يتم تصنيعه في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ما هي أوجه التشابه بين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من الناحية الوظيفية والهيكلية؟ ما هي البلاستيدات

البلاستيدات الخضراء هي البلاستيدات الأكثر أهمية. هذه هي مراكز نشاط التمثيل الضوئي حيث تتركز جميع الكلوروفيل وجميع الأصباغ المساعدة المرتبطة بعملية التمثيل الضوئي.

في النباتات العليا، تتشكل البلاستيدات الخضراء مثل عدسة ثنائية التحدب. هذا النموذج ثابت تمامًا. قطرها 5-8 ميكرون، وسمكها حوالي 1 ميكرون. هناك 15-50 من البلاستيدات الخضراء في الخلية. يرتبط عدد البلاستيدات الخضراء في الخلايا بحجمها: فكلما كانت البلاستيدات الخضراء أصغر، زاد عددها في الخلية. في الطحالب، شكل وعدد وحجم البلاستيدات الخضراء متنوعة للغاية. يعتمد حجم وشكل البلاستيدات الخضراء أيضًا على الظروف الخارجية. عادة، تحتوي النباتات المحبة للظل على البلاستيدات الخضراء الأكبر حجمًا وتكون أكثر ثراءً بالكلوروفيل من النباتات المحبة للضوء. في خلايا النباتات العليا، يتم ترتيب البلاستيدات الخضراء بطريقة تجعل سطحها المسطح يواجه غشاء الخلية. يوجد الكثير منها بشكل خاص بالقرب من المساحات بين الخلايا المليئة بالهواء. يمكن أن يتغير موضع البلاستيدات الخضراء في الخلية اعتمادًا على الضوء. لقد تم وضعها بطريقة تمكنها من التقاط الضوء بأفضل طريقة ممكنة دون التعرض لأشعة الشمس المباشرة. في الضوء المتناثر، تتركز البلاستيدات الخضراء على جدار الخلية السطحية؛ في الضوء الساطع - ينتقلون إلى الجدران الجانبية أو يتجهون نحو الأشعة.

توجد البلاستيدات الخضراء في جميع خلايا الأعضاء النباتية الموجودة فوق سطح الأرض تقريبًا حيث يخترق الضوء. ولكن يوجد الكثير منهم بشكل خاص في الأوراق والفواكه غير الناضجة. تحتوي أنواع قليلة فقط من الخلايا الموجودة في الأجزاء المضيئة من النباتات على البلاستيدات البيضاء أو البلاستيدات الخضراء بدلاً من البلاستيدات الخضراء. هذه هي الأمشاج، والخلايا الإخراجية، والعناصر الموصلة لللحاء، والأنسجة التكاملية الأولية. الخلايا الجذرية، مع استثناءات قليلة، لا تحتوي على البلاستيدات الخضراء.

يختلف التركيب الكيميائي للبلاستيدات الخضراء إلى حد ما عن بقية السيتوبلازم. وبالتالي، فإن محتوى الدهون فيها هو 20-40٪ من الوزن الجاف، بينما في سيتوبلازم الدهون هو 2-3٪ فقط. الأساس الهيكلي للبلاستيدات الخضراء هو البروتينات - حوالي 50٪ من الكتلة الجافة. محتوى الكلوروفيل 5-10%، الكاروتينات 1-2%. مثل الميتوكوندريا، تحتوي البلاستيدات الخضراء على القليل من الحمض النووي الريبي (0.5-3.5٪). محتوى الحمض النووي أقل. هيكل البلاستيدات الخضراء متشابه في النباتات المختلفة. كل بلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء مزدوج ولها نظام غشاء داخلي معقد. أغشية الغشاء حبيبية (لا توجد أجسام بروتينية ATPase ملحوظة). لديهم نفاذية انتقائية. الوحدة الهيكلية الرئيسية للبلاستيدات الخضراء هي الثايلاكويد (الصفيحة). الثايلاكويد عبارة عن كيس رقيق مسطح يحده غشاء أحادي الطبقة. يحتوي على الكلوروفيل والأصباغ المساعدة والإنزيمات التي تشارك في التفاعلات الكيميائية الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. يسمى تجويف الثايلاكويد بالتجويف. يتم جمع الثايلاكويدات في مجموعات مثل كومة من العملات المعدنية. تسمى هذه الأكوام غران. في الجرانا، توجد الثايلاكويدات بالتوازي مع بعضها البعض، وتلامس الأغشية. ترتبط الجرانا الفردية في نظام واحد بمساعدة الثايلاكويدات التي تخترق المساحات بين الحبيبات. هذه الثايلاكويدات بين الحبيبية، على عكس الثايلاكويدات الحبيبية، عادة ما تكون غير متوازية، ومتباعدة على مسافات مختلفة عن بعضها البعض، ولها أقطار مختلفة. إن تجميعها في جرانا وثايلاكويدات مفردة لا يشكل أجزاء منفصلة من البلاستيدات الخضراء، ولكنه يمثل تكوينًا مستمرًا (استمرارية مكانية) مع العديد من الأغشية

يتم تشفير 33 قطعة إما بواسطة الحمض النووي النووي أو البلاستيدات الخضراء. تتكون بعض الإنزيمات من وحدتين فرعيتين من البروتين. علاوة على ذلك، يتم تشفير أحدهما بواسطة الحمض النووي النووي، والآخر بواسطة الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء (على سبيل المثال، كربوكسيلاز ريبولوز ثنائي الفوسفات (روبيسكو)).

تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على الريبوسومات (تشبه في تركيبها الريبوسومات البكتيرية)، والحمض النووي الريبي (RNA)، والأحماض الأمينية والإنزيمات الضرورية لتخليق البروتين. وبعبارة أخرى، لديهم نظام تخليق البروتين الخاص بهم. وبالتالي تتمتع البلاستيدات الخضراء ببعض الاستقلالية، وقد ثبت أن معظم بروتينات غشاء الثايلاكويد يتم تصنيعها في ريبوسومات البلاستيدات الخضراء. في المقابل، تتشكل معظم البروتينات اللحمية والدهون الغشائية خارج البلاستيدات الخضراء. البلاستيدات الخضراء قادرة أيضًا على تصنيع وتدمير السكريات (النشا) والأحماض الأمينية والدهون. أصباغ البلاستيدات الخضراء. الكلوروفيل هو الصباغ الرئيسي المشارك في عملية التمثيل الضوئي. توجد في بعض مناطق البلاستيدات الخضراء طيات من الغشاء الداخلي للقشرة البلاستيدية. تمر هذه الطيات إلى الثايلاكويدات البينية. لكن مثل هذه الطيات نادرة. في البلاستيدات الخضراء للطحالب وفي أنواع قليلة من خلايا النباتات العليا، لا تتشكل جرانا نموذجية.

يتراوح عدد الثايلاكويدات في الجرانا من اثنين إلى عدة عشرات. قطرها حوالي 0.5 ميكرون. ولذلك فهي غير مرئية تحت المجهر الضوئي. يعتمد عدد الجرانا وموقعها على نوع النبات وعمره ونشاط البلاستيدات الخضراء. تحتوي النباتات المحبة للضوء على حبيبات أصغر من تلك المحبة للظل، وتمتلئ المساحة الكاملة بين الحبيبات بسدى عديم اللون. تحتوي السدى على الريبوسومات ومناطق الضوء مع خيوط الحمض النووي وأحيانًا حبيبات النشا وبلورات البروتين. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي السدى على العديد من الإنزيمات المشاركة في التفاعلات المظلمة لعملية التمثيل الضوئي (تثبيت ثاني أكسيد الكربون). مع هذا الهيكل، يزداد السطح الضوئي للبلاستيدات الخضراء بشكل كبير ويتم ضمان الاستخدام الأقصى للطاقة الضوئية. تحتوي البلاستيدات الخضراء النباتية بشكل رئيسي على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب. تختلف هذه الأشكال من الكلوروفيل قليلاً عن بعضها البعض في أطياف امتصاصها. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي البلاستيدات الخضراء في معظم النباتات العليا على الكاروتينات - الزانتوفيل الأصفر والكاروتين الأحمر البرتقالي. عادة، يتم إخفاء هذه الأصباغ بالكلوروفيل وتكون غير مرئية طوال موسم النمو بأكمله تقريبًا. في الخريف، عندما ينخفض ​​تركيز الكلوروفيل في الأوراق المعمرة، تصبح الكاروتينات مرئية بوضوح. يعتمد لون أوراق الخريف بشكل أساسي عليها. صحيح أن لون أوراق الخريف يتأثر أيضًا بالأنثوسيانين الموجود في فجوات الخلايا. في بعض الطحالب، تكون البلاستيدات الخضراء غنية بشكل خاص بالفيكوبيلين - الأصباغ الزرقاء والحمراء. تحمي الكاروتينات الكلوروفيل من التأثيرات المدمرة للأكسجين الجزيئي. بالإضافة إلى ذلك، فهي تزيد من إنتاجية عملية التمثيل الضوئي عن طريق امتصاص ونقل طاقة الأطوال الموجية التي لا يمتصها الكلوروفيل (الجزء الأصفر والأخضر من الطيف) إلى الكلوروفيل. ونتيجة لذلك، يمكن أيضًا استخدام هذه الطاقة في عملية التمثيل الضوئي، وعندما يتم حفظ النباتات في الظلام، فإنها تكتسب لونًا أصفر باهتًا. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن تخليق الكلوروفيل يحدث فقط في الضوء. تحتوي البلاستيدات الخضراء لهذه النباتات على القليل جدًا من الكلوروفيل ولديها شبكة ضعيفة التطور من الثايلاكويدات. تسمى النباتات المزروعة في الإضاءة الخافتة أو في الظلام بالدهن. تسمى البلاستيدات الخضراء لهذه النباتات بالبلاستيدات.

