ماذا تتشكل الميتوكوندريا؟ لماذا تحتاج الميتوكوندريا إلى جيناتها الخاصة؟ تصنيف هياكل الخلية

الميتوكوندريا هي العضيات التي توفر الطاقة للعمليات الأيضية في الخلية. وتتراوح أحجامها من 0.5 إلى 5-7 ميكرون، ويتراوح عددها في الخلية من 50 إلى 1000 أو أكثر. في الهيالوبلازم، عادة ما يتم توزيع الميتوكوندريا بشكل منتشر، ولكن في الخلايا المتخصصة تتركز في تلك المناطق التي توجد فيها حاجة أكبر للطاقة. على سبيل المثال، في خلايا العضلات والسيمبلاست، تتركز أعداد كبيرة من الميتوكوندريا على طول عناصر العمل - الألياف المقلصة. في الخلايا التي تتطلب وظائفها استهلاكًا عاليًا للطاقة بشكل خاص، تشكل الميتوكوندريا اتصالات متعددة، تتحد في شبكة أو مجموعات (خلايا عضلية القلب وخلايا عضلية هيكلية). في الخلية، تؤدي الميتوكوندريا وظيفة التنفس. التنفس الخلوي هو سلسلة من التفاعلات التي تستخدم الخلية من خلالها طاقة روابط الجزيئات العضوية لتصنيع مركبات عالية الطاقة مثل ATP. يتم نقل جزيئات ATP المتكونة داخل الميتوكوندريا إلى الخارج، حيث يتم استبدالها بجزيئات ADP الموجودة خارج الميتوكوندريا. في الخلية الحية، يمكن للميتوكوندريا أن تتحرك باستخدام عناصر الهيكل الخلوي. على المستوى المجهري، يتكون جدار الميتوكوندريا من غشاءين - خارجي وداخلي. يحتوي الغشاء الخارجي على سطح أملس نسبيًا، ويشكل السطح الداخلي طيات أو أعراف موجهة نحو المركز. بين الأغشية الخارجية والداخلية تظهر مساحة ضيقة (حوالي 15 نانومتر)، تسمى الغرفة الخارجية للميتوكوندريا؛ يحدد الغشاء الداخلي الغرفة الداخلية. تختلف محتويات الغرف الخارجية والداخلية للميتوكوندريا، تمامًا مثل الأغشية نفسها، فهي تختلف بشكل كبير ليس فقط في تضاريس السطح، ولكن أيضًا في عدد من الخصائص الكيميائية الحيوية والوظيفية. يشبه الغشاء الخارجي في التركيب الكيميائي والخصائص الأغشية الأخرى داخل الخلايا والبلازما.

