تشكل البكتيريا تعايشًا مع النباتات البقولية. تعد بكتيريا العقيدات مصانع خصوبة تحت الأرض. التفاعل الإنساني

ما هو تكافل بكتيريا العقيدات وفول الصويا؟ مفهوم أو ظاهرة يستخدمها العلماء لتخويف المنتجين ، مما يتسبب في عائق خطير في التواصل بينهم: العلماء يتألمون لأن معرفتهم لا تُدرك ، ويحتاج المزارعون إلى إجابات عملية محددة لأسئلتهم. إذن ما هو التكافل وما هي العوامل التي تؤثر فعليًا على حدوثه؟

التكافل هو نظام بيولوجي تم إنشاؤه بواسطة النباتات البقولية وبكتيريا العقيدات ، ونتيجة تفاعلها هي تكوين هياكل مورفولوجية جديدة - عقيدات جذرية. يقوم الأخير بتحويل النيتروجين الموجود في الغلاف الجوي إلى شكل متاح للنباتات - وهي عملية معقدة ومتعددة المراحل تسبب تغيرات فسيولوجية واستقلابية عميقة في كلا الشريكين.

أحد أهم العوامل في حدوث التعايش هو وجود بكتيريا العقيدات في جذر النباتات. ما هي هذه الكائنات الدقيقة؟ بكتيريا العقيدات المثبتة للنيتروجين ، أو الجذور ، هي كائنات دقيقة في التربة قادرة على تنفيذ عملية التثبيت البيولوجي للنيتروجين. تم تطوير التصنيف الأول للجذريات في الثلاثينيات من القرن الماضي ، وكان يعتمد على قدرة الكائنات الحية الدقيقة على الدخول في علاقة تكافلية مع النبات المضيف. ثم تم تحديد ستة أنواع فقط - Rhizobium meliloti، R. trifolii، R. phaseoli، R. lupini، R. leguminosarum، R. japonicum. بعد مرور 50 عامًا ، تم مراجعة تصنيف هذه الكائنات الدقيقة ، ووفقًا لعدد من الخصائص الوراثية والفيزيولوجية الشكلية ، تم تحديد جنس جديد من الجذور ، وهو Bradyrhizobium ، والذي كان من سماته معدل نمو منخفض. إن ممثلي هذا النوع هم الذين يتعايشون بشكل حصري مع نباتات فول الصويا.

تم تقسيم النوع الأخير بدوره إلى ثلاثة أنواع من البكتيريا: Bradyrhizobium japonicum و B. elkanii و B. liaoningense.

أدى الاستخدام النشط للتلقيح أثناء زراعة فول الصويا في بلدان مختلفة من العالم ، بما في ذلك أوكرانيا ، إلى تكوين مجموعات ريزوبيا في التربة ، والتي ، نتيجة للوجود الحر وتأثير العوامل اللاأحيائية المختلفة ، غيرت تركيبها الجيني واكتسبت جديدة. ملكيات.

وهكذا ، ووفقًا لبيانات الدراسات الوراثية الجزيئية ، تم تمييز عدة مجموعات من السلالات فيما بينها ، تختلف في خصائصها ، بما في ذلك معدل النمو. اليوم ، يتم وصف العزلات ذات النمو المكثف ، والتي ، على عكس الممثلين الكلاسيكيين ، يمكن أن تزيد الكتلة الحيوية بعد يومين ، وليس ثلاثة أيام ونصف. ميزة أخرى لهذه السلالات هي زيادة كفاءة الترم ، أي قدرة البكتيريا على البقاء في التربة خارج جسم النبات المضيف ، وقد تم إثبات حقيقة هيمنة هذه السلالات في البصلة.

تضم مجموعة العزلات المفيدة من الناحية الزراعية لمعهد الإيكولوجيا الزراعية وإدارة الطبيعة التابع للأكاديمية الوطنية للعلوم في أوكرانيا 72 ممثلاً عن البكتيريا من جنس Bradyrhizobium ، من بينها سلالات ، بالإضافة إلى الخصائص التي درسها علماء الأحياء الدقيقة بشكل كلاسيكي (تثبيت النيتروجين النشاط ، والفوعة ، والقدرة التنافسية ، وما إلى ذلك) ، تتميز أيضًا بأولئك الذين يتم إعطاؤهم عادةً اهتمامًا أقل. على وجه الخصوص ، لوحظ أن معالجة بذور فول الصويا ببعض العزلات ، بالإضافة إلى تكوين فقاعات ، ساهمت في تحسين تطور نظام الجذر: كان هناك زيادة في الطول والوزن ، والسطح المحدد. كما زادت مساحة الجذور. بالإضافة إلى ذلك ، لوحظ تأثير التطعيم على تطور أمراض نباتات فول الصويا من أصل جرثومي وفطري. حقيقة أخرى مثيرة للاهتمام هي أن النباتات التي تم تلقيحها بمجموعة من سلالات Bradyrhizobium بجهاز تكافلي راسخ كانت أكثر قدرة على تحمل ظروف إجهاد مبيدات الآفات ، وكذلك الجفاف وحموضة التربة.

على الرغم من أن معظم سلالات Bradyrhizobium لا تتجذر في التربة وتفقس بالفعل في موسم النمو التالي ، في مجموعتنا توجد عزلات قادرة ليس فقط على تكوين مجموعة كثيفة من السكان ، ولكنها تظهر أيضًا بأعداد كافية لفترة طويلة من الزمن ، في ظروف المختبر تختلف في كثافة النمو ، في يوم ونصف قبل السلالات الكلاسيكية من فول الصويا رهيزوبيا.

