هرمون النمو لبراعم النبات. الهرمونات النباتية. الفئات الرئيسية للهرمونات النباتية

الهرمونات النباتية- صلات بها يتم إجراء تفاعل الخلايا والأنسجة والأعضاء والتي تعتبر بكميات صغيرة ضرورية لإطلاق وتنظيم البرامج الفسيولوجية والتشكيلية للنباتات(V.V. Polevoy ، 1989). هناك خمس مجموعات من الهرمونات النباتية (الشكل):

أوكسينات ،

جبريلين ،

السيتوكينينات ،

الخراجات ،

السمات المشتركة الهرمونات النباتية:

هذه مركبات عضوية ذات وزن جزيئي منخفض نسبيًا ،

يظهر التأثير بتركيزات منخفضة جدًا (10-10 مول / لتر) ؛

كقاعدة عامة ، يتم تشكيلها في جزء واحد من النبات ، وتعمل في جزء آخر ، حيث يتم نقلها ؛

تنظيم البرامج والروتينات الفرعية المورفولوجية والفسيولوجية الرئيسية ؛

تنظيم تخليق المواد الذاتية ذات الطبيعة غير الهرمونية: fusicoccins ، polyamines ، bugatastins ، الفينولات والتربينويدات ، مشتقات اليوريا ، الفيتامينات ، إلخ.

كل خلية قادرة على تصنيع جميع مجموعات الهرمونات. ومع ذلك ، في نظام النبات بأكمله ، يتم فرض عدد من المحظورات على وظائف التخليق الحيوي للخلايا.

جميع الاتصالات التنظيمية

مجمعة من AK أو OK;

يأتي تركيبها الحيوي من نواتج التمثيل الضوئي والتنفس ؛

كل من المنشطات والمثبطات لها سلائف مشتركة (أحماض الميفالونيك ، أحماض الميفالونيك).

الهرمونات النباتية متعدد الوظائف، تنظم العديد من العمليات الفسيولوجية ، ويعتمد تأثيرها الفسيولوجي على النبات على العوامل التالية:

تفاصيل الكائن - الأنواع والأعضاء والأنسجة والعمر والسمات الأخرى للكائن النباتي التي تحدد قابليته للتأثر بالهرمون النباتي ؛

تركيز الهرمونات النباتية - ينشط أو يثبط عملية أو وظيفة فسيولوجية معينة ؛

نسبة هذا الهرمون النباتي مع الآخرين ؛

تزويد الكائن النباتي بالعوامل الضرورية للتغذية المعدنية والكربون ؛

توتر العوامل البيئية (الضوء ، درجة الحرارة ، الماء ، إلخ) التي تخلق الظروف اللازمة لعمل الهرمون النباتي.

ترتبط مقاومة النبات للعوامل البيئية الضارة بتفاعلات وقائية تتشكل بمشاركة الهرمونات. خلال فترة تأثير الإجهاد ، يسود دور الهرمونات المثبطة ، وعندما تخرج النباتات من حالة الإجهاد ، تسود الهرمونات المنشطة.

تستمر حركة الأكسينات بشكل أساسي ، السيتوكينينات - بشكل أكروبيتالي ، تتحرك الهرمونات الأخرى في كلا الاتجاهين.

1. أوكسينز

أوكسينات - مركبات في الغالب طبيعة الاندول: IAA ومشتقاته (indolyl-3-acetaldehyde ، indolyl-3-acetonitrile ، indolyl-3-lactic acid ، methyl and ethyl esters of IAA ، tryptamine ، إلخ).

يتم تصنيع Auxin وفقًا للمخطط (الشكل):

FEP -> Er-4-P -> حمض شيكيميك -> التربتوفان -> IAA.

تتشكل الأكسينات بشكل أساسي في الأنفاق القمية للساق ، وبشكل مكثف في الجزء العلوي من الجذع والجذر الرئيسيين ، وكذلك في الأوراق الصغيرة (الشكل). يتراوح محتوى IAA من 1 إلى 100 ميكروغرام / كجم من الوزن الطازج. الأهم من ذلك كله IAA في النمو البراعم والأوراق وحبوب اللقاح والبذور النامية. تفرز بعض الفطريات الجذرية الأوكسين الذي يثبط نمو جذور النبات. يحفز تكوين العقيدات على جذور البقوليات الأوكسين الذي تصنعه بكتيريا العقيدات.

ينقل auxin في النبات يمر بشكل قطبي صارم ، بشكل أساسي أسفل الجذع من طرف الجذع إلى طرف الجذر (قاعدي) ، إلى الخلايا المستقبلة لمنطقة استطالة الجذر. يتدفق Auxin من الأوراق هنا أيضًا. من المحتمل أن يكون النقل القطبي للأوكسين أحد أسباب الطابع القطبي لنمو النبات وتشكله (VV Polevoy ، 1988). نقل اوكسين - نشيطعملية؛ يمر عبر الخلايا اللحاء، وكذلك بواسطة سيمبلاست وسيمبلاستأنسجة نباتية أخرى. الأكسين الخارجي المطبق على جذور النبات قادر على تحريك النسيج الخشبي لأعلى في اتجاه acropetal.

الأكسينات هي هرمونات نباتية ذات طبيعة إندولية في الغالب - حمض الإندوليل الخليك (IAA) ومشتقاته.

يتم إنتاجها بواسطة قمم النمو (قمم) السيقان والجذور وتنتقل إلى منطقة استطالة الخلية ، مما يعزز نمو السيقان والأوراق والجذور. IAA هو الأعلى في نمو البراعم والأوراق ، وفي الكامبيوم النشط ، وفي البذور النامية ، وفي حبوب اللقاح.

فسيولوجيا العمل: ينشط انقسام الخلايا والاستطالة اللازمة لتكوين حزم الأوعية الدموية والجذور. إنه يعزز نمو القشرة ، وله تأثير مثير للاشمئزاز (يجذب العناصر الغذائية) ، ويؤخر شيخوخة الأعضاء والأنسجة ، ويسبب ظاهرة الهيمنة القمية (يمنع نمو البراعم الإبطية). يشارك في المناطق المدارية و nastia.

الأسباب: parthenocarpy ، يؤخر سقوط المبايض والأوراق ، ويحفز تكوين الجذور في العقل. الجذور أكثر حساسية من السيقان.

يتكون IAA من التربتوفان. المحتوى من 1 إلى 1000 ميكروغرام لكل كيلوغرام من الوزن الرطب. إنه في حالة حرة وملزمة.

الإجراءات الميكانيكية: إحداث زيادة في درجة تمدد جدران الخلايا ، وزيادة التنفس ، وتخليق البروتين والحمض النووي.

تحتوي الأكسينات على بعض المركبات الفينولية التي تحفز نمو النبات: حمض فيلوميك ، كحول أيون فينيل ، فانيلين ، حمض الكافيك (بتأثير أضعف).

منظمات النمو الاصطناعية من نوع أوكسين.

إنهم يتصرفون مثل IAA ، لكنهم يتصرفون بكميات أقل ولفترة أطول. تتعلق بالإندول والمركبات الفينولية وأحماض النفثيلالكاربوليك:

حمض إندوليلبوتريك (IMA)

2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك حامض (2،4-د)

1-naphthylacetic acid (1-NUA)

طلب:

تحفيز تجذير العقل:

قصاصات من الفاكهة ونباتات الغابات. معالجة قواعد العقل بمحلول IBA أو 1-NAA (بالدردار 50 مجم / لتر)

الحصول على ثمار بارثينوكاربك وتحفيز تكوين الثمار.

رش أزهار الطماطم والخيار وما إلى ذلك بمحاليل الأكسينات الاصطناعية - تكوين جنين بدون إخصاب. تستخدم على نطاق واسع في البيوت البلاستيكية.

الحد من شيخوخة الفاكهة قبل الحصاد. معالجة تاج أشجار التفاح والكمثرى وما إلى ذلك. 1-NUA أو 2،4-D يؤخر تكوين طبقة فاصلة في السيقان (مناسبة للتخزين).

ترقق الأزهار والمبيض في أشجار الفاكهة. محلول 1-NAA بتركيزات مرتفعة (15-50 مجم / لتر) ، معالجة تيجان الأشجار في النصف الثاني من الإزهار ، يزيل الأزهار الزائدة (يتكون الإيثيلين).

