مفهوم توطين وظائف القشرة الدماغية. اللحاء. توطين الوظائف. هزيمة المتلازمات. قاعدة الدماغ

نشأت مسألة توطين الوظائف في القشرة الدماغية منذ فترة طويلة. تم وضعه لأول مرة من قبل عالم التشكل العصبي في فيينا F.J. غال (1822). ولفت الانتباه إلى حقيقة أن تكوين الجمجمة يختلف من شخص لآخر. في رأيه ، هذا يعتمد على درجة تطور مناطق معينة من القشرة ، مما يؤثر على بنية الجمجمة ويؤدي إلى ظهور الانتفاخات والاكتئاب عليها. بناءً على هذه التغييرات في الجمجمة ، حاول غال تحديد القدرات والقدرات والميول العقلية للشخص.

كان تعليم غال خاطئًا بالطبع. قدمت لتوطين تقريبي للعمليات العقلية المعقدة في القشرة الدماغية. بعد كل شيء ، من المعروف أن هذه العمليات تسير بشكل منتشر.

تم استبدال مفهوم علم التشكل النفسي المحلي الخاص بجال بالموقف الذي صاغه عالما الفسيولوجيا الفرنسيان F. Magendie و M.J.P. فلورانس (1825) أن القشرة الدماغية تعمل ككل وأنه لا يوجد توطين وظيفي داخل القشرة. هذه هي الطريقة التي نشأت بها نظرية تساوي الجهد ، تكافؤ أجزاء مختلفة من القشرة. لم تدحض الآراء البدائية لجال فحسب ، بل أنكرت أيضًا فكرته الصحيحة حول إمكانية توطين الوظائف في القشرة ، وضرورة دراستها.

حتى عام 1860 ، كان يعتقد أن القشرة الدماغية متجانسة وظيفيًا ومتعددة التكافؤ وتؤدي وظيفة التفكير فقط. سرعان ما تم الحصول على أدلة عديدة من كل من الأطباء وعلماء وظائف الأعضاء فيما يتعلق بتوطين الوظائف المختلفة في القشرة الدماغية.

تمت دراسة مناطق الدماغ المتخصصة المرتبطة بوظيفة الكلام بأكبر قدر من التفصيل. في عام 1861 ، أظهر عالم التشريح الفرنسي P. Broca أن الضرر الذي يصيب الثلث الخلفي من التلفيف الجبهي السفلي للنصف المخي الأيسر من الدماغ يحدد مسبقًا اضطرابات الكلام - فقدان القدرة على الكلام. في وقت لاحق ، سميت هذه المنطقة بمركز (منطقة) بروكا. في عام 1874 ، وصف الباحث الألماني ك. ويرنيك النوع الثاني من الحبسة الكلامية - الحسية. وهو مرتبط بتلف جزء آخر من القشرة ، والذي يقع أيضًا في النصف الأيسر من الدماغ في الثلث الخلفي من التلفيف الصدغي العلوي. تسمى هذه المنطقة الآن مركز (منطقة) Wernicke. في وقت لاحق وجد أن مركزي Wernicke و Broca متصلان بمجموعة من الألياف العصبية - حزمة مقوسة.

كان اكتشاف A. Fritsch و E. Gitzig في عام 1870 ذا أهمية كبيرة في مناطق القشرة ، والتي تسبب تحفيزها في تجربة حيوانية في إحداث تأثير حركي ، أي أنه تم التأكيد على أن المراكز الحركية كانت موجودة في القشرة الدماغية. بعد هذه الأعمال ، ذكرت تقارير جي مونش ، في. بختيريف أنه في القشرة الدماغية لا توجد مراكز حركية فحسب ، بل توجد أيضًا مناطق مرتبطة بالرؤية والسمع والشم والتذوق وحساسية الجلد العامة. في الوقت نفسه ، أكدت العديد من أعمال الأطباء وجود التوطين الوظيفي في الدماغ البشري. لاحظ G. Flexig الدور الرائد للأجزاء الأمامية من الفص الجبهي والتلفيف الجداري السفلي في سياق العمليات العقلية.

في عام 1874 استاذ. في. اكتشف بيتز في القشرة الحركية للقرود والبشر مجموعة خاصة من الخلايا العصبية الهرمية العملاقة التي تشكل مسارات بين القشرة الحركية والحبل الشوكي. تسمى الآن هذه الخلايا العملاقة خلايا بيتز.

هذه هي الطريقة التي نشأت بها عقيدة التوطين الضيق للوظائف في القشرة الدماغية ، والتي تلقت أساسًا واقعيًا متينًا ، وأساسًا مورفولوجيًا.

كان مفهوم التوطين في مرحلة معينة من تطور العلم تقدميًا مقارنة بآراء المتعادلة. نصت على إمكانية توطين عدد كبير من الاضطرابات الوظيفية في القشرة الدماغية. لكن الآمال المرتبطة بهذه الاكتشافات المهمة في علم الأعصاب لم تكن مبررة تمامًا. علاوة على ذلك ، في المستقبل ، بدأ هذا المفهوم في إبطاء تطور العلم ، مما تسبب في انتقاد متزايد لنظرية التوطين الضيق للوظائف. أظهرت ملاحظات أخرى أن الوظائف العقلية العليا موضعية في القشرة الدماغية ، لكن توطينها ليس له حدود واضحة. تم انتهاكها عندما كانت مناطق مختلفة من القشرة بعيدة بشكل كبير عن بعضها البعض.

ما هي وجهة النظر التي يجب أن نتخذها بشأن هذه القضية الآن؟ المفهوم الحديث لتوطين الوظائف في القشرة الدماغية غير متوافق مع كل من نظرية التوطين الضيق والأفكار حول التكافؤ (التكافؤ) بين تكوينات الدماغ المختلفة. في مسألة توطين الوظائف في القشرة الدماغية ، يخرج علم الأعصاب الروسي من تعاليم I.P. بافلوف على التوطين الديناميكي للوظائف. بناءً على الدراسات التجريبية التي أجراها I.P. أظهر بافلوف أن القشرة المخية ممثلة بمجموعة من المحللين ، حيث يوجد لكل منهم منطقة مركزية - جوهر المحلل ومنطقة محيطية ، حيث ينتشر التمثيل القشري. نظرًا لهذا الهيكل للمحلل ، يبدو أن مناطقه القشرية تتداخل مع بعضها البعض وتشكل ارتباطًا وظيفيًا وثيق الصلة. يوفر التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة إمكانية استخدام نفس هياكل الدماغ لتوفير وظائف مختلفة. هذا يعني أن أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية تشارك في أداء وظيفة أو أخرى. على سبيل المثال ، لا يتم تنفيذ مثل هذه العمليات العقلية العليا مثل الكلام والكتابة والقراءة والعد وما إلى ذلك من قبل مركز واحد معزول ، ولكنها تستند إلى نظام معقد من مناطق الدماغ التي تعمل بشكل مشترك. لا يستبعد التوطين الديناميكي للوظائف وجود مراكز في القشرة الدماغية ، ولكن يتم تحديد وظيفتها من خلال التوصيلات بأجزاء أخرى من القشرة.