من خلال اختبار مئات التوليفات من عزلات مختلفة ، تمكنا من إنشاء تركيبة فعالة لا تحتوي فقط على جميع الخصائص المفيدة التي تميز اللقاح ، ولكن لها أيضًا عددًا من الخصائص المحددة ، على سبيل المثال ، تأثير تآزري كبير بين العوامل الحيوية.

قبل الشروع في النظر في العوامل المحددة التي تؤثر على تكوين التعايش ، يجب التأكيد على أن تكوين وعمل التفاعلات التكافلية بين نباتات فول الصويا والبكتيريا المثبتة للنيتروجين هي عملية ذات اتجاهين. لذلك ، لا ينبغي النظر إلى عمل أي عامل خارجي فقط من موقع التأثير على البكتيريا ، كما يفعل الصناعيون والعديد من العلماء الآن ، ولكن بطريقة معقدة ، أي من خلال التأثير على كلا المشاركين في التعايش.

عامل مهم في تكوين العلاقات التكافلية هو النمط الجيني للنبات.هو الذي يثير تكوين الفقاعات ، وهو المسؤول عن عددها وحجمها.

يؤدي التناسل فقط وفقًا للنوع المكثف (الحصول على غلات عالية ، محتوى بروتيني ، محتوى زيت) دون مراعاة الخصائص التكيفية مثل القدرة على التكافل ، ومقاومة درجات الحرارة المرتفعة ، وحموضة التربة ، وما إلى ذلك ، إلى الاختيار المستهدف في التكاثر الزراعي. وكانت نتيجة ذلك ظهور سلالات مقاومة للحشائش ، وهذا بدوره يؤدي إلى الحاجة المتزايدة لتطبيق مبيدات الأعشاب. بالإضافة إلى ذلك ، يتزايد عدد الآفات ومسببات الأمراض النباتية وتأثيرها السلبي ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك أنواع لم تكن من قبل من سمات agrocenoses ، ولا سيما فول الصويا. بالطبع ، هذا يتطلب إدخال كمية كبيرة من المبيدات الحشرية ومبيدات الحشرات ومبيدات الفطريات. لذلك ، من أجل خلق تكافل فعال للغاية ، يلزم الاختيار والتجديد المستمر لكل من أنواع النباتات وسلالات الكائنات الحية الدقيقة ، بناءً على مبادئ تكاملها.

عنصر آخر في الاختيار المستهدف هو استخدام المواد المسؤولة عن تكوين الفقاعات ، مما يؤدي إلى انخفاض نشاط الأصناف لإنتاج مواد إشارة بشكل مستقل ، ولا سيما مركبات الفلافونويد ، وفي الجذور - الإشارات المقابلة ، على سبيل المثال ، عامل Nod ، "يبلغ" النبات عن وجود هذه البكتيريا في منطقة جذر التربة. بعد ذلك ، يشكل النبات عقيدات جذرية ، حيث "تستقر" البكتيريا التي تتغذى على مغذياتها وبسبب حقيقة أنها تحول النيتروجين إلى شكل متاح للاستهلاك من قبل المزرعة.

يتضمن إنشاء ووجود التعايش مشاركة تدريجية لكل من الشركاء ، ولكن استخدام المواد "المساعدة" الخاصة يمكن أن يؤدي إلى انتهاك البرنامج الذي وضعته الطبيعة ، والذي كان يعمل بنجاح لعشرات ، حتى مئات الآلاف من السنين.

من وجهة نظر اقتصادية ، نصبح رهائن لمثل هذه التقنيات ، حيث يمكننا أن نفقد الأنماط الجينية لكل من النباتات والكائنات الحية الدقيقة القادرة على خلق تعايش فعال بشكل مستقل.

عامل مهم يجب مراعاته من منظور كلا الشريكين في التعايش هو حموضة التربة. يعتقد بعض المنتجين خطأً أن فول الصويا لا يمكن زراعته في تربة ذات درجة حموضة أقل من 5-5.5 ، لأن بكتيريا العقيدات "لا تعمل" مع هذه الحموضة. ومع ذلك ، تقول الدراسات الحديثة عكس ذلك: في أنواع مختلفة من التربة ، يتم عزل الجذور من فقاعات النباتات البقولية ، والتي تتحمل قيم درجة الحموضة الشديدة (3) والقلوية (8.5) للتربة. ويفسر ذلك حقيقة أن قدرة البكتيريا على التكيف مع الظروف البيئية ، كقاعدة عامة ، أعلى من قدرة النباتات ، لأن نطاق وجودها أوسع بكثير.

ما الذي يحدث بالفعل؟في التربة التي يقل فيها الرقم الهيدروجيني عن 5.5 ، يتم تحلل مركبات الألومنيوم لتشكيل شكل سام من الألومنيوم ثلاثي التكافؤ ، والذي يعتبر تركيزه العالي هو العامل المحدد الرئيسي في قابلية بقاء جميع النباتات في 67٪ من التربة. التأثير السام هو قمع انقسام الخلايا الجذرية وإطالة وتقليل توافر المغذيات الكبيرة.

لا يؤثر انخفاض درجة الحموضة في التربة سلبًا على الكثير من الجذور مثل نفاذية أغشية الخلايا النباتية ، ونتيجة لذلك لا تستطيع البكتيريا اختراق الداخل. بالنسبة للحويصلات ، فإن فترة حساسية الأس الهيدروجيني هي بداية العملية المعدية ، ومرحلة ارتباط الجذور بشعر الجذور هي الأكثر عرضة للخطر. يتم تعطيل تبادل الإشارات بين النبات المضيف و microsymbiont. هناك انخفاض في إفراز النباتات للفلافونويد ، مما يؤثر على تخليق الإشارات البكتيرية المقابلة. يؤدي انخفاض الإشارة إلى عرقلة مراحل مثل تشوه جذور الشعر والتواء.