مكافحة الحشائش 2،4-D وحمض الكلوروفينوكسي الآخر. تستخدم على نطاق واسع لتدمير (0.6-1.5 كجم / هكتار) من القمح والأرز والذرة والمحاصيل الأخرى

فعل:

يحفز الثلاثة مراحل نمو الخلايا. يرتبط هذا الإجراء بتكوين الجذور ، والنشاط القشري ، وتكوين الكالس ، ونمو مبيض الثمار البارثينوكاربونية.

ينظم التكوين الحزم الموصلة,

يتسبب في ظواهر الصورة والجغرافية في النباتات المرتبطة بعدم تناسق توزيعها. يؤدي إزاحة الأكسين إلى الظل أو الجانب السفلي من الساق إلى تعزيز نموه ، مما يؤدي إلى الانحناء. في الاتجاه الجغرافي للجذر ، بالإضافة إلى الأوكسين ، تلعب المثبطات المركبة في سيقان جذر الجذر المتنامي دورًا مهمًا أيضًا. ينظم Auxin الاستجابة الحركية لأوراق وأزهار ومحلاق النباتات.

يعرّف هيمنة قمي- يمنع الطرف المتنامي للبراعم إيقاظ ونمو البراعم الإبطية. يتم تحديد تنظيم هذه العملية من خلال تفاعل الأوكسين مع السيتوكينين والجبريلين. يعزز Gibberellin الهيمنة القمية. عندما تعالج بالسيتوكينين ، تستيقظ الكلية الإبطية وتبدأ في النمو.

يحفز تكوين الجذوروالتعليم الجذور الجانبية. يكون تكوين الجذور الجانبية نتيجة لتفعيل انقسام الخلية في فلك الدائرة. يتم تنظيم سماكة الجذر الثانوية بواسطة auxin مع السيتوكينين. تنظم الأكسينات نقل وتوزيع المواد المختلفة في النبات ، أي أنها تؤثر على قطبية أنسجة وأعضاء النبات ، بما في ذلك قطبية تكوين الجذور (R. Kh. Turetskaya ، 1961). يحفز أوكسين تكوين الجذور على عقل الأوراق والساق.

ينظم ازدهار ونمو ونضج الثمار. Auxin يمنع الانتقال إلى ازدهار نباتات اليوم القصير و يحفز يوم طويل. في الخيار ، عند معالجته بالأوكسين ، يزداد عدد الأزهار الأنثوية ، ويزيد محصول الثمار والبذور. يعتمد نمو سويقة نباتات الوردة على نقل الأكسين من الزهرة أو الإزهار. أوكسين حبوب اللقاح ضروري ل نمو أنبوب حبوب اللقاح. البذور هي مصدر الأكسين في نمو الثمار. عند إزالته ، لا ينمو جنينهم ، ولكن بعد العلاج بالأوكسين ، يستأنف نموه. من خلال تغيير محتوى الأوكسين في الفاكهة ، من الممكن التحكم في نضجها. إستنتج بارثينوكاربي.

نظائرها الاصطناعيةأوكسين - حمض الإندوليل بيوتريك (IMA) ، حمض النفتيل أسيتيك (NAA) ، 2-naphthoxyacetic acid (NOAA) ، 2،4-D ، 4X- ذات نشاط فسيولوجي مرتفع.

ينظم الأوراق المتساقطة والمبيض والفواكه. للغرض نفسه ، يتم استخدام الأكسينات عند زراعة النباتات الخشبية والنباتية ، مع شيخوخة الأوراق ، والتلقيح السيئ للزهور ، وتكوين عدد كبير من المبايض والفواكه. يكون تكوين طبقة فاصلة ناتجًا عن انخفاض نقل الأكسين من هذه الأعضاء إلى السيقان أو القصبة.

تتيح معالجة النباتات باستخدام منظمات النمو تقليل تساقط المبايض في الطماطم ، وسقوط الثمار والتوت قبل الحصاد ، وتسريع سقوط أوراق القطن للجمع بين الحصاد.

الهرمونات النباتية ، أو الهرمونات النباتية ، المواد العضوية التي تنتجها النباتات ، بخلاف العناصر الغذائية والتي عادة ما تتشكل ليس في مكان ظهور تأثيرها ، ولكن في أجزاء أخرى من النبات. تنظم هذه المواد بتركيزات صغيرة نمو النبات واستجاباتها الفسيولوجية للتأثيرات المختلفة. في السنوات الأخيرة ، تم تصنيع عدد من الهرمونات النباتية ، والآن يتم استخدامها في الإنتاج الزراعي. يتم استخدامها ، على وجه الخصوص ، لمكافحة الحشائش والحصول على ثمار بدون بذور.

الكائن النباتي ليس مجرد كتلة من الخلايا تنمو وتتكاثر عشوائياً ؛ النباتات ، شكليًا ووظيفيًا ، هي أشكال منظمة للغاية. تنسق الهرمونات النباتية عمليات نمو النبات. تتجلى قدرة الهرمونات على تنظيم النمو بشكل خاص في التجارب التي أجريت على مزارع الأنسجة النباتية. إذا قمت بعزل الخلايا الحية من نبات احتفظ بالقدرة على الانقسام ، فعندئذ في وجود العناصر الغذائية والهرمونات الضرورية ، ستبدأ في النمو بنشاط. ولكن إذا لم يتم ملاحظة النسبة الصحيحة للهرمونات المختلفة في نفس الوقت تمامًا ، فسيكون النمو غير متحكم فيه وسنحصل على كتلة خلية تشبه نسيج الورم ، أي خالية تمامًا من القدرة على التمايز وتشكيل الهياكل. في الوقت نفسه ، من خلال تغيير نسبة وتركيز الهرمونات في وسط المزرعة بشكل صحيح ، يمكن للمختبر أن ينمو من خلية واحدة نباتًا كاملًا له جذور وجذع وجميع الأعضاء الأخرى.

لم يتم بعد دراسة الأساس الكيميائي لعمل الهرمونات النباتية في الخلايا النباتية بشكل كافٍ. يُعتقد حاليًا أن إحدى نقاط تطبيق عملهم قريبة من الجين وأن الهرمونات تحفز تكوين مرسال محدد RNA هنا. هذا الحمض النووي الريبي ، بدوره ، يشارك كوسيط في تخليق إنزيمات معينة - مركبات ذات طبيعة بروتينية تتحكم في العمليات الكيميائية الحيوية والفسيولوجية.

تم اكتشاف الهرمونات النباتية فقط في عشرينيات القرن الماضي ، لذلك تم الحصول على جميع المعلومات عنها مؤخرًا نسبيًا. ومع ذلك ، في عام 1880 توصل كل من J. Sachs و C. Darwin إلى فكرة وجود مثل هذه المواد. كتب داروين ، الذي درس تأثير الضوء على نمو النبات ، في كتابه قوة الحركة في النباتات: "عندما تتعرض الشتلات بحرية للضوء الجانبي ، ينتقل بعض التأثير من الأعلى إلى الأسفل ، مما يتسبب في ثني الأخير". وفي حديثه عن تأثير الجاذبية على جذور النبات ، خلص إلى أن "طرف (الجذر) فقط هو الذي يتحسس هذا التأثير وينقل بعض التأثير أو التحفيز إلى الأجزاء المجاورة ، مما يتسبب في ثنيها".

خلال عشرينيات وثلاثينيات القرن الماضي ، تم عزل الهرمون المسؤول عن التفاعلات التي لاحظها داروين وتم تحديده على أنه حمض الإندوليل -3 الخليك (IAA). تم تنفيذ هذه الأعمال في هولندا من قبل F.Went و F.Kögl و A.Hagen-Smith. في نفس الوقت تقريبًا ، كان الباحث الياباني إي. كوروساوا يدرس المواد التي تسبب نمو الأرز الضخامي. تُعرف هذه المواد الآن باسم الهرمونات النباتية gibberellins. في وقت لاحق ، وجد باحثون آخرون يعملون مع الأنسجة النباتية ومزارع الأعضاء أن نمو الثقافات قد تسارع بشكل كبير عندما تمت إضافة كميات صغيرة من حليب جوز الهند إليها. أدى البحث عن عامل تسبب في هذا النمو المتزايد إلى اكتشاف الهرمونات التي سميت بالسيتوكينينات.