وتجدر الإشارة إلى أن درجة توطين الوظائف المختلفة للقشرة ليست هي نفسها. يمكن فقط ربط الوظائف القشرية الأولية ، التي يتم توفيرها بواسطة أجهزة التحليل الفردية ، وأجهزة المستقبل الأولية ، بالمناطق المقابلة في القشرة الدماغية. لا يمكن تحديد الوظائف المعقدة والشابة من الناحية التطورية ؛ تشارك مناطق كبيرة من القشرة الدماغية أو حتى القشرة ككل في تنفيذها.

تم تطوير نظرية التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة في أعمال P.K. Anokhin (1955) ، الذي صاغ مفهوم الأنظمة الوظيفية لوظائف الدماغ العليا. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، يحتوي النظام الوظيفي على هيكل هرمي معقد. ويشمل المراكز القشرية وتحت القشرية والمسارات والأجهزة التنفيذية في وصلات مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن تكون نفس التكوينات العصبية مكونات لأنظمة وظيفية مختلفة. تتحقق وظيفة الدماغ العليا هذه أو تلك مباشرة بسبب التفاعل الديناميكي المعقد والمنظم لأنظمة الدماغ المختلفة.

تم تقديم مساهمة كبيرة في فهم التنظيم الوظيفي للقشرة الدماغية من خلال دراسات جراح الأعصاب الكندي دبليو بينفيلد (1964) ، التي أجريت أثناء الجراحة على الدماغ البشري. المبدأ الرئيسي للتنظيم الوظيفي لأنظمة الإسقاط في القشرة هو مبدأ التوطين الموضعي ، والذي يعتمد على روابط تشريحية واضحة بين عناصر الإدراك الفردية للخلايا المحيطية والقشرية لمناطق الإسقاط. في كل من أنظمة التحليل هذه ، اعتمادًا على علاقة أجزاء مختلفة من القشرة بتكوينات الدماغ الأخرى ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من المجالات القشرية (GI Polyakov ، 1973).

تتوافق مجالات الإسقاط الأولية مع تلك المناطق المعمارية التي يتم فيها توطين الأقسام القشرية للمحللين: محلل الحساسية العامة - في التلفيف اللاحق المركزي والشم والسمعي في الفص الصدغي ، المرئي في القذالي. ترتبط هذه المجالات بوظائف أولية بسيطة: حساسية الجلد العامة ، السمع ، الشم ، الرؤية. هذه هي المجالات التي لا يمكن أن توفر وظيفة تكاملية للإدراك ، فهي تستجيب فقط لمحفزات معينة لطريقة واحدة ولا تستجيب لمحفزات أخرى. في مجالات الإسقاط الأولية ، الخلايا العصبية الأكثر تطورًا هي الطبقة الرابعة الواردة. تتميز مجالات الإسقاط الأولية بالمبدأ الجسدي للهيكل ، أي تمثيل الوظائف الحساسة في مناطق معينة من القشرة.

تقع حقول الإسقاط الثانوية حول الحقول الأساسية. لا ترتبط بشكل مباشر بمسارات محددة. تهيمن الخلايا العصبية في الطبقتين الثانية والثالثة من القشرة على الحقول القشرية الثانوية ؛ هناك عدد كبير من الخلايا العصبية متعددة الحواس هنا ، والتي توفر ، بالمقارنة مع المجالات الأولية ، طبيعة مختلفة للاستجابة. يتسبب التحفيز الكهربائي لمجالات الإسقاط الثانوية في ظهور صور بصرية معقدة ، وألحان في الشخص ، على عكس الأحاسيس الأولية (الفلاش ، والصوت) التي تحدث في حالة تهيج الحقول الأولية. في مجالات الإسقاط الثانوية ، التحليل العالي والتوليف ، تتم معالجة أكثر تفصيلاً للمعلومات ، والوعي بها.

تشكل حقول الإسقاط الثانوية ، جنبًا إلى جنب مع الحقول الأولية ، الجزء المركزي من المحلل أو جوهره. تفاعل الخلايا العصبية في هذه المناطق معقد وغامض ، وفي ظل ظروف نشاط الدماغ الطبيعي ، فهو يعتمد على تغيير ثابت في عمليات الإثارة والتثبيط وفقًا لطبيعة النتيجة النهائية. هذا يوفر الخصائص الديناميكية للترجمة.

يتجلى التنظيم الوظيفي الموصوف للقشرة في شكل حقول مفصولة بوضوح وفقًا لمبدأ الخصوصية النموذجية في البشر والممثلين الأعلى لعالم الحيوان. على وجه الخصوص ، في البشر ، تشكل مجالات الإسقاط الثانوي حوالي 50 ٪ من القشرة الدماغية بأكملها (في القرود ، حوالي 20 ٪).

حقول الإسقاط من الدرجة الثالثة هي مناطق ارتباطية يتم وضعها في المناطق المتداخلة للمحللين الفرديين. هناك منطقتان ترتببيتان رئيسيتان: في الفص الجبهي أمام التلفيف قبل المركزي وعلى الحدود بين حقول الإسقاط الثانوية للفص الجداري والقذالي والصدغي.

لا ترتبط حقول الإسقاط من الدرجة الثالثة ، أو مناطق التداخل ، ارتباطًا مباشرًا بأجهزة المستقبل المحيطية ، ولكنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأجزاء أخرى من القشرة ، بما في ذلك حقول الإسقاط. تأتي هنا أيضًا إشارات من النوى الترابطية للمهاد.

في القشرة الدماغية ، خاصة في منطقة النطاقات الترابطية ، يتم ترتيب الخلايا العصبية وفقًا لنوع الأعمدة الوظيفية. يتميز التنظيم العمودي للمناطق القشرية بالترتيب الرأسي للعناصر العصبية (الأعمدة) بخصائص وظيفية مماثلة. هذا يعني أن جميع طبقات الخلايا الست في قشرة المناطق الترابطية ، والتي تقع بشكل عمودي على سطحها ، تشارك في معالجة المعلومات الحسية التي تأتي من المستقبلات الطرفية. معظم الخلايا العصبية في المناطق الثالثة لها خصائص متعددة الوسائط. أنها توفر تكامل الإشارات التي تأتي من محللات مختلفة. هنا يتم الانتهاء من تكوين المشاعر المقابلة ، ويتم تنفيذ وظائف تحليلية وتركيبية معقدة.

ترتبط مجالات الإسقاط العالي ارتباطًا مباشرًا بالوظائف العقلية العليا. ترتبط عمليات التعلم والذاكرة بوظيفة هذه المناطق. إنها فريدة من نوعها للدماغ البشري.

