معادلة ملخص لعملية التمثيل الضوئي. رسم تخطيطي لعملية التمثيل الضوئي

البناء الضوئيهي عملية تخليق المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام الطاقة الضوئية. في الغالبية العظمى من الحالات، تتم عملية التمثيل الضوئي بواسطة النباتات باستخدام العضيات الخلوية مثل البلاستيدات الخضراءتحتوي على صبغة خضراء الكلوروفيل.

إذا لم تكن النباتات قادرة على تصنيع المواد العضوية، فلن يكون لدى جميع الكائنات الحية الأخرى على الأرض تقريبا ما تأكله، لأن الحيوانات والفطريات والعديد من البكتيريا لا تستطيع تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية. إنهم يمتصون فقط العناصر الجاهزة، ويقسمونها إلى أبسط، والتي يجمعون منها مرة أخرى معقدة، ولكنها مميزة بالفعل لجسمهم.

وهذا هو الحال إذا تحدثنا عن عملية التمثيل الضوئي ودورها باختصار شديد. لفهم عملية التمثيل الضوئي، نحتاج إلى قول المزيد: ما هي المواد غير العضوية المحددة المستخدمة، وكيف يحدث التركيب؟

تتطلب عملية التمثيل الضوئي مادتين غير عضويتين - ثاني أكسيد الكربون (CO 2) والماء (H 2 O). يتم امتصاص الأول من الهواء عن طريق الأجزاء الموجودة فوق سطح الأرض من النباتات بشكل رئيسي من خلال الثغور. يأتي الماء من التربة، ومن هناك يتم توصيله إلى خلايا التمثيل الضوئي عن طريق نظام التوصيل في النبات. كما أن عملية التمثيل الضوئي تتطلب طاقة الفوتونات (hν)، لكن لا يمكن أن تعزى إلى المادة.

في المجمل، تنتج عملية التمثيل الضوئي المواد العضوية والأكسجين (O2). عادةً ما تعني المادة العضوية الجلوكوز (C6H12O6).

تتكون المركبات العضوية في الغالب من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين. وهي موجودة في ثاني أكسيد الكربون والماء. ومع ذلك، أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتم إطلاق الأكسجين. ذراته مأخوذة من الماء.

باختصار وبشكل عام، عادة ما يتم كتابة معادلة تفاعل عملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

لكن هذه المعادلة لا تعكس جوهر عملية التمثيل الضوئي ولا تجعلها مفهومة. انظر، على الرغم من أن المعادلة متوازنة، إلا أن إجمالي عدد الذرات الموجودة في الأكسجين الحر هو 12. لكننا قلنا أنها تأتي من الماء، وهناك 6 ذرات فقط.

في الواقع، تتم عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين. الأول يسمى ضوء، ثانية - مظلم. ترجع هذه الأسماء إلى حقيقة أن الضوء ضروري فقط لمرحلة الضوء، والطور المظلم مستقل عن وجوده، لكن هذا لا يعني أنه يحدث في الظلام. يحدث الطور الضوئي على أغشية الثايلاكويدات في البلاستيدات الخضراء، ويحدث الطور المظلم في سدى البلاستيدات الخضراء.

أثناء مرحلة الضوء، لا يحدث ارتباط بثاني أكسيد الكربون. كل ما يحدث هو التقاط الطاقة الشمسية بواسطة مجمعات الكلوروفيل، وتخزينها في ATP، واستخدام الطاقة لاختزال NADP إلى NADP*H 2 . يتم توفير تدفق الطاقة من الكلوروفيل المثار بالضوء عن طريق الإلكترونات المنقولة على طول سلسلة نقل الإلكترون من الإنزيمات المدمجة في أغشية الثايلاكويد.

يأتي الهيدروجين الموجود في NADP من الماء، الذي يتحلل بواسطة ضوء الشمس إلى ذرات أكسجين وبروتونات هيدروجين وإلكترونات. هذه العملية تسمى التحلل الضوئي. ليست هناك حاجة للأكسجين من الماء لعملية التمثيل الضوئي. تتحد ذرات الأكسجين من جزيئين ماء لتكوين الأكسجين الجزيئي. تبدو معادلة التفاعل لمرحلة الضوء في عملية التمثيل الضوئي كما يلي:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

وبالتالي، يحدث إطلاق الأكسجين خلال المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن يختلف عدد جزيئات ATP التي يتم تصنيعها من ADP وحمض الفوسفوريك لكل تحلل ضوئي لجزيء ماء واحد: واحد أو اثنين.

لذا فإن ATP و NADP*H 2 ينتقلان من الطور الفاتح إلى الطور المظلم. هنا يتم إنفاق طاقة الأول وقوة الاختزال للثاني على ربط ثاني أكسيد الكربون. لا يمكن تفسير هذه المرحلة من عملية التمثيل الضوئي ببساطة وإيجاز لأنها لا تتم بطريقة تتحد فيها ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون مع الهيدروجين المنطلق من جزيئات NADP*H2 لتكوين الجلوكوز:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(يحدث التفاعل مع إنفاق الطاقة ATP، والتي تتحلل إلى ADP وحمض الفوسفوريك).

رد الفعل المعطى هو مجرد تبسيط لتسهيل الفهم. في الواقع، ترتبط جزيئات ثاني أكسيد الكربون واحدة تلو الأخرى، وتنضم إلى المادة العضوية المكونة من خمسة ذرات كربون والتي تم إعدادها بالفعل. وتتكون مادة عضوية غير مستقرة مكونة من ستة ذرات كربون، وتتحلل إلى جزيئات كربوهيدرات ثلاثية الكربون. تُستخدم بعض هذه الجزيئات لإعادة تركيب المادة الأصلية المكونة من خمسة كربونات لربط ثاني أكسيد الكربون. يتم ضمان هذا التوليف دورة كالفين. تخرج أقلية من جزيئات الكربوهيدرات التي تحتوي على ثلاث ذرات كربون من الدورة. يتم تصنيع جميع المواد العضوية الأخرى (الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) منها ومن مواد أخرى.

وهذا يعني في الواقع أن السكريات ثلاثية الكربون، وليس الجلوكوز، هي التي تخرج من المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.

المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (الضوء، البلاستيدات الخضراء)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. خلال هذه العملية، من المواد الفقيرة بالطاقة - ثاني أكسيد الكربون والماء - يتم تشكيل الجلوكوز الكربوهيدرات (C 6 H 12 O 6) - مادة غنية بالطاقة، بالإضافة إلى ذلك، يتم تشكيل الأكسجين الجزيئي أيضا. وصف العالم الروسي عالم فسيولوجيا النبات K. A. هذه الظاهرة بشكل مجازي للغاية. تيميريازيف.

تتوافق معادلة البناء الضوئي مع تفاعلين جزئيين:

1) تفاعل الضوء أو تحويل الطاقة - عملية التوطين في الثايلاكويدات في البلاستيدات الخضراء. ]

2) التفاعل المظلم أو تحول المواد - عملية التوطين في سدى البلاستيدات الخضراء.