الفئات الرئيسية للهرمونات النباتية

يمكن تصنيف الهرمونات النباتية في عدة فئات رئيسية ، اعتمادًا على طبيعتها الكيميائية أو على الإجراء الذي تمارسه.

أوكسينز. تُعرف المواد التي تحفز استطالة الخلايا النباتية مجتمعة باسم "الأكسينات". يتم إنتاج الأكسينات وتجميعها بتركيزات عالية في الأنسجة الإنشائية القمية (مخاريط النمو الجذري والنبتة) ، أي حيث تنقسم الخلايا بسرعة أكبر. من هنا ينتقلون إلى أجزاء أخرى من النباتات. تعمل الأكسينات المطبقة على قطع الساق على تسريع تكوين الجذور في القصاصات. ومع ذلك ، في الجرعات الكبيرة بشكل مفرط ، فإنها تمنع تكوين الجذور. بشكل عام ، تكون حساسية أنسجة الجذر للأكسينات أعلى بكثير من حساسية الأنسجة الجذعية ، لذلك فإن جرعات هذه الهرمونات الأكثر ملاءمة لنمو الساق عادةً ما تبطئ من تكوين الجذر.

يفسر هذا الاختلاف في الحساسية سبب ظهور اتجاه جغرافي سلبي في طرف التصوير الأفقي الكاذب ، أي ينحني لأعلى ، ويكون طرف الجذر هو اتجاه جغرافي إيجابي ، أي ينحني نحو الأرض. عندما يتراكم الأكسين على الجانب السفلي من الجذع تحت تأثير الجاذبية ، تتمدد خلايا هذا الجانب السفلي أكثر من خلايا الجانب العلوي ، وينحني الجزء العلوي المتنامي من الجذع إلى الأعلى. يعمل Auxin بشكل مختلف على الجذر. يتراكم على جانبه السفلي ، يمنع استطالة الخلية هنا. مقارنةً بهم ، فإن الخلايا الموجودة في الجانب العلوي تتمدد أكثر ، وينحني طرف الجذر نحو الأرض.

الأكسينات مسؤولة أيضًا عن الاتجاه الضوئي ، وهو نمو ثني الأعضاء استجابة للإضاءة من جانب واحد. نظرًا لأن تفكك الأوكسين في النسيج الإنشائي يبدو أنه يتسارع قليلاً بالضوء ، فإن الخلايا الموجودة على الجانب المظلل تمتد أكثر من تلك الموجودة على الجانب المضيء ، مما يتسبب في انحناء طرف التصوير نحو مصدر الضوء.

إن ما يسمى بالهيمنة القمية ، وهي ظاهرة يمنع فيها وجود برعم قمي البراعم الجانبية من الاستيقاظ ، تعتمد أيضًا على الأكسينات. تشير نتائج البحث إلى أن الأكسينات في التركيز الذي تتراكم فيه في البرعم القمي تتسبب في نمو قمة الساق ، وتحركها إلى أسفل الجذع ، فهي تمنع نمو البراعم الجانبية. الأشجار التي تظهر فيها السيادة القمية ، كما هو الحال ، على سبيل المثال ، في الصنوبريات ، لها شكل تصاعدي مميز ، على عكس أشجار الدردار الناضجة أو أشجار القيقب.

بعد حدوث التلقيح ، ينمو جدار المبيض والوعاء بسرعة ؛ فاكهة سمين كبيرة. يرتبط نمو المبيض باستطالة الخلية ، وهي عملية تشارك فيها الأكسينات. من المعروف الآن أنه يمكن الحصول على بعض الثمار دون تلقيح إذا تم ، في الوقت المناسب ، تطبيق أوكسين على بعض أعضاء الزهرة ، على سبيل المثال ، على وصمة العار. يسمى هذا التكوين للفواكه - بدون تلقيح - بارثينوكاربي. ثمار Parthenocarpic خالية من البذور.

تتشكل صفوف من الخلايا المتخصصة على ساق الثمار الناضجة أو على سويقات الأوراق القديمة ، ما يسمى. طبقة فاصلة. يتم تفكيك النسيج الضام بين صفين من هذه الخلايا تدريجيًا ، ويتم فصل الفاكهة أو الورقة عن النبات. هذا الفصل الطبيعي للفاكهة أو الأوراق من النبات يسمى الانفصال ؛ يحدث بسبب التغيرات في تركيز الأكسين في الطبقة الفاصلة.

من بين الأكسينات الطبيعية ، يعتبر حمض الإندوليل -3 الخليك (IAA) هو الأكثر انتشارًا في النباتات. ومع ذلك ، يتم استخدام هذا الأكسين الطبيعي في الزراعة بشكل متكرر أقل بكثير من الأكسينات الاصطناعية مثل حمض الإندوليلبوتريك ، وحمض النفتيل أسيتيك ، وحمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-د). الحقيقة هي أن IAA يتم تدميره باستمرار بواسطة الإنزيمات النباتية ، في حين أن المركبات الاصطناعية لا تخضع للتدمير الإنزيمي ، وبالتالي يمكن أن تسبب جرعاتها الصغيرة تأثيرًا ملحوظًا وطويل الأمد.

تستخدم الأكسينات الاصطناعية على نطاق واسع. يتم استخدامها لتعزيز تكوين الجذور في القصاصات التي لا تتجذر بشكل جيد بدونها ؛ للحصول على ثمار بارثينوكاربية ، على سبيل المثال ، في الطماطم في البيوت البلاستيكية ، حيث تجعل الظروف التلقيح صعبًا ؛ من أجل التسبب في سقوط بعض الزهور والمبيض في أشجار الفاكهة (الثمار الباقية مع هذا "التخفيف الكيميائي" تبين أنها أكبر وأفضل) ؛ لمنع انخفاض الفاكهة قبل الحصاد في الحمضيات وبعض ثمار التفاح ، مثل أشجار التفاح ، أي لتأخير سقوطهم الطبيعي. في التركيزات العالية ، تستخدم الأكسينات الاصطناعية كمبيدات أعشاب للسيطرة على بعض الحشائش.

جبريلينز. يتم توزيع Gibberellins على نطاق واسع في النباتات وتنظيم عدد من الوظائف. بحلول عام 1965 ، تم تحديد 13 شكلًا جزيئيًا من الجبرلينات ، متشابهة جدًا كيميائيًا ، ولكنها مختلفة جدًا في نشاطها البيولوجي. من بين الجبرلينات الاصطناعية ، غالبًا ما يستخدم حمض الجبريليك الذي تنتجه الصناعة الميكروبيولوجية.

من التأثيرات الفسيولوجية الهامة للجبريلين تسريع نمو النبات. على سبيل المثال ، يُعرف التقزم الجيني في النباتات ، حيث يتم تقصير العقد الداخلية بشكل حاد (أجزاء من الساق بين العقد التي تنطلق منها الأوراق) ؛ كما اتضح ، يرجع ذلك إلى حقيقة أنه في مثل هذه النباتات يتم حظر تكوين الجبرلين في عملية التمثيل الغذائي وراثيًا. ومع ذلك ، إذا تم إدخال الجبرلين فيها من الخارج ، فإن النباتات ستنمو وتتطور بشكل طبيعي.

تتطلب العديد من نباتات البينالي فترة زمنية إما في درجات حرارة منخفضة أو أيام قصيرة ، وأحيانًا كليهما ، من أجل رمي السهم والازدهار. من خلال معالجة مثل هذه النباتات بحمض الجبريليك ، يمكن جعلها تزهر في ظل ظروف يكون فيها النمو الخضري فقط ممكنًا.

مثل الأكسينات ، يمكن أن تسبب الجبرلينات بارثينوكاربي. في كاليفورنيا ، يتم استخدامها بانتظام لمعالجة مزارع الكروم. نتيجة لهذه المعالجة ، تكون الكتل أكبر وأفضل تشكيلًا.

