الهيكل الخلوي للخلية حقيقية النواة. محاضرة: الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. الهيكل الخلوي. هيكل وديناميكيات خيوط MreB ومتماثلاتها

الهيكل الخلوي عبارة عن مجموعة من الهياكل البروتينية الخيطية - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة التي تشكل الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. فقط الخلايا حقيقية النواة لديها هيكل خلوي، بينما الخلايا بدائية النواة (البكتيريا) لا تحتوي عليه، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يمنح الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلية صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم)، والذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يتم إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة، مما يوفر، إذا لزم الأمر، تغييرًا في شكل الخلايا. إن قدرة الخلايا على تغيير شكلها تحدد حركة طبقات الخلايا في المراحل المبكرة التطور الجنيني. أثناء انقسام الخلايا الانقسام المتساوي) "يتفكك" الهيكل الخلوي (ينفصل)، وفي الخلايا الوليدة يحدث تجميعه الذاتي مرة أخرى.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية، حيث يعطي الخلية شكلها النموذجي ويوفر حلقة وصل بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار مع تغير الظروف الخارجية وحالة الخلية.

2. يعمل بمثابة "محرك" للحركة الخلوية. لا توجد البروتينات الحركية (المقلصة) في الخلايا العضلية فحسب، بل في الأنسجة الأخرى أيضًا. تحدد مكونات الهيكل الخلوي اتجاه وتنسيق الحركة والانقسام والتغير في شكل الخلايا أثناء النمو وحركة العضيات وحركة السيتوبلازم.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

24. دور طريقة الكيمياء المناعية في دراسة الهيكل الخلوي. ملامح تنظيم الهيكل الخلوي في الخلايا العضلية.

التحليل الكيميائي المناعي هو طريقة تتيح إجراء تحليل مناعي للمواد الخلوية في ظل ظروف الحفاظ على مورفولوجيا الخلية. تعد ICC واحدة من أنواع عديدة من الطرق الكيميائية المناعية: المقايسة المناعية الإنزيمية، والفلورسنت المناعي، والمناعة الإشعاعية، وما إلى ذلك. أساس طريقة ICC هو التفاعل المناعي لمستضد وجسم مضاد.

يتخلل السيتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة شبكة ثلاثية الأبعاد من خيوط البروتين (خيوط)، تسمى الهيكل الخلوي. اعتمادًا على القطر، يتم تقسيم الخيوط إلى ثلاث مجموعات: الخيوط الدقيقة (6-8 نانومتر)، والألياف المتوسطة (حوالي 10 نانومتر) والأنابيب الدقيقة (حوالي 25 نانومتر). كل هذه الألياف عبارة عن بوليمرات تتكون من وحدات فرعية من بروتينات كروية محددة.

تتكون الخيوط الدقيقة (خيوط الأكتين) من الأكتين، وهو البروتين الأكثر وفرة في الخلايا حقيقية النواة. يمكن أن يوجد الأكتين كمونومر (G-actin، "الأكتين الكروي") أو بوليمر (F-actin، "الأكتين الليفي"). G-actin هو بروتين كروي غير متماثل (42 كيلو دالتون) يتكون من مجالين. مع زيادة القوة الأيونية، يتجمع G-actin بشكل عكسي ليشكل بوليمر ملفوف خطي، F-actin. يحمل جزيء G-actin جزيء ATP (ATP) مرتبط بإحكام، والذي، عند الانتقال إلى F-actin، يتحلل ببطء إلى ADP (ADP)، أي. يعرض F-actin خصائص ATPase.

ب.بروتينات الألياف المتوسطة

العناصر الهيكلية للألياف الوسيطة هي بروتينات تنتمي إلى خمس عائلات مرتبطة وتظهر درجة عالية من خصوصية الخلية. الممثلون النموذجيون لهذه البروتينات هم السيتوكيراتين، والديسمين، والفيمنتين، والبروتين الدبقي الليفي الحمضي [GFAP] والخيط العصبي. تحتوي كل هذه البروتينات على بنية قضيبية أساسية في الجزء المركزي، والتي تسمى حلزون ألفا الفائق. ترتبط هذه الثنائيات بمضادات التوازي لتشكل رباعيات. تجميع الرباعيات وفقًا لمبدأ "الرأس إلى الرأس" يعطي خيوطًا أولية. تشكل ثمانية خيوط أولية أليافًا متوسطة.

على عكس الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة، نادرًا ما يتم العثور على المونومرات الحرة للألياف المتوسطة في السيتوبلازم. تؤدي بلمرتها إلى تكوين جزيئات بوليمر غير قطبية مستقرة.

