لكن هيلين بدت وكأنها قد صبغت بالفعل من كل آلاف النظرات التي انزلقت على جسدها، وبدت ناتاشا وكأنها فتاة تعرضت للعار للمرة الأولى، والتي كانت ستشعر بالخجل الشديد من ذلك لو لم تتأكد من ذلك. أنه كان ضروريا جدا.
أحب الأمير أندريه الرقص، ورغبته في التخلص بسرعة من المحادثات السياسية والذكية التي يلجأ إليها الجميع، ورغبته في كسر هذه الدائرة المزعجة من الإحراج التي شكلها وجود الملك بسرعة، ذهب للرقص واختار ناتاشا لأن بيير أشار إليها ولأنها كانت أول النساء الجميلات اللاتي ظهرن في عينيه؛ ولكن بمجرد أن احتضن هذه الشخصية النحيلة والمتحركة، واقتربت منه كثيرًا وابتسمت بالقرب منه، ذهب نبيذ سحرها إلى رأسه: شعر بالانتعاش والتجدد عندما التقط أنفاسه وتركها، توقف وبدأ ينظر إلى الراقصين.

ويطلق ثاني أكسيد الكربون. بالإضافة إلى ذلك، فهو بأجزائه الخضراء يمتص ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين. ثم يقوم النبات بتبخير الماء باستمرار. نظرًا لأن البشرة التي تغطي الأوراق والسيقان الصغيرة تسمح للغازات وبخار الماء بالمرور عبر نفسها بشكل ضعيف جدًا ، توجد ثقوب خاصة في الجلد تسمى U. للتبادل دون عوائق مع الجو المحيط. .1) يظهر حرف U على شكل شق ( س) ، مما يؤدي إلى تجويف الهواء ( أنا).

تين. 1. الثغور ( س) قسم من ورقة صفير.

على جانبي U. هناك واحد خلية حراسة.تعطي قذائف خلايا الحراسة نتوءين نحو فتحة الثغرة، والتي بفضلها تنقسم إلى غرفتين: الفناء الأمامي والخلفي. عند النظر إليه من السطح، يظهر حرف U على شكل شق مستطيل، محاط بخليتين حارستين نصف قمريتين (الشكل 2).

تين. 2. ثغرات ورقة السيدوم بوربوراسنس من السطح.

خلال النهار تكون U. مفتوحة، لكنها مغلقة في الليل. يتم إغلاق المنازل أيضًا أثناء النهار أثناء الجفاف. ويتم إغلاق الزنزانة بواسطة خلايا الحراسة. إذا تم وضع قطعة من جلد الورقة في الماء، فإن الأوراق تظل مفتوحة. إذا تم استبدال الماء بمحلول سكري، مما يسبب تحلل البلازما للخلايا، فإن الخلايا ستغلق. وبما أن تحلل الخلايا البلازمية يصاحبه انخفاض في حجمها، فإن إغلاق الخلية هو نتيجة لانخفاض حجم الخلايا الحارسة. أثناء الجفاف تفقد الخلايا الحارسة جزءا من مائها، فيقل حجمها وتغلق الورقة، فتتبين أن الورقة مغطاة بطبقة متواصلة من البشرة، وهي نفاذية ضعيفة لبخار الماء، وهو ما يحميها من المزيد من الجفاف خارج. يتم تفسير الإغلاق الليلي لـ U. بالاعتبارات التالية. تحتوي الخلايا الحارسة باستمرار على حبيبات الكلوروفيل، وبالتالي فهي قادرة على استيعاب ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي، أي التغذية الذاتية. المواد العضوية المتراكمة في الضوء تجذب الماء من الخلايا المحيطة بقوة، فيزداد حجم الخلايا الحارسة وتنفتح. في الليل، يتم استهلاك المواد العضوية المنتجة في الضوء، ومعها تفقد القدرة على جذب الماء، وتنغلق الجدران. تم العثور على U. على الأوراق وعلى السيقان. يتم وضعها على الأوراق إما على كلا السطحين أو على أحدهما. الأوراق العشبية الناعمة لها حرف U على الأسطح العلوية والسفلية. تحتوي الأوراق الصلبة المصنوعة من الجلد على U. بشكل حصري تقريبًا على السطح السفلي. في الأوراق العائمة على سطح الماء، تقع الفولتات حصرا على الجانب العلوي. تختلف كمية U. في النباتات المختلفة بشكل كبير. بالنسبة لمعظم الأوراق، يتراوح عدد الفولتات لكل مليمتر مربع بين 40 و 300. ويوجد أكبر عدد من الفولتات على السطح السفلي لورقة براسيكا رابا - لكل 1 مليمتر مربع. مم 716. هناك علاقة ما بين كمية الماء ورطوبة المكان. بشكل عام، النباتات في المناطق الرطبة لديها جهد كهربائي أكبر من النباتات في المناطق الجافة. بالإضافة إلى U العادي الذي يعمل على تبادل الغازات، هناك أيضًا العديد من النباتات ماء U. إنها تعمل على إطلاق الماء ليس في الحالة الغازية، ولكن في الحالة السائلة. بدلاً من التجويف الحامل للهواء الموجود تحت U العادي، يوجد تحت الماء U. نسيج مائي خاص يتكون من خلايا ذات أغشية رقيقة. توجد U. المائية في الغالب في النباتات في المناطق الرطبة وتوجد على أجزاء مختلفة من الأوراق، بغض النظر عن U. العادية التي تقع في مكان قريب.تفرز U. المائية قطرات الماء في معظم الأحيان عندما، وذلك بسبب الرطوبة العالية الهواء، U. غير قادر على تبخر الماء. بالإضافة إلى U. U. المائية، هناك عدد من الأجهزة المختلفة لإطلاق الماء في شكل سائل عن طريق الأوراق. وتسمى كل هذه التشكيلات hydathod(هيداثود). ومن الأمثلة على ذلك الهيداثودات في Gonocaryum pyriforme (الشكل 3).