أثناء إنبات البذور ، يلعب تفاعل الجبرلين والأوكسين دورًا حاسمًا. بعد أن تتضخم البذرة ، يتم تصنيع الجبرلينات في الجنين ، مما يؤدي إلى تخليق الإنزيمات المسؤولة عن تكوين الأوكسين. يعمل Gibberellins أيضًا على تسريع نمو الجذر الأساسي للجنين في وقت يتم فيه ، تحت تأثير auxin ، تخفيف طبقة البذرة وينمو الجنين. يظهر الجذر أولاً من البذرة ، يليه النبات نفسه. تتسبب التركيزات العالية من الأوكسين في استطالة سريعة لساق الجنين ، وفي النهاية يخترق الجزء العلوي من الشتلات التربة.

الهرمونات النباتية ، أو الهرمونات النباتية ، هي مواد كيميائية تنتجها النباتات التي تنظم نموها وتطورها.

لديهم الميزات التالية: أصل داخلي - تتكون من الأحماض العضوية ، على وجه الخصوص ، من الأحماض الأمينية ؛ لا تتصرف فقط في أماكن التكوين ، ولكن أيضًا على مسافة منها ، أي من خلال النباتات تعمل بتركيزات منخفضة.

تعتبر الهرمونات النباتية أقل تحديدًا من الهرمونات الحيوانية ، فهي تظهر نفس النوع من التأثير على نفس عمليات التمثيل الغذائي: تمدد الخلايا أو تثبيط نموها بسبب تثبيط النقل الأيوني ؛ التأثير على تخليق الإنزيمات ونشاطها ؛ تغيير في نفاذية أغشية الخلايا النباتية ؛ تفعيل أو تثبيط عمليات التخليق الحيوي للبروتين والـ RNA.

حاليًا ، تُعرف سبع مجموعات من الهرمونات النباتية: الأكسينات ، الجبرلين ، السيتوكينين ، حمض الأبسيسيك ، الإيثيلين ، البراسينوسترويدات ، الفوسيكوكسين.

أوكسينزتم اكتشافه في عشرينيات القرن الماضي كعامل في المناطق المدارية النباتية. الطبيعة الكيميائية - حمض الإندوليل -3 الخليك (IAA). إنها تحفز تكوين نظام الجذر في القصاصات ، وتستخدم في زراعة أشجار الفاكهة - لإزالة المبيض الزائد ، في زراعة الحبوب - لتدمير الأعشاب الضارة.

جبريلينزتم اكتشافها في عام 1926. في عام 1938 في اليابان تم عزلها كمنتجات من الفطريات المسببة للأمراض جيبريلا فوجيكوروي، والتي تسبب النمو الخضري المفرط في الأرز. الطبيعة الكيميائية - ديتيربينويدات ، تتكون من أربعة بقايا إيزوبرين. حوالي 70 ممثلاً معروفًا ، بما في ذلك. 45- معزول عن النباتات. يتم استخدامه لزيادة محصول بعض أصناف العنب ، لحماية التوت من الفطريات المسببة للأمراض النباتية. قادرة على إخراج البذور والدرنات من السكون.

السيتوكينينفي عام 1955 كعوامل تحفز انقسام الخلايا. 13 ممثلا معروفين. الطبيعة الكيميائية - مشتقات 6-أمينوبورين. إنها تؤخر شيخوخة الأوراق ، وتنظم تكوين البلاستيدات الخضراء ، وتزيد من مقاومة الخلايا النباتية للتأثيرات الضارة (درجات الحرارة المدمرة ، ونقص المياه ، والملوحة العالية ، والأشعة السينية ، ومبيدات الآفات). قادرة على إخراج البذور والدرنات من السكون.

الإيثيلينهو غاز عديم اللون قابل للذوبان في الماء. في عام 1901 م. أفاد نيليوبوف من جامعة سانت بطرسبرغ أن الإيثيلين ، وهو جزء من غاز الإضاءة ، يحفز تساقط الأوراق ويعطل الاتجاه الضوئي لشتلات البازلاء. في عام 1934 ، تم اكتشاف الإيثيل في الإفرازات الغازية للتفاح المخزن. كان هذا هو الأساس لاعتباره هرمونًا نباتيًا. يتم تصنيعه عن طريق الفطريات والنباتات العليا. مع تقدم الأنسجة في العمر ، يزداد تخليق الإيثيلين. هذا الهرمون يحفز عمليات تساقط الأوراق والفواكه. يستخدم الإيثيلين ومشتقاته لتسريع نضج الثمار. تم تطوير مستحضر Estrel ، والذي ، عندما يدخل المصنع ، يطلق الإيثيلين. يستخدم Estrel لتنظيم نضج الطماطم والكرز والخضروات والفواكه الأخرى. يحفز تكوين حمض الأبسيسيك.

حمض الأبسيسيك(ABA) تم عزله عام 1964 من لوز القطن الصغير. الطبيعة الكيميائية - سيسيتيربين ، المركب من حمض الميفالونيك في جميع أعضاء النبات. وهو مضاد للهرمونات النباتية الأخرى. له تأثير مثبط قوي - سوف يسرع من تفكك الأحماض النووية والبروتينات والكلوروفيل. يبدأ في تركيب بروتينات الإجهاد. هم مسؤولون عن جفاف البذور ، مما يضمن سكونها.

براسينوسترويدات.الطبيعة الكيميائية - المنشطات. ينظم نمو البويضة ويحفز تطورها وتشكيل البذور ؛ تحفيز مقاومة الإجهاد والأمراض الفطرية.

فوسيكوكسين.الطبيعة الكيميائية - المنشطات. يخرج البذور من السكون ، ويسرع إنباتها.

تؤثر الهرمونات النباتية بنشاط على تخليق وانحلال ونقل بعضها البعض. لذلك ، يؤدي التغيير في مستوى هرمون نباتي واحد إلى تغيير في جميع أنظمة الهرمونات النباتية.

منظِّمات نباتية

المُنظِّمات النباتية هي أدوية طبيعية ومُصنَّعة لها تأثيرات نمو أو تكوينية مختلفة وليس لها تأثير الأسمدة ومبيدات الأعشاب. من المعروف أن حوالي 5000 مركب لها نشاط تنظيمي ، ولكن يتم استخدام بضع عشرات فقط (حوالي 1 ٪) في الممارسة العملية.

المنظمون النباتيون ينظمون: تمايز الخلايا. انقسامات الخلية تكوين أنسجة وأعضاء جديدة. معدلات نمو وتطور النباتات ؛ إنتاجية النبات؛ جودة المحاصيل.

تؤثر المُنظِّمات النباتية على النظام الهرموني للنباتات بالطريقة التالية: زيادة مستوى الهرمون النباتي عند إدخال نظيره من الخارج ؛ تحفيز أو قمع التخليق الحيوي للهرمونات النباتية ؛ منع نقل الهرمون النباتي. تحفيز أو قمع نظام تعطيل الهرمونات النباتية ؛ التنافس على الارتباط بمستقبلات الهرمونات النباتية ؛ تثبيط مركب مستقبلات الهرمونات النباتية.

في الزراعة والتكنولوجيا الحيوية النباتية ، يتم استخدام المنظمات الاصطناعية - نظائرها ومضاداتها لجميع مجموعات الهرمونات النباتية. يمكن أن تسبب بعض المنظمين تشوهات الكروموسومات. لا يمكن استخدام هذه المستحضرات على نطاق صناعي من أجل الحفاظ على مجموعة الجينات النباتية.

أسئلة لضبط النفس

1) مزايا الأسمدة البكتيرية على الوسائل الكيماوية في زيادة إنتاجية النبات.

2) ما هي مجموعات الأسمدة البكتيرية التي تعرفها؟

3) أعط وصفًا للأسمدة البكتيرية بناءً على بكتيريا نشطة قابلة للحياة من الجنس ريزوبيوم(nitragin و rhizotorfin).

4) إعطاء وصف للأسمدة البكتيرية التي تحتوي على الكائنات الحية الدقيقة في التربة حرة العيش Azotobacter - Azotobacter chroococcum(فلافوباكتيرين ورايزوينتين).

5) أعط وصفًا للأسمدة البكتيرية للريزوباكتيرين والإكستراسول.

6) أعط وصفًا للأسمدة البكتيرية فسفوروبكتيرين المحتوية على جراثيم عصا الملفوف Bacillus megaterium var. الفوسفاتيك.