خامسا توبولين

يتم بناء الأنابيب الدقيقة من البروتين الكروي توبولين، وهو ثنائي الوحدات الفرعية α و β. ترتبط مونومرات التوبولين بـ GTP (GTP)، الذي يتحلل ببطء، والناتج المحلي الإجمالي (GTP). يرتبط نوعان من البروتينات بالأنيبيبات الدقيقة: البروتينات الهيكلية، والمترجمات lk.

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة

الهيكل الخلوي حقيقي النواة. يتم تلوين خيوط الأكتين الدقيقة باللون الأحمر، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر، ونواة الخلية باللون الأزرق.

الهيكل الخلوي- هذا إطار خلية أو هيكل عظمي يقع في سيتوبلازم الخلية الحية. إنه موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة، وقد تم العثور على متجانسات لجميع البروتينات الهيكلية الخلوية حقيقية النواة في الخلايا بدائية النواة. الهيكل الخلوي عبارة عن بنية ديناميكية متغيرة، وتتمثل مهمتها في الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية، والالتقام الخارجي والالتقام الخلوي، مما يضمن حركة الخلية ككل، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلايا.

خيوط الكيراتين المتوسطة في الخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات، وتتميز عدة أنظمة رئيسية، يتم تسميتها إما بالعناصر الهيكلية الرئيسية المرئية بالمجهر الإلكتروني (الخيوط الدقيقة، الخيوط الوسيطة، الأنابيب الدقيقة)، أو بالبروتينات الرئيسية التي تشكل تركيبها (نظام الأكتين-الميوسين، الكيراتينات). ، توبولين - نظام داينين).

الهيكل الخلوي حقيقي النواة

خيوط الأكتين (الخيوط الدقيقة)

يبلغ قطر الخيوط الدقيقة حوالي 7 نانومتر، وهي عبارة عن سلسلتين حلزونيتين من مونومرات الأكتين. وتتركز بشكل رئيسي في الغشاء الخارجي للخلية، لأنها مسؤولة عن شكل الخلية وقادرة على تشكيل نتوءات على سطح الخلية (الأرجل الكاذبة والزغيبات الدقيقة). كما أنها تشارك في التفاعل بين الخلايا (تكوين اتصالات لاصقة)، ونقل الإشارات، ومع الميوسين، في تقلص العضلات. بمساعدة الميوسينات السيتوبلازمية، يمكن تنفيذ النقل الحويصلي على طول الخيوط الدقيقة.

المتوسطة الشعيرات

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة، كان يُعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك هيكلًا خلويًا. ومع ذلك، منذ ورقة عام 2001 التي كتبها جونز وآخرون. (PMID 11290328) يصف دور متجانسات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقةبدأت فترة من الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن، تم العثور على متجانسات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة من عناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين، والأكتين، والخيوط الوسيطة. وقد وجد أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من بروتينات الهيكل الخلوي البكتيري، MinD/ParA، لا تحتوي على نظائر حقيقية النواة.

المتماثلات البكتيرية للأكتين

أكثر المكونات الشبيهة بالأكتين في الهيكل الخلوي التي تمت دراستها هي MreB وParM وMamK.

MreB ومماثلاته

تعد بروتينات MreB ومماثلاتها مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري، والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية، وفصل الكروموسوم، وتنظيم هياكل الغشاء. بعض أنواع البكتيريا مثل الإشريكية القولونية، لديهم بروتين MreB واحد فقط، بينما قد يحتوي البعض الآخر على بروتينين أو أكثر يشبهان MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، حيث بروتينات MreB، Mbl ( ميكرر ب-لآيك) وMreBH ( مريب حأومولوج).

في الجينومات بكتريا قولونيةو ب. الرقيقةيقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس المشغل مثل جينات بروتينات MreC وMreD. تؤدي الطفرات التي تقمع التعبير عن هذا الأوبون إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

تشكل الوحدات الفرعية من بروتين MreB خيوطًا تلتف حول خلية بكتيرية على شكل قضيب. وهي تقع على السطح الداخلي للغشاء السيتوبلازمي. الخيوط التي شكلتها MreB ديناميكية، وتخضع باستمرار للبلمرة وإزالة البلمرة. قبل انقسام الخلايا مباشرة، يتركز MreB في المنطقة التي سيتشكل فيها الانقباض. ويعتقد أن وظيفة MreB هي أيضًا تنسيق تخليق مورين، وهو بوليمر جدار الخلية.

تم العثور على الجينات المسؤولة عن تخليق متجانسات MreB فقط في البكتيريا على شكل قضيب ولم يتم العثور عليها في المكورات.

بارم

يوجد بروتين ParM في الخلايا التي تحتوي على بلازميدات منخفضة النسخ. وتتمثل مهمتها في تخفيف البلازميدات على طول أقطاب الخلية. وفي الوقت نفسه، تشكل الوحدات الفرعية البروتينية خيوطًا ممتدة على طول المحور الرئيسي للخلية على شكل قضيب.