تين. 3. ورقة الهيداثود من Gonocaryum pyriforme.

يُظهر مقطع عرضي عبر الورقة أن بعض خلايا الجلد قد تغيرت بطريقة خاصة وتحولت إلى خلايا مائية. يتكون كل hydatoda من ثلاثة أجزاء. يبرز نتوء بارز إلى الخارج، مثقوب بقناة ضيقة تتدفق من خلالها المياه المائية. الجزء الأوسط يشبه القمع بجدران سميكة جدًا. يتكون الجزء السفلي من الهيداثود من مثانة رقيقة الجدران. تفرز بعض النباتات كميات كبيرة من الماء من أوراقها دون أن تحتوي على أي هيداثودات مصممة خصيصًا لذلك. على سبيل المثال. تفرز أنواع مختلفة من السلاسيا كميات كبيرة من الماء بين الساعة 6 و 7 صباحًا مما يجعلها تستحق اسم شجيرات المطر: عندما يتم لمس الأغصان بخفة، يسقط منها مطر حقيقي. يتم إفراز الماء عن طريق المسام البسيطة التي تغطي الأغشية الخارجية لخلايا الجلد بكميات كبيرة.

على الرغم من أن العلماء يعرفون منذ زمن طويل عن تبخر الماء على سطح الورقة، إلا أن أول من لاحظ الثغور كان عالم الطبيعة الإيطالي مارسيلو مالبيغي، الذي نشر هذا الاكتشاف عام 1675 في عمله تشريح أخمصي. ومع ذلك، فهو لم يفهم وظيفتها الحقيقية. وفي الوقت نفسه، وضع معاصره نحميا غرو فرضية حول مشاركة الثغور في تهوية البيئة الداخلية للنبات وقارنها بالقصبة الهوائية للحشرات. جاء التقدم في الدراسة في القرن التاسع عشر، وبعد ذلك، في عام 1827، استخدم عالم النبات السويسري ديكاندول كلمة "فغرة" لأول مرة. وقد قام بدراسة الثغور في ذلك الوقت هوغو فون موهل، الذي اكتشف المبدأ الأساسي لفتح الثغور، وسيمون شويندينر، الذي صنف الثغور حسب نوع بنيتها.

لا تزال بعض جوانب عمل الثغور تخضع للدراسة المكثفة في الوقت الحاضر؛ المادة هي بشكل رئيسي Commelina vulgaris ( كوميلينا كوميونس) ، فول الحديقة ( فيسيا فابا)، ذرة حلوه ( زيا ميس) .