البناء الضوئي. تحدث المرحلة الضوئية الأولية لعملية التمثيل الضوئي في غشاء الثايلاكويد. معناها هو تثبيت وتخزين الطاقة الضوئية في طاقة الروابط الكيميائية: ATP وNADPH (مخفض فوسفات النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد)، الضروري لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون. في النباتات، يتكون ATP بشكل رئيسي من الطاقة الضوئية في البلاستيدات الخضراء. ولذلك فإن أهمية الميتوكوندريا في النباتات أقل بكثير منها في الحيوانات، ومصدر الطاقة لتكوين جزيئات ATP هو فرق الجهد الذي يتشكل على الغشاء نتيجة النقل الموجه للإلكترونات. في هذه الحالة، يحدث ما يسمى التحلل الضوئي للمياه. تحت تأثير الضوء، تأخذ حاملات الإلكترونات في الغشاء الإلكترونات من الماء: وهذا ينتج الأكسجين الجزيئي (O2) ويتراكم البروتونات (H+) - أيونات موجبة الشحنة. وفي الوقت نفسه، تنتقل الإلكترونات إلى الجانب الآخر من الغشاء ويتم التقاطها بواسطة NADP، مما يؤدي إلى تكوين NADP، وهو جزيء سالب الشحنة. بفضل الغشاء، الذي يلعب دور الحاجز، يحدث الفصل المكاني للأيونات المشحونة إيجابيا والجزيئات المشحونة سلبا، أي. تتراكم الإمكانات الكهروكيميائية على الغشاء. السطح الخارجي للثايلاكويد حبيبي - مغطى بجزيئات البروتين التي يبلغ قطرها 14-15 نانومتر، والتي تمثل "عامل اقتران"، وهو إنزيم ATPase مع قناة. ونتيجة لذلك، يتم تفريغ الغشاء: تمر البروتونات عبر قناة ATPase، ويتم تخزين طاقة هذا التدفق في شكل ATP مركب. يتفاعل الأيون والجزيء المشحونان بشكل معاكس ويتشكل NADPH المذكور أعلاه. تتركز إنزيمات تثبيت ثاني أكسيد الكربون في السدى، أي. تحدث المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي. كما يوحي الاسم، فإنه لا يتطلب مرور الضوء. في هذه العملية، وبمساعدة إنزيم RUBISCO، تتم إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى المواد العضوية، وبمشاركة ATP وNADPH المخزنين في مرحلة الضوء، ويتم تقليله في دورة كالفين. في إحدى مراحل هذه الدورة، يتم التخلص من سداسي السكاريد الأحادي المركب. وهذا يعني أنه نتيجة للطاقة الضوئية المخزنة، يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات. تحتوي البلاستيدات الخضراء على الحمض النووي الخاص بها، على غرار الحمض النووي للبكتيريا. وهو يختلف عن الحمض النووي النووي وينتقل

يتم توريثها من خلال البروبلاستيدات الموجودة في سيتوبلازم البويضة. لا يتم توريث الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء من النبات الأم (أي من خلال خلية حبوب اللقاح).المركبات التي يتم تصنيعها بواسطة البلاستيدات الخضراء لا تؤدي وظيفة المواد الدستورية فحسب، بل يمكن تخزينها فيها بشكل احتياطي. النشا الذي يظهر في البلاستيدات الخضراء في الضوء يسمى الابتدائي (الاستيعاب). الأهمية البيولوجية لتكوين النشا الأولي: أثناء بلمرة الجلوكوز وتكوين النشا، يتم التخلص من أحد المنتجات النهائية لعملية التمثيل الضوئي وبالتالي يتم منع تثبيط هذه العملية؛ يمنع تكوين النشا زيادة الضغط الأسموزي داخل البلاستيدات الخضراء وإمكانية تمزقها من الماء الزائد.

مثل البلاستيدات الخضراء، الميتوكوندريا محاطة بغشاءين أوليين. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات والنتوءات - العرف، مما يزيد بشكل كبير من السطح الداخلي للميتوكوندريا. وهي أصغر بكثير من البلاستيدات، ويبلغ قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر، وتختلف في الطول والشكل.

تحدث عملية التنفس في الميتوكوندريا، ونتيجة لذلك يتم تكسير الجزيئات العضوية، وإطلاق الطاقة ونقلها إلى جزيئات ATP، احتياطي الطاقة الرئيسي لجميع الخلايا حقيقية النواة. تحتوي معظم الخلايا النباتية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا. يتم تحديد عددهم في خلية واحدة حسب حاجة الخلية إلى ATP. الميتوكوندريا في حركة مستمرة، وتنتقل من جزء من الخلية إلى جزء آخر، وتندمج مع بعضها البعض وتنقسم. تميل الميتوكوندريا إلى التجمع حيث تكون هناك حاجة للطاقة. إذا كان غشاء البلازما ينقل المواد بشكل فعال من خلية إلى أخرى، فإن الميتوكوندريا موجودة على طول سطح الغشاء. في الطحالب وحيدة الخلية المتحركة، تتراكم الميتوكوندريا في قواعد السوط، مما يوفر الطاقة اللازمة لحركتها.

الميتوكوندريا، مثل البلاستيدات، هي عضيات شبه مستقلة تحتوي على المكونات اللازمة لتخليق البروتينات الخاصة بها. يحيط الغشاء الداخلي بمصفوفة سائلة تحتوي على البروتينات والحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي (DNA) والريبوسومات المشابهة للبكتيريا والمواد المذابة المختلفة. يوجد الحمض النووي على شكل جزيئات دائرية تقع في واحد أو أكثر من النيوكلويدات.

بناءً على تشابه البكتيريا مع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة، يمكن الافتراض أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا التي وجدت "مأوى" في الخلايا الأكبر حجمًا غير المتجانسة - أسلاف حقيقيات النوى.

تحتوي جميع أنواع الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا (الشكل 1). إنها تبدو وكأنها أجسام مستديرة أو قضبان، وفي كثير من الأحيان - خيوط. تتراوح أحجامها من 1 إلى 7 ميكرون. يتراوح عدد الميتوكوندريا في الخلية من عدة مئات إلى عشرات الآلاف (في الأوليات الكبيرة).