الخيط الموجود في بنيته عبارة عن حلزون مزدوج. من الممكن نمو الخيوط المتكونة بواسطة ParM عند كلا الطرفين، على عكس خيوط الأكتين التي تنمو فقط عند القطب.

مامك

MamK هو بروتين يشبه الأكتين المغنطيس الحلزوني المغناطيسيمسؤولة عن تحديد المواقع الصحيحة للجسيمات المغناطيسية. الجسيمات المغناطيسية هي غزوات للغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. يعمل خيوط MamK كدليل يتم من خلاله ترتيب الجسيمات المغناطيسية واحدة تلو الأخرى. في غياب بروتين MamK، يتم توزيع الجسيمات المغناطيسية بشكل عشوائي على سطح الخلية.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية، حيث يعطي الخلية شكلاً نموذجياً ويوفر حلقة وصل بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار مع تغير الظروف الخارجية وحالة الخلية.

2. يعمل بمثابة "محرك" للحركة الخلوية. لا توجد البروتينات الحركية (المقلصة) في الخلايا العضلية فحسب، بل في الأنسجة الأخرى أيضًا. تحدد مكونات الهيكل الخلوي اتجاه وتنسيق الحركة والانقسام والتغير في شكل الخلايا أثناء النمو وحركة العضيات وحركة السيتوبلازم.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

الألياف الدقيقة والألياف الوسيطة.

تخترق الخيوط الدقيقة المبنية من F-actin الزغيبات الدقيقة وتشكل عقدًا. يتم ربط هذه الألياف الدقيقة معًا بواسطة بروتينات ربط الأكتين، وأهمها الفيمبرين والفلين. يقوم كالمودولين و ATP-ase الشبيه بالميوسين بتوصيل الألياف الدقيقة المتطرفة بغشاء البلازما. .

يمكن للخلية تغيير مجموعة البروتينات الهيكلية الخلوية المُصنّعة وفقًا للظروف، لكن هذه العملية بطيئة. إن تصميم الهيكل الخلوي قادر على التغيير بسرعة حتى بدون تصنيع جزيئات جديدة، وذلك بسبب بلمرة الخيوط وإزالة بلمرةها. في الخلية، يوجد دائمًا تبادل بين الخيوط ومحلول مونومرات البروتين في السيتوبلازم. في العديد من الخلايا، يوجد حوالي نصف جزيئات الأكتين والتيوبيولين على شكل مونومرات في السيتوبلازم ونصفها الآخر جزء من الخيوط الدقيقة. تنظم الخلية استقرار خيوط الهيكل الخلوي عن طريق ربط بروتينات خاصة بها تغير معدل البلمرة. المبدأ العام لعمل الهيكل الخلوي هو عدم الاستقرار الديناميكي. على سبيل المثال، يتم دعم شكل كريات الدم الحمراء على شكل قرص ثنائي التقعر بواسطة هيكل خلوي محاط بغشاء من الألياف يتكون من بروتين سبكترين. ويرتبط سبكترين ببروتين الأنكيرين (المرساة - المرساة) الذي يرتبط ببروتين الغشاء السيتوبلازمي المسؤول عن نقل الأنيونات (Cl - , HCO - 3). تؤدي العيوب في بروتينات سبكترين وأنكيرين إلى أن يكون لخلايا الدم الحمراء شكل غير عادي. يتم تدمير خلايا الدم الحمراء هذه بسرعة في الطحال. تسمى الأمراض الناجمة عن مثل هذه الاضطرابات كثرة الكريات الحمر الوراثية أو كثرة الكريات الحمر الوراثية.

أرز. الهيكل الخلوي حقيقي النواة. يتم تلوين خيوط الأكتين الدقيقة باللون الأحمر، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر، ونواة الخلية باللون الأزرق.

خيوط الكيراتين المتوسطة في الخلية.

وهكذا فإن الخلايا حقيقية النواة تمتلك ما يشبه السقالة التي تمنحها شكلاً معينًا من ناحية، وتتيح إمكانية تغييره من ناحية أخرى، مما يسمح للخلايا بالتحرك وتحريك عضياتها من جزء واحد من الخلية إلى آخر. بالإضافة إلى المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي، تلعب البروتينات المساعدة دورًا مهمًا في تنظيمه وتكامله الوظيفي. هذه البروتينات مسؤولة عن ربط العضيات بالهيكل الخلوي، وضمان الحركة الموجهة للعضيات، وتنسيق وظائف الهيكل الخلوي.