بناء

تتراوح أبعاد الثغور (الطول) من 0.01-0.06 ملم (ثغور النباتات متعددة الصيغ الصبغية والأوراق التي تنمو في الظل أكبر. وقد تم العثور على أكبر الثغور في نبات منقرض زوستيروفيلوم، 0.12 مم (120 ميكرومتر). يتكون المسام من زوج من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الحارسة ( الخلايا كلودينتس) والتي تنظم درجة انفتاح المسام ويوجد بينهما شق فموي ( المسام الفموية). تكون جدران الخلايا الحارسة سميكة بشكل غير متساو: تلك الموجهة نحو الفجوة (البطن) أكثر سمكًا من الجدران الموجهة من الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتوسع الفجوة وتتقلص، وتنظم النتح وتبادل الغازات. عندما يكون هناك القليل من الماء، تلتصق الخلايا الحارسة بإحكام ببعضها البعض ويتم إغلاق الشق الفموي. عندما يكون هناك الكثير من الماء في الخلايا الحارسة، فإنه يضغط على الجدران وتمتد الجدران الرقيقة أكثر، ويتم سحب الجدران السميكة إلى الداخل، وتظهر فجوة بين الخلايا الحارسة. يوجد تحت الفجوة تجويف تحت الفم (هواء)، محاط بخلايا لب الورقة، يتم من خلاله تبادل الغازات مباشرة. يدخل الهواء المحتوي على ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والأكسجين إلى أنسجة الورقة من خلال هذه المسام ويستخدم أيضًا في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. يتم إطلاق الأكسجين الزائد الذي يتم إنتاجه أثناء عملية التمثيل الضوئي بواسطة الخلايا الداخلية للورقة مرة أخرى إلى البيئة من خلال هذه المسام نفسها. أيضًا، أثناء عملية التبخر، يتم إطلاق بخار الماء عبر المسام. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالخلايا المصاحبة (الضمانات، المجاورة، المتوازية). ويشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الحارسة والخلايا المصاحبة لها مجمع الثغور (جهاز الثغور). وجود أو عدم وجود الثغور (تسمى الأجزاء المرئية من الثغور خطوط الثغور) غالبا ما تستخدم في تصنيف النباتات.

أنواع الثغور

إن عدد الخلايا المصاحبة وموقعها بالنسبة لشق الثغور يجعل من الممكن التمييز بين عدد من أنواع الثغور:

• عديمة الخلايا - الخلايا المصاحبة لا تختلف عن خلايا البشرة الأخرى، وهذا النوع شائع جدًا في جميع مجموعات النباتات العليا، باستثناء الصنوبريات.
• ثنائي السيت - يتميز بوجود خليتين مصاحبتين فقط، حيث يكون جدارهما المشترك في زوايا قائمة مع الخلايا الحارسة؛
• Paracytic - توجد الخلايا المصاحبة بالتوازي مع الخلايا الحارسة والشق الفموي.
• متباينة الخلايا - الخلايا الحارسة محاطة بثلاث خلايا مصاحبة، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى، وهذا النوع موجود فقط في النباتات المزهرة؛
• رباعية الخلايا - أربع خلايا مصاحبة مميزة للوحيدات.
• موسوعي - تشكل الخلايا المصاحبة عجلة ضيقة حول الخلايا الحارسة.
• الخلية الأكتينية - عدة خلايا مصاحبة تشع من الخلايا الحارسة؛
• محيطية - الخلايا الحارسة محاطة بخلية مرافقة ثانوية واحدة، ولا تتصل الثغور بالخلية المصاحبة بواسطة جدار خلية مضاد للخلايا؛
• ديسموسيت - الخلايا الحارسة محاطة بخلية واحدة مصاحبة، وترتبط الثغور بها عن طريق جدار الخلية المضاد للميل.
• polocytic - لا تكون الخلايا الحارسة محاطة بالكامل بواحدة مصاحبة: خلية أو اثنتين من خلايا البشرة مجاورة لأحد أعمدة الثغور ؛ وترتبط الثغور بالجانب البعيد من خلية واحدة مصاحبة، لها شكل U أو حدوة حصان؛
• Stephanocytic - ثغور محاطة بأربعة أو أكثر (عادة من خمسة إلى سبعة) خلايا مرافقة سيئة التمايز، وتشكل وردة مميزة إلى حد ما؛
• لاحقًا - يعتبر هذا النوع من أجهزة الفم من قبل معظم علماء النبات بمثابة تعديل بسيط للنوع عديم الخلايا.

موقع الثغور

عادةً ما تحتوي النباتات ثنائية الفلقة على عدد أكبر من الثغور في الجزء السفلي من الورقة مقارنةً بالجزء العلوي. يتم تفسير ذلك بحقيقة أن الجزء العلوي من الورقة ذات الموقع الأفقي عادة ما يكون مضاء بشكل أفضل، وعدد أقل من الثغور فيه يمنع التبخر المفرط للمياه. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة على الجانب السفلي بـ Hypostomatic.