أرز. 1. الميتوكوندريا. في الأعلى - الميتوكوندريا (؟) في المسالك البولية الأنابيب مرئية تحت المجهر الضوئي. أدناه - ثلاثي الأبعادنموذج تنظيم الميتوكوندريا: 1 - أعراف. 2- خارجيغشاء؛ 3 - الغشاء الداخلي. 4 - المصفوفة

تتكون الميتوكوندريا من غشائين -خارجيو داخلي ، الذي يقع بينهماالفضاء بين الغشائي . يشكل الغشاء الداخلي العديد من الغزوات - الأعراف، وهي إما صفائح أو أنابيب. توفر هذه المنظمة مساحة كبيرة من الغشاء الداخلي. يحتوي على إنزيمات تضمن تحويل الطاقة الموجودة في المواد العضوية (الكربوهيدرات والدهون) إلى طاقة ATP الضرورية لحياة الخلية. ولذلك فإن وظيفة الميتوكوندريا هي المشاركة فيهاطاقة العمليات الخلوية. هذا هو السبب في أن عددا كبيرا من الميتوكوندريا متأصلة، على سبيل المثال، في خلايا العضلات التي تؤدي الكثير من العمل.

البلاستيدات. في الخلايا النباتية، توجد عضيات خاصة - البلاستيدات، والتي غالبا ما يكون لها شكل مغزلي أو مستدير، وأحيانا أكثر تعقيدا. هناك ثلاثة أنواع من البلاستيدات - البلاستيدات الخضراء (الشكل 2)، البلاستيدات الملونة والبلاستيدات البيضاء.

البلاستيدات الخضراءتختلف في اللون الأخضر، والذي يرجع إلى الصباغ - الكلوروفيل، توفير العملية البناء الضوئيأي تخليق المواد العضوية من الماء (H2O) وثاني أكسيد الكربون (CO2) باستخدام طاقة ضوء الشمس. توجد البلاستيدات الخضراء بشكل رئيسي في خلايا الأوراق (في النباتات العليا). وهي تتكون من أغشية متوازية مع بعضها البعض، تحيط بمحتويات البلاستيدات الخضراء - سدى. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الأكياس المسطحة - ثايلاكويدات، وهي مكدسة (مثل كومة من العملات المعدنية) - بقوليات -وتكمن في السدى. وهو الثايلاكويدات التي تحتوي على الكلوروفيل.

البلاستيدات الملونةتحديد اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر للعديد من الزهور والفواكه التي تتواجد في خلاياها بكميات كبيرة. الأصباغ الرئيسية في تكوينها هي الكاروتينات. الغرض الوظيفي للبلاستيدات الملونة هو جذب الحيوانات بالألوان، مما يضمن تلقيح الزهور وانتشار البذور.

أرز. 2. البلاستيدات: أ- البلاستيدات الخضراء في خلايا أوراق نبات Elodea مرئية في المجهر الضوئي.ب - رسم تخطيطي للهيكل الداخلي للبلاستيدات الخضراءمع الجرانا، وهي عبارة عن أكوام من الأكياس المسطحة،تقع بشكل عمودي على سطح البلاستيدات الخضراء.الخامس - رسم تخطيطي أكثر تفصيلاً يوضح مفاغرةأنابيب تربط غرف غران الفردية

الكريات البيض- هذه بلاستيدات عديمة اللون موجودة في خلايا الأجزاء الموجودة تحت الأرض من النباتات (على سبيل المثال، في درنات البطاطس) والبذور وجوهر السيقان. في الليوكوبلاست، يتكون النشا بشكل رئيسي من الجلوكوز ويتراكم في أعضاء التخزين في النباتات.

البلاستيدات من نوع واحد يمكن أن تتحول إلى نوع آخر. على سبيل المثال، عندما يتغير لون الأوراق في الخريف، تتحول البلاستيدات الخضراء إلى بلاستيدات ملونة.

ليست كل المعلومات الوراثية في الخلايا حقيقية النواة موجودة في الحمض النووي الصبغي النووي. ونتيجة للدراسات الجينية للخميرة، تم اكتشاف جينوم الميتوكوندريا، وهو يختلف عن الجينوم النووي. في عام 1949، اكتشف بوريس إفروسي أن بعض طفرات خميرة الخباز لم تكن قادرة على الخضوع لعملية الفسفرة التأكسدية. تنمو هذه الطفرات المعيبة في التنفس ببطء بسبب التخمير. يُطلق عليهم اسم "الصغيرات" (والتي تعني "صغيرة" بالفرنسية) لأنها تشكل مستعمرات صغيرة جدًا. أدى التحليل الجيني إلى اكتشاف غير متوقع مفاده أن الطفرات الصغيرة تنفصل بشكل مستقل عن النواة؛ أدى هذا إلى فكرة أن الميتوكوندريا لها جينوم خاص بها. في الواقع، بعد سنوات قليلة تم اكتشاف الحمض النووي في الميتوكوندريا. علاوة على ذلك، اختلف الحمض النووي للميتوكوندريا من السلالة الصغيرة في كثافة الطفو عن الحمض النووي للميتوكوندريا من الخميرة البرية؛ وأعقب ذلك أن الجزء المتحول قد تغير في جزء كبير من جينوم الميتوكوندريا. بعد ذلك، تبين أن البلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي تحتوي أيضًا على الحمض النووي وأنه يتم نسخه ونسخه وترجمته.