كل من النباتات والجذريات عرضة لدرجات حرارة عالية في المراحل الأولى من تطور الجنين وتأسيس التعايش. في المستقبل ، حتى في درجات الحرارة المرتفعة ، 30 ... 35 درجة مئوية ، تستمر عملية تكوين الفقاعة. ومع ذلك ، لا يحدث تثبيت النيتروجين في ظل هذه الظروف. تتغذى النباتات بشكل أساسي بسبب استهلاك النيتروجين المعدني ، لذا فإن وجودها في التربة عند الحد الفسيولوجي الأمثل سيضمن تكوين عائد مرتفع من نباتات فول الصويا. في ظل هذه الظروف ، تكتسب التغذية الورقية لنباتات فول الصويا بجرعات منخفضة من النيتروجين اهتمامًا خاصًا وكفاءة.

الرزوبيا الموجودة في التربة تقاوم بشكل عام فترات الجفاف القصيرة. يؤثر نقص الرطوبة بشكل سلبي على الكائن النباتي بشكل أساسي. يتجلى التأثير الضار في تعطيل عمليات التمثيل الضوئي ، مما يؤدي إلى نقص الكربوهيدرات. يتم إطلاق آليات الحفظ ، ويتم إنفاق جميع العناصر الغذائية على بناء وتطوير نظام الجذر ، أي الجذور الجديدة "للبحث" عن الماء.

وبالتالي ، فإن نقص الكربوهيدرات في النبات يقلل من نشاط مستوى تثبيت النيتروجين الذي يسبب عمليات نخرية في العقيدات. بعد تطبيع استقلاب الماء في نبات استسلم لتأثير إجهاد الجفاف ، لم تعد العقيدات القديمة تستعيد وظائفها. في الوقت نفسه ، تتشكل عقيدات جديدة أصغر حجمًا على الجذور المحيطية لنظام الجذر ، ويكون مستوى تثبيت النيتروجين فيها أقل بكثير من تلك التي فقدت صلاحيتها.

عامل آخر يؤثر على عملية التعايش ، والذي ، بالمناسبة ، يسبب أكبر نقاش ، هو استخدام المبيدات. درس علماء معهدنا عددًا من مبيدات الآفات من حيث تأثيرها على الجذور ، وعملية تكوين وعمل التعايش ، وعلى نباتات فول الصويا بشكل عام.

على سبيل المثال ، لا تؤثر مبيدات الأعشاب التي أساسها الغليفوسات بشكل عام على البكتيريا نفسها. يحدث تثبيطهم فقط عند تركيزات عالية من المادة الفعالة ، ومع ذلك ، لوحظ تثبيط نشاط النيتروجيناز ، خاصة مع نقص الرطوبة.

كانت العوامل الحيوية في مستحضر Rizoactiv متسامحة مع مبيدات الآفات القائمة على الأسيتوكلور ، ومع ذلك ، لوحظ انخفاض طفيف في عدد الفقاعات ، والذي ، مع ذلك ، لم يؤثر على إنتاجية النبات.

من الصعب استخلاص استنتاجات لا لبس فيها فيما يتعلق بالتأثير السلبي لمبيدات الآفات على التعايش ، حيث لوحظ في بعض الظروف تأثير ضار ، بينما في حالات أخرى لا يظهر على الإطلاق. للتأكد ، نحن نقدم اختبار كل عقار تخطط لاستخدامه في تقنيات زراعة فول الصويا في مختبرنا المعتمد.
في هذه المقالة ، قمنا بتغطية موضوع تعايش بكتيريا العقيدات ونباتات فول الصويا ، حيث أن الكشف عنها هو الذي يوفر إجابات للأسئلة التي أثيرت مرارًا وتكرارًا في عملية الاتصال والتعاون النشط مع الشركات المصنعة في الندوات والبعثات البحثية و مباشرة في مجالات عملائنا. نأمل أن تكون المعرفة المكتسبة مفيدة للمنتجين الزراعيين عند زراعة فول الصويا وأن تساهم في الحصول على غلات عالية ومستدامة.

Y. Chabanyuk، د. العلوم ، رئيس قسم الزراعة البيئية والسلامة الحيوية ،

أنا. بروفكو، رئيس مختبر علم البيئة للكائنات الدقيقة ،

معهد الإيكولوجيا الزراعية وإدارة الطبيعة NAAS

معلومات للاقتباس

عوامل وجود التعايشب. جابونيكوم - فول الصويا / Ya. Chabanyuk، I. Brovko // Proposition. - 2017. - رقم 3. - ص 36 - 37

بكميات كبيرة (72 $ \٪ $) ، لكنها محايدة (لا يمكن للنباتات على الإطلاق الوصول إليها لاستيعابها).

10 $ \٪ $ من نباتات عائلة البقوليات تدخل في التعايش مع البكتيريا (تم العثور على البكتيريا أيضًا في جذور عائلة ألدر من عائلة بيرش).

تنتمي بكتيريا العقيدات إلى جنس Rhizodium. الخاصية الرئيسية لها هي القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي من الهواء الجوي وتوليف المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين. هذه البكتيريا ، التي تدخل في التعايش مع النباتات البقولية ، قادرة على تكوين عقيدات على جذورها. إنهم يحولون النيتروجين الغازي إلى مركبات متاحة بسهولة لامتصاص النبات ، وتوفر النباتات المزهرة بدورها العناصر الغذائية للبكتيريا. أيضًا ، يلعب هذا النوع من البكتيريا دورًا مهمًا في عملية تخصيب التربة بالنيتروجين.