ويتميز بنفاذية عالية بسبب وجود قنوات بروتينية محبة للماء. يحتوي هذا الغشاء على مجمعات مستقبلية تتعرف وتربط المواد التي تدخل الميتوكوندريا. طيف الإنزيمات للغشاء الخارجي ليس غنيًا: فهي إنزيمات لاستقلاب الأحماض الدهنية والدهون الفوسفاتية والدهون وما إلى ذلك. وتتمثل الوظيفة الرئيسية للغشاء الخارجي للميتوكوندريا في فصل العضية عن الهيالوبلازم ونقل الركائز اللازمة للتنفس الخلوي . يشكل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في معظم خلايا الأنسجة في مختلف الأعضاء أعرافًا على شكل صفيحة (أعراف صفائحية) ، مما يزيد بشكل كبير من مساحة سطح الغشاء الداخلي. في الأخير، 20-25٪ من جميع جزيئات البروتين عبارة عن إنزيمات السلسلة التنفسية والفسفرة المؤكسدة. في خلايا الغدد الصماء في الغدد الكظرية والغدد التناسلية، تشارك الميتوكوندريا في تخليق الهرمونات الستيرويدية. في هذه الخلايا، تحتوي الميتوكوندريا على أعراف على شكل أنابيب (أنابيب)، تقع بشكل منظم في اتجاه معين. ولذلك، فإن أعراف الميتوكوندريا الموجودة في الخلايا المنتجة للستيرويد في هذه الأعضاء تسمى أنبوبية. مصفوفة الميتوكوندريا، أو محتويات الحجرة الداخلية، عبارة عن بنية تشبه الهلام تحتوي على حوالي 50٪ من البروتينات. الأجسام الأسموفيلية، الموصوفة بالمجهر الإلكتروني، هي احتياطيات الكالسيوم. تحتوي المصفوفة على إنزيمات دورة حمض الستريك، التي تحفز أكسدة الأحماض الدهنية، وتخليق الريبوسومات، والإنزيمات المشاركة في تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي (DNA). يتجاوز العدد الإجمالي للإنزيمات 40. بالإضافة إلى الإنزيمات، تحتوي مصفوفة الميتوكوندريا على الحمض النووي للميتوكوندريا (mitDNA) وريبوسومات الميتوكوندريا. جزيء mitDNA على شكل حلقة. إمكانيات تخليق البروتين داخل الميتوكوندريا محدودة - يتم هنا تصنيع بروتينات نقل أغشية الميتوكوندريا وبعض البروتينات الأنزيمية المشاركة في فسفرة ADP. يتم تشفير جميع بروتينات الميتوكوندريا الأخرى بواسطة الحمض النووي النووي، ويتم تصنيعها في الهيالوبلازم، ويتم نقلها بعد ذلك إلى الميتوكوندريا. إن دورة حياة الميتوكوندريا في الخلية قصيرة، لذا فقد منحتها الطبيعة نظام تكاثر مزدوج - بالإضافة إلى تقسيم الميتوكوندريا الأم، من الممكن تكوين العديد من العضيات الابنة من خلال البراعم.

تساعد الجينات التي بقيت أثناء التطور في "محطات طاقة الخلية" على تجنب مشاكل الإدارة: إذا انكسر شيء ما في الميتوكوندريا، فيمكنه إصلاحه بنفسه، دون انتظار إذن من "المركز".

تتلقى خلايانا الطاقة بمساعدة عضيات خاصة تسمى الميتوكوندريا، والتي تسمى غالبًا محطات الطاقة في الخلية. من الخارج، تبدو مثل الخزانات ذات الجدار المزدوج، والجدار الداخلي غير متساوٍ للغاية، مع وجود العديد من المسافات البادئة القوية.

خلية ذات نواة (باللون الأزرق) وميتوكوندريا (باللون الأحمر). (تصوير NICHD/Flickr.com)

الميتوكوندريا في القسم، تظهر نتوءات الغشاء الداخلي على شكل خطوط داخلية طولية. (تصوير: فيجوالز أنليميتد / كوربيس.)

يحدث عدد كبير من التفاعلات الكيميائية الحيوية في الميتوكوندريا، حيث تتأكسد وتتفكك جزيئات "الغذاء" تدريجياً، ويتم تخزين طاقة روابطها الكيميائية في شكل مناسب للخلية. ولكن، بالإضافة إلى ذلك، تمتلك "محطات الطاقة" هذه الحمض النووي الخاص بها مع الجينات، والذي تخدمه آلاتها الجزيئية الخاصة التي توفر تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) يليه تخليق البروتين.

من المعتقد أن الميتوكوندريا في الماضي البعيد كانت عبارة عن بكتيريا مستقلة كانت تأكلها بعض الكائنات الأخرى أحادية الخلية (على الأرجح العتيقة). ولكن في أحد الأيام، توقف "الحيوانات المفترسة" فجأة عن هضم البروتوميتوكوندريا المبتلعة، وأبقوها داخل أنفسهم. بدأ فرك طويل للمتعايشين مع بعضهم البعض؛ ونتيجة لذلك، فإن أولئك الذين تم ابتلاعهم قاموا بتبسيط بنيتهم ​​بشكل كبير وأصبحوا عضيات داخل الخلايا، وكان "مضيفوهم" قادرين، بسبب الطاقة الأكثر كفاءة، على التطور بشكل أكبر إلى أشكال حياة أكثر تعقيدًا، حتى النباتات والحيوانات.