الحمض النووي للميتوكوندريا للخلايا الحيوانية عبارة عن جزيء دائري مزدوج الجديلة يبلغ طول محيطه حوالي 5 ميكرون، وهو ما يعادل 15 كيلو بايت. عادةً ما يكون الحمض النووي للميتوكوندريا في الخميرة أطول بحوالي 5 مرات، ويكون الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء أطول بعشر مرات عادةً. لا ترتبط جزيئات الحمض النووي في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بالهستونات. فهي صغيرة نسبيًا، ويمكن مقارنتها في الحجم بالجينومات الفيروسية. أفضل جينوم ميتوكوندريا للخميرة تمت دراسته يشفر حوالي عشرة بروتينات وجزيئين من الحمض النووي الريبي الريباسي وحوالي 26 نوعًا من الحمض النووي الريبي الناقل. تشكل الجزيئات المشفرة بواسطة الحمض النووي للميتوكوندريا والتي يتم تصنيعها داخل هذه العضية حوالي 5٪ فقط من بروتين الميتوكوندريا. وهكذا، يتم تشفير معظم بروتينات الميتوكوندريا بواسطة الجينوم النووي. لكن

المساهمة الوراثية للحمض النووي الميتوكوندريا أمر ضروري. على سبيل المثال، يتم تشفير ثلاث من وحدات فرعية السيتوكروم أوكسيديز السبعة وثلاث من وحدات فرعية ATPase العشرة للغشاء الداخلي للميتوكوندريا بواسطة جينوم الميتوكوندريا.

أرز. 29.16. صورة مجهرية إلكترونية لجزيء الحمض النووي للميتوكوندريا الذي يحتوي على جينومين متصلين من الرأس إلى الذيل لتكوين حلقة. لقد بدأ للتو تكرار جزيء الحمض النووي هذا. تُظهر الأسهم حلقتين تقعان على جانبي الحلقة المتقابلتين. هذه الحلقات ذات السلسلة المبثوقة هي حلقات من اللغة الإنجليزية. الإزاحة - الإزاحة) تحتوي على الحمض النووي المركب حديثًا. الخط الأرق في كل حلقة هو الجزء المفرد النازح من الحمض النووي الأصلي. (أعيد طبعها بإذن من الدكتور ديفيد كلايتون.)

يثير وجود جينومات منفصلة عددًا من الأسئلة. كيف يتم تنسيق تكرار الحمض النووي للميتوكوندريا مع ازدواج الكروموسوم وانقسام الخلايا؟ كيف تدخل البروتينات المصنعة في العصارة الخلوية إلى الميتوكوندريا وتتفاعل مع منتجات جينات الميتوكوندريا؟ لكن الأمر الأكثر إثارة للحيرة هو: لماذا تحتاج الميتوكوندريا إلى جينوماتها الخاصة إذا كان 95% من بروتيناتها مشفرة بواسطة الجينوم النووي؟ لا توجد إجابات لهذه الأسئلة المثيرة للاهتمام حتى الآن.

الميتوكوندريا والبلاستيدات هي عضيات من الخلايا حقيقية النواة، متشابهة في وظائفها وشكلها وربما أصلها. لديهم نظام متطور للغاية من الأغشية الداخلية، والتي تتكون من قشرتها وتعمل على تحويل الطاقة بشكل مكثف.

3.7.1 الميتوكوندريا

يكون شكل الميتوكوندريا في معظم الحالات من شكل دائري إلى شكل قضيب (الشكل 3.6)، وفي كثير من الأحيان يشبه الخيط. تتراوح أحجامها من 0.5x0.5x1.0 إلى 1.0x1.0x5.0 ميكرون. تتكون قشرة الميتوكوندريا من غشاءين، يبلغ سمكهما في أغلب الأحيان 7-10 نانومتر. بينهما هو الفضاء المحيط بالميتوكوندريا، وداخل الميتوكوندريا هو المصفوفة. يشكل الغشاء الداخلي العديد من الغزوات. في معظم الحالات تكون هذه الأعراف على شكل أوراق، وفي العديد من الأوليات وفي بعض خلايا الثدييات تكون عبارة عن أنابيب (أنابيب)، وفي النباتات غالبًا ما تكون أكياس على شكل جيب.

أ	ب

أرز. 3.6 – الميتوكوندريا. أ. ثلاثة أنواع مختلفة من البنية الداخلية للميتوكوندريا: على اليسار - أنبوبي، في المنتصف - مع أعراف، على اليمين - كيسي. ب. تقسيم الميتوكوندريا إلى أجزاء: 1 – الغشاء الخارجي. 2 مساحة حول الميتوكوندريا (بين الغشاء)؛ 3 – الغشاء الداخلي. 4 – المصفوفة

يحتوي الغشاء الخارجي (مثل الأغشية الأخرى للخلايا حقيقية النواة)، على عكس الغشاء الداخلي، على كميات كبيرة من الكوليسترول، لكنه لا يحتوي على الكارديوليبين. الغشاء الخارجي نافذ للأيونات غير العضوية والجزيئات الكبيرة نسبيًا - الأحماض الأمينية، ATP، السكروز، والمنتجات الوسيطة للتنفس، والتي يمكن تفسيرها بوجود بروتينات النفق ذات المسام الواسعة.