اضطرابات الهيكل الخلوي.الهيكل الخلوي ليس بنية خلوية سلبية توفر التشكل الخلوي فقط. لقد تم إثبات دور الهيكل الخلوي في الوظيفة الحركية للخلايا، وفي بنية غشاء البلازما، وهو أمر مهم للغاية، في وظيفة مستقبلات الخلايا. ويلاحظ أن التغيرات في الهيكل الخلوي تعطل إطلاق المادة الفعالة (الهرمون، الوسيط، وما إلى ذلك)، كما تغير وظيفة المستقبل للخلايا المستهدفة. ونتيجة لذلك، يتم انتهاك استقبال الخلايا (على وجه الخصوص، الخلايا العصبية) لمختلف المواد المحفزة. بالإضافة إلى ذلك، هناك انتهاك للنشاط الحركي للخلايا (على سبيل المثال، خلايا بيتا البنكرياس)، ونتيجة لذلك، يحدث نقص الأنسولين. ولذلك، فإن مظاهر مرض السكري ثابتة تماما في متلازمات الكروموسومات (تيرنر، كلاينفيلتر، داون، وما إلى ذلك). ومن الأمثلة الأخرى على الاضطرابات الهيكلية الخلوية الحثل العضلي الدوشيني والحثل العضلي بيكر. كلا الشكلين هما نتيجة طفرات في الجين الذي يشفر بروتين الدستروفين. الديستروفين، بدوره، هو جزء من الهيكل الخلوي. ونتيجة لذلك، تكشف خزعة العضلات عن تغيرات مميزة - تنكس العضلات ونخر الألياف.

عضيات تحتوي على ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة

المريكزات. المريكز أسطواني، قطره 150 نانومتر وطوله 500 نانومتر؛ يتكون الجدار من 9 ثلاثيات (ثلاثية - تتكون من ثلاثة) أنابيب دقيقة. Centriole - مركز تنظيم المغزل الانقسامي - يشارك في انقسام الخلايا. خلال المرحلة S من دورة الخلية، تتضاعف المريكزات. يقع المركز المركزي الجديد الناتج في زوايا قائمة على المركز المركزي الأصلي. أثناء الانقسام الفتيلي، تتباعد أزواج المريكزات، والتي يتكون كل منها من المريكزات الأصلية والمتشكلة حديثًا، إلى قطبي الخلية وتشارك في تكوين المغزل الانقسامي.

جسم أساسييتكون من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة الموجودة في قاعدة الهدب أو السوط. بمثابة مصفوفة في تنظيم المحور المحوري.

com.axonemeيتكون من 9 أزواج محيطية من الأنابيب الدقيقة واثنين من الأنابيب الدقيقة المفردة في موقع مركزي. في كل زوج محيطي من الأنابيب الدقيقة، يتم التمييز بين اللييفات الفرعية A والليفات الفرعية B. ويرتبط ما يسمى بالمقابض الخارجية والداخلية بالليفات الفرعية A. أنها تحتوي على بروتين داينين، الذي لديه القدرة على تحطيم ATP. المحور المحوري هو العنصر الهيكلي الرئيسي في الهدب والسوط.

رمشة عين- نمو الخلية بطول 5-10 ميكرومتر وسمكها 0.2 ميكرومتر، وتحتوي على محور عصبي. توجد الأهداب في الخلايا الظهارية للممرات الهوائية والجهاز التناسلي. تحريك المخاط مع الجزيئات الأجنبية وبقايا الخلايا الميتة وإنشاء تدفق للسوائل بالقرب من سطح الخلية. تحت تأثير دخان التبغ يتم تدمير أهداب الشعب الهوائية، مما يساهم في احتباس الإفرازات في الشعب الهوائية.

أرز. رسم تخطيطي لمقطع عرضي من رمش. (من ب. ألبرتس وآخرين. البيولوجيا الجزيئية للخلية، المجلد الثالث.)

رسم تخطيطي لهيكل الخلية الظهارية حقيقية النواة

رسم ف.ب. أندريفا

الفضاء بين الخلايا داخل الخليةهذه منطقة من العصارة الخلوية ذات محتويات داخل الخلايا غير منظمة بالأغشية. السيتوسول هو الجزء السائل من السيتوبلازم ويشكل حوالي نصف حجم الخلية. يتم تصنيع البروتينات هنا، وبعضها يتم تجميعه على الجسيمات المتعددة ويبقى في العصارة الخلوية. يتواصل العصارة الخلوية مباشرة من خلال المسام النووية الكبيرة مع محتويات النواة. في النواة، تتم عمليات نسخ الحمض النووي الريبي (RNA) من الحمض النووي (DNA)، ويتم تصنيع كل من الخلايا الخلوية والفيروسية الطبيعية أثناء العدوى الفيروسية للخلايا. يتم نقل الحمض النووي الريبي (RNA) من النواة لتخليق البروتين إلى العصارة الخلوية على الريبوسومات المتعددة. البروتينات المركبة تحت السيطرة المرافقون("المحفزات" لاعتماد التشكل البيولوجي المهم بواسطة سلسلة البولي ببتيد) يتم إرسالها إلى مناطق خاصة من الشبكة الإندوبلازمية. تنقسم البروتينات الزائدة والفاسدة والفيروسية في العصارة الخلوية بما يسمى البروتيزومات. "البروتيزومات"هي مجمعات متعددة البروتياز تتكون من 28 وحدة فرعية. تقسم البروتيازومات البروتينات الفيروسية إلى ببتيدات المستضد. ترتبط ببتيدات المستضد الناتجة بجزيئات مجمع التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-I) ويتم توجيهها إلى غشاء الخلية للتعبير عنها. يتم التعرف على مجمعات Antigen-MHC-I الموجودة على غشاء الخلية بواسطة الخلايا الليمفاوية CD8 + T، والتي يتم تنشيطها وتوفر حماية مضادة للفيروسات، فضلاً عن الحماية ضد الالتهابات داخل الخلايا الخلوية.