حقيقة أن الميتوكوندريا كانت مستقلة ذات يوم تتجلى في بقايا أجهزتها الوراثية. بالطبع، إذا كنت تعيش في الداخل مع كل شيء جاهز، فستختفي الحاجة إلى احتواء الجينات الخاصة بك: يحتوي الحمض النووي للميتوكوندريا الحديثة في الخلايا البشرية على 37 جينًا فقط - مقابل 20-25 ألفًا من تلك الموجودة في الحمض النووي النووي. على مدى ملايين السنين من التطور، انتقلت العديد من جينات الميتوكوندريا إلى نواة الخلية: يتم تصنيع البروتينات التي تشفرها في السيتوبلازم ثم يتم نقلها إلى الميتوكوندريا. ومع ذلك، فإن السؤال الذي يطرح نفسه على الفور: لماذا بقي 37 جينًا في مكانهم؟

ونكرر أن الميتوكوندريا موجودة في جميع الكائنات حقيقية النواة، أي في الحيوانات والنباتات والفطريات والأوالي. إيان جونستون ( ايان جونستون) من جامعة برمنغهام وبن ويليامز ( بن بي ويليامز) من معهد وايتهيد بتحليل أكثر من 2000 جينوم ميتوكوندريا مأخوذة من حقيقيات النوى المختلفة. وباستخدام نموذج رياضي خاص، تمكن الباحثون من فهم الجينات التي من المرجح أن تبقى في الميتوكوندريا أثناء التطور.

مميزة للغالبية العظمى من الخلايا. وتتمثل المهمة الرئيسية في أكسدة المركبات العضوية وإنتاج جزيئات ATP من الطاقة المنبعثة. الميتوكوندريا الصغيرة هي محطة الطاقة الرئيسية للجسم بأكمله.

أصل الميتوكوندريا

اليوم، هناك رأي شائع جدًا بين العلماء مفاده أن الميتوكوندريا لم تظهر في الخلية بشكل مستقل أثناء التطور. على الأرجح، حدث هذا بسبب التقاط خلية بدائية، والتي لم تكن قادرة في ذلك الوقت على استخدام الأكسجين بشكل مستقل، للبكتيريا التي يمكنها القيام بذلك، وبالتالي، كانت مصدرا ممتازا للطاقة. تبين أن هذا التعايش كان ناجحًا وترسخ في الأجيال اللاحقة. ويدعم هذه النظرية وجود الحمض النووي الخاص بها في الميتوكوندريا.

كيف يتم تنظيم الميتوكوندريا؟

تحتوي الميتوكوندريا على غشاءين: الخارجي والداخلي. وتتمثل المهمة الرئيسية للغشاء الخارجي في فصل العضية عن السيتوبلازم في الخلية. وتتكون من طبقة بيليبيدية وبروتينات تخترقها، ويتم من خلالها نقل الجزيئات والأيونات اللازمة للعمل. على الرغم من أنها ناعمة، إلا أن الجزء الداخلي يشكل طيات عديدة - أعراف، مما يزيد بشكل كبير من مساحتها. يتكون الغشاء الداخلي إلى حد كبير من البروتينات، بما في ذلك إنزيمات السلسلة التنفسية، وبروتينات النقل، ومجمعات إنزيم ATP الكبيرة. في هذا المكان يحدث تخليق ATP. يوجد بين الأغشية الخارجية والداخلية مساحة بين الأغشية تحتوي على إنزيماتها المتأصلة.

يسمى الفضاء الداخلي للميتوكوندريا بالمصفوفة. توجد هنا أنظمة إنزيمات أكسدة الأحماض الدهنية والبيروفات، وإنزيمات دورة كريبس، بالإضافة إلى المادة الوراثية للميتوكوندريا - DNA وRNA وجهاز تصنيع البروتين.