7) إعطاء وصف للتربة النشطة بيولوجيا AMB.

8) ما هو دور الفطريات الجذرية في زيادة إنتاجية النبات؟

9) دور المنظمين النباتيين في زيادة غلة المحاصيل الزراعية.

فهرس

رئيسي

1. بلينوف ، ف.التكنولوجيا الحيوية العامة: دورة محاضرات. في جزئين. الجزء 2. - ساراتوف: FGOU VPO "Saratov SSAU" ، 2004. - 144 صفحة. - ردمك 5-7011-0436-2

2. إلينوف ، ن.أساسيات التكنولوجيا الحيوية / N.P. إلينوف. - سانت بطرسبرغ: ناوكا ، 1995. - ISBN 5-02-026027-4

3. كلونوفا ، إس.التكنولوجيا الحيوية: كتاب مدرسي / S.M. كلونوفا ، ت. إيغوروفا ، إي. زيفوخين. - م: الأكاديمية ، 2010. - 256 ص. - ردمك 978-5-7695-6697-4

4. التكنولوجيا الحيوية الزراعية / Shevelukha V.S. وآخرون - م: المدرسة العليا ، 2003. - 427 ص. - رقم ال ISBN: 5-06-004264-2

5. الرتيلاء ، V.Z.القاموس التوضيحي الروسي-الإنجليزي للتكنولوجيا الحيوية: طبعة مرجعية [مورد إلكتروني] / V.Z. الرتيلاء. - م: لغات الثقافات السلافية ، 2009. - 936 ص. - ISBN: 978-5-95-51-0342-6 - الوصول من موقع مكتبة SSAU العلمية - EBS IPRbooks

إضافي

1. المستحضرات البيولوجية. زراعة. علم البيئة: ممارسة التطبيق / EM-Cooperation LLC / جمعها: Kostenko T.A.، Kostenko V.K .؛ إد. ب. كوجفين. - سارانسك: SUE RM "دار الطباعة الجمهورية" أكتوبر الأحمر "، 2008. - 296 ص. - ردمك 978-5-7493-1236-2

2. التكنولوجيا الحيوية: كتاب مدرسي للجامعات ، في 8 كتب ، محرر. إيجوروفا إن إس ، سامويلوفا ف. - م ، 1987.

3. بلينوف ، ف.التكنولوجيا الحيوية (بعض مشاكل التكنولوجيا الحيوية الزراعية) / V.A. بلينوف. - ساراتوف: OGUP "RIK" جهاز كشف الكذب في منطقة الفولغا "، 2003. - 196 ص.

4. بلينوف ، ف.تكنولوجيا EM للزراعة / V.A. بلينوف. - ساراتوف ، 2003. - 205 ص.

5. مجلة "Biotechnology" (ملخصات المقالات) (رابط الوصول - http://www.genetika.ru/journal)

6. مجلة الإنترنت "التكنولوجيا الحيوية التجارية" (رابط الوصول - http://cbio.ru)

7. مجلة على الإنترنت “Biotechnology. النظرية والتطبيق "(رابط الوصول - http://www.biotechlink.org)

تم إسناد دور حاسم في تنظيم النمو والتنمية الهرمونات النباتية- المواد التي تتشكل داخل النباتات ، والتي لها نشاط فسيولوجي كبير ، والقدرة على الانتقال من مكان التكوين إلى الأعضاء والأنسجة الأخرى وتسبب نموًا معينًا أو تأثير تشكيل.

منظمات النمو والتنمية- هي مركبات عضوية من نوع مختلف عن العناصر الغذائية التي تسبب تحفيز (تكثيف) أو تثبيط (إضعاف) لعمليات النمو والتطور. يمكن أن تكون مواد طبيعية (هرمونات نباتية تتشكل داخل النباتات) ومستحضرات من صنع الإنسان تستخدم في إنتاج المحاصيل.

تؤثر الهرمونات النباتية على انقسام الخلايا والاستطالة ، وتشكيل الجذور على البراعم (القطع) ، وتمايز الأنسجة ، والهيمنة القمية ، والتفاعلات الأرضية والتفاعلية الضوئية للنباتات ، والانتقال إلى الإزهار ، والسكون ، والخروج من السكون.

تحتوي النباتات على خمس مجموعات (فئات) الهرمونات النباتية - الأكسينات والجبريلين والسيتوكينين ومثبطات النمو والإيثيلين.

الأكسينات هي هرمونات نباتية ذات طبيعة استوائية في الغالب: حمض الإندوليسيتيك ومشتقاته (50) ، مما يتسبب في استطالة الخلية ، وتنشيط نمو شرائح التوليب والسيقان والأوراق والجذور ، مما يتسبب في الانحناءات الاستوائية ، مما يحفز تكوين الجذور في عقل النباتات. يتم تصنيع الأكسينات في النسيج الإنشائي القمي والأنسجة النامية.

Gibberellins (GA) - الهرمونات النباتية - بشكل رئيسي حمض الجبرليليك GK3 (51) وأنواع أخرى من الجبرلين (يوجد أكثر من 50 نوعًا معروفًا) ، - تحفيز انقسام الخلايا أو استطالة ، تحفيز أو تنشيط نمو الجذع ، إنبات البذور ، تكوين ثمار متكاثرة ، تعطيل فترة الخمول وتحفيز ازدهار النهار الطويل. تم تصنيعه في الأوراق الصغيرة والبذور الصغيرة والفواكه في قمم الجذور.

السيتوكينينات هي هرمونات نباتية ، مشتقات البيورين بشكل رئيسي (52) ، تحفز انقسام الخلايا ، إنبات البذور ، تعزيز التبرعم في النباتات الكاملة والأنسجة المعزولة. مصادر السيتوكينينات هي ثمار وأنسجة السويداء.

بالإضافة إلى المواد ذات الطبيعة الهرمونية ، فإن بعض المركبات الطبيعية ذات الطبيعة غير الهرمونية ، مثل الفيتامينات وبعض الفينولات واليوريا التعسفية ومواد أخرى ، لديها أيضًا القدرة على تحفيز نمو النباتات وتطورها. مثل الهرمونات النباتية ، تتشكل في النباتات بكميات صغيرة جدًا ، لكنها لا تمتلك سوى جزء من الخصائص التنظيمية للهرمونات النباتية. لذا. لا يمكن نقل جميع الفيتامينات عبر النبات ، فهي تنتج فقط تأثيرات النمو والتكوين مع الهرمونات النباتية. وبالتالي ، يمكن أن تُنسب إلى مجموعة المنظمين المصاحبين مع مبدأ العمل التآزري الذي يعزز عمل الهرمونات النباتية.

يتم توحيد جميع الهرمونات النباتية الطبيعية التي تحفز نمو النبات - الأكسينات والجبريلين والسيتوكينين والمركبات غير الهرمونية ذات التأثير المحفز بمفهوم مواد النمو.

في ممارسة إنتاج المحاصيل ، تُستخدم منظمات النمو التركيبية على نطاق واسع ، والتي تحفز أيضًا النمو والتنمية. يتم دمج جميع منظمات النمو التي تنشط المراحل الفردية لنمو النبات وتكوين الأعضاء ، أي مواد النمو الطبيعي والمواد المركبة ، في مجموعة من محفزات النمو. نظائرها الاصطناعية للهرمونات النباتية - الأكسينات والسيتوكينين - هي حمض النفتيل أسيتيك (a-NAA) ، حمض O-incolylbutyric (0-IMA) ، 2،4-dichlorophenoxyacetic acid (2،4-D) ، kinetin ، 6-benzylaminopuria (6-BAP). تُستخدم محفزات النمو من نوع auxin (a-NUA ، (3-IMA ، 2،4-D) لتنشيط تكوين الجذور ، وسقوط الأوراق ، والفواكه ؛ نوع gibberellins - لتحفيز نمو السيقان وزيادة حجم الزهور والفواكه ؛ نوع السيتوكينين (kinetin ، 6-BAP) - لتنشيط نمو ثقافة الأنسجة.