الفضاء خارج الخلية داخل الخليةهذه المساحة (المنطقة، المقصورة) المرتبطة بالبيئة الخارجية خارج الخلية ومحدودة بأغشية الهياكل والحويصلات، بما في ذلك جهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، والجسيمات الحالة، والجسيمات الداخلية، والجسيمات البلعمية، والجسيمات الحالية. هذه المنطقة لها أهمية خاصة في بنية الخلايا المقدمة للمستضد، والتي تشمل الخلايا البلعمية والخلايا الجذعية (نوع من الخلايا الليمفاوية). على ريبوسومات الشبكة الإندوبلازمية لهذه الخلايا، يتم تصنيع سلاسل جزيئات مجمع التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-III). لن يحدث تشكل هذه الجزيئات إلا إذا اتحدت معها الببتيداتتتشكل نتيجة التحلل البروتيني (انقسام) البروتينات - المستضدات التي تلتقطها الخلية من خلال الالتقام الخلوي أو البلعمة. يحدث هذا عندما تندمج البلعمات مع الحويصلات التي تحتوي على جزيئات MHC-II غير المتوافقة. بمشاركة الببتيد، يتخذ جزيء MHC-II الشكل الصحيح، ويتحرك نحو الغشاء، ويتم التعبير عنه. تتعرف مجمعات الببتيدات المستضدية مع جزيئات MHC-II على الخلايا الليمفاوية CD4 + T، التي تلعب دورًا رئيسيًا في التفاعلات الوقائية ضد الالتهابات خارج الخلية.

مفاهيم علم الخلايا الحديثة

تتميز أنواع الخلايا المختلفة في الكائنات الحية المختلفة بعمليات عالمية. هذه هي الإشارات داخل الخلية، وتنظيم دورة الخلية، وموت الخلايا المبرمج، والصدمة الحرارية، وتدهور البروتينات داخل الخلايا.

موت الخلايا المبرمج -الآلية البيولوجية لموت الخلية بإشارة أو أخرى من الخارج أو الداخل، والتي تنشط داخل الخلية أنظمة معينة من الإنزيمات التي تضمن تلف الميتوكوندريا وتفتيت الحمض النووي ومن ثم تفتيت نواة وسيتوبلازم الخلية. ونتيجة لذلك، تتفكك الخلية إلى أجسام موتية محاطة بغشاء، والتي يمكن بلعمتها بواسطة الخلايا الظهارية والبلاعم المجاورة. لا تدخل محتويات الخلية الميتة إلى البيئة خارج الخلية. الأنسجة لا تتطور إلى التهاب. إن حياة الكائنات متعددة الخلايا مستحيلة دون موت الخلايا المبرمج، الذي ينظم النمو، وتوازن الأنسجة، والاستجابة الخلوية لتلف الحمض النووي، والشيخوخة.

صدمة حرارية

يمكن أن تحدث الصدمة الحرارية ليس فقط بسبب درجات الحرارة المرتفعة جدًا، ولكن أيضًا بسبب درجات الحرارة المنخفضة جدًا، والسموم، ومجموعة متنوعة من التأثيرات الأخرى، مثل تعطيل دورة النشاط اليومي. تحت تأثير هذه العوامل، تظهر البروتينات ذات البنية الثلاثية "غير الصحيحة" في الخلية. تساعد العديد من بروتينات الصدمة الحرارية على إذابة وإعادة طي البروتينات المشوهة أو غير المطوية.

يصاحب تفاعل الصدمة الحرارية توقف تخليق البروتينات المشتركة في الخلية وتوليف سريع لمختلف البروتينات الواقية. تحمي هذه البروتينات من تلف الحمض النووي، والحمض النووي الريبوزي المرسال، وسلائف الريبوسوم، وغيرها من الهياكل المهمة للخلية. إن الاستجابة للصدمة الحرارية قديمة ومحافظة بشكل غير عادي. تُظهر بعض بروتينات الصدمة الحرارية تماثلًا في البكتيريا والبشر.