ما هي الميتوكوندريا اللازمة ل؟

وتتمثل المهمة الرئيسية للميتوكوندريا في تخليق شكل عالمي من الطاقة الكيميائية - ATP. كما أنها تشارك في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل، وتحول البيروفات والأحماض الدهنية إلى أسيتيل CoA ثم أكسدته. في هذه العضية، يتم تخزين الحمض النووي للميتوكوندريا ووراثته، مما يؤدي إلى تشفير تكاثر الحمض الريبي النووي النقال (tRNA)، والرنا الريباسي الريباسي (rRNA) وبعض البروتينات الضرورية للعمل الطبيعي للميتوكوندريا.

1 - الغشاء الخارجي.

3 - مصفوفة.

2 - الغشاء الداخلي.

4 - الفضاء المحيط بالميتوكوندريا.

يتم تشفير خصائص الميتوكوندريا (البروتينات والبنية) جزئيًا في الحمض النووي للميتوكوندريا وجزئيًا في النواة. وهكذا، يقوم جينوم الميتوكوندريا بتشفير بروتينات الريبوسوم وجزئيًا نظام حامل سلسلة نقل الإلكترون، كما يقوم الجينوم النووي بتشفير معلومات حول بروتينات إنزيم دورة كريبس. تظهر مقارنة حجم الحمض النووي للميتوكوندريا مع عدد وحجم بروتينات الميتوكوندريا أنه يحتوي على معلومات لنصف البروتينات تقريبًا. وهذا يسمح لنا باعتبار الميتوكوندريا، مثل البلاستيدات الخضراء، شبه مستقلة، أي أنها لا تعتمد بشكل كامل على النواة. لديهم الحمض النووي الخاص بهم ونظام تخليق البروتين الخاص بهم، ومعهم ومع البلاستيدات يرتبط ما يسمى بالميراث السيتوبلازمي. في معظم الحالات، يكون هذا ميراثًا من الأم، حيث أن جزيئات الميتوكوندريا الأولية متمركزة في البويضة. وهكذا، تتشكل الميتوكوندريا دائمًا من الميتوكوندريا. إن كيفية النظر إلى الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من منظور تطوري قد نوقشت على نطاق واسع. في عام 1921، اكتشف عالم النبات الروسي ب.م. أعرب كوزو بوليانسكي عن رأي مفاده أن الخلية عبارة عن نظام تكافلي تتعايش فيه العديد من الكائنات الحية. حاليًا، تعتبر نظرية التعايش الداخلي لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء مقبولة بشكل عام. ووفقا لهذه النظرية، كانت الميتوكوندريا كائنات حية مستقلة في الماضي. وفقًا لـ L. Margelis (1983)، يمكن أن تكون هذه البكتيريا حقيقية تحتوي على عدد من إنزيمات الجهاز التنفسي. وفي مرحلة معينة من التطور، اخترقوا خلية بدائية تحتوي على نواة. اتضح أن الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في بنيته يختلف بشكل حاد عن الحمض النووي للنباتات العليا ويشبه الحمض النووي البكتيري (التركيب الدائري، تسلسل النوكليوتيدات). ويوجد التشابه أيضًا في حجم الريبوسومات. فهي أصغر من الريبوسومات السيتوبلازمية. يتم تثبيط تخليق البروتين في الميتوكوندريا، مثل تخليق البكتيريا، بواسطة المضاد الحيوي الكلورامفينيكول، والذي لا يؤثر على تخليق البروتين في الريبوسومات حقيقية النواة. بالإضافة إلى ذلك، فإن نظام نقل الإلكترون في البكتيريا يقع في الغشاء البلازمي، وهو ما يشبه تنظيم سلسلة نقل الإلكترون في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.