حجم بكتيريا العقيدات هو 0.3 دولار - 3 دولار ميكرون. لديهم شكل دائري ، اتساق مخاطي ، شفاف. على عكس البكتيريا الأخرى ، فهي لا تشكل جراثيم وقادرة على الحركة وتحتاج إلى الأكسجين لتعمل بشكل طبيعي.

بعد اختراق شعر جذر النبات ، تحفز البكتيريا الانقسام المكثف لخلايا الجذر ، مما يؤدي إلى تكوين عقيدات. تتطور البكتيريا نفسها في هذه العقيدات وتشارك في عملية امتصاص النيتروجين. هناك يتحولون ، ويكتسبون شكلًا متفرعًا - جرثومي ، يمتص النيتروجين الجزيئي والنترات والأحماض الأمينية وأملاح الأمونيوم. تعمل السكريات الأحادية والثنائية والأحماض العضوية والكحول كمصدر للكربون لبكتيريا العقيدات.

كما تزود النباتات البكتيريا بالمغذيات العضوية الحيوية. هذا الشكل من التعايش له تأثير إيجابي على كلا الكائنات الحية - المتعايشين:

• تحصل البكتيريا على فرصة المرور خلال دورة تطورها بشكل طبيعي ؛
• ينمو النبات بشكل طبيعي ، ويتلقى بكميات كافية أكثر العناصر الغذائية الضرورية - النيتروجين.

ملاحظة 1

يسمى هذا المصدر لتغذية النبات بيولوجيًا ، وتسمى البقوليات ثقافة تثري التربة (وفقًا لـ K.A. Timiryazev).

على عكس معظم النباتات ، لا تؤدي البقوليات إلى إفقار التربة فحسب ، بل تُثريها أيضًا بمركبات النيتروجين. يحدث التخصيب أثناء زراعة النباتات البقولية (الترمس ، البازلاء ، فول الصويا ، البرسيم ، البرسيم ، البيقية ، البرسيم الحلو) ويزيد من تحلل جذورها وأوراقها.

بعد موت جذور النباتات البقولية ، لا تموت بكتيريا العقيدات ، ولكنها تؤدي إلى نمط حياة رمي.

تستطيع بكتيريا العقيدات امتصاص ما يصل إلى 300 دولار كغم من النيتروجين من هواء الغلاف الجوي لكل دولار هكتار واحد من المحاصيل البقولية ، في حين أن أكثر من 50 دولارًا كغم من المركبات المحتوية على النيتروجين لا تزال موجودة في التربة.

ملاحظة 2

أنواع مختلفة من البكتيريا لديها استعداد محدد لتطوير بعض ممثلي البقوليات على الجذور: Rhizodium Leguminosarum - في البازلاء ، الفاصوليا العلفية ، البيقية ؛ Rh. Meliloti - في البرسيم الحلو ، البرسيم ؛ Rh. جابونيكوم - في فول الصويا. Rh. Trifolium - في البرسيم.

أهمية وآفاق تكافل البكتيريا والبقوليات

يعتبر هذا النوع من التكافل مهمًا جدًا في الطبيعة وخاصة أثناء زراعة النباتات ، لأنه يزودها بقيمة غذائية وإنتاجية متزايدة ، وفي نفس الوقت تجديد التربة وزيادة خصوبتها.

النباتات البقولية هي أساس الزراعة البديلة الحديثة - بدون استخدام الأسمدة أو بإدخالها بجرعات صغيرة.

ك. أشار Timiryazev إلى أن النباتات البقولية قد تغلغلت في كل مكان تصل إليه المفاهيم الزراعية السليمة. ولكن لا يكاد يوجد الكثير من الاكتشافات في التاريخ التي من شأنها أن تكون مفيدة للبشرية مثل استخدام البرسيم والنباتات البقولية بشكل عام في دوران المحاصيل من أجل التمكن من زيادة الإنتاجية الزراعية بشكل كبير.

تزرع البقول الآن على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم. أهميتها كبيرة وستظل كذلك بل وستزداد ، لأنها مصدر للنيتروجين الإيكولوجي والاقتصادي (الحر فعليًا).

في القرن الحادي والعشرين دولارًا أمريكيًا ، مع وجود تقنيات عالية التطور لإنتاج الأسمدة المعدنية (أهمها النيتروجين) ، يأتي ما يصل إلى ثلثي النيتروجين المستخدم في الزراعة العالمية من مصادر بيولوجية ، ويرجع ذلك أساسًا إلى النباتات البقولية و تكافؤهم - بكتيريا العقيدات المثبتة للنيتروجين. يحدث في العقيدات أهم تفاعل كيميائي حيوي للتعايش: تحويل النيتروجين الجزيئي في الهواء إلى نترات ، ثم إلى أمونيوم.

باستخدام نتائج الدراسات الحديثة لعلاقة البكتيريا المتعايشة مع النباتات ، اقترح علماء الأحياء الدقيقة مهمة مهمة للمستقبل - لتحديد طرق إنشاء مجتمعات لتحسين التغذية المعدنية للنباتات بالنيتروجين البيولوجي. هذا التكافل هو نظام له تفاعلات مختلفة ، يرتبط معظمها بزيادة المرونة الوراثية للكائنات الحية ، والتي يمكن أن تؤدي حتى إلى ظهور أشكال جديدة من الحياة بشكل أساسي. يوفر التكافل مثل هذه الفرصة للطبيعة ، وهذا جزء أساسي من عقيدة التعايش الحديثة الجديدة.

ملاحظة 3

من أجل زيادة عدد بكتيريا العقيدات ، وبالتالي إنتاج البقوليات ، يضاف عامل بكتيري خاص ، النيتراجين ، إلى التربة عند البذر (البذور مصابة بشكل مصطنع ببكتيريا العقيدات.