يشبه الغشاء الداخلي ذو الأعراف في تركيبه الغشاء البكتيري: غني جدًا بالبروتين (25٪ دهون، 75٪ بروتينات، 1/3 منها محيطية و2/3 متكاملة). أنه يحتوي على القليل جدا من الكولسترول. كميات كبيرة من الليسيثين والكارديوليبين، ولها تركيبة فوسفوليبيد مختلفة. تم العثور على الكارديوليبين فقط في بدائيات النوى، في الميتوكوندريا والبلاستيدات. نفاذية الغشاء الداخلي صغيرة جدًا ولا يمكن إلا للجزيئات الصغيرة أن تنتشر من خلاله. لذلك، فهو يحتوي على بروتينات نقل للنقل النشط للمواد مثل، على سبيل المثال، الجلوكوز، البيروفات، مستقلبات دورة حمض الستريك، الأحماض الأمينية، ATP و ADP، الفوسفات، Ca 2+، إلخ. كبروتينات متكاملة في الجسم الداخلي الغشاء والأعراف هناك مجمعات من الإنزيمات المشاركة في نقل الإلكترون (السلسلة التنفسية). تعمل بروتينات الغشاء المحيطي - إنزيمات الهيدروجين المختلفة - على أكسدة ركائز التنفس الموجودة في المصفوفة وتنقل الهيدروجين المُزال إلى السلسلة التنفسية.

تحتوي المصفوفة على منتجات استقلابية وسيطة وبعض إنزيمات دورة حمض الستريك وأكسدة الأحماض الدهنية. الإنزيمات المتبقية المشاركة في هذه العمليات هي بروتينات محيطية للغشاء الداخلي.

وفقًا لوظائفها، فإن الميتوكوندريا ذات معدلات التخليق الحيوي العالية تكون غنية بالمطرس وفقيرة في الأعراف (على سبيل المثال، في الكبد)، في حين أن الميتوكوندريا المتخصصة في إنتاج الطاقة (على سبيل المثال، "الساركوزومات" في العضلات) تمتلئ بكثافة بالأعراف.

تحتوي الميتوكوندريا في مصفوفتها على DNA، RNA (tRNA، rRNA، mRNA، ولكن ليس 5S و5.8S-RNA) والريبوسومات (70S في النباتات والبروتوزوا، 55S في Metazoa) وهي قادرة على تكرار الحمض النووي والنسخ والتخليق الحيوي للبروتين.

الحمض النووي، كما هو الحال في بدائيات النوى، خالي من الهستونات وبروتينات الكروموسومات غير الهيستونية وهو جزيء دائري مزدوج الشريط. تحتوي جينات الميتوكوندريا، مثل جينات الكروموسومات، على الإنترونات. تحتوي كل ميتوكوندريا على 2-6 نسخ متطابقة من الجزيء.

يقوم الحمض النووي للميتوكوندريا بتشفير الرنا الريباسي الريباسي (rRNA) للميتوكوندريا والحمض الريبي النووي النقال (ببنية أولية مختلفة عن الحمض النووي الريبي السيتوبلازمي) وبعض بروتينات الغشاء الداخلي. يتم تشفير معظم بروتينات الميتوكوندريا على الكروموسومات ويتم تصنيعها على الريبوسومات السيتوبلازمية.

تعيش الميتوكوندريا بضعة أيام فقط، وتتكاثر عن طريق الانشطار العرضي، ولكن يمكنها أيضًا أن تتطور من البروميتوكوندريا.

يتم الحفاظ على معلومات الميتوكوندريا بالكامل أثناء التكاثر الجنسي.

3.7.2 البلاستيدات

اعتمادًا على نوع الأنسجة، تتطور البروبلاستيدات عديمة اللون للخلايا الجنينية إلى بلاستيدات خضراء خضراء أو إلى أشكال بلاستيدية مشتقة منها - بلاستيدات ملونة صفراء أو حمراء أو بلاستيدات بيضاء عديمة اللون.

وظيفة البلاستيدات الخضراء هي التمثيل الضوئي، أي تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية من المواد العضوية، في المقام الأول الكربوهيدرات، والتي يتم تصنيعها هذه البلاستيدات من مواد فقيرة الطاقة - من ثاني أكسيد الكربون وH2O. البلاستيدات الخضراء موجودة في الخلايا المعرضة للضوء في النباتات العليا - في الأوراق وبالقرب من سطح الساق وفي الفواكه الصغيرة. تكون هذه الخلايا خضراء ما لم يتم إخفاء اللون الأخضر بواسطة أصباغ البلاستيدات الخضراء الأخرى.

تمتص أصباغ البلاستيدات الخضراء الضوء من أجل عملية التمثيل الضوئي. هذه هي في الأساس الكلوروفيل. 70% منها عبارة عن كلوروفيل أ(الأزرق والأخضر)، و30% من الكلوروفيل ب(الأصفر والأخضر) في النباتات العليا والطحالب الخضراء والكلوروفيل س، دأو هفي مجموعات أخرى من الطحالب. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي جميع البلاستيدات الخضراء على الكاروتينات: الكاروتينات البرتقالية والحمراء (الهيدروكربونات) والأصفر، والزانثوفيل الأحمر في كثير من الأحيان (الكاروتينات المؤكسدة). تحتوي الطحالب الحمراء والزرقاء الخضراء أيضًا على بروتينات فيكوبيليبروتين: فيكوسيانين الأزرق وفيكويريثرين الأحمر.