ترتبط المناطق الحسية في القشرة الدماغية ارتباطًا وثيقًا بالمناطق الحركية التي تقع أمام التلم المركزي. يشكلون معًا مجالًا حسيًا واحدًا. تنقسم القشرة الحركية أيضًا إلى مناطق أولية وثانوية وثالثية.

يقع القشرة الحركية الأساسية (الحقل 4) مباشرة أمام التلم Roland. هذا هو التلفيف الأولي ، من الطبقة الخامسة التي ينشأ منها المسار الهرمي ، والتي تربط القشرة الدماغية بخلايا القرون الأمامية للنخاع الشوكي. مثل المنطقة الحسية الجسدية ، لديها تنظيم جسدي واضح. ما يقرب من 50٪ من سطح هذه المنطقة عند الإنسان تتمثل في الأطراف العلوية وعضلات الوجه والشفتين واللسان ، نظرًا لأهمية الوظيفة التي يؤدونها (الحركات الدقيقة والكلام).

المنطقة الحركية الثانوية للقشرة هي المنطقة الحركية (الحقل 6) ، وتقع أمام المنطقة الأولية للقشرة وفي عمق التلم سيلفيان. تتحكم هذه المنطقة من القشرة ، جنبًا إلى جنب مع منطقة المحرك الأساسية ، والنواة تحت القشرية ، والمهاد ، في العديد من الحركات الأكثر تعقيدًا.

تغطي القشرة الحركية الثلاثية الفص الجبهي الأمامي (المنطقة قبل الجبهية). تستقبل الخلايا العصبية في هذه المنطقة القشرية العديد من النبضات التي تأتي من القشرة الحسية ، ومناطق القشرة البصرية والسمعية ، والمهاد ، وكذلك من النوى تحت القشرية وغيرها من الهياكل. تضمن هذه المنطقة تكامل جميع عمليات المعلومات ، وتشكيل الخطط وبرامج العمل ، وتتحكم في أكثر أشكال السلوك البشري تعقيدًا.

ترتبط المناطق الحسية والحركية الأساسية في القشرة بشكل أساسي بالنصف الآخر من الجسم. بسبب هذا التنظيم من الاتصالات المقابلة ، فإن الوظائف الحسية والحركية لكل من نصفي الكرة المخية متناظرة في كل من البشر والحيوانات.

أما بالنسبة للمناطق الثانوية والثالثية من القشرة ، فهي مختلفة في نصفي الكرة الأيمن والأيسر من الدماغ. هذا يعني أن توزيع الوظائف الأكثر تخصصًا هو توزيع غير متماثل مختلف تمامًا. من المعتقد أنه مع تعقيد وظائف المخ ، يزداد الميل إلى اتساق جانبي معين في توزيعه. يعد تطور التخصيص الجانبي لمراكز نصف الكرة الأرضية سمة مميزة للدماغ البشري.

في تنفيذ وظائف القشرة الدماغية ، ينتمي دور مهم لعمليات الإثارة والتثبيط في الجهاز العصبي المركزي. يرتبط الإثارة بحدوث إزالة الاستقطاب المؤقت في الخلايا العصبية. يمكن أن يكون الوسطاء المثيرون مواد مختلفة: النوربينفرين والدوبامين والسيروتونين. مشتقات حمض الجلوتاميك (الغلوتامات) ، المادة P. مهمة تثبيط في القشرة الدماغية يتم بواسطة عصبونات داخلية مثبطة. الوسيط الرئيسي للتثبيط القشري هو GAM K. يؤدي الإجهاد المفرط لعمليات الإثارة والتثبيط إلى ظهور بؤر راكدة وتعطيل النشاط القشري وظهور حالات مرضية.

من الأهمية بمكان أيضًا عمليات التثبيط الانتقائي ، والتي تلعب دورًا حاسمًا في ضمان اتجاه تدفق النبضات العصبية. على مستوى القشرة الدماغية ، فإنه ينظم النسبة بين المراكز المتماثلة لنصفي الكرة الأرضية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الضمانات الخاصة بمحاور الخلايا الهرمية تمارس تأثيرًا مثبطًا على الخلايا العصبية المجاورة من خلال خلايا Ranshow المثبطة للإدخال. هذا يحد من مستوى إثارة القشرة الدماغية ، ويمنع حدوث النشاط الصرع الطبيعي في الدماغ. نظرًا لأن إحدى الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي لها اتصال بالعشرات والمئات من الألياف العصبية من مناطق مختلفة ، ينشأ مزيج معقد للغاية من النبضات المثبطة والمثيرة ، والتي تؤثر بشكل كبير على الحالة الوظيفية للخلايا العصبية في الدماغ. بسبب التنظيم المتقارب والمتشعب للجهاز العصبي ، تحدث مثل هذه التذبذبات المحددة والتوزيع المقابل للإثارة والتثبيط في وقت واحد في الخلايا العصبية القشرية وتحت القشرية للدماغ. هذا يخلق الأساس للنشاط التكاملي للدماغ ، والذي يرتبط بالوظائف العقلية العليا: الإدراك ، والإدراك ، والذاكرة ، وحالة الوعي.

العلاقة بين الكرة الأرضية

السمة المميزة للدماغ البشري هي توزيع الوظائف بين نصفي الكرة الأرضية. يمكن رؤية حقيقة أن الدماغ البشري ليس متماثلًا تمامًا في وظائفه بناءً على حقائق الحياة اليومية. يرتبط تخصص نصفي الكرة الأرضية بالاستخدام السائد ليد واحدة. يتم تحديد هذه الظاهرة وراثيا. يفضل معظم الناس اليد اليمنى التي يتحكم فيها الجانب الأيسر من الدماغ. في البشر ، لا يشكل اليساريون أكثر من 9٪. من الممكن أن يكون هذا التحول الهام نحو هيمنة اليد اليمنى هو انعكاس للتخصص الفريد للدماغ البشري. ترتبط القدرات اللغوية أيضًا بالنصف المخي الأيسر للدماغ. في الآونة الأخيرة ، كان يُعتقد أن النصف المخي الأيسر من الدماغ هو المسيطر ، ويبدأ تطوره بتطور الكلام ، ويلعب اليمين دورًا ثانويًا ثانويًا. ومع ذلك ، فقد تمت إعادة النظر في هذا المفهوم مؤخرًا حيث أصبح من الواضح أن كل نصف من الكرة الأرضية له ميزات محددة ولكن وظائف مختلفة. تم استبدال مفهوم نصف الكرة المهيمن وغير المهيمن بمفهوم التخصص التكميلي (المقابل) لنصفي الكرة الأرضية.