توفر المقالة معلومات أساسية حول الهرمونات النباتية ودورها في جسم النبات في جميع مراحل دورة حياتها ، بما في ذلك. يتم تقديم تصنيفها ، ووصف موجز لطبيعتها وخصائصها ، ويتم النظر في آليات عملها على مستويات مختلفة من الكائن الحي النباتي في عملية نموها وتطورها واستجابتها للعوامل البيئية بشكل عام. يتم النظر في الموضوع بالرجوع إلى الاستعدادات الزراعية - منظمات النمو.

معلومات عامة

الهرمونات النباتية هي مواد تنتجها النباتات للتحكم في نموها وتطورها ، فضلاً عن استجابتها للتأثيرات البيئية. تتحكم الهرمونات النباتية في إنبات البذور ، وتكوين ونمو الجذور ، والبراعم والأوراق ، والإزهار ، وتكوين الثمار ونموها ، وأخيراً تثبيط جميع عمليات التمثيل الغذائي في نهاية الموسم مع الذبول النهائي للنبات بأكمله أو انتقاله إلى السبات. بالإضافة إلى ذلك ، فهي مسؤولة عن تكيف النباتات مع عوامل مثل الجاذبية والإضاءة ودرجة الحرارة ونقص الرطوبة والتغذية ، فضلاً عن مقاومة الآفات والالتهابات.

لا تحتوي النباتات على أعضاء خاصة لإنتاج الهرمونات النباتية ، على غرار الغدد الصماء في الحيوانات. يتم إنتاج الهرمونات النباتية مباشرة بواسطة خلايا الأنسجة النباتية ، ومع ذلك ، هناك توزيع معين لمناطق الإنتاج ، أي يتم إنتاج بعض الهرمونات النباتية بشكل رئيسي في قمم النباتات ، والبعض الآخر في الجذور ، والبعض الآخر في الأوراق ، إلخ. الإمداد بالهرمونات النباتية اللازمة للنمو الأولي موجود في البذور.

تنقسم الهرمونات النباتية إلى فئات بناءً على تركيبها الكيميائي وطيف عملها. عادة ما تقتصر مصادر الإنترنت الخاصة بالبستانيين على خمسة أو ستة من أشهرها ، لكن العلم الحديث يحتوي بالفعل على 9 فئات مدروسة جيدًا على الأقل: الأكسينات ، السيتوكينين ، الجبرلين ، البراسينوسترويدات ، الجاسمونات ، الساليسيلات ، الستريجولاكتون ، حمض الأبسيسيك والإيثيلين. بالإضافة إلى ذلك ، هناك أيضًا فئات مدروسة بشكل غير كافٍ من الهرمونات النباتية متعددة الببتيد (سيستمين ، إلخ) وهرمونات نباتية متعددة السكريات. تستمر عملية اكتشاف الهرمونات النباتية الجديدة.

يتنوع طيف عمل الهرمونات النباتية ولا يؤدي كل منها وظيفة واحدة ، بل العديد من الوظائف ، اعتمادًا على نوع الأنسجة النباتية ومكان التعرض والظروف الخارجية. علاوة على ذلك ، فإن الهرمونات النباتية ، في الغالب ، لا تعمل بمفردها ، ولكن في تفاعل وثيق مع بعضها البعض ، وتشكل روابط متقاطعة. إن النظر الكامل في جميع الأطراف وآليات عملها يتطلب إعدادًا أوليًا جادًا وضخمًا للغاية ، لذلك سنقتصر على عرض موجز لأهم النقاط.

أكسينز وسيتوكينينز

تعتبر Auxins و cytokinins في المنشورات الأكثر شيوعًا كمكونات مستقلة للنظام الهرموني بوظائف مختلفة. في الواقع ، لديهم وظائف متطابقة بشكل أساسي ، ولكن متماثلة المرآة وتعمل معًا ، ويتم تحديد تأثير تأثيرها على العمليات الأساسية للنمو والتطور من خلال توازنها الكلي في الأنسجة. بخاصة:

• تتشكل الأوكسينات في قمة النمو (أعلى) من اللقطة وتنتشر من خلال نظام النقل نحو قمة الجذر ، مما يحفز تكوين السيتوكينينات فيه ، وتتشكل السيتوكينينات في قمة النمو (قمة) الجذر وتنتشر من خلال نظام النقل نحو قمة الجذع ، مما يحفز تكوين الأكسينات فيه ؛
• تعمل الأوكسينات والسيتوكينينات معًا على تحفيز انقسام الخلايا ونموها في الطول ، والتغيرات في خصائص الخلية (التمايز) بعد الانقسام مع تكوين أنواع أخرى من الأنسجة ، وكذلك دخول العناصر الغذائية الأساسية إلى الخلايا الإنشائية (مناطق النمو) ؛
• الأوكسينات تمنع تطور البراعم الجانبية وتحفز تكوين الجذور الجانبية وزوائد جذر الساق ، بينما تمنع السيتوكينينات تطور الجذور الجانبية وتحفز تطور البراعم الجانبية ؛

وظائف الأكسينات والسيتوكينين

بسبب هذا التناظر المرآة لوظائف تنظيم النمو للأوكسينات والسيتوكينينات وعملهما المشترك ، يتم تشكيل الشكل المطلوب للتاج والجذر ، بالإضافة إلى تنظيم نسبة أحجامها في الطول والقطر.

ومع ذلك ، فإن هذه الهرمونات النباتية لها أيضًا عدم تناسق ، على وجه الخصوص:

• في تحفيز الانقسام الخلوي ، ينتمي الدور الرائد إلى السيتوكينينات ، وفي نمو الخلايا عن طريق التمدد في الطول - إلى الأكسينات ، على الرغم من الحاجة في كلتا الحالتين إلى كلا الهرمونات النباتية ؛
• تحفز السيتوكينينات فتح الثغور التنفسية للأوراق ، كونها مؤشرًا على الاستهلاك الطبيعي للمياه من الجذور ، كما تؤدي أيضًا عددًا من الوظائف المحددة الأخرى المرتبطة بالإزهار وتكوين البذور ؛
• نظرًا للدور الرائد للأكسينات في تحفيز نمو الخلايا في الطول ، فهي مسؤولة عن عمليات الاتجاه الجغرافي والصوتي والتضخم.

الوظيفة المرتبطة بالمدارات ضرورية للتوجيه الصحيح للنبات بالنسبة للعوامل الخارجية - الجاذبية والضوء والدعامات (لنباتات التسلق). يتم تحقيق ذلك من خلال إعادة توزيع الأكسينات في المقطع العرضي ، ونتيجة لذلك تستطيل الخلايا الموجودة على جوانب مختلفة من الأعضاء بشكل مختلف ، مما يؤدي إلى ثني الأعضاء في الاتجاه المطلوب. تعتبر المناطق المدارية ذات أهمية خاصة ، لكن دراستها التفصيلية موضوع منشور منفصل.

الأكثر شيوعًا من الأكسينات هي حمض إندوليل 3 أسيتيك - هيتيرواوكسين، و حمض إندوليل -3 الزبد. مثل كل الأكسينات الأخرى ، فهي مشتقات إندولوهو ما ينعكس في أسمائهم. السيتوكينينات ، بطبيعتها الكيميائية ، هي مشتقات من 6- أمينوبورين (الأدينين) ، وأكثرها شيوعًا زيتين, 6-بنزيل أمينوبورينو 6-إيزوبنتينيلامينوبورين.

التركيب الكيميائي للأوكسينات والسيتوكينين

تستخدم نظائرها الاصطناعية من الأكسينات في منظمات النمو - محفزات تكوين الجذر. على وجه الخصوص ، حمض indilol-3-acetic هو أساس مستحضرات Heteroauxin التي تحمل الاسم نفسه ، التي تنتجها Orton و Technoexport ، ويعمل ملح البوتاسيوم كأساس لتحضير Kornerost. أوكسين آخر ، حمض الإندوليل -3 الزبد ، هو أساس عقار Kornevin الشهير ونظائره - Kornestim و Root و Root-super. يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن جرعة غير كافية من الأوكسين قد لا توفر التأثير المطلوب ، والجرعة الزائدة قد تؤدي إلى قمع النبات ، لأن تحفز الجرعات العالية من الأكسين تخليق الإيثيلين (انظر أدناه).