ترتبط جزيئات بروتين اليوبيكويتين بالنهاية N للبروتينات التالفة والمتهالكة وغير المكتملة وغير النشطة وظيفيًا، مما يجعلها هدفًا للإنزيمات من فئة البروتياز. يتحلل البروتين المرتبط باليوبيكويتين في مجمعات خاصة متعددة المكونات تسمى البروتيازومات. اليوبيكويتين هو مثال على بروتين الصدمة الحرارية الذي يعمل في الخلية وفي ظل الظروف العادية. في بعض الخلايا، يتم تصنيع ما يصل إلى 30٪ من البروتينات غير الطبيعية. مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2004 لاكتشاف دور اليوبيكويتين في تحلل البروتين.

المرافقون(من الحروف الإنجليزية - سيدة مسنة ترافق فتاة صغيرة في الكرات) هي عائلة من البروتينات المتخصصة داخل الخلايا التي تضمن الطي السريع والصحيح (طي) لجزيئات البروتين المركبة حديثًا.

بالإضافة إلى ذلك، هناك بروتينات مرافقة أخرى معروفة. على سبيل المثال، مرافق HSP 70. يتم تنشيط تركيبه تحت العديد من الضغوط، خاصة أثناء الصدمة الحرارية (ومن هنا جاء اسم بروتين هز القلب 70 - بروتين الصدمة الحرارية). الرقم 70 يعني الوزن الجزيئي بالكيلودالتون. وتتمثل المهمة الرئيسية لهذا البروتين في منع تمسخ البروتينات الأخرى عند ارتفاع درجة الحرارة. المرافقون هي واحدة من البروتينات الأكثر حيوية لجميع الكائنات الحية. لقد نشأت في المراحل الأولى من التطور، وربما حتى قبل تقسيم الكائنات الحية إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى.

نقل إشارة خارجية إلى الخلية

لا تستطيع الخلايا أن تقرر بنفسها ما يحتاجه الجسم. يجب أن يتلقوا إشارة من الخارج، وفقط بعد ذلك سيتم تضمين التنظيم داخل الخلايا في صيانة العمليات اللازمة. قام علماء الكيمياء الحيوية المشهورون ويليام إليوت ودافني إليوت برسم تشبيه مع الملاحة. "كل سفينة عبارة عن وحدة تنظيمية "قفص"، حيث يتم الحفاظ على النظام والانضباط، وتعمل جميع الآليات بشكل منظم، وما إلى ذلك. في الوقت نفسه، يتم تحديد أهداف وطرق الملاحة للسفن من خلال الإشارات الخارجية (الهرمونات) للقيادة العليا (الغدد الصماء والدماغ).

تتلقى الخلية عادةً إشارة حول "الحالة" المحيطة بها بمساعدة المستقبلات. ن.ن. موشكامباروف وس.ل. يحدد كوزنتسوف عدة آليات لعمل مواد الإشارة.

1) تتفاعل المادة مع مستقبل البلازما، مما يحفز نقل الإشارة إلى داخل الخلية، وفي نفس الوقت، التعديل الكيميائي(الفسفرة، نزع الفسفرة) من بعض البروتينات. (تحمل مجموعة الفسفوريل شحنة سالبة قوية تساهم في تغيير شكل جزيء البروتين).

2) تتفاعل المادة مع المستقبل البلازموليما، وهو أيضًا قناة أيونية تفتح عندما يرتبط المنظم.

3) يخترق المنظم خارج الخلية الخلية المستهدفة، ويرتبط ببروتين المستقبل السيتوبلازمي أو النووي، وبعد ذلك يعمل نسخيالعامل الذي يؤثر على التعبير عن جينات معينة. هذه هي الطريقة التي تعمل بها الهرمونات ذات الطبيعة الستيرويدية (على سبيل المثال، الهرمونات الجنسية الذكرية والأنثوية).

تعمل البروستاجلاندين وأكسيد النيتريك أحيانًا كجزيئات إشارة. أنها تخترق الخلية المستهدفة وتؤثر على نشاط الإنزيمات التنظيمية. والنتيجة النهائية هي تعديل بعض البروتينات.

الآلية الأكثر استخدامًا هي النوع الأول. وفي الوقت نفسه، فإن الطرق المحددة لتنفيذه متنوعة للغاية.

إرسال الإشارات داخل الخلية

ترتبط جزيئات الإشارة القابلة للذوبان في الماء، بما في ذلك الناقلات العصبية المعروفة وهرمونات الببتيد وعوامل النمو، بمستقبلات بروتينية محددة على سطح الخلايا المستهدفة. ترتبط المستقبلات السطحية بجزيء الإشارة (الربيطة) ذي الألفة العالية له، وهذا الحدث خارج الخلية يولد إشارة داخل الخلايا تغير سلوك الخلية.