يلعب النصف المخي الأيسر للدماغ الكبير دورًا استثنائيًا في النشاط اللغوي والكلامي ، ويتخصص في العمليات التحليلية باستمرار (نصف الكرة الفئوية). إنه أساس التفكير المنطقي والتجريدي والوظائف تحت التأثير المباشر لنظام الإشارة الثاني. يرتبط نصف الكرة الأيمن من الدماغ وظيفيًا بإدراك ومعالجة النبضات الخارجية ، والاستعداد التحسسي ، والاستيعابية التي توفر تصورًا لصور معينة ، وأشياء ، وأشخاص ، وحيوانات ، أي تؤدي وظيفة معرفية ، بما في ذلك غنوص الجسم (نصف الكرة التمثيلي). ثبت أهميتها في تنفيذ تصور المكان والزمان والموسيقى. يعمل النصف المخي الأيمن كأساس للتفكير المجازي الملموس. لذلك ، لا ينبغي اعتبار النصف المخي الأيمن للدماغ الكبير تابعًا لليسار. كانت نتيجة البحث في السنوات الأخيرة استبدال نظرية هيمنة نصفي الكرة بمفهوم التخصص التكميلي (المقابل) لنصفي الكرة الأرضية. لذلك ، في الوقت الحاضر ، يمكن القول أن سمة فريدة واحدة فقط هي سمة مميزة للدماغ البشري - عدم التناسق الوظيفي ، وتخصص نصفي الكرة المخية ، والذي يبدأ قبل تطور الكلام.

لسنوات عديدة ، كان الرأي السائد بين أطباء الأعصاب هو أن تخصص نصفي الكرة المخية لا يرتبط بعدم التناسق التشريحي. ومع ذلك ، على مدى العقود الماضية ، تم مراجعة هذه المسألة. الآن يتم الكشف عن عدم تناسق الدماغ البشري باستخدام التصوير المقطعي المحوري المحوسب. هناك تقارير عن توزيع مختلف للوسطاء والإنزيمات ، أي عدم التناسق الكيميائي الحيوي لنصفي الكرة المخية. لا تزال الأهمية الفسيولوجية لهذه الاختلافات غير معروفة.

المحاضرة 13

توطين الوظائف في القشرة الجرثومية

الأحكام العامة

نوى نظام الإشارات الأول

نوى نظام الإشارات الثاني

السؤال رقم 1

توطين الوظائف في القشرة الدماغية

تتخصص الخلايا العصبية في القشرة الدماغية في إدراك أنواع مختلفة من المحفزات ونقل النبضات إلى مجالات ونوى أخرى في الجهاز العصبي المركزي. ا. اعتبر بافلوف أن القشرة الدماغية هي مجموعة من النهايات القشرية للمحللات. ترتبط المحللون المتنوعون ارتباطًا وثيقًا ، لذلك ، يتم إجراء التحليل والتوليف في القشرة الدماغية ، وتطوير الاستجابات التي تنظم أي نوع من النشاط البشري.

بناءً على بنية ووظائف طبقات الخلايا المختلفة ، يتم تقسيم القشرة بأكملها إلى 9 مناطق و 52 حقلاً.

مناطق القشرة الدماغية:

أولي

بعد المركزي

جزيرة،

زمني،

قذالي

متفوقة الجدارية ،

الجداري السفلي ،

حوفي.

في القشرة الدماغية ، تتميز النوى والعناصر المنتشرة حولها.

النواة هي مكان تركيز الخلايا العصبية في القشرة ، والتي تشكل إسقاطًا دقيقًا لجميع عناصر مستقبلات محيطية معينة.

يتم إجراء تحليل أعلى وتوليف وتكامل للوظائف في نوى القشرة. وبالتالي ، يمكن تمثيل القشرة الدماغية بشكل تخطيطي كمجموعة من نوى من محللين مختلفين ، يوجد بينها عناصر متفرقة مرتبطة بمحللين مختلفين (متجاورين).

دعونا نفكر في موضع بعض النهايات القشرية للمحللين المختلفين (النوى) فيما يتعلق بالتلافيف والفصوص لنصف الكرة المخية في البشر (وفقًا للخرائط المعمارية الخلوية).

في عام 1909 ، نشر طبيب الأعصاب الألماني كوربينيان برودمان خرائط للحقول المعمارية الخلوية للقشرة الدماغية. كان برودمان أول من رسم خرائط للقشرة الأرضية. بعد ذلك ، وصف O. Vogt و C. Vogt (1919-1920) ، مع الأخذ في الاعتبار بنية الألياف ، 150 منطقة معمارية نقوية في القشرة الدماغية. في معهد الدماغ التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ، أنشأ فيليبوف وس. ساركيسوف خرائط للقشرة الدماغية ، بما في ذلك 47 مجالًا معماريًا خلويًا.

الشكل 1 - السطح الجانبي للدماغ مع حقول Brodmann المرقمة

الشكل 2 - الجزء المركزي من الدماغ مع حقول Brodmann المرقمة.

الحقول 3 و 1 و 2 - منطقة الحسية الجسدية ، المنطقة الأولية ، وتقع في التلفيف اللاحق المركزي

حقل 4 - منطقة المحرك ، وتقع داخل التلفيف قبل المركزي

الحقل 5 - المنطقة الحسية الجسدية الثانوية ، وتقع داخل الفصيص الجداري العلوي

الحقل 6 - القشرة الأمامية الحركية والقشرة الحركية الإضافية (المنطقة الحركية الثانوية) ، وتقع في الأقسام الأمامية من الأقسام السابقة والأجزاء الخلفية للتلافيف الجبهي العلوي والمتوسط.

المنطقة 7 هي المنطقة الحركية الثلاثية ، وتقع في الأجزاء العلوية من الفص الجداري بين التلفيف اللاحق المركزي والفص القذالي.

الحقل 8 - يقع في الأقسام الخلفية من التلافيف الأمامية العلوية والمتوسطة ، ويشمل مركز حركات العين الإرادية

حقل 9 - قشرة الفص الجبهي الظهرية

الحقل 10 - قشرة الفص الجبهي الأمامية

حقل 11 - منطقة الشم

الحقل 17 - المنطقة النووية للمحلل البصري - المنطقة المرئية ، المنطقة الأولية

الحقل 18 - المنطقة النووية للمحلل البصري - مركز إدراك الكلام المكتوب ، المنطقة الثانوية

الحقل 19 - المنطقة النووية للمحلل البصري ، المنطقة الثانوية (تقييم قيمة ما شوهد)

حقل 20 - التلفيف الصدغي السفلي (مركز المحلل الدهليزي)

الحقل 21 - التلفيف الصدغي الأوسط (مركز المحلل الدهليزي)

حقل 22 - المنطقة النووية لمحلل الصوت

الحقل 24 - كاشف الخطأ

الحقل 28 - مجالات الإسقاط والمنطقة الترابطية للنظام الشمي

المنطقة 32 - المنطقة الظهرية للقشرة الحزامية الأمامية. مجال مستقبل التجارب العاطفية.