في النباتات أحادية الفلقة، يختلف وجود الثغور في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة. في كثير من الأحيان يتم ترتيب أوراق أحاديات الفلقة عموديًا، وفي هذه الحالة قد يكون عدد الثغور في كلا جزأين الورقة هو نفسه. تسمى هذه الأوراق أمفيستوماتيك.

لا تحتوي الأوراق العائمة على ثغور في الجزء السفلي من الورقة حتى تتمكن من امتصاص الماء من خلال البشرة. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة في الجانب العلوي معرفيًا. الأوراق تحت الماء ليس لها ثغور على الإطلاق.

عادة ما تكون ثغور النباتات الصنوبرية مخفية عميقا تحت الجلد الباطن، مما يجعل من الممكن تقليل استهلاك المياه بشكل كبير للتبخر في الشتاء، وأثناء الجفاف في الصيف.

تفتقر الطحالب (باستثناء Anthocerotes) إلى الثغور الحقيقية.

تختلف الثغور أيضًا في مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة. بعضها يقع على نفس مستوى خلايا البشرة الأخرى، والبعض الآخر يرتفع فوق السطح أو يدفن تحته. في أحاديات الفلقة، التي تنمو أوراقها في الغالب في الطول، تشكل الثغور صفوفًا متوازية منتظمة، بينما في ثنائيات الفلقة يتم ترتيبها بشكل عشوائي.

ثاني أكسيد الكربون

وبما أن ثاني أكسيد الكربون هو أحد الكواشف الرئيسية في عملية التمثيل الضوئي، فإن معظم النباتات لديها ثغور مفتوحة خلال النهار. المشكلة هي أن الهواء عند دخوله يختلط ببخار الماء المتبخر من الورقة، وبالتالي لا يستطيع النبات اكتساب ثاني أكسيد الكربون دون فقدان بعض الماء في الوقت نفسه. تتمتع العديد من النباتات بحماية ضد تبخر الماء على شكل رواسب شمعية تسد الثغور.

الثغور عبارة عن تكوينات متخصصة للغاية للبشرة، وتتكون من خليتين حارستين، يوجد بينهما نوع من الفضاء بين الخلايا، أو الشق الفمي (الشكل 37). يمكن أن تتوسع الفجوة وتتقلص، وتنظم النتح وتبادل الغازات. يوجد تحت الفجوة تجويف تنفسي أو هوائي محاط بخلايا لب الورقة. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالثانوية أو شبه الفمية. ويشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الحارسة والجانبية جهاز الثغور. عدد الخلايا الجانبية وموقعها بالنسبة لشق الثغور يسمح لنا بالتمييز بين عدد من أنواع الثغور. طب الأسنان يدرسهم. غالبًا ما تُستخدم بيانات طب الأسنان في تصنيف النباتات لتوضيح الموقع المنهجي للأصناف. تظهر أنواع الثغور الأكثر شيوعًا في الشكل 38.

يعد النوع عديم الخلايا من أجهزة الثغور شائعًا في جميع مجموعات النباتات العليا، باستثناء الصنوبريات. والخلايا الجانبية في هذه الحالة لا تختلف عن باقي خلايا البشرة. يتميز النوع الثنائي بالخليتين الفرعيتين فقط، حيث يكون جدارهما المشترك متعامدًا مع الشق الفموي. ويوجد هذا النوع في بعض النباتات الزهرية، وخاصة في معظم الفصيلة الشفوية والديانثوس. في النوع Paracytic، توجد الخلايا الجانبية بالتوازي مع الخلايا الحارسة والشق الفموي. ويوجد في السرخس وذيل الحصان وعدد من النباتات المزهرة. تم العثور على النوع متباين الخلايا فقط في النباتات المزهرة. هنا، خلايا الحراسة محاطة بثلاث خلايا جانبية، واحدة منها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الأخرى. يتميز النوع رباعي الخلايا من أجهزة الفم في الغالب بوجود أحاديات الفلقة. في النوع الحلقي، تشكل الخلايا الجانبية حلقة ضيقة حول الخلايا الحارسة. تم العثور على بنية مماثلة في السرخس وعاريات البذور وعدد من النباتات المزهرة. يختلف موقع الخلايا الحارسة بالنسبة لخلايا البشرة الأخرى من نوع إلى آخر. في بعض الحالات، تكون الخلايا الحارسة على نفس مستوى خلايا البشرة، وأحيانًا تبرز فوقها أو، على العكس من ذلك، تقع بشكل أعمق بكثير (الثغور المغمورة). ويلاحظ هذا الأخير في النباتات التي تتكيف مع الظروف الجافة. في بعض الأحيان تكون فترات الاستراحة التي توجد فيها الثغور مبطنة أو مغطاة بالشعر. يطلق عليهم الخبايا الفموية.