فقط عدد قليل من أنواع البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة قادرة على تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. هم أحرار في التربة أو يعيشون في تعايش مع النباتات. أهمية اقتصادية خاصة هو التعايش بين البكتيريا من الجنس ريزوبيوموالبقوليات ( فاباليس) ، مثل البرسيم أو الفول أو البازلاء. هذه النباتات ذات قيمة غذائية عالية بسبب محتواها العالي من البروتين.

في التعايش مع البقوليات ، تعيش البكتيريا فيها الكبيبات الجذريةداخل الخلايا النباتية ، ما يسمى ب البكتيريا. من ناحية ، يزود النبات البكتيريا بالعناصر الغذائية ، ومن ناحية أخرى ، يستفيد من النيتروجين الثابت الذي يوفره المتعايش. إنزيم تثبيت N2 في البكتيريا هو النيتروجيناز. يتكون من مكونين: بروتين Feو بروتين FeMo. يعمل بروتين الحديد الذي يحتوي على مركز (انظر) ، كنظام الأكسدة والاختزال الذي يقبل الإلكترونات منه فيفيروكسينويمررها إلى المكون الثاني ، وهو بروتين FeMo. ينقل هذا البروتين المحتوي على الموليبدينوم الإلكترونات إلى N 2 وبالتالي ينتج NH 3 من خلال خطوات وسيطة مختلفة. يتم نقل جزء من معادلات الاختزال في تفاعل جانبي مع H +. لذلك ، مع NH 3 ، يتكون الهيدروجين دائمًا.

مقالات قسم "التخليق الحيوي للأحماض الأمينية":

• A. تثبيت النيتروجين التكافلي

2012-2019. الكيمياء الحيوية المرئية. البيولوجيا الجزيئية. الكيمياء الحيوية للكلى والكبد.

يصف الكتاب المرجعي في شكل مرئي - في شكل مخططات ألوان - جميع العمليات الكيميائية الحيوية. يتم النظر في المركبات الكيميائية المهمة كيميائيًا ، وهيكلها وخصائصها ، والعمليات الرئيسية بمشاركتها ، فضلاً عن الآليات والكيمياء الحيوية لأهم العمليات في الطبيعة الحية. لطلاب ومعلمي الجامعات الكيميائية والبيولوجية والطبية وعلماء الكيمياء الحيوية وعلماء الأحياء والأطباء وكذلك جميع المهتمين بعمليات الحياة.

كانت بكتيريا العقيدات هي المجموعة الأولى من الميكروبات المثبتة للنيتروجين المعروفة للبشرية.

منذ حوالي 2000 عام ، لاحظ المزارعون أن زراعة البقوليات أعادت الخصوبة إلى التربة المستنفدة. ارتبطت هذه الخاصية الخاصة للبقوليات تجريبياً بوجود عقيدات أو عقيدات غريبة على جذورها ، لكن لفترة طويلة لم يتمكنوا من تفسير أسباب هذه الظاهرة.

استغرق الأمر الكثير من البحث لإثبات دور البقوليات والبكتيريا التي تعيش على جذورها في تثبيت غاز النيتروجين في الغلاف الجوي. لكن تدريجياً ، من خلال عمل علماء من مختلف البلدان ، تم الكشف عن الطبيعة ودُرست خصائص هذه المخلوقات الرائعة بالتفصيل.

تعيش بكتيريا العقيدات مع النباتات البقولية في تكافل ، أي أنها تجلب منافع متبادلة لبعضها البعض: تمتص البكتيريا النيتروجين من الغلاف الجوي وتحوله إلى مركبات يمكن أن تستخدمها النباتات ، وتقوم بدورها بتزويد البكتيريا بمواد تحتوي على الكربون ، وهي التي تمتصها الجروح من الهواء على شكل ثاني أكسيد الكربون.

العقيدات الخارجية على وسط المغذيات الاصطناعية ، يمكن أن تتطور بكتيريا العقيدات في درجات حرارة تتراوح من 0 إلى 35 درجة مئوية ، ودرجات حرارة تتراوح من 20 إلى 31 درجة مئوية هي الأكثر ملاءمة (الأمثل) بالنسبة لها. عادة ما يتم ملاحظة أفضل تطور للكائنات الحية الدقيقة في بيئة محايدة (عند درجة حموضة 6.5-7.2).

في معظم الحالات ، يؤثر التفاعل الحمضي للتربة سلبًا على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات ؛ في مثل هذه التربة ، تتشكل سلالات غير نشطة أو غير فعالة (لا تثبت النيتروجين في الهواء).

افترض الباحثون الأوائل لبكتيريا العقيدات أن هذه الميكروبات يمكن أن تستقر على جذور معظم أنواع البقوليات. ولكن تبين بعد ذلك أن لديهم خصوصية معينة ، ولهم "أذواق" خاصة بهم و "يؤجرون" "سكن المستقبل" بما يتفق بدقة مع احتياجاتهم. يمكن أن يتعايش نوع أو آخر من بكتيريا العقيدات مع النباتات البقولية من نوع معين فقط.

حاليًا ، يتم تقسيم بكتيريا العقيدات إلى المجموعات التالية (وفقًا للنباتات المضيفة التي تستقر عليها):

• بكتيريا عقيدة البرسيم والبرسيم الحلو ؛
• بكتيريا البرسيم العقيدات.
• بكتيريا العقيدات الجذرية من البازلاء والبيقية والذقن والفول العلف ؛
• بكتيريا عقيدات الصويا
• بكتيريا العقيدات في الترمس والسيراديلا ؛
• بكتيريا عقيدات الفاصوليا
• بكتيريا عقيدة الفول السوداني واللوبيا واللوبيا وما إلى ذلك.