3.ورقة كعضو في عملية التمثيل الضوئي.الورقة هي أحد أعضاء عملية التمثيل الضوئي التي تمتص الطاقة الشمسية وتخزنها وتتبادل الغازات مع الغلاف الجوي. في المتوسط، تمتص الورقة 80-85% من الإشعاع النشط للتمثيل الضوئي (PAR) و25% من طاقة الأشعة تحت الحمراء. يتم إنفاق 1.5-2٪ من الـ PAR الممتص على عملية التمثيل الضوئي، ويتم إنفاق بقية الطاقة على تبخر الماء - النتح. الورقة لها هيكل مسطح وسمك صغير. إن هندسة النباتات ذات أهمية كبيرة لالتقاط الضوء بشكل فعال - الترتيب المكاني للأعضاء، حيث تقع تلك الأوراق على النبات دون حجب بعضها البعض. المميزات التي تضمن كفاءة عملية التمثيل الضوئي: 1) وجود النسيج الغلافي (البشرة) الذي يحمي الورقة من فقدان الماء الزائد. تفتقر خلايا البشرة السفلية والعلوية إلى البلاستيدات الخضراء ولها فجوات كبيرة. كيف تركز العدسات الضوء على أنسجة الكلوروفيل العميقة. تحتوي البشرة السفلية والعلوية على ثغور ينتشر من خلالها ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة 2) وجود أنسجة التمثيل الضوئي المتخصصة - الكلورنشيما. النسيج الرئيسي الحامل للكلوروفيل هو الحمة الحاجزية، والتي تقع على الجزء المضيء من الورقة. تحتوي كل خلية من خلايا الحمة الحاجزية على 30-40 من البلاستيدات الخضراء 3) وجود نظام متطور للغاية من الأوردة لمسارات التوصيل، مما يضمن التدفق السريع للمواد الاستيعابية وتزويد خلايا التمثيل الضوئي بالمياه والمعادن الضرورية. اعتمادًا على الظروف الخارجية أثناء تكوين الأوراق وعملها، قد يتغير هيكلها التشريحي.

4.هيكل ووظائف البلاستيدات الخضراء.البلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات من النباتات العليا التي تحدث فيها عملية التمثيل الضوئي، أي استخدام طاقة الأشعة الضوئية لتكوين مواد عضوية من مواد غير عضوية (ثاني أكسيد الكربون والماء) مع الإطلاق المتزامن للأكسجين في الغلاف الجوي. البلاستيدات الخضراء لها شكل عدسة ثنائية التحدب، وحجمها حوالي 4-6 ميكرون. تم العثور عليها في خلايا حمة الأوراق والأجزاء الخضراء الأخرى من النباتات العليا. ويتراوح عددهم في الزنزانة بين 25-50.

من الخارج، البلاستيدات الخضراء مغطاة بقشرة تتكون من غشاءين من البروتين الدهني، الخارجي والداخلي. يبلغ سمك كلا الغشاءين حوالي 7 نانومتر، ويتم فصلهما عن بعضهما البعض بمساحة بين الغشاء تبلغ حوالي 20-30 نانومتر. يشكل الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء، مثل البلاستيدات الأخرى، غزوات مطوية في المصفوفة أو السدى. في البلاستيدات الخضراء الناضجة للنباتات العليا، يظهر نوعان من الأغشية الداخلية. هذه هي الأغشية التي تشكل صفائح انسجة مسطحة وممتدة، وأغشية الثايلاكويدات، فجوات أو أكياس مسطحة على شكل قرص.

وتتمثل المهمة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء في التقاط وتحويل الطاقة الضوئية.

تحتوي الأغشية التي تشكل الجرانا على صبغة خضراء - الكلوروفيل. هنا تحدث التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي - امتصاص الكلوروفيل لأشعة الضوء وتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة الإلكترونات المثارة. الإلكترونات المثارة بالضوء، أي التي لديها طاقة زائدة، تتخلى عن طاقتها لتحلل الماء وتخليق ATP. عندما يتحلل الماء، يتكون الأكسجين والهيدروجين. يتم إطلاق الأكسجين في الغلاف الجوي، ويرتبط الهيدروجين ببروتين فيريدوكسين.

تتمتع البلاستيدات الخضراء باستقلالية معينة في نظام الخلية. لديهم الريبوسومات الخاصة بهم ومجموعة من المواد التي تحدد تخليق عدد من بروتينات البلاستيدات الخضراء الخاصة بهم. هناك أيضًا إنزيمات يؤدي عملها إلى تكوين الدهون التي تشكل الصفائح والكلوروفيل. بفضل كل هذا، تكون البلاستيدات الخضراء قادرة على بناء هياكلها الخاصة بشكل مستقل. وظيفة أخرى مهمة للغاية هي استيعاب ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء أو، كما يقولون، تثبيت ثاني أكسيد الكربون، أي إدراج الكربون في تكوين المركبات العضوية

5.أصباغ جهاز التمثيل الضوئي (الخصائص العامة)ترتبط قدرة النباتات على القيام بعملية التمثيل الضوئي بوجود الأصباغ. وأهمها صبغة البورفيرين المحتوية على المغنيسيوم - الكلوروفيل.

هناك خمسة أنواع مختلفة من الكلوروفيل موجودة في الطبيعة، والتي تختلف قليلاً في تركيبها الجزيئي. الكلوروفيل أ موجود في جميع الطحالب والنباتات العليا؛ الكلوروفيل ب - في النباتات الخضراء والخاراسية واليوغليباسية وفي النباتات العليا؛ الكلوروفيل ج - في الطحالب البنية والطحالب الذهبية والدياتومات والدينوفلاجيلات. الكلوروفيل د - في الطحالب الحمراء. تم العثور على الكلوروفيل هـ مرة واحدة فقط، ويبدو أنه كان الكلوروفيل ج؛ وأخيرا، تم العثور على أنواع مختلفة من البكتيريا الكلوروفيل في البكتيريا الضوئية. تتميز الطحالب الخضراء المزرقة والحمراء بوجود البروتينات البيليبروتينية: فيكوسيانين وفيكويريثرين. الكلوروفيل أ هو الأكثر دراسة جيدًا. يتكون جزيئه من أربع حلقات بيرول، مع ذرة مغنيسيوم مرتبطة بالنيتروجين، ويرتبط فيتول كحول أحادي الهيدريك غير المشبع بإحدى الحلقات.

جزيء الكلوروفيل مدمج في الغشاء - مغمور بسلسلة فيتول كارهة للماء في الجزء الدهني منه. المحلول النقي من الكلوروفيل أ له أقصى امتصاص عند 663 نانومتر. في الخلية السليمة وغير التالفة والتي تعمل بشكل طبيعي، يتميز الكلوروفيل أيضًا بأقصى قدر من الامتصاص عند 672 و683 نانومتر. ترجع الكفاءة العالية لامتصاص الكلوروفيل للضوء إلى وجود عدد كبير من الروابط المزدوجة المترافقة في جزيئها.

ويمكن عموماً تمثيل المعادلة الكيميائية لعملية البناء الضوئي على النحو التالي:

6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

التمثيل الضوئي هو عملية يتم فيها امتصاص الطاقة الكهرومغناطيسية للشمس بواسطة الكلوروفيل والأصباغ المساعدة وتحويلها إلى طاقة كيميائية، حيث يمتص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، ويختزله إلى مركبات عضوية ويعيد الأكسجين إلى الغلاف الجوي.

أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتم بناء مركبات عضوية مختلفة من مركبات غير عضوية بسيطة (CO 2، H 2 O). ونتيجة لذلك، تحدث إعادة هيكلة الروابط الكيميائية: فبدلاً من روابط C-O وH-O، تنشأ روابط C-C وC-H، حيث تشغل الإلكترونات مستوى طاقة أعلى. وهكذا، فإن المواد العضوية الغنية بالطاقة التي تتغذى عليها الحيوانات والبشر وتستقبل الطاقة (من خلال التنفس) يتم إنشاؤها في البداية في الورقة الخضراء. يمكننا القول أن كل الكائنات الحية الموجودة على الأرض تقريبًا هي نتيجة لنشاط التمثيل الضوئي.

يمكن اعتبار تاريخ اكتشاف عملية التمثيل الضوئي 1771. وقد لفت العالم الإنجليزي ج. بريستلي الانتباه إلى التغيرات في تكوين الهواء بسبب النشاط الحيوي للحيوانات. وبوجود النباتات الخضراء، أصبح الهواء مرة أخرى مناسبًا للتنفس والاحتراق. بعد ذلك، أثبت عمل عدد من العلماء (Y. Ingenhaus، J. Senebier، T. Saussure، J.B Boussingault) أن النباتات الخضراء تمتص ثاني أكسيد الكربون من الهواء، والذي تتشكل منه المادة العضوية بمشاركة الماء في الضوء. . كانت هذه العملية هي التي أطلق عليها العالم الألماني دبليو فيفر في عام 1877 اسم عملية التمثيل الضوئي. كان لقانون الحفاظ على الطاقة الذي صاغه ر. ماير أهمية كبيرة في الكشف عن جوهر عملية التمثيل الضوئي. في عام 1845، اقترح ر. ماير أن الطاقة التي تستخدمها النباتات هي طاقة الشمس، والتي تحولها النباتات إلى طاقة كيميائية من خلال عملية التمثيل الضوئي. تم تطوير هذا الموقف وتأكيده تجريبيًا في بحث العالم الروسي الرائع ك. تيميريازيف.

يتضمن التمثيل الضوئي تفاعلات الضوء والظلام. تم إجراء عدد من التجارب التي تثبت أنه في عملية التمثيل الضوئي، لا تحدث تفاعلات تستخدم الطاقة الضوئية فحسب، بل تحدث أيضًا تفاعلات مظلمة لا تتطلب المشاركة المباشرة للطاقة الضوئية. يمكن تقديم الأدلة التالية على وجود التفاعلات المظلمة في عملية التمثيل الضوئي:

1) تتسارع عملية التمثيل الضوئي مع زيادة درجة الحرارة. ويترتب على ذلك مباشرة أن بعض مراحل هذه العملية لا ترتبط بشكل مباشر باستخدام الطاقة الضوئية. يظهر الاعتماد على درجة الحرارة في عملية التمثيل الضوئي بشكل خاص عند شدة الضوء العالية. على ما يبدو، في هذه الحالة، يقتصر معدل التمثيل الضوئي على وجه التحديد عن طريق التفاعلات المظلمة؛

2) تبين أن كفاءة استخدام الطاقة الضوئية في عملية البناء الضوئي تكون أعلى في ظل الإضاءة المتقطعة. علاوة على ذلك، من أجل استخدام أكثر كفاءة للطاقة الضوئية، يجب أن تتجاوز مدة الفترات المظلمة بشكل كبير مدة فترات الضوء.

أصباغ التمثيل الضوئي

لكي يكون للضوء تأثير على الكائن النباتي، ولا سيما استخدامه في عملية التمثيل الضوئي، يجب أن يتم امتصاصه بواسطة أصباغ مستقبلة للضوء. أصباغ- هذه مواد ملونة. تمتص الأصباغ الضوء بطول موجي محدد. تنعكس الأجزاء غير الممتصة من الطيف الشمسي، مما يحدد لون الأصباغ. وهكذا، فإن صبغة الكلوروفيل الخضراء تمتص الأشعة الحمراء والزرقاء، بينما تنعكس الأشعة الخضراء بشكل أساسي. يشمل الجزء المرئي من الطيف الشمسي أطوال موجية من 400 إلى 700 نانومتر. المواد التي تمتص كامل الجزء المرئي من الطيف تظهر باللون الأسود.

يمكن تقسيم الأصباغ المركزة في البلاستيدات إلى ثلاث مجموعات: الكلوروفيل، الكاروتينات، الفيكوبيلين.

الى المجموعة الكلوروفيلتشتمل على مركبات عضوية تحتوي على 4 حلقات بيرول متصلة بواسطة ذرات مغنيسيوم ولها لون أخضر.

حاليا، حوالي عشرة الكلوروفيل معروفة. وهي تختلف في التركيب الكيميائي واللون والتوزيع بين الكائنات الحية. تحتوي جميع النباتات العليا على الكلوروفيل أ و ب. ويوجد الكلوروفيل ج في الدياتومات، ويوجد الكلوروفيل د في الطحالب الحمراء.

الأصباغ الرئيسية، التي بدونها لا يحدث التمثيل الضوئي، هي الكلوروفيل أ للنباتات الخضراء وكلوروفيل البكتيريا للبكتيريا. لأول مرة، تم الحصول على فكرة دقيقة عن أصباغ الأوراق الخضراء للنباتات العليا بفضل عمل أكبر عالم النبات الروسي M.S. الألوان (1872-1919). طور طريقة كروماتوغرافية جديدة لفصل المواد وعزل أصباغ الأوراق في شكلها النقي.

تعتمد الطريقة الكروماتوغرافية لفصل المواد على قدراتها المختلفة على الامتصاص. وقد استخدمت هذه الطريقة على نطاق واسع. آنسة. يمرر اللون المستخلص من الورقة عبر أنبوب زجاجي مملوء بمسحوق - الطباشير أو السكروز (العمود الكروماتوغرافي). اختلفت المكونات الفردية لخليط الصباغ في درجة الامتصاص وتحركت بسرعات مختلفة، ونتيجة لذلك تركزت في مناطق مختلفة من العمود. ومن خلال تقسيم العمود إلى أجزاء منفصلة (مناطق) واستخدام نظام المذيبات المناسب، يمكن عزل كل صبغة. اتضح أن أوراق النباتات العليا تحتوي على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب، وكذلك الكاروتينات (كاروتين، زانثوفيل، الخ). الكلوروفيل، مثل الكاروتينات، غير قابل للذوبان في الماء، ولكنه قابل للذوبان بدرجة عالية في المذيبات العضوية. يختلف الكلوروفيل أ و ب في اللون: الكلوروفيل أ أخضر مزرق، والكلوروفيل ب أصفر مخضر. محتوى الكلوروفيل أ في الورقة أعلى بثلاث مرات تقريبًا من الكلوروفيل ب.