أصل الميتوكوندريا

الفضاء بين الغشائي

الفضاء بين الغشاء هو الفضاء بين الأغشية الخارجية والداخلية للميتوكوندريا. سمكها 10-20 نانومتر. نظرًا لأن الغشاء الخارجي للميتوكوندريا نافذ للجزيئات والأيونات الصغيرة، فإن تركيزها في الفضاء المحيط بالبلازمية يختلف قليلاً عن تركيزها في السيتوبلازم. على العكس من ذلك، تتطلب البروتينات الكبيرة ببتيدات إشارة محددة للانتقال من السيتوبلازم إلى الفضاء المحيطي؛ ولذلك، فإن مكونات البروتين في الفضاء المحيطي بالسيتوبلازم مختلفة. أحد البروتينات الموجودة في الفضاء المحيطي بالبلازمية هو السيتوكروم ج، وهو أحد مكونات سلسلة الميتوكوندريا التنفسية.

الغشاء الداخلي

يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات المشطية - العرف، مما يزيد بشكل كبير من مساحة سطحه، على سبيل المثال، في خلايا الكبد تشكل حوالي ثلث جميع أغشية الخلايا. من السمات المميزة لتكوين غشاء الميتوكوندريا الداخلي وجود الكارديوليبين فيه - وهو فسفوليبيد خاص يحتوي على أربعة أحماض دهنية ويجعل الغشاء غير منفذ تمامًا للبروتونات. ميزة أخرى للغشاء الداخلي للميتوكوندريا هي محتواه العالي جدًا من البروتين (يصل إلى 70% من الوزن)، ويمثله بروتينات النقل، وإنزيمات السلسلة التنفسية، ومجمعات إنزيم ATP الكبيرة. لا يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، على عكس الغشاء الخارجي، على فتحات خاصة لنقل الجزيئات والأيونات الصغيرة؛ عليه، على الجانب الذي يواجه المصفوفة، هناك جزيئات خاصة من سينسيز ATP، تتكون من رأس وساق وقاعدة. عندما تمر البروتونات من خلالها، يحدث تركيب ATP. عند قاعدة الجزيئات، التي تملأ سمك الغشاء بالكامل، توجد مكونات السلسلة التنفسية. يتلامس الأغشية الخارجية والداخلية في بعض الأماكن، ويوجد بروتين مستقبل خاص يشجع على نقل بروتينات الميتوكوندريا المشفرة في النواة إلى مصفوفة الميتوكوندريا.

مصفوفة

المصفوفة عبارة عن مساحة محدودة بغشاء داخلي. تحتوي مصفوفة الميتوكوندريا (المادة الوردية) على أنظمة إنزيمية لأكسدة البيروفات، والأحماض الدهنية، بالإضافة إلى إنزيمات دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (دورة كريبس). بالإضافة إلى ذلك، يوجد هنا أيضًا الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي الريبي (RNA) وجهاز تخليق البروتين الخاص بالميتوكوندريا.

الحمض النووي الميتوكوندريا

الحمض النووي للميتوكوندريا الموجود في المصفوفة هو جزيء دائري مغلق مزدوج الجديلة، في الخلايا البشرية يبلغ حجمه 16569 زوجًا من النيوكليوتيدات، وهو أصغر بحوالي 10 5 مرات من الحمض النووي المتمركز في النواة. في المجمل، يشفر الحمض النووي للميتوكوندريا 2 rRNA و22 tRNA و13 وحدة فرعية من إنزيمات السلسلة التنفسية، والتي تمثل ما لا يزيد عن نصف البروتينات الموجودة فيه. على وجه الخصوص، يتم ترميز سبع وحدات فرعية من إنزيم ATP، وثلاث وحدات فرعية من السيتوكروم أوكسيديز، ووحدة فرعية واحدة من يوبيكوينول-سيتوكروم تحت سيطرة جينوم الميتوكوندريا. مع-اختزال. في هذه الحالة، يتم نسخ جميع البروتينات باستثناء واحد واثنين من الريبوسوم وستة RNAs من سلسلة الحمض النووي الأثقل (الخارجية)، ويتم نسخ 14 RNAs أخرى وبروتين واحد من السلسلة الأخف (الداخلية).