لا تستخدم السيتوكينينات الطبيعية ونظائرها الاصطناعية حاليًا في منظمات النمو. في الوقت نفسه ، وجد عدد من المواد تطبيقًا - مشتقات فينيل يوريا مع تأثير السيتوكينين. الأكثر شهرة في هذه الفئة هو منظم النمو الأجنبي - المسقط ثيديازورون (دروب)، مخصص بشكل أساسي للقطن (غير مسموح به حاليًا في الاتحاد الروسي). المخدرات المحلية لعمل مماثل هو سيتوديف(أيضًا غير مسموح به حاليًا في الاتحاد الروسي).

جيبريلينز

يشار إلى Gibberellins مجازيًا باسم "هرمونات رفاهية الأوراق الخضراء" ، حيث يتم تصنيعها ، في الغالب ، في أوراق الشجر (primordia) وفي الأوراق الصغيرة ، حيث يتم نقلها إلى الأعضاء الضرورية. يتم احتواء إمدادات الجبرلين اللازمة للإنبات والنمو الأولي في البذور. بالمقارنة مع الأكسينات والسيتوكينين ، فإن الجبرلينات هي مواد أكثر تعقيدًا إلى حد ما وتنوعها أعلى بكثير (أكثر من 80 نوعًا ، وفقًا لبعض المصادر تصل إلى 120).

تساهم الجبريلينات في النمو والانقسام المتزامن للخلايا ، لكن آلية عملها تختلف عن تلك الخاصة بالأوكسينات والسيتوكينينات ، وتعمل بشكل أساسي على الخلايا الأخرى ، وتحفز بشكل أساسي النمو في طول العقد الداخلية ، التي لا يتأثر نموها بالأوكسينات والسيتوكينينات. هذه هي أهم وظائفهم ، وقد لوحظت جيدًا في التجارب. بالإضافة إلى ذلك ، يشارك gibberellins أيضًا في تحفيز عمليات إنبات البذور ، والإزهار ، وبدء جنس الأزهار ، والتلقيح ، وبعض العمليات الأخرى. ومع ذلك ، فإن الوظيفة الأكثر شهرة والمطلوبة عمليًا هي وظيفة تحفيز تكوين المبايض ، والتي يتم استخدامها كأساس لمنظمات النمو - محفزات تكوين الفاكهة.

الوظائف والتركيب الكيميائي للجبريلين

بطبيعتها الكيميائية ، تعتبر مشتقات الجبرلينات أحماض الجبريليكأيضا يسمى جبريلوالمختصر GA (from حمض جيبيريليك) مع إضافة الرقم التسلسلي. الحمض الأكثر شيوعًا هو GA3 ، والأقل شيوعًا هو GA1 و GA4 و GA5 و GA7 و GA8. تُستخدم مشتقات الأحماض الجبريليك الطبيعية على نطاق واسع كأساس لمنظمات النمو - محفزات تكوين الفاكهة ، على وجه الخصوص ، مستحضرات المبيض ، براعم ، جيبيرسيب ، جيبروس ، بلودوستيم ، راسفيت و تسفيتين.

براسينوسترويد

توجد مادة البرسينوسترويدات في كل خلية نباتية ، ولكن بكميات صغيرة للغاية. تنوعهم كبير جدًا (أكثر من 60). أكثر أنواعها شهرة هو براسينوليد- أول من اكتشف brassinosteroids.

لم يتم بعد دراسة دور البراسينوسترويدات بشكل كامل. ومع ذلك ، بشكل عام ، يمكن القول إنها تعزز عمل الهرمونات النباتية الأخرى - فهي تطيل من نمو الخلايا وتقسيمها الناجم عن الأكسينات والسيتوكينين والجبريلين ، وتعزز تفاعلات التروبيزم ، وتعزز تمايز الأنسجة ، وتزيد من حساسية وفعالية أنظمة الدفاع النباتية فيما يتعلق بالعوامل البيئية السلبية ، وبالتالي تعمل كعوامل تكيفية ، بما في ذلك. مناعة وعوامل مضادة للإجهاد. ومع ذلك ، قد يكون تأثير الستيرويدات البراسينية على النباتات المختلفة مختلفًا ، وفي بعض الحالات يكون عكس تأثير الهرمونات النباتية الأخرى.

الوظائف والتركيب الكيميائي للبراسينوسترويدات

يعتبر استخدام البراسينوسترويدات كأساس لمنظم النمو واعدًا للغاية ، لأن. لها تأثير تحفيزي معقد على العديد من أنظمة وأعضاء النباتات بتركيزات منخفضة جدًا. ومع ذلك ، فإن تطوير مثل هذه الأدوية معقد للغاية ، بما في ذلك. بسبب صعوبة الحصول على مادة البراسينوسترويدات من المواد الخام الطبيعية ، مما يستلزم استبدالها بنظائرها الاصطناعية. حتى الآن ، تم إنتاج عقار واحد فقط من هذا النوع في الاتحاد الروسي - يعتمد على Epin-extra 24-إيببراسينوليد- التناظرية الاصطناعية الطبيعية براسينوليد.

الياسمين

يؤدي Jasmonates في النباتات عدة وظائف ، والتي يمكن تقسيمها بشكل مشروط إلى فئتين:

الوظائف المتعلقة بالحماية من العوامل الخارجية السلبية ، بما في ذلك:

• صيانة (بالتآزر مع حمض الأبسيسيك) من تمزق خلايا الأنسجة عن طريق إغلاق الثغور التنفسية في حالة نقص الماء ؛
• التنشيط (بالتآزر مع الإيثيلين) لعمليات الشفاء من تلف الأنسجة الميكانيكية ؛

الوظائف المرتبطة بنهاية موسم النمو ، بما في ذلك.

• قمع عمليات تكوين البلاستيدات الخضراء (ناقلات الكلوروفيل) ؛
• تحفيز تراكم البروتينات المخزنة في الدرنات والبصيلات والبذور.

وظائف الجاسمونات والتركيب الكيميائي لها

تشمل فئة jasmonate حمض الياسمينأيضا يسمى الياسمينوبعض استراته وأشهرها إستر الميثيل - ميثيل جاسمونات. حاليًا ، لا يتم استخدام الجاسمونات في الاستعدادات لتنظيم النمو أو تحسين الوظائف الوقائية للنباتات.

يسيل

تؤدي الساليسيلات وظيفة تنشيط آليات دفاع النبات ضد الكائنات الدقيقة المسببة للأمراض ، بينما تعمل بالتآزر مع الجاسمونات والإيثيلين. إشارة تفعيل هذه الآليات هي تلف الأنسجة النباتية التي تسببها مسببات الأمراض. نتيجة لذلك ، بالإضافة إلى تخليق حمض الياسمين الموصوف أعلاه ، يتم إطلاق تخليق الساليسيلات ، مما يؤدي إلى تنشيط سلسلتين من ردود الفعل المناعية:

• إطلاق آلية ما يسمى ب. فرط الحساسية، ونتيجة لذلك يتم تحفيز الموت المتسارع للخلايا النباتية التالفة وتفقد مسببات الأمراض مصدرها الغذائي محليًا ؛
• إطلاق آلية عالمية لتخليق البروتينات المضادة للأمراض (بروتينات PR ، من البروتينات ذات الصلة بالإمراض) ، والتي تثبط الكائنات الحية الدقيقة الضارة وتخلق حواجز لاختراقها في الأنسجة ، أي تحفيز نشاط الجهاز المناعي للنبات ككل.

الوظائف والتركيب الكيميائي للساليسيلات

الساليسيلات الأكثر شيوعًا هو حمض الصفصاف- قريب حمض أسيتيل الساليسيليك، أي. الأسبرين المعروف. يتم إجراء دراسات حول تأثير العلاج بالساليسيلات على مناعة النبات على نطاق واسع إلى حد ما ، ومع ذلك ، لا توجد اليوم منظمات نمو - محولات أدابتوجينات تعتمد على أو مع إضافة الساليسيلات. في الوقت نفسه ، في الممارسة الشعبية ، يتم استخدام التسريب الغني بالساليسيلات من لحاء الصفصاف مع بعض النجاح لتقوية وعلاج النباتات الضعيفة ، وتحتوي بعض منظمات النمو (على سبيل المثال ، Albit) على مواد فعالة تؤدي إلى تخليق الساليسيلات في الأنسجة النباتية ، مما يؤدي إلى تشغيل آلية المناعة العالمية.