الكاروتينات- هذه أصباغ صفراء وبرتقالية ذات بنية أليفاتية ومشتقات الأيزوبرين. توجد الكاروتينات في جميع النباتات العليا والعديد من الكائنات الحية الدقيقة. هذه هي الأصباغ الأكثر شيوعا مع مجموعة متنوعة من الوظائف. تسمى الكاروتينات التي تحتوي على الأكسجين زانثوفيل. الممثلون الرئيسيون للكاروتينات في النباتات العليا هما صبغتان - كاروتين (برتقالي) وزانثوفيل (أصفر). على عكس الكلوروفيل، الكاروتينات لا تمتص الأشعة الحمراء ولا تتألق. مثل الكلوروفيل، توجد الكاروتينات في البلاستيدات الخضراء والكروماتوفورز في شكل مجمعات غير قابلة للذوبان في الماء مع البروتينات. الكاروتينات، التي تمتص أجزاء معينة من الطيف الشمسي، تنقل طاقة هذه الأشعة إلى جزيئات الكلوروفيل. وبالتالي فهي تساهم في استخدام الأشعة التي لا يمتصها الكلوروفيل.

فيكوبيلين- أصباغ حمراء وزرقاء موجودة في البكتيريا الزرقاء وبعض الطحالب. أظهرت الأبحاث أن الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء تحتوي على الفيكوبيلين مع الكلوروفيل أ. يعتمد التركيب الكيميائي للفيكوبيلين على أربع مجموعات بيرول.

يتم تمثيل الفيكوبيلين بواسطة أصباغ: فيكوسيانين، فيكوإيريثرين وألوفيكوسيانين. فيكويريثرين هو فيكوسيانين مؤكسد. يشكل الفيكوبيلين مركبات قوية مع البروتينات (بروتينات الفيكوبيلين). يتم تدمير العلاقة بين الفيكوبيلين والبروتينات فقط عن طريق الحمض.

يمتص الفيكوبيلين الأشعة الموجودة في الأجزاء الخضراء والصفراء من الطيف الشمسي. هذا هو جزء الطيف الذي يقع بين خطي الامتصاص الرئيسيين للكلوروفيل. يمتص فيكويريثرين الأشعة بطول موجة 495-565 نانومتر، وفيكوسيانين - 550-615 نانومتر. تظهر مقارنة أطياف امتصاص الفيكوبيلين مع التركيب الطيفي للضوء الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي في البكتيريا الزرقاء والطحالب الحمراء أنهما قريبان جدًا. وهذا يشير إلى أن الفيكوبيلين يمتص الطاقة الضوئية، ومثل الكاروتينات، ينقلها إلى جزيء الكلوروفيل، وبعد ذلك يتم استخدامه في عملية التمثيل الضوئي. يعد وجود الفيكوبيلين في الطحالب مثالاً على تكيف الكائنات الحية في عملية التطور لاستخدام مناطق الطيف الشمسي التي تخترق سمك مياه البحر (التكيف اللوني). وكما هو معروف، فإن الأشعة الحمراء المقابلة لخط الامتصاص الرئيسي للكلوروفيل، يتم امتصاصها عند مرورها عبر عمود الماء. تخترق الأشعة الخضراء بعمق أكبر ولا يتم امتصاصها بواسطة الكلوروفيل، بل بواسطة الفيكوبيلين.

خصائص الكلوروفيل

جميع الكلوروفيل هي أملاح المغنيسيوم من البيرول. يوجد في وسط جزيء الكلوروفيل مغنيسيوم وأربع حلقات بيرول متصلة ببعضها البعض بواسطة جسور الميثان.

وفقًا للتركيب الكيميائي ، فإن الكلوروفيل عبارة عن استرات للحمض العضوي ثنائي الكربوكسيل - الكلوروفيلين واثنين من بقايا الكحول - فيتول وميثيل.

الجزء الأكثر أهمية في جزيء الكلوروفيل هو النواة المركزية. ويتكون من أربع حلقات بيرول خماسية متصلة بواسطة جسور كربون وتشكل نواة كبيرة من البورفيرين مع ذرات نيتروجين في المنتصف متصلة بذرة مغنيسيوم. يحتوي جزيء الكلوروفيل على حلقة سيكلوبنتانون إضافية تحتوي على كربونيل بالإضافة إلى مجموعات كربوكسيل مرتبطة بواسطة رابطة إستر بكحول الميثيل. إن وجود نظام مترافق دائريًا مكون من عشرة روابط مزدوجة والمغنيسيوم في قلب البورفيرين هو المسؤول عن اللون الأخضر المميز للكلوروفيل.

يختلف الكلوروفيل B عن الكلوروفيل A فقط في أنه بدلاً من مجموعة الميثيل في حلقة البيرول الثانية فإنه يحتوي على مجموعة ألدهيد، СOH. الكلوروفيل لونه أخضر مزرق، والكلوروفيل ب أخضر فاتح. يتم امتصاصها في طبقات مختلفة من اللوني، مما يشير إلى خصائص كيميائية وفيزيائية مختلفة. وفقا للمفاهيم الحديثة، يتم التخليق الحيوي للكلوروفيل ب من خلال الكلوروفيل أ.

الإسفار هو خاصية للعديد من الأجسام، تحت تأثير الضوء الساقط، لإصدار الضوء: في هذه الحالة، يكون الطول الموجي للضوء المنبعث عادة أكبر من الطول الموجي للضوء المثير. واحدة من أهم خصائص الكلوروفيل هي قدرتها الواضحة على التألق، والتي تكون مكثفة في المحلول ويتم قمعها في الكلوروفيل الموجود في أنسجة الأوراق والبلاستيدات. إذا نظرت إلى محلول الكلوروفيل في أشعة الضوء التي تمر عبره يظهر باللون الأخضر الزمردي، أما إذا نظرت إليه في أشعة الضوء المنعكس فإنه يكتسب لوناً أحمر - هذه هي ظاهرة الفلورسنت.

يختلف الكلوروفيل في أطياف الامتصاص، بينما في الكلوروفيل ب، مقارنة بالكلوروفيل أ، ينزاح نطاق الامتصاص في المنطقة الحمراء من الطيف قليلاً نحو الأشعة ذات الطول الموجي القصير، وفي المنطقة البنفسجي الأزرق، ينزاح الحد الأقصى للامتصاص نحو الأشعة الطويلة. -الأشعة ذات الطول الموجي (الأحمر).

تم اكتشاف فسفرة التمثيل الضوئي بواسطة د. أرنون وزملاؤه وباحثون آخرون في تجارب مع البلاستيدات الخضراء المعزولة من النباتات العليا ومع المستحضرات الخالية من الخلايا من مختلف البكتيريا والطحالب الضوئية. أثناء عملية التمثيل الضوئي، يحدث نوعان من الفسفرة الضوئية: دوري وغير دوري. في كلا النوعين من الفسفرة الضوئية، يحدث تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي في مرحلة نقل الإلكترون من السيتوكروم b6 إلى السيتوكروم f.

يتم تصنيع ATP بمشاركة مركب ATPase "المدمج" في غشاء البروتين الدهني للثايلاكويد على جانبه الخارجي. وفقًا لنظرية ميتشل، كما هو الحال في حالة الفسفرة التأكسدية في الميتوكوندريا، تعمل سلسلة نقل الإلكترون الموجودة في غشاء الثايلاكويد بمثابة "مضخة بروتون"، مما يخلق تدرجًا لتركيز البروتون. ومع ذلك، في هذه الحالة، فإن انتقال الإلكترونات الذي يحدث أثناء امتصاص الضوء يؤدي إلى انتقالها من الخارج إلى داخل الثايلاكويد، ويكون جهد الغشاء الناتج (بين السطح الداخلي والخارجي للغشاء) عكس ذلك المتكون في غشاء الميتوكوندريا. يتم استخدام الطاقة الكهروستاتيكية وطاقة التدرج البروتوني لتخليق ATP بواسطة إنزيم ATP.