يختلف عدد الثغور وتوزيعها على الورقة أو البراعم تبعًا لأنواع النباتات والظروف المعيشية. يتراوح عددهم عادة من عدة عشرات إلى عدة مئات لكل 1 ملم مربع من السطح.

آلية حركة الخلايا الحارسة معقدة للغاية وتختلف بين الأنواع المختلفة. في معظم النباتات، عندما لا يكون هناك ما يكفي من إمدادات المياه ليلا، وأحيانا خلال النهار، يتناقص التورم في الخلايا الحارسة وتغلق الفجوة، مما يقلل من مستوى النتح. مع زيادة التورم، يتم فتح الثغور. ويعتقد أن الدور الرئيسي في هذه التغييرات يعود إلى أيونات البوتاسيوم. يعد وجود البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحارسة أمرًا ضروريًا في تنظيم التورم. النشا الأساسي للبلاستيدات الخضراء، الذي يتحول إلى سكر، يزيد من تركيز عصارة الخلية. وهذا يعزز تدفق المياه من الخلايا المجاورة وانتقال الخلايا الحارسة إلى حالة مرنة.

تبلغ المساحة الإجمالية لفتحات الثغور 1-2٪ فقط من مساحة الورقة. على الرغم من ذلك، يصل النتح في شقوق الثغور المفتوحة إلى 50-70% من التبخر، أي ما يعادل مساحة سطح الماء المفتوح.

الورقة هي عضو نباتي للنباتات وهي جزء من الساق. وظائف الورقة هي التمثيل الضوئي وتبخر الماء (النتح) وتبادل الغازات. بالإضافة إلى هذه الوظائف الأساسية، نتيجة للتكيف مع الظروف المعيشية المختلفة، يمكن أن تخدم الأوراق المتغيرة الأغراض التالية.

• تراكم العناصر الغذائية (البصل، الملفوف)، الماء (الصبار)؛
• الحماية من أكل الحيوانات (أشواك الصبار والبرباريس) ؛
• التكاثر الخضري (بيغونيا، البنفسجي)؛
• اصطياد وهضم الحشرات (الندى، مصيدة الذباب فينوس)؛
• حركة وتقوية السيقان الضعيفة (محلاق البازلاء والبيقية) ؛
• إزالة المنتجات الأيضية أثناء سقوط الأوراق (في الأشجار والشجيرات).

الخصائص العامة لأوراق النبات

أوراق معظم النباتات خضراء اللون، وغالبًا ما تكون مسطحة، وعادة ما تكون متناظرة على المستوى الثنائي. تتراوح الأحجام من بضعة ملليمترات (طحلب البط) إلى 10-15 م (أشجار النخيل).

وتتكون الورقة من خلايا النسيج التربوي لمخروط النمو في الساق. يتم التمييز بين ورقة بريمورديوم إلى:

• ورقة شفرة؛
• السويقات التي يتم من خلالها ربط الورقة بالساق؛
• الشروط.

بعض النباتات لا تحتوي على أعناق، وتسمى هذه الأوراق، على عكس الأوراق المعنقة كَسُول. ليست كل النباتات لديها شروط أيضا. وهي عبارة عن زوائد مقترنة بأحجام مختلفة عند قاعدة سويقات الورقة. شكلها متنوع (أغشية، حراشف، أوراق صغيرة، أشواك)، وظيفتها وقائية.

الأوراق البسيطة والمركبةتتميز بعدد شفرات الأوراق. تحتوي الورقة البسيطة على شفرة واحدة وتسقط بالكامل. يحتوي المجمع على عدة صفائح على سويقاته. وهي متصلة بالسويقات الرئيسية بأعناقها الصغيرة وتسمى المنشورات. عندما تموت ورقة مركبة، تسقط الوريقات أولاً، ثم السويقة الرئيسية.

تتنوع شفرات الأوراق في الشكل: خطية (حبوب)، بيضاوية (أكاسيا)، سنانية (صفصاف)، بيضاوية (كمثرى)، على شكل سهم (رأس سهم)، إلخ.