في خلايا النباتات العليا، كما هو الحال في بعض الطحالب، يوجد حوالي 10-200 بلاستيدات خضراء عدسية بحجم 3-10 ميكرون فقط. تحيط قشرة البلاستيدات الخضراء، المكونة من غشائين، بسدى عديم اللون، يتم اختراقه بواسطة العديد من جيوب الأغشية المسطحة المغلقة (الصهاريج) - الثايلاكويدات، الملونة باللون الأخضر (الشكل 3.7). لا تحتوي بدائيات النوى على البلاستيدات الخضراء، لكنها تحتوي على عدد كبير من الثايلاكويدات التي يحدها الغشاء البلازمي.

في الخلايا النباتية حقيقية النواة، تتشكل الثايلاكويدات من طيات الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. يتم اختراق البلاستيدات الخضراء من الحافة إلى الحافة بواسطة الثايلاكويدات اللحمية الطويلة (الشكل 3.7) ، والتي يتم حولها تجميع الثايلاكويدات الحبيبية القصيرة المكتظة بكثافة في البلاستيدات الخضراء العدسية الصغيرة (وفيها فقط!) (الشكل 3.7 ، أ). يمكن رؤية أكوام من ثايلاكويدات الجرانا في المجهر الضوئي مثل الجرانا الخضراء بحجم 0.3-0.5 ميكرومتر.

أ	ب	في

أرز. 3.7 – البلاستيدات الخضراء. أ. موقع الثايلاكويدات في النباتات العليا. ب. البلاستيدات الخضراء في القسم. ب. نموذج للعلاقات بين الثايلاكويدات. [بواسطة أومان (أ)، ستراغر (ب)]

أغشية الثايلاكويد، التي تحتوي على أكثر من 40 بروتينًا مختلفًا، يبلغ سمكها 7-12 نانومتر وهي غنية جدًا بالبروتين (حوالي 50٪ من محتوى البروتين). الدهون السائدة هي الجليكوليبيدات. هناك أيضًا فسفوليبيدات بما في ذلك الكارديوليبين. في أغشية الثايلاكويد، يحدث ذلك الجزء من تفاعلات التمثيل الضوئي الذي يرتبط به تحويل الطاقة، "التفاعلات الضوئية". تتضمن هذه العمليات نظامين ضوئيين يحتويان على الكلوروفيل الأول والثاني (PS I وPS II)، متصلين بواسطة سلسلة نقل الإلكترون، وغشاء ATPase المنتج للـATP.

يتم إجراء التوليفات البيوكيميائية في السدى - تفاعلات مظلمة لعملية التمثيل الضوئي، ونتيجة لذلك يتم ترسيب حبيبات النشا (منتج التمثيل الضوئي، الكريات البلاستوجية وبلورات البروتين المحتوية على الحديد). تحتوي السدى على DNA وmRNA وtRNA وrRNA و5S-RNA و70 S ريبوسومات. كما هو الحال في الميتوكوندريا، فإن جزيء الحمض النووي مغلق في حلقة، ويحمل جينات مع الإنترونات ويخلو من الهستونات والبروتينات الصبغية غير الهيستونية. هناك من 3 إلى 30 نسخة متطابقة من الحمض النووي لكل البلاستيدات الخضراء. تكون الجزيئات أطول من تلك الموجودة في الميتوكوندريا (40-45، وأحيانًا تصل إلى 160 ميكرومتر) وتحتوي على مزيد من المعلومات: يقوم الحمض النووي بتشفير rRNA وtRNA، وبوليميرات DNA وRNA، وبعض بروتينات الريبوسوم، وكذلك السيتوكرومات ومعظم إنزيمات العملية المظلمة للحمض النووي. البناء الضوئي. ومع ذلك، فإن معظم بروتينات البلاستيد يتم ترميزها في الكروموسومات.

البلاستيدات البيضاء هي بلاستيدات عديمة اللون أو مستديرة أو بيضاوية الشكل أو مغزلية الشكل توجد في الأجزاء الموجودة تحت الأرض من النباتات والبذور والبشرة ونواة الجذع. أنها تحتوي على الحمض النووي، وحبوب النشا، والكرات البلاستية، وثايلاكويدات واحدة ومركز بلاستيد. غالبًا ما يتم تثبيط تكوين الثايلاكويدات والكلوروفيل إما وراثيًا (الجذور والبشرة) أو يتم تثبيطه بسبب نقص الضوء (على سبيل المثال، في البطاطس: في الضوء، تتحول البلاستيدات البيضاء إلى اللون الأخضر وتتحول إلى البلاستيدات الخضراء). الأكثر شيوعًا هي الأميلوبلاست التي تشكل النشا من الجلوكوز وتتراكمه، بشكل رئيسي في أعضاء التخزين (الدرنات، الجذور، السويداء، إلخ).

البلاستيدات الملونة هي المسؤولة عن الألوان الصفراء والبرتقالية والحمراء للعديد من الزهور والفواكه وبعض الجذور. وهي مستديرة أو متعددة الأوجه أو عدسية أو مغزلية أو شبيهة بالبلور، وتحتوي على الكريات البلاستية (غالبًا بكميات كبيرة) وحبوب النشا وأشباه البلوريات البروتينية، ولا تحتوي على مركز بلاستيدي. لديهم عدد قليل أو لا يحتوي على الثايلاكويدات. الأصباغ - أكثر من 50 نوعًا من الكاروتينات (على سبيل المثال، الفيولاكسانثين في زهور الثالوث، والليكوبين في الطماطم، والكاروتين في الجزر) - موضعية في هياكل بروتينية أنبوبية أو خيطية أو على شكل بلورات. البلاستيدات الملونة هي في المقام الأول غير وظيفية. ويتمثل دورها الثانوي في أنها توفر إغراءً بصريًا للحيوانات وبالتالي تسهل تلقيح الزهور ونشر الفواكه والبذور.