يجب أن يقال أن خصوصية بكتيريا العقيدات في مجموعات مختلفة ليست هي نفسها. يفقد "المستأجرون" الانتقائيون صدقهم أحيانًا. بينما تتميز بكتيريا عقدة البرسيم بخصوصية صارمة للغاية ، لا يمكن قول الشيء نفسه عن بكتيريا عقيدات البازلاء.

القدرة على تكوين العقيدات ليست من سمات جميع البقوليات ، على الرغم من أنها منتشرة بشكل عام بين ممثلي هذه العائلة الضخمة. من بين 12 ألف نوع من البقوليات تمت دراسة 1063 نوعًا منها واتضح أن 133 نوعًا منها لم تكن قادرة على تكوين عقيدات.

لا يبدو أن القدرة على التعايش مع مثبتات النيتروجين فريدة من نوعها بالنسبة للبقوليات ، على الرغم من أنها المحاصيل الوحيدة المهمة لتثبيت النيتروجين في الزراعة. لقد ثبت أن النيتروجين الجوي مرتبط بالبكتيريا التي تعيش في عقيدات على جذور المصاص ونبق البحر والراعي والصنوبر المشع والقنفذ والنباتات شبه الاستوائية من جنس الكازوارينا. قادرة على تثبيت النيتروجين والبكتيريا التي تعيش في عقد أوراق بعض الشجيرات الاستوائية.

يتم إجراء تثبيت النيتروجين أيضًا عن طريق الفطريات الشعاعية التي تعيش في عقيدات جذور ألدر ، وربما الفطريات التي تعيش في جذور ريجراس وبعض نباتات الخلنج.

لكن بالنسبة للزراعة ، بطبيعة الحال ، تعتبر البقوليات ذات أهمية عملية كبرى. معظم النباتات غير البقولية المذكورة ليس لها قيمة زراعية.

السؤال مهم جدًا للممارسة: كيف تعيش بكتيريا العقيدات في التربة قبل أن تصيب الجذور؟

اتضح أن رهاب الجذور يمكن أن يستمر في التربة لفترة طويلة جدًا في غياب "العوائل" - النباتات البقولية. لنأخذ مثالا. في أكاديمية موسكو الزراعية المسماة على اسم K. A. Timiryazev ، توجد حقول وضعها D.N Pryanishnikov. تُزرع نفس المحاصيل الزراعية عليها من سنة إلى أخرى ويتم الحفاظ على بور دائم ، حيث لم تتم زراعة أي نباتات منذ ما يقرب من 50 عامًا. أظهر تحليل تربة هذه البور وحقل الجاودار الدائم أن بكتيريا العقيدات توجد بكميات كبيرة فيها. تحت الجاودار الدائم ، يوجد العديد منهم أكثر من الزوجين.

ونتيجة لذلك ، تعيش الجذور بشكل جيد نسبيًا في غياب النباتات البقولية ويمكن أن تنتظر وقتًا طويلاً لمواجهتها. لكن في ظل هذه الظروف ، يفقدون قدرتهم الرائعة على إصلاح المخبأ. ومع ذلك ، توقف البكتيريا "بسرور" "أسلوب حياتها الحر" ، فبمجرد ظهور نبات بقولي مناسب في طريقها ، فإنها تخترق الجذور فورًا وتخلق منازل العقيدات الخاصة بها.

تشارك ثلاثة عوامل في العملية المعقدة لتكوين العقيدات: نوعان من الكائنات الحية - البكتيريا والنباتات ، التي تنشأ بينهما علاقات تكافلية وثيقة ، والظروف البيئية. كل من هذه العوامل هو مشارك نشط في عملية تكوين العقيدات.

تتمثل إحدى السمات المهمة لبكتيريا العقيدات في قدرتها على إفراز ما يسمى بالمواد المحفزة ؛ تسبب هذه المواد نموًا سريعًا لأنسجة الجذر.

الميزة الأساسية الأخرى لها هي القدرة على اختراق جذور بعض النباتات والتسبب في تكوين العقيدات ، وبعبارة أخرى ، قدرتها على العدوى ، والتي ، كما ذكرنا سابقًا ، تختلف باختلاف سلالات بكتيريا العقيدات.

يتم تحديد دور النبات البقول في تكوين العقيدات من خلال قدرة النباتات على إفراز المواد التي تحفز أو تمنع تطور البكتيريا.

تتأثر قابلية النبات البقول للإصابة ببكتيريا العقيدات بشكل كبير بمحتوى الكربوهيدرات والمواد النيتروجينية في أنسجته. تحفز وفرة الكربوهيدرات في أنسجة نبات البقول على تكوين العقيدات ، بينما تؤدي زيادة محتوى النيتروجين ، على العكس من ذلك ، إلى إعاقة هذه العملية. وبالتالي ، كلما ارتفعت نسبة C / N في النبات ، كان تطور العقيدات أفضل.

ومن المثير للاهتمام أن النيتروجين الموجود في أنسجة النبات ، كما هو ، يتداخل مع إدخال النيتروجين "الغريب".

العامل الثالث - الظروف الخارجية (الإضاءة ، البطاريات ، إلخ) له أيضًا تأثير كبير على تكوين العقيدات.

لكن دعونا نعود إلى توصيف أنواع معينة من بكتيريا العقيدات.

القدرة المعدية ، أو القدرة على تكوين العقيدات ، لا تشير دائمًا إلى مدى فعالية بكتيريا العقيدات في تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. غالبًا ما يشار إلى "أداء" بكتيريا العقيدات في تثبيت النيتروجين بكفاءتها. كلما زادت الكفاءة ، زادت كفاءة هذه البكتيريا ، زادت قيمتها للنبات ، وبالتالي للزراعة بشكل عام.