يتم ثقب شفرات الأوراق في اتجاهات مختلفة بواسطة الأوردة، وهي عبارة عن حزم ليفية وعائية وتمنح الورقة القوة. غالبًا ما يكون لأوراق النباتات ثنائية الفلقة تعرق شبكي أو ريشي الشكل، في حين أن أوراق النباتات أحادية الفلقة لها تعرق متوازي أو مقوس.

يمكن أن تكون حواف نصل الورقة صلبة، وتسمى هذه الورقة ذات الحواف الكاملة (أرجواني) أو ذات شقوق. اعتمادًا على شكل الشق، على طول حافة نصل الورقة، تتميز الأوراق بأنها مسننة، أو مسننة، أو مسننة، وما إلى ذلك. في الأوراق المسننة، يكون للأسنان جوانب متساوية إلى حد ما (خشب الزان، البندق)، في الأوراق المسننة، جانب واحد من السن أطول من الجانب الآخر (الكمثرى)، المخروطية - لها شقوق حادة ونتوءات حادة (حكيم، بودرا). تسمى كل هذه الأوراق كاملة لأن أخاديدها ضحلة ولا تصل إلى عرض النصل.

في ظل وجود أخاديد أعمق، يتم فصل الأوراق عندما يكون عمق الأخدود يساوي نصف عرض النصل (البلوط)، منفصل - أكثر من النصف (الخشخاش). في الأوراق المشرحة، تصل الشقوق إلى الضلع الأوسط أو قاعدة الورقة (الأرقطيون).

في ظل ظروف النمو الأمثل، الأوراق السفلية والعلوية للبراعم ليست هي نفسها. هناك أوراق سفلية ووسطى وعليا. يتم تحديد هذا التمايز في الكلى.

الأوراق السفلية أو الأولى من اللقطة هي حراشف البراعم، والقشور الجافة الخارجية للبصيلات، وأوراق النبتة. عادة ما تتساقط الأوراق السفلية مع تطور البراعم. تنتمي أوراق الوريدات القاعدية أيضًا إلى الجذور الشعبية. تعتبر الأوراق المتوسطة أو الجذعية نموذجية للنباتات من جميع الأنواع. عادة ما تكون الأوراق العلوية ذات أحجام أصغر، وتقع بالقرب من الزهور أو النورات، وهي مطلية بألوان مختلفة أو عديمة اللون (تغطي أوراق الزهور والنورات والقنابات).

أنواع ترتيب الأوراق

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من ترتيب الأوراق:

• منتظمة أو حلزونية.
• عكس؛
• مدور.

في الترتيب التالي، يتم ربط الأوراق المفردة بالعقد الجذعية بشكل حلزوني (شجرة التفاح، اللبخ). في الحالة المعاكسة، توجد ورقتان في العقدة مقابل الأخرى (أرجواني، خشب القيقب). ترتيب الأوراق الملتفة - ثلاث أوراق أو أكثر في العقدة تغلف الجذع في حلقة (elodea، oleander).

يسمح أي ترتيب للأوراق للنباتات بالتقاط أكبر قدر ممكن من الضوء، حيث تشكل الأوراق فسيفساء ورقية ولا تظلل بعضها البعض.

التركيب الخلوي للورقة

تحتوي الورقة، مثل جميع أعضاء النبات الأخرى، على بنية خلوية. الأسطح العلوية والسفلية لشفرة الورقة مغطاة بالجلد. تحتوي خلايا الجلد الحية عديمة اللون على السيتوبلازم والنواة وتقع في طبقة واحدة متواصلة. قذائفها الخارجية سميكة.

الثغور هي أعضاء الجهاز التنفسي للنبات

يحتوي الجلد على ثغور - شقوق مكونة من خليتين حارستين أو ثغريتين. تكون الخلايا الحارسة على شكل هلال وتحتوي على السيتوبلازم والنواة والبلاستيدات الخضراء والفجوة المركزية. يتم سماكة أغشية هذه الخلايا بشكل غير متساو: الطبقة الداخلية التي تواجه الفجوة تكون أكثر سمكًا من الطبقة المقابلة.

يؤدي التغير في تورم الخلايا الحارسة إلى تغيير شكلها، مما يجعل الشق الفموي مفتوحًا أو ضيقًا أو مغلقًا تمامًا، اعتمادًا على الظروف البيئية. لذلك، خلال النهار تكون الثغور مفتوحة، ولكن في الليل وفي الطقس الحار والجاف تكون مغلقة. ويتمثل دور الثغور في تنظيم تبخر الماء عن طريق النبات وتبادل الغازات مع البيئة.