المستقبلات هي بروتينات غشائية متكاملة.

هناك العديد من مسارات الإشارات التي تنشأ من مستقبل الغشاء.

(يصاحب التغير في المستقبلات الغشائية ظهور أمراض مختلفة. على سبيل المثال، يؤدي الخلل في مستقبلات هرمون التستوستيرون الجنسي الذكري إلى حقيقة أن الأفراد ذوي النمط الوراثي الذكري (2A + XY) يشبهون الإناث؛ جميع الثدييات التي لم تتعرض لهرمون التستوستيرون خلال الفترة الجنينية تتطور لدى الذكور الطافرة خصيتين طبيعيتين تنتجان هرمون التستوستيرون، لكن أنسجة هؤلاء الذكور لا تستجيب للهرمون بسبب خلل في المستقبلات المقابلة له. ونتيجة لذلك، تتطور لدى هؤلاء الذكور جميع الأعضاء الجنسية الثانوية. خصائص الإناث وخصيتها لا تنزل إلى كيس الصفن، بل تبقى في تجويف البطن متلازمة (الخصية التأنيث أو عصير موريس) يحدث في الفئران والجرذان والماشية وأيضا في البشر. على الرغم من أن الجين الذي يشفر مستقبلات التستوستيرون فقط هو الذي يتغير، إلا أن جميع أنواع الخلايا المختلفة التي تستجيب عادة لهذا الهرمون تتأثر. وبالتالي، يمكن لإشارة خارجية واحدة تشغيل مجموعات مختلفة من الجينات في خلايا من أنواع مختلفة.

الغالبية العظمى من المستقبلات السطحية لجزيئات الإشارة المحبة للماء، بعد ربطها بالربيطة على الجانب الخارجي للغشاء، تخضع لتغيير تكويني. هذا التغيير يخلق إشارة داخل الخلايا,تغيير سلوك الخلية المستهدفة. غالبًا ما يُشار إلى جزيئات الإشارة داخل الخلايا على أنها ثانية وسطاء(الرسل، الإنجليزية رسول - رسول)، معتبرا "الوسيط الأول" يجند خارج الخلية. يشمل الوسطاء الثانويون (داخل الخلايا) أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) والجوانوسين الحلقي 3΄،5΄ - أحادي الفوسفات (cGMP)، وكاتيونات الكالسيوم، والإينوزيتول-1،4،5-ثلاثي الفوسفات، والدياسيل جلسرين. بالإضافة إلى ذلك، من المعروف أن مسارات الإشارات تتوسطها البروتينات والدهون، بما في ذلك الأحماض الدهنية الحرة وأكسيد النيتريك (NO)، بالإضافة إلى المسارات التي لا تحتوي على رسول ثانٍ. مثال على الخيار الأخير هو تأثير الإنترفيرون γ على نسخ جينات معينة، مع التركيز على مضادات الفيروسات. إن مسارات الإشارات داخل الخلايا لتنظيم النشاط الخلوي معقدة للغاية، وغير مفهومة بالكامل، والعديد من الاكتشافات لم تأت بعد. ويكفي أن نقول إن مسار الإشارات داخل الخلايا الذي يتضمن الأنسولين، على الرغم من سنوات عديدة من البحث، لم يتم فك شفرته بعد.

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي حقيقي النواة. يتم تلوين خيوط الأكتين الدقيقة باللون الأحمر، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر، ونواة الخلية باللون الأزرق.

الهيكل الخلوي- هذا إطار خلية أو هيكل عظمي يقع في سيتوبلازم الخلية الحية. إنه موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة، وقد تم العثور على متجانسات لجميع البروتينات الهيكلية الخلوية حقيقية النواة في الخلايا بدائية النواة. الهيكل الخلوي عبارة عن بنية ديناميكية متغيرة، وتتمثل مهمتها في الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية، والالتقام الخارجي والالتقام الخلوي، مما يضمن حركة الخلية ككل، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلايا.

خيوط الكيراتين المتوسطة في الخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات، وتتميز عدة أنظمة رئيسية، يتم تسميتها إما بالعناصر الهيكلية الرئيسية المرئية بالمجهر الإلكتروني (الخيوط الدقيقة، الخيوط الوسيطة، الأنابيب الدقيقة)، أو بالبروتينات الرئيسية التي تشكل تركيبها (نظام الأكتين-الميوسين، الكيراتينات). ، توبولين - نظام داينين).

الهيكل الخلوي حقيقي النواة

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة، كان يُعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك هيكلًا خلويًا. ومع ذلك، منذ ورقة عام 2001 التي كتبها جونز وآخرون. (PMID: 11290328) يصف دور متجانسات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقةبدأت فترة من الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن، تم العثور على متجانسات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة من عناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين، والأكتين، والخيوط الوسيطة. وقد وجد أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من بروتينات الهيكل الخلوي البكتيري، MinD/ParA، لا تحتوي على نظائر حقيقية النواة.