على هذه الخلفية، فإن جينوم الميتوكوندريا النباتية أكبر بكثير ويمكن أن يصل إلى 370.000 زوج من النيوكليوتيدات، وهو ما يقرب من 20 مرة أكبر من جينوم الميتوكوندريا البشرية الموصوف أعلاه. كما أن عدد الجينات هنا أكبر بنحو 7 مرات تقريبًا، وهو ما يصاحبه ظهور مسارات إضافية لنقل الإلكترون في الميتوكوندريا النباتية غير المرتبطة بتخليق ATP.

وبالتالي، فإن التفاعل العام الذي تحفزه إنزيمات السلسلة التنفسية هو أكسدة NADH مع الأكسجين لتكوين الماء. تتكون هذه العملية بشكل أساسي من نقل تدريجي للإلكترونات بين ذرات المعدن الموجودة في المجموعات الاصطناعية من مجمعات البروتين في السلسلة التنفسية، حيث يكون لكل مجمع لاحق ألفة إلكترونية أعلى من سابقتها. في هذه الحالة، يتم نقل الإلكترونات نفسها على طول السلسلة حتى تتحد مع الأكسجين الجزيئي، الذي يتمتع بأكبر قدر من الألفة للإلكترونات. يتم تخزين الطاقة المنطلقة في هذه الحالة على شكل تدرج كهروكيميائي (بروتوني) على جانبي غشاء الميتوكوندريا الداخلي. يُعتقد أنه أثناء نقل أزواج الإلكترونات عبر السلسلة التنفسية، يتم ضخ من ثلاثة إلى ستة بروتونات.

المرحلة الأخيرة من عمل الميتوكوندريا هي إنتاج الـ ATP، الذي يتم تنفيذه بواسطة مركب جزيئي خاص بوزن جزيئي يبلغ 500 كيلو دالتون مدمج في الغشاء الداخلي. هذا المركب، المسمى ATP Synthetase، يحفز تخليق ATP عن طريق تحويل طاقة التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء لبروتونات الهيدروجين إلى طاقة الرابطة عالية الطاقة لجزيء ATP.

توليف ATP

من الناحية الهيكلية والوظيفية، يتكون سينسيز ATP من شظيتين كبيرتين، يُشار إليهما بالرمزين F 1 و F 0. أولها (عامل الاقتران F1) يواجه مصفوفة الميتوكوندريا ويبرز بشكل ملحوظ من الغشاء على شكل تكوين كروي يبلغ ارتفاعه 8 نانومتر وعرضه 10 نانومتر. ويتكون من تسع وحدات فرعية تمثلها خمسة أنواع من البروتينات. يتم ترتيب سلاسل البولي ببتيد المكونة من ثلاث وحدات فرعية α ونفس العدد من الوحدات الفرعية β في كريات بروتينية ذات بنية مماثلة، والتي تشكل معًا سداسيًا (αβ) 3، والذي يبدو وكأنه كرة مسطحة قليلاً. مثل شرائح البرتقال المعبأة بإحكام، تشكل الوحدات الفرعية α وβ المتعاقبة بنية تتميز بمحور تناظر من الدرجة الثالثة بزاوية دوران قدرها 120 درجة. في وسط هذا السداسي توجد الوحدة الفرعية γ، والتي تتكون من سلسلتين ممتدتين من البولي ببتيد وتشبه قضيبًا منحنيًا مشوهًا قليلاً يبلغ طوله حوالي 9 نانومتر. في هذه الحالة، يبرز الجزء السفلي من الوحدة الفرعية γ من الكرة بمقدار 3 نانومتر باتجاه مجمع الغشاء F0. توجد أيضًا داخل السداسي وحدة فرعية صغيرة مرتبطة بـ γ. يتم تحديد الوحدة الفرعية الأخيرة (التاسعة) بالرمز δ وتقع على الجانب الخارجي من F 1 .