في الفسفرة الضوئية غير الدورية، يتم توجيه الإلكترونات الموردة من الماء والمركب Z إلى النظام الضوئي 2 ثم إلى النظام الضوئي 1 إلى المركب الوسيط X ثم يتم استخدامها لتقليل NADP+ إلى NADPH؛ رحلتهم تنتهي هنا. أثناء الفسفرة الضوئية الدورية، يتم إرسال الإلكترونات الواردة من النظام الضوئي 1 إلى المركب X مرة أخرى إلى السيتوكروم b6 ومن هناك إلى السيتوكروم Y، وتشارك في هذه المرحلة الأخيرة من مسارها في تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي. وهكذا، أثناء عملية الفسفرة الضوئية غير الحلقية، تكون حركة الإلكترونات مصحوبة بتخليق ATP وNADPH. أثناء الفسفرة الضوئية الدورية، يحدث تخليق ATP فقط، ولا يتم تشكيل NADPH. يتم استخدام ATP، الذي يتم تشكيله أثناء عملية الفسفرة الضوئية والتنفس، ليس فقط في اختزال حمض الفسفوغليسريك إلى كربوهيدرات، ولكن أيضًا في التفاعلات الاصطناعية الأخرى - في تخليق النشا والبروتينات والدهون والأحماض النووية والأصباغ. كما أنه بمثابة مصدر للطاقة لعمليات الحركة، ونقل المستقلبات، والحفاظ على التوازن الأيوني، وما إلى ذلك.

دور البلاستوكوينونات في عملية التمثيل الضوئي

تم اكتشاف خمسة أشكال من البلاستوكوينون في البلاستيدات الخضراء، تم تحديدها بالحروف A، B، C، D و E، وهي مشتقات من البنزوكينون. على سبيل المثال، البلاستوكوينون A هو 2،3-ثنائي ميثيل-5-سولانسيل بنزوكوينون. البلاستوكوينونات قريبة جدًا في تركيبها من يوبيكوينونات (الإنزيمات المساعدة Q)، والتي تلعب دورًا مهمًا في عملية نقل الإلكترون أثناء التنفس. يأتي الدور الهام للبلاستوكينونات في عملية التمثيل الضوئي من حقيقة أنه إذا تم استخلاصها من البلاستيدات الخضراء مع الأثير البترولي، فإن التحلل الضوئي للماء والفسفرة الضوئية يتوقف، ولكن يستأنف بعد إضافة البلاستوكوينونات. ما هي تفاصيل العلاقة الوظيفية بين الأصباغ المختلفة وحاملات الإلكترون المشاركة في عملية التمثيل الضوئي - السيتوكرومات والفيروكسين والبلاستوسيانين والبلاستوكينونات - التي ينبغي توضيحها من خلال مزيد من البحث. على أية حال، ومهما كانت تفاصيل هذه العملية، فقد أصبح من الواضح الآن أن المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي تؤدي إلى تكوين ثلاثة منتجات محددة: NADPH، وATP، والأكسجين الجزيئي.

ما هي المركبات التي تتشكل نتيجة المرحلة المظلمة الثالثة من عملية التمثيل الضوئي؟

تم الحصول على نتائج مهمة تلقي الضوء على طبيعة المنتجات الأولية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي باستخدام تقنية النظائر. في هذه الدراسات، تم تغذية نباتات الشعير، وكذلك الطحالب الخضراء أحادية الخلية شلوريلا وسينديسموس، بثاني أكسيد الكربون الذي يحتوي على 14C كمصدر للكربون. بعد تشعيع قصير المدى للغاية للنباتات التجريبية، والذي استبعد إمكانية حدوث تفاعلات ثانوية، تمت دراسة توزيع الكربون النظائري في منتجات التمثيل الضوئي المختلفة. وقد وجد أن المنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي هو حمض الفسفوغليسريك؛ في الوقت نفسه، مع تشعيع النباتات على المدى القصير جدًا، إلى جانب حمض الفوسفوجليسريك، يتم تشكيل كمية صغيرة من أحماض الفوسفونولبيروفيك والماليك. على سبيل المثال، في التجارب التي أجريت على الطحالب الخضراء وحيدة الخلية Sceriedesmus بعد عملية التمثيل الضوئي التي استمرت خمس ثوانٍ، تم العثور على 87% من الكربون النظائري في حمض الفوسفوغليسيريك، و10% في حمض الفوسفونولبيروفيك، و3% في حمض الماليك. على ما يبدو، حمض فوسفوينولبيروفيك هو نتاج التحول الثانوي لحمض فوسفوغليسريك. مع عملية التمثيل الضوئي الأطول، والتي تستمر من 15 إلى 60 ثانية، يوجد الكربون المشع 14C أيضًا في حمض الجليكوليك، وثلاثي الفوسفات، والسكروز، وحمض الأسبارتيك، والألانين، والسيرين، والجليكول، وكذلك في البروتينات. تم العثور على الكربون المسمى لاحقًا في أحماض الجلوكوز والفركتوز والسكسينيك والفوماريك والستريك، وكذلك في بعض الأحماض الأمينية والأميدات (ثريونين، فينيل ألانين، تيروزين، جلوتامين، أسباراجين). وهكذا، أظهرت التجارب التي أجريت على امتصاص ثاني أكسيد الكربون المحتوي على الكربون المسمى بواسطة النباتات أن المنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي هو حمض الفوسفوغليسيريك.

ما هي المادة التي يضاف إليها ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية البناء الضوئي؟

أظهر عمل M. Calvin، الذي تم إجراؤه باستخدام الكربون المشع 14C، أن المركب الذي يضاف إليه ثاني أكسيد الكربون في معظم النباتات هو ثنائي فوسفات الريبولوز. وبإضافة ثاني أكسيد الكربون فإنه يعطي جزيئين من حمض الفوسفوجليسريك. يتم فسفرة الأخير بمشاركة ATP لتكوين حمض ثنائي فسفوغليسريك، والذي يتم تقليله بمشاركة NADPH ويشكل فسفوغليسرالديهيد، والذي يتحول جزئيًا إلى فسفوديوكسي أسيتون. بفضل العمل الاصطناعي لإنزيم ألدولاز، يتحد فسفوجليسرالديهايد وفوسفوديوكسي أسيتون لتكوين جزيء ثنائي فوسفات الفركتوز، والذي يتم منه تصنيع السكروز والسكريات المختلفة المختلفة. الريبولوز ثنائي الفوسفات هو متقبل ثاني أكسيد الكربون، يتكون نتيجة لسلسلة من التحولات الأنزيمية للفوسفوجليسرالديهيد، فسفو ديوكسي أسيتون وثنائي فوسفات الفركتوز. تظهر فوسفات الإريثروز وفوسفات السيدوهيبتولوز وفوسفات الزيلولوز وفوسفات الريبوز وفوسفات الريبولوز كمنتجات وسيطة. توجد أنظمة الإنزيمات التي تحفز كل هذه التحولات في خلايا الكلوريلا، وفي أوراق السبانخ وفي النباتات الأخرى. وفقًا لـ M. Calvin، فإن عملية تكوين حمض الفوسفوجليسريك من ثنائي فوسفات الريبولوز وثاني أكسيد الكربون هي عملية دورية. يحدث امتصاص ثاني أكسيد الكربون لتكوين حمض الفوسفوجليسريك دون مشاركة الضوء والكلوروفيل وهي عملية مظلمة. يتم استخدام الهيدروجين الموجود في الماء في النهاية لاختزال حمض الفوسفوجليسريك إلى فسفوجليسرالديهيد. يتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين الفوسفوجليسرالديهيد وتتطلب NADPH كمصدر للهيدروجين. وبما أن هذه العملية تتوقف فورًا في الظلام، فمن الواضح أن اختزال NADP يتم بواسطة الهيدروجين المتولد أثناء التحلل الضوئي للماء.