تم العثور على سلالات بكتيريا العقيدات في التربة ، وهي فعالة ، وغير فعالة ، وانتقالية بين هاتين المجموعتين. تعزز إصابة النباتات البقولية بسلالة فعالة من بكتيريا العقيدات تثبيت النيتروجين النشط. يتسبب العرق غير الفعال في تكوين العقيدات ، لكن لا يحدث فيها تثبيت للنيتروجين ، وبالتالي تضيع مواد البناء عبثًا ، والنبات يغذي "ضيوفه" من دون مقابل.

هل توجد فروق بين السلالات الفعالة وغير الفعالة لبكتيريا العقيدات؟ حتى الآن ، لم يتم العثور على مثل هذه الاختلافات في الشكل أو السلوك على وسائط المغذيات الاصطناعية. لكن العقيدات التي تكونت من أجناس فعالة وغير فعالة تظهر بعض الاختلافات. على سبيل المثال ، هناك رأي مفاده أن الكفاءة مرتبطة بحجم أنسجة الجذر المصابة بالبكتيريا (في السباقات الفعالة تكون 4-6 مرات أكبر من تلك غير الفعالة) ومدة عمل هذه الأنسجة. في الأنسجة المصابة بالبكتيريا الفعالة ، توجد دائمًا البكتيريا والصبغة الحمراء ، والتي تتطابق تمامًا مع الهيموجلوبين في الدم. يطلق عليه ليغيموغلوبين. تحتوي العقيدات غير الفعالة على حجم أصغر من الأنسجة المصابة ، وهي تفتقر إلى الليغيموغلوبين ، ولا يتم دائمًا اكتشاف البكتيريا ، وتبدو مختلفة عن العقيدات الفعالة.

تستخدم هذه الاختلافات المورفولوجية والكيميائية الحيوية لعزل السلالات الفعالة من بكتيريا العقيدات. عادة ، تكون البكتيريا المعزولة من العقيدات الكبيرة المتطورة ذات اللون الوردي فعالة للغاية.

سبق أن قيل أعلاه أن "عمل" بكتيريا العقيدات و "كفاءتها" يعتمد على عدد من الظروف الخارجية: درجة الحرارة ، حموضة البيئة (pH) ، الإضاءة ، إمداد الأكسجين ، محتوى المغذيات في التربة ، إلخ.

يمكن توضيح تأثير الظروف الخارجية على تثبيت النيتروجين الجوي بواسطة بكتيريا عقيدات الجذر من خلال عدة أمثلة. لذلك ، يلعب محتوى أملاح النترات والأمونيوم في التربة دورًا مهمًا في كفاءة تثبيت النيتروجين. في المراحل الأولى من نمو البقوليات وتكوين العقيدات ، يكون لوجود كميات صغيرة من هذه الأملاح في التربة تأثير مفيد على المجتمع التكافلي ؛ وبعد ذلك نفس كمية النيتروجين (خاصة شكل النترات) تمنع تثبيت النيتروجين.

وبالتالي ، كلما كانت التربة أكثر ثراءً مع توفر النيتروجين للنبات ، كلما كان تثبيت النيتروجين أضعف. النيتروجين الموجود في التربة وكذلك في جسم النبات كما كان يمنع جذب أجزاء جديدة منه من الغلاف الجوي. من بين العناصر الغذائية الأخرى ، الموليبدينوم له تأثير ملحوظ على تثبيت النيتروجين. عندما يضاف هذا العنصر من النيتروجين إلى التربة ، يتراكم المزيد. يفسر ذلك ، على ما يبدو ، بحقيقة أن الموليبدينوم هو جزء من الإنزيمات التي تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي.

في الوقت الحاضر ، ثبت بشكل موثوق أن البقوليات المزروعة في تربة تحتوي على كميات غير كافية من الموليبدينوم تتطور بشكل مرض وتشكل عقيدات ، ولكنها لا تمتص النيتروجين في الغلاف الجوي على الإطلاق. الكمية المثلى من الموليبدينوم للتثبيت الفعال للنيتروجين هي حوالي 100 جرام من موليبدات الصوديوم لكل 1 هكتار.

دور البقوليات في تحسين خصوبة التربة

لذلك ، تعتبر البقوليات مهمة جدًا لتحسين خصوبة التربة. عن طريق تراكم النيتروجين في التربة ، فإنها تمنع استنزاف احتياطياتها. دور البقوليات عظيم بشكل خاص في تلك الحالات عندما يتم استخدامها للأسمدة الخضراء.

لكن ممارسي الزراعة ، بالطبع ، مهتمون أيضًا بالجانب الكمي. ما هي كمية النيتروجين التي يمكن أن تتراكم في التربة عند زراعة بعض البقوليات؟ ما هي كمية النيتروجين المتبقية في التربة إذا تمت إزالة المحصول بالكامل من الحقل ، أو إذا كانت رائحة البقوليات مثل السماد الأخضر؟

من المعروف أنه في حالة إصابة البقوليات بأجناس بكتيرية العقيدات الفعالة ، يمكنها إصلاح ما بين 50 إلى 200 كجم من النيتروجين لكل هكتار من المحاصيل (اعتمادًا على التربة ، والمناخ ، وأنواع النباتات ، وما إلى ذلك).