الحقل 37 هو المركز الحسي الغنوصي الصوتي للكلام. يتحكم هذا المجال في عمليات الكلام ، وهو مسؤول عن فهم الكلام.

حقل 39 - التلفيف الزاوي ، جزء من منطقة Wernicke (مركز المحلل البصري للكلام المكتوب)

حقل 40 - التلفيف الهامشي ، جزء من منطقة Wernicke (محلل حركي للمهارات المهنية والعمالية والمهارات اليومية المعقدة)

حقل 41 - المنطقة الأساسية لمحلل الصوت ، المنطقة الأولية

حقل 42 - المنطقة الأساسية لمحلل الصوت ، المنطقة الثانوية

حقل 43 - منطقة الذوق

حقل 44 - مركز الحوض

حقل 45 - الجزء الثلاثي من حقل برودمان (مركز المحرك الموسيقي)

الحقل 46 - محلل المحرك للدوران المشترك للرأس والعينين في اتجاهات مختلفة

الحقل 47 - المنطقة النووية للغناء ، مكونها الحركي للكلام

حقل 52 - المنطقة النووية للمحلل السمعي ، وهو المسؤول عن الإدراك المكاني للأصوات والكلام

من بين نوى القشرة الدماغية ، تعتبر النوى موجودة في كل من قشرة نصفي الكرة المخية للإنسان والحيوان. هم متخصصون في إدراك وتحليل وتوليف الإشارات القادمة من البيئة الخارجية والداخلية ، والتي وفقًا لتعريف I.P. بافلوفا ، أول نظام إشارةالواقع . يتم إدراك هذه الإشارات في شكل أحاسيس وانطباعات وأفكار.

نظام الإشارة الثانيموجود فقط في البشر ويرجع ذلك إلى تطور الكلام. يتم تنفيذ وظائف الكلام والوظائف العقلية بمشاركة القشرة بأكملها ، ومع ذلك ، في القشرة الدماغية ، يمكن تمييز مناطق معينة مسؤولة فقط عن وظائف الكلام. لذلك ، يقع محلل الكلام (الشفوي والمكتوب) بجوار المنطقة الحركية للقشرة ، وبشكل أكثر دقة في تلك الأجزاء من قشرة الفص الجبهي المجاورة للتلفيف الأولي.

السؤال 2

نوى نظام الإشارات الأول

نوى نظام الإشارات الأول

1. جوهر المحلل القشريالعامة (درجة الحرارة ، الألم ، اللمس) وحساسية التحسس من الخلايا العصبية التي تقع في قشرة التلفيف اللاحق المركزي (الحقول 1 ، 2 ، 3) والفصيص الجداري العلوي (الحقول 5 و 7). إجراء مسارات حسية تتبع القشرة الدماغية تتقاطع على مستوى الحبل الشوكي (مسارات الألم ، حساسية درجة الحرارة ، اللمس والضغط) ، وعلى مستوى النخاع المستطيل (مسارات حساسية التحسس من الاتجاه القشري). نتيجة لذلك ، يرتبط التلافيف اللاحق المركزي لكل من نصفي الكرة الأرضية بالنصف الآخر من الجسم.

2. محلل المحركيقع بشكل رئيسي في ما يسمى بالمنطقة الحركية للقشرة ، والتي تشمل التلفيف الأولي (الحقلين 4 و 6) والفصيص المجاور للسطح الإنسي لنصف الكرة الأرضية. في الطبقة الخامسة (الصفيحة) من قشرة التلفيف الأولي ، تكمن الخلايا العصبية العملاقة (خلايا بيتز). ا. صنفها بافلوف على أنها متداخلة ولاحظ أن هذه الخلايا ، مع عملياتها ، مرتبطة بالنواة تحت القشرية ، الخلايا الحركية لنواة الأعصاب القحفية والشوكية. في الأجزاء العلوية من التلفيف قبل المركزي وفي الفصيص المجاور للمركز توجد خلايا ، يتم توجيه النبضات منها إلى عضلات الأجزاء السفلية من الجذع والأطراف السفلية. في الجزء السفلي من التلفيف قبل المركزي توجد المراكز الحركية التي تنظم نشاط عضلات الوجه.

3. تقع نواة المحلل ، التي توفر وظائف الجمع بين دوران الرأس والعينين في الاتجاه المعاكس ، في الأقسام الخلفية للتلفيف الأمامي الأوسط ، في ما يسمى بالمنطقة الحركية (الحقل 8). يتم تنظيم الدوران المشترك للعينين والرأس ليس فقط عندما تدخل نبضات التحفيز من عضلات مقلة العين إلى قشرة التلفيف الأمامي ، ولكن أيضًا عندما تدخل نبضات من شبكية العين إلى المجال 17 من الفص القذالي ، حيث توجد نواة المحلل البصري.

4. جوهر محلل المحركتقع في منطقة الفصيص الجداري السفلي ، في التلفيف فوق الحرج (الطبقات العميقة للحقل المعماري الخلوي 40). الأهمية الوظيفية لهذا النواة هي توليف جميع الحركات الهادفة. هذا اللب غير متماثل. بالنسبة لأصحاب اليد اليمنى ، فهي في نصف الكرة الأيسر ، وبالنسبة لأصحاب اليد اليسرى فهي في النصف الأيمن.

يكتسب الفرد القدرة على تنسيق الحركات الهادفة المعقدة خلال حياته نتيجة للأنشطة العملية وتراكم الخبرة. تحدث الحركات الهادفة بسبب تكوين روابط مؤقتة بين الخلايا الموجودة في التلفيف قبل المركزي والفوق الحنجري. هزيمة المجال 40 لا تسبب الشلل ، ولكنها تؤدي إلى فقدان القدرة على إنتاج حركات هادفة ومنسقة معقدة - إلى تعذر الأداء (التطبيق - الممارسة).

جوهر محلل الجلديقع أحد أنواع الحساسية الخاصة ، التي تتميز بوظيفة التعرف على الأشياء عن طريق اللمس - streognosia ، في قشرة الفص الجداري العلوي (الحقل 7). يقع الطرف القشري لهذا المحلل في نصف الكرة الأيمن وهو إسقاط لحقول المستقبل للطرف العلوي الأيسر. لذلك ، يقع جوهر هذا المحلل للطرف العلوي الأيمن في نصف الكرة الأيسر. يصاحب تلف الطبقات السطحية للقشرة في هذا الجزء من الدماغ فقدان وظيفة التعرف على الأشياء عن طريق اللمس ، على الرغم من أن الأنواع الأخرى من الحساسية العامة لا تزال سليمة.