المتماثلات البكتيرية للأكتين

أكثر المكونات الشبيهة بالأكتين في الهيكل الخلوي التي تمت دراستها هي MreB وParM وMamK.

MreB ومماثلاته

تعد بروتينات MreB ومماثلاتها مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري، والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية، وفصل الكروموسوم، وتنظيم هياكل الغشاء. بعض أنواع البكتيريا مثل الإشريكية القولونية، لديهم بروتين MreB واحد فقط، بينما قد يحتوي البعض الآخر على بروتينين أو أكثر يشبهان MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، حيث بروتينات MreB، Mbl ( ميكرر ب-لآيك) وMreBH ( مريب حأومولوج).

في الجينومات بكتريا قولونيةو ب. الرقيقةيقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس المشغل مثل جينات بروتينات MreC وMreD. تؤدي الطفرات التي تقمع التعبير عن هذا الأوبون إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

تشكل الوحدات الفرعية من بروتين MreB خيوطًا تلتف حول خلية بكتيرية على شكل قضيب. وهي تقع على السطح الداخلي للغشاء السيتوبلازمي. الخيوط التي شكلتها MreB ديناميكية، وتخضع باستمرار للبلمرة وإزالة البلمرة. قبل انقسام الخلايا مباشرة، يتركز MreB في المنطقة التي سيتشكل فيها الانقباض. ويعتقد أن وظيفة MreB هي أيضًا تنسيق تخليق مورين، وهو بوليمر جدار الخلية.

تم العثور على الجينات المسؤولة عن تخليق متجانسات MreB فقط في البكتيريا على شكل قضيب ولم يتم العثور عليها في المكورات.

بارم

يوجد بروتين ParM في الخلايا التي تحتوي على بلازميدات منخفضة النسخ. وتتمثل مهمتها في تخفيف البلازميدات على طول أقطاب الخلية. وفي الوقت نفسه، تشكل الوحدات الفرعية البروتينية خيوطًا ممتدة على طول المحور الرئيسي للخلية على شكل قضيب.

الخيط الموجود في بنيته عبارة عن حلزون مزدوج. من الممكن نمو الخيوط المتكونة بواسطة ParM عند كلا الطرفين، على عكس خيوط الأكتين التي تنمو فقط عند القطب.

مامك

MamK هو بروتين يشبه الأكتين المغنطيس الحلزوني المغناطيسيمسؤولة عن تحديد المواقع الصحيحة للجسيمات المغناطيسية. الجسيمات المغناطيسية هي غزوات للغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. يعمل خيوط MamK كدليل يتم من خلاله ترتيب الجسيمات المغناطيسية واحدة تلو الأخرى. في غياب بروتين MamK، يتم توزيع الجسيمات المغناطيسية بشكل عشوائي على سطح الخلية.

متجانسات توبولين

حاليًا، تم العثور على اثنين من متماثلات التوبولين في بدائيات النوى: FtsZ وBtubA/B. مثل التوبولين حقيقي النواة، تتمتع هذه البروتينات بنشاط GTPase.

فتسز

يعد بروتين FtsZ مهمًا للغاية لانقسام الخلايا البكتيرية، وهو موجود في جميع أنواع البكتيريا والعتائق تقريبًا. كما تم العثور على متجانسات هذا البروتين في البلاستيدات حقيقية النواة، وهو تأكيد آخر على أصلها التكافلي.

يشكل FtsZ ما يسمى بالحلقة Z، والتي تعمل بمثابة سقالة لبروتينات انقسام الخلايا الإضافية. يشكلون معًا الهيكل المسؤول عن تكوين الانقباض (الحاجز).

بتوبا أ/ب

على عكس FtsZ المنتشر، توجد هذه البروتينات فقط في البكتيريا من هذا الجنس البدائلية. هم أقرب إلى توبولين في بنيتهم ​​من FtsZ.

كريسنتين، وهو تماثل بروتينات الخيوط المتوسطة

تم العثور على البروتين في الخلايا بكتيريا الهلالة. وظيفتها هي إعطاء الخلايا ج. الهلالأشكال الضمة. في حالة عدم وجود تعبير عن جينة الهلالين ج. الهلالتأخذ شكل عصا. ومن المثير للاهتمام أن خلايا الطفرات المزدوجة، crescentin - وMreB -، لها شكل كروي.

العقل والمساواة

هذه البروتينات ليس لها متماثلات بين حقيقيات النوى.

MinD هو المسؤول عن موضع موقع الانقسام في البكتيريا والبلاستيدات. يشارك ParA في تقسيم الحمض النووي إلى خلايا ابنة.

أنظر أيضا

ملحوظات