البلاستيدات غير الناضجة - البروبلاستيدات - لها شكل غير منتظم، ومحاطة بغشاءين وقادرة على الحركة الأميبية. أثناء النمو، يزداد حجمها، وتصنع حبيبات النشا وبلورات الفيتوفيريتين، وتشكل غزوات أنبوبية أو على شكل ورقة للغشاء الداخلي. الضوء ضروري لتحويل البروبلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء. يرتبط تكاثر البلاستيدات بتكاثر الحمض النووي والتقسيم اللاحق للبروبلاستيد أو البلاستيدات الخضراء إلى قسمين.

إن الحياة كعملية بيولوجية موحدة في جميع أنحاء المحيط الحيوي، وهي موجودة على أساس المبادئ الأساسية. ولذلك، فإن أشكال الحياة المختلفة، فضلا عن المكونات الهيكلية المختلفة لممثلي الأنواع البيولوجية، لها أوجه تشابه كبيرة. يتم توفيرها جزئيًا من خلال الأصل المشترك أو أداء وظائف مماثلة. في هذا السياق، من الضروري دراسة أوجه التشابه بين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بالتفصيل، على الرغم من أنه للوهلة الأولى، لا يوجد الكثير من القواسم المشتركة بين هذه العضيات الخلوية.

الميتوكوندريا

الميتوكوندريا هي هياكل خلوية ذات غشاء مزدوج مسؤولة عن توفير الطاقة للنواة والعضيات. وهي موجودة في النباتات والفطريات والحيوانات. إنهم مسؤولون عن الامتصاص النهائي للأكسجين، والذي، نتيجة للتحول الكيميائي الحيوي، يتم استخراج الطاقة لتوليف الكائنات الكبيرة. يتم تحقيق ذلك عن طريق نقل الشحنة عبر غشاء الميتوكوندريا والأكسدة الأنزيمية للجلوكوز.

البلاستيدات الخضراء

البلاستيدات الخضراء هي العضيات الخلوية للنباتات، وبعض البكتيريا الضوئية والطلائعيات. هذه هي هياكل خلوية ذات غشاء مزدوج يتم فيها تصنيع الجلوكوز باستخدام طاقة ضوء الشمس. وتتحقق هذه العملية عن طريق نقل طاقة الفوتون وحدوث تفاعلات إنزيمية مرتبطة بنقل الشحنة عبر الغشاء. نتيجة عملية التمثيل الضوئي هي استخدام ثاني أكسيد الكربون، وتخليق الجلوكوز وإطلاق الأكسجين الجزيئي.

أوجه التشابه بين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء

البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا عبارة عن عضيات خلوية ذات غشائين. تحميها الطبقة الأولى من سيتوبلازم الخلية، وتشكل الطبقة الثانية طيات عديدة تتم فيها عمليات نقل الشحنة. مبدأ عملها مشابه، ولكنه موجه في اتجاهات مختلفة. في الميتوكوندريا، تحدث التفاعلات الأنزيمية باستخدام الأكسجين، ويعمل ثاني أكسيد الكربون كنواتج التفاعل. ونتيجة لهذا التحول، يتم أيضًا تصنيع الطاقة.

في البلاستيدات الخضراء، لوحظت العملية العكسية - تخليق الجلوكوز وإطلاق الأكسجين من ثاني أكسيد الكربون مع استهلاك الطاقة الضوئية. وهذا هو الفرق الأساسي بين هذه العضيات، ولكن فقط اتجاه العملية هو الذي يختلف. الكيمياء الكهربية الخاصة بها متطابقة تقريبًا، على الرغم من استخدام وسطاء مختلفين.

يمكنك أيضًا التفكير بالتفصيل في كيفية تشابه الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. إنه يكمن في استقلالية العضيات، حيث أن لديها جزيء الحمض النووي الخاص بها، والذي يخزن رموز البروتينات والإنزيمات الهيكلية. تمتلك كلا العضيتين جهاز التخليق الحيوي للبروتين الخاص بها، وبالتالي فإن البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا قادرة على تزويد نفسها بشكل مستقل بالإنزيمات اللازمة واستعادة بنيتها.

ملخص

التشابه الرئيسي بين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هو استقلاليتها داخل الخلية. مفصولة عن السيتوبلازم بغشاء مزدوج ولها مجمعها الخاص من الإنزيمات الاصطناعية الحيوية، فهي لا تعتمد بأي حال من الأحوال على الخلية. لديهم أيضًا مجموعة الجينات الخاصة بهم، وبالتالي يمكن اعتبارهم كائنًا حيًا منفصلاً. هناك نظرية النشوء والتطور أنه في المراحل الأولى من تطور الحياة وحيدة الخلية، كانت الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء أبسط بدائيات النوى.

تقول أنه في فترة معينة تم امتصاصهم بواسطة خلية أخرى. نظرًا لوجود غشاء منفصل، لم يتم تقسيمهما، ليصبحا مانحًا للطاقة لـ "المضيف". أثناء التطور، وبسبب تبادل الجينات في الكائنات قبل النووية، تم دمج الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا في جينوم الخلية المضيفة. ومن هذه اللحظة، أصبحت الخلية نفسها قادرة على تجميع هذه العضيات، إذا لم يتم نقلها إليها أثناء الانقسام.