الأساسية محلل السمعيقع في عمق التلم الجانبي ، على سطح الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي المواجه للجزيرة (حيث يكون التلفيف الصدغي المستعرض مرئيًا ، أو تلافيف هيشل ،- الحقول 41 ، 42 ، 52). بالنسبة للخلايا العصبية التي تشكل جوهر المحلل السمعي لكل من نصفي الكرة الأرضية ، فإن المسارات من المستقبلات في كلا الجانبين الأيمن والأيسر مناسبة. في هذا الصدد ، فإن الآفة أحادية الجانب لهذه النواة لا تسبب فقدانًا كاملاً للقدرة على إدراك الأصوات. الآفة الثنائية مصحوبة "بالصمم القشري".

جوهر المحلل البصريتقع على السطح الإنسي للفص القذالي لنصف الكرة المخية ، على جانبي الأخدود المحفز (الحقول 17،18،19). ترتبط نواة المحلل البصري لنصف الكرة الأيمن بمسارات من النصف الجانبي لشبكية العين اليمنى والنصف الإنسي لشبكية العين اليسرى. في قشرة الفص القذالي لنصف الكرة الأيسر ، يتم إسقاط مستقبلات النصف الجانبي لشبكية العين اليسرى والنصف الإنسي لشبكية العين اليمنى ، على التوالي. أما بالنسبة لنواة المحلل السمعي ، فإن الضرر الثنائي فقط لنواة المحلل البصري يؤدي إلى "العمى القشري". هزيمة المجال 18 ، وهي أعلى قليلاً من المجال 17 ، مصحوبة بفقدان الذاكرة البصرية ، ولكن ليس العمى. أعلى نسبة فيما يتعلق بالاثنين السابقين في قشرة الفص القذالي هي الحقل 19 ، الذي يصاحب هزيمته فقدان القدرة على التنقل في بيئة غير مألوفة.

8. جوهر محلل الشميقع على السطح السفلي للفص الصدغي لنصف الكرة المخية ، في منطقة الخطاف وجزئيًا في منطقة الحصين. تنتمي هذه المناطق ، من وجهة نظر النشوء والتطور ، إلى أقدم أجزاء القشرة الدماغية. ترتبط حاسة الشم وحاسة التذوق ارتباطًا وثيقًا ، وهو ما يفسره الموقع القريب لنوى محللي الشم والذوق. كما لوحظ (V.M. Bekhterev) أن إدراك التذوق يتأثر عندما تتضرر قشرة الأجزاء السفلية من التلفيف اللاحق المركزي (الحقل 43). ترتبط نوى أجهزة التحليل الذوقية والشمية لنصفي الكرة الأرضية بمستقبلات على الجانبين الأيمن والأيسر من الجسم.

السؤال 3

نوى نظام الإشارات الثاني

9. جوهر المحلل الحركي للكلام المكتوبو (محلل للحركات الإرادية المرتبطة بكتابة الحروف والعلامات الأخرى) يقعان في القسم الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط (الحقل 40). يرتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الأجزاء من التلفيف السابق للمركز ، والتي تتميز بوظيفة محلل المحرك في اليد والدوران المشترك للرأس والعينين في الاتجاه المعاكس. لا يؤدي تدمير الحقل 40 إلى انتهاك جميع أنواع الحركات ، ولكنه يترافق فقط مع فقدان القدرة على القيام بحركات دقيقة ودقيقة باليد عند كتابة الحروف والعلامات والكلمات (agraphia).

10. جوهر المحلل الحركي لتعبير الكلام(محلل الكلام-المحرك) يقع في الأقسام الخلفية للتلفيف الأمامي السفلي (الحقل 44 ، أو مركز بروكا). تحد هذه النواة من تلك الأجزاء من التلفيف قبل المركزي ، وهي عبارة عن محللات للحركات الناتجة أثناء تقلص الفأر في الرأس والرقبة. هذا أمر مفهوم ، لأن مركز الكلام والحركة يحلل حركات جميع العضلات: الشفاه ، والخدين ، واللسان ، والحنجرة ، والمشاركة في فعل الكلام الشفوي (نطق الكلمات والجمل). يؤدي تلف جزء من قشرة هذه المنطقة (الحقل 44) إلى فقدان القدرة على الكلام ، أي فقدان القدرة على نطق الكلمات. لا ترتبط هذه الحبسة بفقدان وظيفة العضلات المشاركة في إنتاج الكلام. علاوة على ذلك ، عندما يتأثر الحقل 44 ، لا تضيع القدرة على نطق الأصوات أو الغناء.

في الأقسام المركزية للتلفيف الأمامي السفلي (الحقل 45) يوجد جوهر محلل الكلام المرتبط بالغناء. إن هزيمة المجال 45 مصحوبة بملاذ صوتي - عدم القدرة على تأليف وإعادة إنتاج العبارات الموسيقية و agrammatism - فقدان القدرة على تكوين جمل ذات معنى من الكلمات الفردية. يتكون خطاب هؤلاء المرضى من مجموعة من الكلمات لا علاقة لها بالمعنى الدلالي.

11. جوهر محلل الكلام السمعييرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمركز القشري للمحلل السمعي ويقع ، مثل الأخير ، في منطقة التلفيف الصدغي العلوي. تقع هذه النواة في الأقسام الخلفية للتلفيف الصدغي العلوي ، على الجانب المواجه للتلم الجانبي لنصف الكرة المخية (الحقل 42).

لا يضعف الضرر الذي يلحق بالنواة الإدراك السمعي للأصوات بشكل عام ، ومع ذلك ، فإن القدرة على فهم الكلمات والكلام تضيع (الصمم اللفظي ، أو الحبسة الحسية). وظيفة هذه النواة هي أن الشخص لا يسمع ويفهم كلام شخص آخر فحسب ، بل يتحكم أيضًا في حديثه.

في الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي (الحقل 22) هو جوهر المحلل القشري ، الذي يصاحب هزيمته بداية الصمم الموسيقي: يُنظر إلى العبارات الموسيقية على أنها مجموعة لا معنى لها من الأصوات المختلفة. تنتمي هذه النهاية القشرية للمحلل السمعي إلى مراكز نظام الإشارة الثاني ، والتي تدرك التعيين اللفظي للأشياء ، والأفعال ، والظواهر ، أي استقبال الإشارات.

12. جوهر المحلل البصري للكلام المكتوبتقع على مقربة من نواة المحلل البصري - في التلفيف الزاوي للفصيص الجداري السفلي (الحقل 39). يؤدي هزيمة هذه النواة إلى فقدان القدرة على إدراك النص المكتوب والقراءة (alexia).