الجزء الغشائي من سينسيز ATP، المسمى عامل الاقتران F0، هو مركب بروتيني كاره للماء يخترق الغشاء من خلاله ويحتوي على قناتين نصفيتين بالداخل لمرور بروتونات الهيدروجين. في المجمل، يشتمل مجمع F 0 على وحدة فرعية واحدة من البروتين من هذا النوع أنسختين من الوحدة الفرعية ب، بالإضافة إلى 9 إلى 12 نسخة من الوحدة الفرعية الصغيرة ج. وحدة فرعية أ(الوزن الجزيئي 20 كيلو دالتون) مغمور بالكامل في الغشاء، حيث يشكل ستة أقسام حلزونية ألفا تعبره. وحدة فرعية ب(الوزن الجزيئي 30 كيلو دالتون) يحتوي فقط على منطقة حلزونية α قصيرة نسبيًا مغمورة في الغشاء، والباقي منها يبرز بشكل ملحوظ من الغشاء نحو F 1 ويرتبط بالوحدة الفرعية δ الموجودة على سطحه. كل من 9-12 نسخة من وحدة فرعية ج(الوزن الجزيئي 6-11 كيلو دالتون) هو بروتين صغير نسبيًا يتكون من حلزوني ألفا كارهين للماء متصلين ببعضهما بواسطة حلقة قصيرة محبة للماء موجهة نحو F 1، ويشكلان معًا مجموعة واحدة على شكل أسطوانة مغمورة في الغشاء. . الوحدة الفرعية γ البارزة من مجمع F 1 باتجاه F 0 مغمورة بدقة داخل هذه الأسطوانة وهي متصلة بها بقوة.

وهكذا، في جزيء سينسيز ATP، يمكن التمييز بين مجموعتين من وحدات البروتين الفرعية، والتي يمكن تشبيهها بجزأين من المحرك: الجزء الدوار والجزء الثابت. "الجزء الثابت" ثابت بالنسبة للغشاء ويحتوي على سداسي كروي (αβ) 3 يقع على سطحه والوحدة الفرعية δ، بالإضافة إلى الوحدات الفرعية أو بمجمع الغشاء F0. يتكون "الدوار"، المتحرك بالنسبة لهذا الهيكل، من وحدات فرعية γ وε، والتي تبرز بشكل ملحوظ من المجمع (αβ) 3، وتتصل بحلقة من الوحدات الفرعية مغمورة في الغشاء ج.

القدرة على تصنيع ATP هي خاصية لمركب واحد F 0 F 1، مرتبط بنقل بروتونات الهيدروجين من خلال F 0 إلى F 1، وفي الأخير توجد المراكز الحفزية التي تحول ADP والفوسفات إلى جزيء ATP. . القوة الدافعة لتشغيل سينسيز ATP هي إمكانات البروتون التي تم إنشاؤها على غشاء الميتوكوندريا الداخلي نتيجة لتشغيل سلسلة نقل الإلكترون.

تحدث القوة التي تحرك "الجزء الدوار" من سينسيز ATP عندما يصل فرق الجهد بين الجوانب الخارجية والداخلية للغشاء إلى> 220 مللي فولت ويتم توفيره من خلال تدفق البروتونات المتدفقة عبر قناة خاصة في F0، تقع عند الحدود بين الوحدات الفرعية أو ج. في هذه الحالة، يتضمن مسار نقل البروتون العناصر الهيكلية التالية:

1. "قناتان نصفيتان" غير متحدتي الموقع، تضمن الأولى منهما إمداد البروتونات من الفضاء بين الغشاء إلى المجموعات الوظيفية الأساسية F0، والأخرى تضمن خروجها إلى مصفوفة الميتوكوندريا؛
2. حلقة الوحدات الفرعية ج، يحتوي كل منها في جزئه المركزي على مجموعة كربوكسيل بروتونية، قادرة على ربط H + من الفضاء بين الغشاء وإطلاقها عبر قنوات البروتون المقابلة. نتيجة للنزوح الدوري للوحدات الفرعية مع، بسبب تدفق البروتونات عبر قناة البروتون، تدور الوحدة الفرعية γ، مغمورة في حلقة من الوحدات الفرعية مع.