معادلة كالفن لعملية التمثيل الضوئي

المعادلة الشاملة لدورة كالفين هي كما يلي:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = فركتوز-ب-فوسفات + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

وبالتالي، فإن تركيب جزيء سداسي واحد يتطلب ستة جزيئات ثاني أكسيد الكربون. لتحويل جزيء ثاني أكسيد الكربون واحد، هناك حاجة إلى جزيئين NADPH وثلاثة جزيئات ATP (1: 1.5). نظرًا لأن نسبة NADPH:ATP المتكونة أثناء الفسفرة الضوئية غير الحلقية هي 1:1، يتم تصنيع الكمية الإضافية المطلوبة من ATP أثناء الفسفرة الضوئية الدورية.

تمت دراسة مسار الكربون في عملية التمثيل الضوئي بواسطة كالفين بتركيزات عالية نسبيًا من ثاني أكسيد الكربون. عند التركيزات المنخفضة، التي تقترب من التركيزات الجوية (0.03%)، تتشكل كمية كبيرة من حمض الفوسفوجليكوليك في البلاستيدات الخضراء تحت تأثير كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي فوسفات. هذا الأخير، أثناء عملية النقل عبر غشاء البلاستيدات الخضراء، يتحلل بواسطة فوسفاتيز محدد، وينتقل حمض الجليكوليك الناتج من البلاستيدات الخضراء إلى الهياكل التحت خلوية المرتبطة به - البيروكسيسومات، حيث، تحت تأثير إنزيم أوكسيديز غليكولات، يتأكسد إلى حمض الجلايوكسيليك HOC-COOH. هذا الأخير، عن طريق النقل، يشكل الجلايسين، الذي ينتقل إلى الميتوكوندريا، ويتحول هنا إلى سيرين.

ويرافق هذا التحول تكوين ثاني أكسيد الكربون وNH3: 2 جلايسين + H2O = سيرين + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

ومع ذلك، لا يتم إطلاق الأمونيا في البيئة الخارجية، ولكنها ترتبط على شكل جلوتامين. وهكذا، تشارك البيروكسيسومات والميتوكوندريا في عملية ما يسمى بالتنفس الضوئي - وهي عملية محفزة بالضوء لامتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون. وترتبط هذه العملية بتحول حمض الجليكوليك وأكسدته إلى ثاني أكسيد الكربون. نتيجة للتنفس الضوئي المكثف، يمكن أن تنخفض إنتاجية النبات بشكل كبير (تصل إلى 30٪).

إمكانيات أخرى لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي

لا يحدث استيعاب ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي فقط من خلال كربكسلة ثنائي فوسفات الريبولوز، ولكن أيضًا من خلال كربكسلة المركبات الأخرى. على سبيل المثال، تبين أنه في قصب السكر والذرة والذرة الرفيعة والدخن وعدد من النباتات الأخرى، يلعب إنزيم كربوكسيلاز فوسفونول بيروفات، الذي يصنع حمض أوكسالوسيتيك من فوسفونول بيروفات وثاني أكسيد الكربون والماء، دورًا مهمًا بشكل خاص في عملية التمثيل الضوئي. تثبيت. النباتات التي يكون فيها المنتج الأول لتثبيت ثاني أكسيد الكربون هو حمض الفوسفوجليسيريك تسمى عادة نباتات C3، وتلك التي يتم فيها تصنيع حمض الأكسالوسيتيك تسمى نباتات C4. تعتبر عملية التنفس الضوئي المذكورة أعلاه من سمات نباتات C3 وهي نتيجة للتأثير المثبط للأكسجين على كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز.

التمثيل الضوئي في البكتيريا

في البكتيريا الضوئية، يحدث تثبيت ثاني أكسيد الكربون بمشاركة فيريدوكسين. وهكذا، تم عزل نظام إنزيمي وتنقيته جزئيًا من بكتيريا التمثيل الضوئي الكروماتيوم، والتي، بمشاركة فيريدوكسين، تحفز التوليف الاختزالي لحمض البيروفيك من ثاني أكسيد الكربون وأنزيم الأسيتيل A:

تم تخفيض أسيتيل مرافق الإنزيم أ + ثاني أكسيد الكربون + فيريدوكسين. = بيروفات + فيريدوكسين مؤكسد. + شهادة الأصالة

وبالمثل، بمشاركة الفيروكسين في مستحضرات الإنزيمات الخالية من الخلايا المعزولة من البكتيريا الضوئية الكلوروبيوم ثيوسلفاتوفيلوميتم تصنيع حمض ألفا كيتوجلوتاريك عن طريق كربوكسيلة حمض السكسينيك:

تم تخفيض Succinyl-CoA + CO2 + فيريدوكسين. = أ-كيتوجلوتارات + CoA + فيريدوكسين مؤكسد.

بعض الكائنات الحية الدقيقة التي تحتوي على بكتيريا الكلوروفيل، والتي تسمى بكتيريا الكبريت الأرجواني، تخضع أيضًا لعملية التمثيل الضوئي في الضوء. ومع ذلك، على عكس عملية التمثيل الضوئي في النباتات العليا، في هذه الحالة يتم تقليل ثاني أكسيد الكربون بواسطة كبريتيد الهيدروجين. يمكن تمثيل المعادلة الشاملة لعملية التمثيل الضوئي في البكتيريا الأرجوانية على النحو التالي:

الضوء، بكتريوكلوروفيل: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

وهكذا، في هذه الحالة، فإن عملية التمثيل الضوئي هي عملية الأكسدة والاختزال المزدوجة التي تحدث تحت تأثير الطاقة الضوئية التي تمتصها البكتيريا الكلوروفيل. من المعادلة أعلاه يمكن ملاحظة أنه نتيجة لعملية التمثيل الضوئي، تفرز البكتيريا الأرجوانية الكبريت الحر الذي يتراكم فيها على شكل حبيبات.