تعتبر الأفكار حول توطين الوظائف في القشرة المخية ذات أهمية عملية كبيرة لحل مشاكل موضوع الآفات في نصفي الكرة المخية. ومع ذلك ، حتى يومنا هذا ، لا يزال الكثير في هذا القسم مثيرًا للجدل ولم يتم حله بالكامل. إن عقيدة توطين الوظائف في القشرة المخية لها تاريخ طويل إلى حد ما - من إنكار توطين الوظائف فيه إلى التوزيع في القشرة المخية في مناطق محدودة للغاية لجميع وظائف النشاط البشري ، وصولًا إلى أعلى صفات الأخير (الذاكرة ، الإرادة ، إلخ) ، وأخيراً ، العودة إلى "تكافؤ الإمكانيات" للقشرة ، أي مرة أخرى ، إنكار الجوهر في الخارج.

تتعارض الأفكار حول تكافؤ (تكافؤ الجهد) لمختلف المجالات القشرية مع المواد الواقعية الضخمة التي تراكمت من قبل علماء التشكل وعلماء وظائف الأعضاء والأطباء. تظهر التجربة السريرية اليومية أن هناك بعض الاعتمادات المنتظمة التي لا تتزعزع للاضطرابات الوظيفية على موقع التركيز المرضي. بناءً على هذه الأحكام الأساسية ، يحل الطبيب مشاكل التشخيص الموضعي. ومع ذلك ، هذا هو الحال طالما أننا نتعامل مع الاضطرابات المتعلقة بوظائف بسيطة نسبيًا: الحركات ، والحساسية ، وما إلى ذلك. وبعبارة أخرى ، فإن التوطين راسخ في ما يسمى بمناطق "الإسقاط" - الحقول القشرية المتصلة مباشرة من خلال مساراتها مع الأجزاء الأساسية للجهاز العصبي والمحيط. وظائف القشرة أكثر تعقيدًا ، وأحدث من الناحية التطورية ، ولا يمكن تحديد موقعها بشكل ضيق ؛ تشارك مناطق واسعة جدًا من القشرة ، وحتى القشرة بأكملها ككل ، في تنفيذ الوظائف المعقدة. هذا هو السبب في أن حل مشاكل موضوع الآفات على أساس اضطرابات الكلام ، تعذر الأداء ، العمه ، علاوة على ذلك ، الاضطرابات العقلية ، كما تظهر التجربة السريرية ، يكون أكثر صعوبة وأحيانًا غير دقيق.

في الوقت نفسه ، توجد داخل القشرة المخية مناطق يتسبب تلفها في شخصية أو أخرى ، بدرجة أو بأخرى ، على سبيل المثال ، اضطرابات الكلام واضطرابات الغنوص والتطبيق العملي ، والتي تعتبر القيمة التشخيصية العليا لها مهمة أيضًا. ومع ذلك ، لا يترتب على ذلك وجود مراكز خاصة ومحلية بشكل ضيق "تدير" هذه الأشكال الأكثر تعقيدًا من النشاط البشري. من الضروري التمييز بوضوح بين توطين الوظائف وتوطين الأعراض.

تم إنشاء أسس نظرية جديدة وتقدمية لتوطين الوظائف في الدماغ بواسطة I.P. بافلوف.

بدلاً من مفهوم القشرة المخية باعتبارها ، إلى حد ما ، بنية فوقية معزولة فوق طوابق أخرى من الجهاز العصبي مع وجود مناطق محلية ضيقة متصلة على طول السطح (الترابطي) ومع مناطق المحيط (الإسقاط) ، فإن I.P. ابتكر بافلوف مبدأ الوحدة الوظيفية للخلايا العصبية التي تنتمي إلى أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي - من المستقبلات الموجودة على الأطراف إلى القشرة الدماغية - عقيدة المحللين. ما نسميه المركز هو أعلى قسم قشري من المحلل. يرتبط كل محلل بمناطق معينة من القشرة الدماغية (الشكل 64).

ا. يقوم بافلوف بإجراء تعديلات كبيرة على الأفكار السابقة حول المناطق المحدودة للمراكز القشرية ، على عقيدة التوطين الضيق للوظائف. هذا ما يقوله عن إسقاط المستقبلات في القشرة الدماغية.

"كل جهاز مستقبل طرفي له منطقة مركزية خاصة ومعزولة في القشرة ، كمحطة طرفية لها ، والتي تمثل إسقاطها الدقيق. هنا ، بفضل التصميم الخاص ، يمكن أن يكون هناك موضع أكثر كثافة للخلايا ، وعدد أكبر من الوصلات الخلوية وغياب خلايا وظائف أخرى ، تحدث التهيجات الأكثر تعقيدًا ، وتشكل (تخليق أعلى) وتمايزها الدقيق (تحليل أعلى) يحدث. لكن عناصر المستقبلات هذه تنتشر أيضًا على مسافة طويلة جدًا ، ربما في جميع أنحاء القشرة ". هذا الاستنتاج ، بناءً على دراسات تجريبية وفسيولوجية مكثفة ، يتفق تمامًا مع أحدث البيانات المورفولوجية حول استحالة التمايز الدقيق بين المجالات المعمارية الخلوية القشرية.

وبالتالي ، لا يمكن ربط وظائف المحللين (أو ، بعبارة أخرى ، تشغيل نظام الإشارات الأول) بمناطق الإسقاط القشري (نوى المحللون). علاوة على ذلك ، من المستحيل تحديد أكثر الوظائف البشرية البحتة تعقيدًا - وظائف نظام الإشارات الثاني.

ا. يحدد بافلوف وظائف أنظمة الإشارات البشرية على النحو التالي. "أتخيل مجمل النشاط العصبي الأعلى بهذه الطريقة. في الحيوانات الأعلى ، بما في ذلك البشر ، يكون المثال الأول للعلاقات المعقدة بين الكائن الحي مع البيئة هو القشرة الفرعية الأقرب إلى نصفي الكرة الأرضية مع ردود أفعالها غير المشروطة الأكثر تعقيدًا (مصطلحاتنا) ، الغرائز ، الدافع ، التأثيرات ، العواطف (المصطلحات المتنوعة والمعتادة). تحدث ردود الفعل هذه بسبب عدد قليل نسبيًا من العوامل الخارجية غير المشروطة. وبالتالي - اتجاه محدود في البيئة وفي نفس الوقت تكيف ضعيف.

المثال الثاني هو نصفي الكرة الكبيرين ... هنا ، بمساعدة الارتباط الشرطي (الارتباط) ، ينشأ مبدأ جديد للنشاط: إرسال إشارات لعدد لا يحصى من العوامل الخارجية غير المشروطة بواسطة كتلة لا حصر لها من العوامل الأخرى ، وفي نفس الوقت يتم تحليلها وتوليفها باستمرار ، مما يعطي إمكانية وجود اتجاه كبير جدًا في نفس البيئة ونفس التكيف الأكبر بكثير. هذا يشكل نظام الإشارات الوحيد في جسم الحيوان والأول في الإنسان.