توجد الثغور عادةً على السطح السفلي للورقة، ولكن من الممكن أيضًا أن تكون على السطح العلوي، وفي بعض الأحيان يتم توزيعها بشكل متساوٍ أكثر أو أقل على كلا الجانبين (الذرة)؛ في النباتات المائية العائمة، توجد الثغور فقط على الجانب العلوي من الورقة. يعتمد عدد الثغور لكل وحدة مساحة ورقة على نوع النبات وظروف النمو. في المتوسط، هناك 100-300 منهم لكل سطح 1 مم 2، ولكن يمكن أن يكون هناك أكثر من ذلك بكثير.

لب الأوراق (ميسوفيلي)

بين القشرة العلوية والسفلية لشفرة الورقة يوجد لب الورقة (الميزوفيل). يوجد أسفل الطبقة العليا طبقة واحدة أو أكثر من الخلايا الكبيرة المستطيلة التي تحتوي على العديد من البلاستيدات الخضراء. هذه حمة عمودية أو حاجزة - نسيج الاستيعاب الرئيسي الذي تحدث فيه عمليات التمثيل الضوئي.

توجد تحت الحمة الحاجزية عدة طبقات من الخلايا غير المنتظمة الشكل مع مساحات كبيرة بين الخلايا. تشكل هذه الطبقات من الخلايا حمة إسفنجية أو فضفاضة. تحتوي خلايا الحمة الإسفنجية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء. يؤدون وظائف النتح وتبادل الغازات وتخزين المواد الغذائية.

يخترق لب الورقة شبكة كثيفة من الأوردة والحزم الليفية الوعائية التي تزود الورقة بالماء والمواد المذابة فيها، كما تزيل المواد المشابهة من الورقة. بالإضافة إلى ذلك، تؤدي الأوردة دورًا ميكانيكيًا. عندما تبتعد العروق عن قاعدة الورقة وتقترب من القمة، فإنها تصبح أرق بسبب التفرع والفقد التدريجي للعناصر الميكانيكية، ثم أنابيب الغربال، وأخيرًا القصبات الهوائية. عادة ما تتكون أصغر الفروع الموجودة على حافة الورقة من القصبات الهوائية فقط.

رسم تخطيطي لهيكل ورقة النبات

يختلف التركيب المجهري لشفرة الورقة بشكل كبير حتى داخل نفس المجموعة المنتظمة من النباتات، اعتمادًا على ظروف النمو المختلفة، وبشكل أساسي على ظروف الإضاءة وإمدادات المياه. غالبًا ما تفتقر النباتات الموجودة في المناطق المظللة إلى الحمة الحاجزة. تحتوي خلايا الأنسجة الاستيعابية على حواجز أكبر، وتركيز الكلوروفيل فيها أعلى منه في النباتات المحبة للضوء.

البناء الضوئي

في البلاستيدات الخضراء لخلايا اللب (وخاصة الحمة العمودية)، تحدث عملية التمثيل الضوئي في الضوء. يكمن جوهرها في حقيقة أن النباتات الخضراء تمتص الطاقة الشمسية وتنتج مواد عضوية معقدة من ثاني أكسيد الكربون والماء. وهذا يطلق الأكسجين الحر في الغلاف الجوي.

المواد العضوية التي تنتجها النباتات الخضراء هي غذاء ليس فقط للنباتات نفسها، ولكن أيضًا للحيوانات والبشر. وهكذا فإن الحياة على الأرض تعتمد على النباتات الخضراء.

جميع الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي هو من أصل التمثيل الضوئي، ويتراكم بسبب النشاط الحيوي للنباتات الخضراء ويتم الحفاظ على محتواه الكمي ثابتًا بسبب عملية التمثيل الضوئي (حوالي 21٪).

وباستخدام ثاني أكسيد الكربون الموجود في الجو في عملية التمثيل الضوئي، تقوم النباتات الخضراء بتنقية الهواء.

تبخر الماء عن طريق الأوراق (النتح)

بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات، تحدث عملية النتح في الأوراق - تبخر الماء عن طريق الأوراق. تلعب الثغور الدور الرئيسي في التبخر، ويشارك كامل سطح الورقة جزئيًا في هذه العملية. في هذا الصدد، يتم التمييز بين النتح الفموي والنتح الجلدي - من خلال سطح البشرة التي تغطي بشرة الورقة. النتح الجلدي أقل بكثير من النتح الفموي: في الأوراق القديمة يبلغ 5-10٪ من إجمالي النتح، ولكن في الأوراق الصغيرة ذات البشرة الرقيقة يمكن أن يصل إلى 40-70٪.