وفقًا للعلماء الفرنسيين المشهورين Pochon و De Bergac ، في ظل الظروف الميدانية العادية ، تعمل البقوليات على إصلاح الكميات التالية من النيتروجين (بالكيلو جرام / هكتار):

تحتوي المخلفات الجذرية للنباتات البقولية السنوية والمعمرة في ظروف استزراع مختلفة وفي تربة مختلفة على كميات مختلفة من النيتروجين. في المتوسط ​​، يترك البرسيم سنويًا حوالي 100 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة. يمكن أن يخزن البرسيم والترمس حوالي 80 كجم من النيتروجين المرتبط في التربة ، وتترك البقوليات السنوية ما يصل إلى 10-20 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة. مع الأخذ في الاعتبار المناطق التي تحتلها البقوليات في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ، حسب عالم الأحياء الدقيقة السوفيتي E.N.Mishustin أنهم يعيدون حوالي 3.5 مليون طن من النيتروجين إلى حقول بلدنا سنويًا. للمقارنة ، نشير إلى أن صناعتنا بأكملها في عام 1961 أنتجت 0.8 مليون طن من الأسمدة النيتروجينية ، وفي عام 1965 ستنتج 2.1 مليون طن ، وبالتالي فإن النيتروجين المستخرج من الهواء عن طريق البقوليات في التعايش مع البكتيريا يحتل مكانة رائدة في النيتروجين. ميزان الزراعة في بلادنا.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية ، تم تحديد العقيدات حتى الآن فقط في 1300 نوع (243 جنسًا). من بين هذه النباتات ، أكثر من 200 نوع من النباتات الزراعية. بفضل العقيدات ، تكتسب البقوليات القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي.

تنتمي البكتيريا التي تسبب العقيدات في البقوليات (بكتيريا العقيدات) إلى جنس Rhizobium. تعيش هذه البكتيريا بحرية في التربة ، لكن يمكنها تثبيت النيتروجين الجزيئي فقط بالتعايش مع النبات. يعتبر مجمع نبات الجذور مثالاً على التعايش الحقيقي.

تتميز بكتيريا العقيدات بتشكيلة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. يمكن أن تكون على شكل قضيب ، بيضاوية ، في شكل cocci (متحركة وغير متحركة). بكتيريا العُقَيْدات هي نوع من الكائنات الحية الدقيقة (تتطور بكمية قليلة من الأكسجين في البيئة) ، لكنها تفضل الظروف الهوائية. تستخدم الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصادر للكربون في وسط المغذيات ، ومصادر النيتروجين عبارة عن مركبات معدنية وعضوية مختلفة تحتوي على النيتروجين. لبكتيريا العقيدات خصوصية صارمة.

هناك العديد من الفرضيات حول تغلغل بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر: 1) من خلال تلف نسيج البشرة والقشرة ؛ 2) من خلال الشعر الجذري. 3) فقط من خلال غشاء الخلية الفتية ؛ 4) بسبب تحفيز تخليق حمض β-indolylacetic من التربتوفان ، والذي يوجد دائمًا في إفرازات جذر النباتات ؛ 5) بسبب البكتيريا المصاحبة المنتجة للإنزيمات المحللة للبكتين.

تتكون عملية إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر من مرحلتين: 1) إصابة شعر الجذر. 2) عملية تكوين العقيدات.

في معظم الحالات ، تشكل الخلية الغازية ، التي تتكاثر بنشاط ، ما يسمى بالخيوط المعدية ، وتتحرك بالفعل في شكل مثل هذه الخيوط إلى أنسجة النبات. تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. تمتلئ الخلايا النباتية بخلايا بكتيريا العقيدات التي تتكاثر بسرعة ، وتبدأ في الانقسام بشكل مكثف. يتم توصيل عقدة صغيرة بجذر نبات البقول بفضل الحزم الوعائية الليفية. خلال فترة عمل العقيدات عادة ما تكون كثيفة ؛ بحلول وقت ظهور النشاط الأمثل ، تكتسب العقيدات لونًا ورديًا (بسبب صبغة Legoglobin). فقط تلك البكتيريا التي تحتوي على ليغوغلوبين قادرة على تثبيت النيتروجين.

العوامل التي تحدد العلاقة التكافلية بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية:

1. الرطوبة - المحتوى الرطوبي الأمثل هو 60-70٪ من إجمالي سعة الرطوبة للتربة.

2. درجة الحرارة - تختلف خصائص درجة الحرارة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية ؛ الحد - من 10 إلى 25-30 درجة مئوية. لوحظ الحد الأقصى لتثبيت النيتروجين في عدد من النباتات البقولية عند 20-25 درجة مئوية.

3. تفاعل التربة - قيم الأس الهيدروجيني المحايدة.

4. درجة تزويد النباتات البقولية بالأشكال المتاحة من المركبات المعدنية مثل النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والكبريت والحديد والعناصر الدقيقة.

5. العوامل البيولوجية - الجذور الدقيقة والحشرات.

العقيدات الجذرية شائعة ليس فقط في البقوليات. هناك حوالي 200 نوع نباتي مختلف يربط النيتروجين في التعايش مع الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل عقيدات على جذورها (أو أوراقها). تمت دراسة العقيدات الموجودة على جذور ألدر ، تريبولوس (من عائلة parnolistnikovye) ، عشب القصب. تم العثور على العقيدات على جذور الملفوف والفجل (فصيلة صليبية). تتكون العقيدات الموجودة على الأوراق من بكتيريا الغلاف الجوي ، والتي تشارك أيضًا في تغذية النباتات بالنيتروجين.

نيتراجين هو سماد بكتيري يتكون من عدة سلالات من بكتيريا العقيدات.

مصدر---

بوجدانوفا ، T.L. كتيب علم الأحياء / T.L. بوجدانوفا [و d.b.]. - ك .: Naukova Dumka ، 1985. - 585 صفحة.