أظهرت الدراسات التي أجريت باستخدام تقنيات النظائر مع البكتيريا اللاهوائية الأرجوانية الضوئية الكروماتيوم أنه خلال فترات قصيرة جدًا من عملية التمثيل الضوئي (30 ثانية)، يتم تضمين حوالي 45٪ من ثاني أكسيد الكربون في حمض الأسبارتيك، وحوالي 28٪ في حمض الفوسفوغليسيريك. على ما يبدو، فإن تكوين حمض الفوسفوجليسريك يسبق تكوين حمض الأسبارتيك، وأقدم منتج لعملية التمثيل الضوئي في الكروماتيوم، وكذلك في النباتات العليا والطحالب الخضراء وحيدة الخلية، هو ثنائي فوسفات الريبولوز. هذا الأخير، تحت تأثير كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز، يضيف ثاني أكسيد الكربون لتكوين حمض الفوسفوغليسيريك. يمكن تحويل هذا الحمض الموجود في الكروماتيوم، وفقًا لمخطط كالفين، جزئيًا إلى سكريات فسفورية، ولكن يتم تحويله بشكل أساسي إلى حمض الأسبارتيك. يحدث تكوين حمض الأسبارتيك عن طريق تحويل حمض الفوسفوجليسيريك إلى حمض الفوسفونول بيروفيك، والذي، عند تعرضه للكربوكسيل، يعطي حمض الأكسالوسيتيك؛ هذا الأخير، عن طريق النقل، يعطي حمض الأسبارتيك.

التمثيل الضوئي هو مصدر المواد العضوية على الأرض

تعد عملية التمثيل الضوئي، التي تحدث بمشاركة الكلوروفيل، حاليًا المصدر الرئيسي لتكوين المادة العضوية على الأرض.

التمثيل الضوئي لإنتاج الهيدروجين

تجدر الإشارة إلى أن الطحالب الضوئية وحيدة الخلية تنتج غاز الهيدروجين في الظروف اللاهوائية. البلاستيدات الخضراء المعزولة من النباتات العليا، المضاءة في وجود إنزيم الهيدروجيناز، الذي يحفز التفاعل 2H+ + 2e- = H2، تطلق أيضًا الهيدروجين. وبالتالي، فإن عملية التمثيل الضوئي للهيدروجين كوقود أمر ممكن. وتحظى هذه القضية، خاصة في سياق أزمة الطاقة، باهتمام كبير.

نوع جديد من عملية التمثيل الضوئي

اكتشف V. Stokenius نوعًا جديدًا بشكل أساسي من عملية التمثيل الضوئي. واتضح أن البكتيريا هالوبكتيريوم هالوبيوم، الذي يعيش في محاليل مركزة من كلوريد الصوديوم، يحتوي الغشاء البروتيني الدهني المحيط بالبروتوبلازم على بروتين الكرومودوبسين، على غرار رودوبسين - اللون الأرجواني البصري لعين الحيوان. في البكتيريا رودوبسين، يرتبط الشبكية (شكل الألدهيد من فيتامين أ) ببروتين يبلغ وزنه الجزيئي 26534، ويتكون من 247 بقايا حمض أميني. من خلال امتصاص الضوء، تشارك البكتيريا رودوبسين في عملية تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية لروابط ATP عالية الطاقة. وبالتالي، فإن الكائن الحي الذي لا يحتوي على الكلوروفيل قادر، بمساعدة البكتيريا رودوبسين، على استخدام الطاقة الضوئية لتصنيع ATP وتزويد الخلية بالطاقة.

البناء الضوئي- عملية بيولوجية تنقل الإلكترونات على طول سلسلة نقل الإلكترون من نظام الأكسدة والاختزال إلى آخر.

أثناء عملية التمثيل الضوئي في النبات، تتكون الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء:

(التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي).

يلعب الماء دور المتبرع بالإلكترونات أو ذرات الهيدروجين من أجل التخفيض اللاحق لثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي في النباتات. ولذلك، يمكن إعادة كتابة المعادلة التي تصف عملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

في دراسة مقارنة لعملية التمثيل الضوئي، تم اكتشاف أنه في خلايا التمثيل الضوئي، تلعب دور متقبل الإلكترون

(أو ذرات الهيدروجين)، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون، في بعض الحالات توجد أيونات النترات، أو النيتروجين الجزيئي، أو حتى أيونات الهيدروجين. بالإضافة إلى الماء، يمكن أن يعمل كبريتيد الهيدروجين وكحول الأيزوبروبيل وأي جهة مانحة محتملة أخرى، اعتمادًا على نوع خلايا التمثيل الضوئي، كمتبرعين للإلكترونات أو ذرات الهيدروجين.

لتنفيذ التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي، من الضروري استهلاك طاقة قدرها 2872 كيلوجول/مول. وبعبارة أخرى، من الضروري أن يكون لديك عامل اختزال ذو قدرة الأكسدة والاختزال منخفضة بما فيه الكفاية. في عملية التمثيل الضوئي للنبات، يعمل NADPH + كعامل اختزال.

تحدث تفاعلات البناء الضوئي في البلاستيدات الخضراء*الخلايا النباتية الخضراء - عضيات داخل الخلايا تشبه الميتوكوندريا ولها أيضًا الحمض النووي الخاص بها. هياكل الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء - الثايلاكويدات -يحتوي الكلوروفيل(صبغة محاصرة للضوء)، وكذلك جميع حاملات الإلكترون. يسمى الحيز الموجود داخل البلاستيدات الخضراء الخالية من الثايلاكويدات سدى.

في الجزء المعتمد على الضوء من عملية التمثيل الضوئي، "تفاعل الضوء"، يحدث انقسام جزيئات H 2 0 لتكوين البروتونات والإلكترونات وذرة الأكسجين. تصل الإلكترونات "المثارة" بواسطة الطاقة الضوئية إلى مستويات طاقة كافية لتقليل NADP+. إن NADP + H + الناتج، بدلاً من H 2 0، هو عامل اختزال مناسب لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مركب عضوي. إذا كان NADPH + H + و ATP والإنزيمات المقابلة موجودة في النظام، فيمكن أن يحدث تثبيت ثاني أكسيد الكربون أيضًا في الظلام؛ تسمى هذه العملية وتيرةرد فعل.

يحتوي غشاء الثايلاكويد على ثلاثة أنواع من المجمعات (الشكل 16.2). الأولين متصلان بحامل إلكترون قابل للانتشار - بلاستوكينون (س)،يشبه في تركيبه يوبيكوينون، والثالث - بروتين صغير قابل للذوبان في الماء - بلاستوسيانين (روبية) ، تشارك أيضًا في نقل الإلكترون. يحتوي على ذرة النحاس، والتي تعمل إما كمانح أو متقبل للإلكترونات (بالتناوب في حالة Cu + أو Cu 2+). تسمى هذه الأنواع الثلاثة من المجمعات على التوالي نظام الصورالثاني (FS الثاني)، مجمع السيتوكروم ب(cit b/f)، يتكون من اثنين من السيتوكرومات ومركز كبريت الحديد وينقل الإلكترونات من البلاستوكينون المخفض إلى البلاستوسيانين، و نظام الصورأنا (فسأنا). يعكس ترقيم أنظمة الصور ترتيب اكتشافها، وليس ترتيب الدخول في سلسلة النقل.

أرز. 16.2.