وبالتالي، يرتبط النشاط التحفيزي لسينثاز ATP ارتباطًا مباشرًا بدوران "الدوار"، حيث يؤدي دوران الوحدة الفرعية γ إلى تغيير متزامن في تشكيل الوحدات الفرعية الحفزية الثلاث β، مما يضمن في النهاية عمل الإنزيم . وفي هذه الحالة، في حالة تكوين ATP، يدور "الدوار" في اتجاه عقارب الساعة بسرعة أربع دورات في الثانية، ويحدث هذا الدوران نفسه في قفزات منفصلة تبلغ 120 درجة، يصاحب كل منها تكوين جزيء ATP واحد .

يتم ترجمة الوظيفة المباشرة لتخليق ATP على الوحدات الفرعية of للمجمع المترافق F1. في هذه الحالة، فإن الفعل الأول في سلسلة الأحداث التي تؤدي إلى تكوين ATP هو ربط ADP والفوسفات بالمركز النشط للوحدة الفرعية الحرة، والتي تكون في الحالة 1. بسبب طاقة خارجية المصدر (تيار البروتون)، تحدث تغييرات توافقية في مجمع F 1، ونتيجة لذلك يرتبط ADP والفوسفات بقوة بالمركز الحفاز (الحالة 2)، حيث يصبح تكوين رابطة تساهمية بينهما ممكنًا، مما يؤدي إلى تشكيل اعبي التنس المحترفين. في هذه المرحلة من سينسيز ATP، لا يحتاج الإنزيم فعليًا إلى أي طاقة، والتي ستكون هناك حاجة إليها في المرحلة التالية لتحرير جزيء ATP المرتبط بإحكام من المركز الأنزيمي. ولذلك، فإن المرحلة التالية من عمل الإنزيم هي أنه، نتيجة للتغير الهيكلي المعتمد على الطاقة في مجمع F 1، فإن الوحدة الفرعية الحفزية التي تحتوي على جزيء ATP مرتبط بإحكام تنتقل إلى الحالة 3، حيث يتم اتصال ATP مع إضعاف المركز الحفاز. ونتيجة لذلك، يترك جزيء ATP الإنزيم، وتعود الوحدة الفرعية β إلى حالتها الأصلية 1، مما يضمن دورة الإنزيم.

ويرتبط عمل سينسيز ATP بالحركات الميكانيكية لأجزائه الفردية، مما يجعل من الممكن تصنيف هذه العملية كنوع خاص من الظاهرة يسمى “التحفيز الدوراني”. تمامًا كما يقوم التيار الكهربائي في ملف المحرك الكهربائي بتحريك الجزء المتحرك بالنسبة للجزء الثابت، فإن النقل الموجه للبروتونات من خلال إنزيم ATP يؤدي إلى دوران الوحدات الفرعية الفردية لعامل الاقتران F 1 بالنسبة إلى الوحدات الفرعية الأخرى من مجمع الإنزيم، كما ونتيجة لذلك يقوم هذا الجهاز الفريد لإنتاج الطاقة بعمل كيميائي - حيث يقوم بتركيب جزيئات ATP. بعد ذلك، يدخل ATP إلى السيتوبلازم في الخلية، حيث يتم إنفاقه في مجموعة واسعة من العمليات التي تعتمد على الطاقة. يتم إجراء مثل هذا النقل بواسطة إنزيم خاص ATP/ADP مترجم مدمج في غشاء الميتوكوندريا، والذي يستبدل ATP المركب حديثًا بـ ADP السيتوبلازمي، مما يضمن سلامة تجمع نيوكليوتيدات الأدينيل داخل الميتوكوندريا.

ترى ما هي "الميتوكوندريا" في القواميس الأخرى: قاموس المرادفات

الميتوكوندريا. انظر البلاستوسوم. (