حمض الأبسيسيك

إذا كانت الأكسينات ، السيتوكينين ، الجبرلين والبراسينوسترويدات تؤدي جميع الوظائف "الإبداعية" ، وتحفيز نمو الخلايا وتقسيمها ، وبالتالي ، نمو وتطور النباتات وأعضائها ، بالإضافة إلى تنشيط أنظمتها وعملياتها الحياتية ، وبالتالي يشار إليها في الرسم البياني باللون الأخضر "الحي" ، فعندئذ يكون حمض الأبسيسيك متورطًا بشكل أساسي في عمليات التثبيط الحيوي للنباتات وحالات التبريد. الرطوبة وملوحة التربة.

يؤدي حمض الأبسيسيك الوظائف التالية:

• في درجات الحرارة المنخفضة ونقص الرطوبة ، فإنه يمنع جميع ردود الفعل التي تسببها الأكسينات ، السيتوكينين والجبريلين ، بما في ذلك. يوقف نمو النبات وفتح البراعم ، ويقلل من النتح عن طريق إغلاق الثغور ، ويحفز سقوط الأوراق ؛
• ينظم حالة السكون الفسيولوجي للأشجار في منتصف موسم النمو ، ج. مشتمل يمنع الهيمنة القمية للأكسينات ، مما يسمح بفتح البراعم الجانبية ونمو البراعم الجانبية ؛
• ينظم حالة سكون البذور ، بما في ذلك. يضمن الجفاف ويمنع الإنبات في حالة عدم وجود الرطوبة ؛

لا يستخدم حمض الأبسيسيك حاليًا لإنتاج منظمات النمو.

الوظائف والتركيب الكيميائي لحمض الأبسيسيك

اثيلين

يتكون الإيثيلين في جميع الأنسجة تقريبًا ويتجلى تأثيره في جميع مراحل دورة حياة النبات - من إنبات البذور إلى نضج الفاكهة. يمكن تكوين الإيثيلين نتيجة رد فعل للتأثيرات الميكانيكية الخارجية ، ووفقًا لمراحل دورة الغطاء النباتي. في الحالة الأولى ، يؤدي أهم الوظائف التالية:

• يحسن المعلمات الهندسية للشتلة في حالة اقترابها من العقبات في عملية الإنبات ؛
• يعمل كمؤازر في إطلاق آليات ردود الفعل الوقائية للضرر الميكانيكي ، مما يساهم في تكوين الجاسمونات والساليسيلات في الأنسجة ؛
• يحفز تكوين ما يسمى ب. الجرح المحيط بالأدمة- طبقة فاصلة شبيهة بالفلين إما بين الأنسجة التالفة والصحية ، أو عند قاعدة الورقة أو الفاكهة التالفة ، ونتيجة لذلك يتم فصل الأنسجة أو الأوراق أو الثمار التالفة مع الآفات أو مسببات الأمراض التي أتلفتها عن النبات وتسقط ؛
• يقمع بشكل مباشر بعض مسببات الأمراض ، مثل مسببات الأمراض الصدأ;
• يحفز سقوط الأعضاء غير الضرورية للزهور المخصبة مع بداية تكوين المبيض نتيجة لضغطه الميكانيكي على الأنسجة المحيطة ؛

في الحالة الثانية ، يمنع الإيثيلين عمليات النمو في نهاية موسم النمو ، بما في ذلك. يحفز تدمير الكلوروفيل وشيخوخة الأوراق بتكوين الأدمة المحيطية المنفصلة في قاعدتها ، كما يحفز عمليات نضج الثمار بعد اكتمال نموها بتكوين نفس الأدمة المحيطية المنفصلة في قاعدتها.

بالإضافة إلى ذلك ، في عدد من الثقافات ، يمكن أن يتسبب الإيثيلين في تفاعلات محددة ، على سبيل المثال ، التكوين السائد للزهور من جنس واحد.

الوظائف والتركيب الكيميائي للإيثيلين

يمكن أن ينتشر الإيثيلين الذي تنتجه النباتات ليس فقط من خلال نظام الأوعية الدموية للنباتات ، ولكن أيضًا من خلال الغلاف الجوي ، مما يقلل بشكل كبير من وقت التفاعل ويزامن أيضًا العمليات التي يسببها الإيثيلين في النباتات والفواكه القريبة. تُستخدم هذه الخاصية على نطاق واسع في الحياة اليومية لتسريع نضج الطماطم ، عندما يتم وضع العديد من الطماطم الناضجة جنبًا إلى جنب مع الأخضر ، حيث يحفز الإيثيلين نضج الباقي. تتم ممارسة معالجة الخضروات والفواكه بالإيثيلين على نطاق واسع على نطاق صناعي لتحفيز نضج الفاكهة غير الناضجة وإضفاء مظهر قابل للتسويق بعد التخزين أو النقل.

في شكله النقي ، من المستحيل استخدام الإيثيلين في المستحضرات الزراعية - منظمات النمو بسبب تقلبه. لذلك ، يتم التعامل مع النباتات مع ما يسمى. منتجي الإيثيلين، أي. المستحضرات التي تطلق الإيثيلين عند ملامستها لأنسجة النبات. تستخدم حاليا بهذه الصفة 2- حمض كلورو إيثيل فوسفونيك، على أساس إنتاج مستحضرات HEFC (Skorospel) و Dozrevatel و Zelenets. تم تصميم العقارين الأولين لتسريع نضج الطماطم والبصل ، والأخير هو زيادة الإعداد وتسريع إطلاق إنتاج الخيار المبكر.

الهرمونات الفيزيائية الأخرى

تمت مناقشة الهرمونات النباتية الرئيسية المعروفة إلى حد ما أعلاه. أقل شهرة ستريغولاكتون ، عديد الببتيدات والسكريات.

ستريجولاكتونس

تتشكل Strigolactones في جذور النباتات التي تفتقر إلى عناصر التغذية المعدنية - النيتروجين والفوسفور وغيرها. يتم نقلها إلى الجزء الجوي ، ومن أجل توفير التغذية المعدنية ، تمنع نمو البراعم الجانبية. في الوقت نفسه ، تحفز إطلاق المواد الجاذبة في التربة ، وتجذب الفطريات المتعايشة إلى نظام الجذر ، مما يحسن إمداد الجذور بالمعادن المفقودة.

PHYTOHORMONES بولي ببتيد

لا توجد هرمونات نباتية متعددة الببتيد في جميع النباتات ، وفي نفس الوقت يمكنها أداء وظائف مختلفة. على وجه الخصوص ، تحتوي الطماطم والبطاطس على هرمون نباتي متعدد الببتيد systeminتشارك في إطلاق استجابة مناعية عالمية ردًا على الضرر الميكانيكي. يوجد في عدد من النباتات الأخرى هرمون نباتي متعدد الببتيد فيتوسولفوكينيشارك في عمليات انقسام الخلايا وتشكيل الجذور والبراعم الجانبية. من المعروف أن الهرمونات النباتية من هذه الفئة تتحكم في حجم منطقة النمو القمي للصورة ، وتمنع عمليات التلقيح الذاتي ، وعدد آخر.

OLIGOSACCHARINS

تتشكل السكريات القليلة في النباتات نتيجة لانهيار عديدات السكاريد في جدار الخلية. من المعروف اليوم أن الهرمونات النباتية من هذه الفئة تشارك في عمليات تحفيز النضج.

تستمر عملية اكتشاف هرمونات نباتية جديدة وخصائص جديدة للهرمونات النباتية المعروفة بالفعل.

ملخص

كما يمكن رؤيته ، تؤدي الهرمونات النباتية مجموعة واسعة جدًا من الوظائف في جسم النبات المتعلقة بالتنظيم الذاتي لنموها والتطور المتوازن لأعضائها ، مع تفاعلات تكيفية لكل من العوامل البيئية الحيوية والسلبية ، ونضج الثمار ، وتكوين البذور ، والذبول الموسمي ، وما إلى ذلك. تلعب المعرفة والفهم لهذه الآليات المعقدة دورًا مهمًا في تطوير التقنيات الزراعية ، بما في ذلك. في تطوير وتطبيق مستحضرات زراعية خاصة لتنظيم نمو المحاصيل وتنميتها.