وبما أن النتح يحدث بشكل رئيسي من خلال الثغور، حيث يخترق ثاني أكسيد الكربون أيضًا لعملية التمثيل الضوئي، فهناك علاقة بين تبخر الماء وتراكم المادة الجافة في النبات. تسمى كمية الماء التي يتبخرها النبات لتكوين 1 جرام من المادة الجافة معامل النتح. وتتراوح قيمتها من 30 إلى 1000 وتعتمد على ظروف النمو ونوع النباتات وتنوعها.

لبناء جسمه، يستخدم النبات ما متوسطه 0.2٪ من المياه التي تمر عبره، وينفق الباقي على التنظيم الحراري ونقل المعادن.

يخلق النتح قوة شفط في الخلايا الورقية والجذرية، وبالتالي يحافظ على الحركة المستمرة للمياه في جميع أنحاء النبات. في هذا الصدد، تسمى الأوراق مضخة المياه العلوية، على عكس نظام الجذر - مضخة المياه السفلية، التي تضخ الماء إلى النبات.

يحمي التبخر الأوراق من الحرارة الزائدة، وهو أمر ذو أهمية كبيرة لجميع عمليات حياة النبات، وخاصة عملية التمثيل الضوئي.

تتبخر النباتات في المناطق الجافة وفي الطقس الجاف كمية أكبر من الماء مقارنة بالظروف الرطبة. بالإضافة إلى الثغور، يتم تنظيم تبخر الماء من خلال تكوينات واقية على جلد الورقة. هذه التكوينات هي: بشرة، طلاء شمعي، زغب من شعيرات مختلفة، إلخ. في النباتات النضرة، تتحول الورقة إلى أشواك (صبار)، ويتم تنفيذ وظائفها عن طريق الجذع. تحتوي النباتات الموجودة في الموائل الرطبة على شفرات أوراق كبيرة ولا تحتوي على تكوينات واقية على الجلد.

النتح هو الآلية التي يتبخر بها الماء من أوراق النبات.

عندما يكون التبخر صعبا في النباتات، التمزيق- إطلاق الماء من خلال الثغور في حالة قطرة سائلة. تحدث هذه الظاهرة عادة في الطبيعة في الصباح، عندما يقترب الهواء من التشبع ببخار الماء، أو قبل هطول المطر. في ظروف المختبر، يمكن ملاحظة التمزق من خلال تغطية شتلات القمح الصغيرة بأغطية زجاجية. وبعد فترة قصيرة تظهر قطرات من السائل على أطراف أوراقها.

نظام الإفراز - سقوط الأوراق (سقوط الأوراق)

التكيف البيولوجي للنباتات لحماية نفسها من التبخر هو سقوط الأوراق - السقوط الهائل للأوراق خلال موسم البرد أو الحار. في المناطق المعتدلة، تتساقط أوراق الأشجار خلال فصل الشتاء، عندما لا تتمكن الجذور من سحب الماء من التربة المتجمدة ويجفف الصقيع النبات. في المناطق الاستوائية، يحدث سقوط الأوراق خلال موسم الجفاف.

يبدأ التحضير لتساقط الأوراق عندما تضعف شدة عمليات الحياة في أواخر الصيف - أوائل الخريف. بادئ ذي بدء، يتم تدمير الكلوروفيل، وتستمر الأصباغ الأخرى (الكاروتين والزانثوفيل) لفترة أطول وتعطي الأوراق لونًا خريفيًا. ثم، عند قاعدة سويقات الورقة، تبدأ خلايا الحمة في الانقسام وتشكل طبقة فاصلة. بعد ذلك، تمزق الورقة، وتبقى علامة على الجذع - ندبة الورقة. بحلول وقت سقوط الأوراق، تصبح الأوراق قديمة، وتتراكم فيها المنتجات الأيضية غير الضرورية، والتي يتم إزالتها من النبات مع الأوراق المتساقطة.

تنقسم جميع النباتات (عادة الأشجار والشجيرات، والأعشاب في كثير من الأحيان) إلى نفضية ودائمة الخضرة. في النباتات المتساقطة الأوراق، تتطور الأوراق خلال موسم نمو واحد. كل عام، مع بداية الظروف غير المواتية، فإنها تسقط. تعيش أوراق النباتات دائمة الخضرة من سنة إلى 15 سنة. يحدث موت بعض الأوراق القديمة وظهور أوراق جديدة باستمرار، وتظهر الشجرة دائمة الخضرة (الصنوبريات والحمضيات).