وظيفة هذا الجهاز بأكمله هي تنفيذ التفاعل الشامل

يصاحب التفاعل زيادة كبيرة في طاقة جيبس ​​التي تدخل النظام على شكل ضوء الشمس: يتم إنفاق طاقة الكميتين الممتصتين على تكوين كل جزيء NADPH.

تتناسب طاقة الفوتونات طرديا مع تردد الضوء الساقط ويمكن حسابها باستخدام صيغة أينشتاين التي تحدد الطاقة ه"مول" واحد من الكمات الضوئية، يساوي 6.023-10 23 كوانتا (1 أينشتاين):

هنا ن- رقم أفوجادرو (6.023-10 23 1/مول)؛ ح- ثابت بلانك (6.626-10 34 جول/ث)؛ v هو تردد الضوء الساقط، ويساوي النسبة عدديًا الزراعية,حيث c هي سرعة الضوء في الفراغ (3.0-10 8 م/ث)؛ X- الطول الموجي للضوء، م؛ ه- الطاقة، ج.

عندما يتم امتصاص الفوتون، تدخل الذرة أو الجزيء في حالة مثارة ذات طاقة أعلى. فقط الفوتونات ذات الطول الموجي المحدد يمكنها إثارة ذرة أو جزيء، لأن عملية الإثارة منفصلة (كمية) بطبيعتها. الحالة المثارة غير مستقرة على الإطلاق، والعودة إلى الحالة الأرضية تكون مصحوبة بفقدان الطاقة.

في النباتات، المستقبل الذي يمتص الضوء هو جزيء الكلوروفيل. أ،التركيب الكيميائي الذي يرد أدناه.

الكلوروفيلهو رباعي البيرول، يشبه في تركيبه الهيم. على عكس الهيم، فإن الذرة المركزية للكلوروفيل هي المغنيسيوم، وتحتوي إحدى السلاسل الجانبية على سلسلة هيدروكربونية طويلة كارهة للماء والتي تعمل على تثبيت الكلوروفيل في الطبقة الدهنية الثنائية لغشاء الثايلاكويد. مثل الهيم، يحتوي الكلوروفيل على نظام من الروابط المزدوجة المترافقة التي تحدد مظهر اللون المكثف. في النباتات الخضراء، يتم تعبئة جزيئات الكلوروفيل في أنظمة ضوئية تتكون من جزيئات الكلوروفيل التي تحبس الضوء، ومركز التفاعل، وسلسلة نقل الإلكترون.

تم تعيين الكلوروفيل في PS II بـ P 680، وفي PS I تم تعيينه بـ P 7 oo (من الإنجليزية، الصباغ- الصباغ. يتوافق الرقم مع الطول الموجي للحد الأقصى لامتصاص الضوء بالنانو متر). وتسمى جزيئات الكلوروفيل التي تضخ الطاقة إلى مثل هذه المراكز هوائيات.إن الجمع بين امتصاص الضوء لهذين الطولين الموجيين بواسطة جزيئات الكلوروفيل يعطي معدلًا أعلى لعملية التمثيل الضوئي مقارنةً عندما يتم امتصاص ضوء كل من هذه الأطوال الموجية بشكل منفصل. يتم وصف عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء بما يسمى بالمخطط Z (من الفرنسية. متعرج).

الكلوروفيل P 6 8O في مراكز التفاعل لـ PS II في الظلام يكون في الحالة الأرضية، ولا يظهر أي خصائص اختزال. عندما يستقبل P 680 طاقة الفوتون من الكلوروفيل الهوائي، فإنه يدخل في حالة مثارة ويميل إلى التخلي عن إلكترون موجود في مستوى الطاقة الأعلى. نتيجة لذلك، يتم الحصول على هذا الإلكترون بواسطة حامل الإلكترون PSII - الفوفيتين (Ph)، وهو صبغة تشبه في تركيبها الكلوروفيل، ولكنها لا تحتوي على Mg 2+.

يتبرع جزيئين من الفوفيتين المختزلين بالإلكترونات الناتجة بشكل تسلسلي لاختزال البلاستوكينون، وهو حامل إلكترون قابل للذوبان في الدهون من PS II إلى مركب السيتوكروم b/f.

في مركز التفاعل في PS I، تتدفق طاقة الفوتون التي تم التقاطها بواسطة الكلوروفيل الهوائي أيضًا إلى الكلوروفيل P700. في هذه الحالة، يصبح P700 عامل اختزال قوي. يتم نقل إلكترون من الكلوروفيل المثار P 7 oo عبر سلسلة قصيرة إلى فيريدوكسين(Fd) هو بروتين انسجة قابل للذوبان في الماء يحتوي على مجموعة من ذرات الحديد التي تسحب الإلكترون. فيريدوكسين بواسطة إنزيم يعتمد على FAD فيريدوكسين-NADP*-اختزاليقلل NADP+ إلى NADPH.

للعودة إلى الحالة الأصلية (الأرضية)، يكتسب P 7 oo إلكترونًا من البلاستوسيانين المخفض:

في PS II، يعود Pb80+ إلى حالته الأصلية، حيث يستقبل إلكترونًا من الماء، نظرًا لأن ألفته الإلكترونية أعلى من ألفة الأكسجين.

يختلف التمثيل الضوئي عن العمليات الكيميائية الحيوية الأخرى في أن اختزال NADP + وتخليق ATP يحدث بسبب الطاقة الضوئية. جميع التحولات الكيميائية الإضافية التي يتشكل خلالها الجلوكوز والكربوهيدرات الأخرى لا تختلف جوهريًا عن التفاعلات الأنزيمية.

المستقلب الرئيسي هو 3-فوسفوغليسيرات،والتي يتم من خلالها تصنيع الكربوهيدرات بنفس الطريقة كما في الكبد، مع الاختلاف الوحيد في أن NADPH، وليس NADH، يعمل كعامل مختزل في هذه العمليات.

يتم تصنيع 3-فوسفوجليسيرات من ثاني أكسيد الكربون باستخدام الإنزيم - ريبولوز ثنائي فسفات كربوكسيلاز / أوكسيجيناز:

يقوم الكربوكسيلاز بتكسير الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات إلى جزيئين من 3-فوسفوجليسرات وفي هذه العملية يضيف جزيءًا واحدًا من ثاني أكسيد الكربون.

تحدث إضافة (تثبيت) ثاني أكسيد الكربون في عملية دورية تسمى دورة كالفين.

رد فعل الدورة الإجمالية:

أثناء عملية الهدم، يحدث رد الفعل هذا في الاتجاه المعاكس (انظر الفصل 12).

يمكن تمثيل تسلسل تفاعلات دورة كالفين على النحو التالي:

في المرحلة الخامسة عشرة، تكتمل الدورة ويدخل 6 ريبولوز-1،5-ثنائي الفوسفات إلى المرحلة الأولى.

لذلك، أثناء عملية التمثيل الضوئي في النباتات، يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الهيكل الكربوني للجلوكوز نتيجة للتفاعل المظلم مع الريبولوز -1،5 فوسفات لتكوين 3-فوسفوجليسيرات (المرحلة الأولى من الدورة).

في عالم النبات، تتراكم الكربوهيدرات بكميات كبيرة كمواد غذائية احتياطية (النشا). يتكون نشا السكاريد نتيجة بلمرة الجلوكوز التي تم الحصول عليها في المرحلة الثامنة.