في الشخص ، يتم إضافة نظام إشارات آخر ، مما يشير إلى النظام الأول بالكلام أو قاعدته أو مكونه الأساسي - المحفزات الحركية لأعضاء الكلام. يقدم هذا مبدأ جديدًا للنشاط العصبي - التجريد وفي نفس الوقت تعميم إشارات لا حصر لها من النظام السابق ، بدوره ، مرة أخرى مع تحليل وتوليف هذه الإشارات المعممة الأولى - المبدأ الذي يحدد توجهًا غير محدود في العالم المحيط ويخلق أعلى تكيف للإنسان - العلم ، سواء في شكل تجريبية بشرية عالمية ، أو في شكله المتخصص.

يرتبط عمل نظام الإشارة الثاني ارتباطًا وثيقًا بوظائف جميع المحللين ، لذلك من المستحيل تخيل توطين الوظائف المعقدة لنظام الإشارة الثاني في أي مجالات قشرية محدودة.

إن أهمية الإرث الذي تركه لنا الفيزيولوجي العظيم للتطوير الصحيح لعقيدة توطين الوظائف في القشرة المخية كبيرة بشكل استثنائي. ا. وضع بافلوف أسس نظرية جديدة للتوطين الديناميكي للوظائف في القشرة الدماغية. ينطوي مفهوم التوطين الديناميكي على إمكانية استخدام الهياكل القشرية نفسها في مجموعات مختلفة لخدمة الوظائف القشرية المعقدة المختلفة.

مع الاحتفاظ بعدد من التعاريف والتفسيرات التي أصبحت راسخة في العيادة ، سنحاول إجراء بعض التعديلات على عرضنا التقديمي في ضوء تعاليم I.P. بافلوف حول الجهاز العصبي وعلم الأمراض.

لذا ، أولاً وقبل كل شيء ، نحتاج إلى النظر في مسألة ما يسمى بمراكز الإسقاط والجمعيات. ترتبط الفكرة المعتادة للمراكز الحركية والحسية وغيرها من مراكز الإسقاط (التلفيف المركزي الأمامي والخلفي ، والمراكز المرئية والسمعية ، وما إلى ذلك) بمفهوم التوطين المحدود إلى حد ما لوظيفة معينة في منطقة معينة من القشرة ، وهذا المركز مرتبط مباشرة بأجهزة الأعصاب الأساسية ، وبالتالي مع المحيط ، مع موصلاته (ومن هنا جاء التعريف - "الإسقاط"). مثال على هذا المركز وموصله ، على سبيل المثال ، التلفيف المركزي الأمامي والمسار الهرمي ؛ fissura calcarina و radiatio optica ، إلخ. ترتبط مراكز الإسقاط بمسارات ارتباطية مع مراكز أخرى ، مع سطح القشرة. تحدد هذه المسارات الترابطية الواسعة والقوية إمكانية النشاط المشترك لمناطق قشرية مختلفة ، وإنشاء روابط جديدة ، وبالتالي تكوين ردود أفعال مشروطة.

"مراكز الارتباط" ، على عكس مراكز الإسقاط ، ليس لها اتصال مباشر بالأجزاء الأساسية للجهاز العصبي والمحيط ؛ أنها متصلة فقط مع مناطق أخرى من القشرة ، بما في ذلك "مراكز الإسقاط". مثال على "مركز الارتباط" هو ما يسمى ب "مركز الفراغ" في الفص الجداري ، يقع خلف التلفيف المركزي الخلفي (الشكل 65). المنبهات الفردية التي تحدث عندما يشعر جسم ما باليد تدخل التلفيف المركزي الخلفي من خلال المسارات المهاد القشرية: اللمس ، الأشكال والأحجام (الإحساس العضلي المفصلي) ، الوزن ، درجة الحرارة ، إلخ. تنتقل كل هذه الأحاسيس من خلال ألياف الارتباط من التلفيف المركزي الخلفي إلى "المركز التجسيمي" ، حيث يتم دمجها وإنشاء صورة حسية مشتركة للكائن. تتيح اتصالات "المركز المجسم" مع مناطق أخرى من القشرة المخية تحديد ومقارنة هذه الصورة بالفكرة الموجودة بالفعل في ذاكرة هذا الكائن ، وخصائصه ، والغرض منه ، وما إلى ذلك. (على سبيل المثال ، يتم إجراء تحليل وتوليف الإدراك). لذلك ، فإن هذا "المركز" ليس له صلة مباشرة بالأجزاء الأساسية للجهاز العصبي وهو متصل بألياف مرتبطة بعدد من المجالات الأخرى في القشرة الدماغية.

يبدو لنا تقسيم المراكز إلى إسقاط وترابط غير صحيح. نصفي الكرة الأرضية الكبيران عبارة عن مجموعة من المحللين لتحليل العالم الخارجي من جهة والعمليات الداخلية من جهة أخرى. يبدو أن المراكز المستقبلة للقشرة الدماغية معقدة للغاية ومنتشرة إقليمياً للغاية. في الواقع ، يتم احتلال الطبقات العليا من القشرة الدماغية بالكامل من قبل مراكز الإدراك أو ، في مصطلحات I.P. بافلوف ، "نهايات دماغ المحللين".

من جميع الفصوص ، من الطبقات السفلية من القشرة ، توجد بالفعل موصلات فعالة تربط الأطراف القشرية للمحللات بالأعضاء التنفيذية من خلال الأجهزة تحت القشرية ، والساق ، والعمود الفقري. مثال على مثل هذا الموصل الفعال هو المسار الهرمي - هذا العصبون المقسم بين المحلل الحركي (المحرك) والخلايا العصبية الحركية الطرفية.

كيف ، إذن ، من وجهة النظر هذه ، للتوفيق بين الموقف حول وجود مراكز الإسقاط الحركي (في التلفيف المركزي الأمامي ، مركز دوران العين ، إلخ) ، عندما يتم إيقاف تشغيلها ، يعاني الشخص من الشلل ، وعندما يتهيج ، تشنجات مع توزيع ومراسلات جسدية واضحة تمامًا؟ نحن هنا نتحدث فقط عن هزيمة منطقة الإسقاط الحركي للمسارات الهرمية ، وليس "مراكز الإسقاط الحركية".

ليس هناك شك في أن الحركات "الإرادية" هي ردود فعل حركية مشروطة ، أي الحركات التي تطورت ، و "الضرب" في عملية تجربة الحياة الفردية: ولكن في تطوير وتنظيم ونشاط عضلات الهيكل العظمي بالفعل ، كل شيء يعتمد على الجهاز الوارد - محلل الجلد والحركة (سريريًا - حساسية الجلد والمفاصل العضلية ، على نطاق أوسع - الشعور الحركي الحركي) ، والتي بدونها يكون العمل الدقيق والمستحيل تنسيقًا دقيقًا.

أرز. 64. القشرية دوائر التحليل (مخطط).

أ - السطح الخارجي ب - السطح الداخلي. محلل الجلد الأحمر محلل سمعي أصفر: محلل بصري أزرق ؛ محلل شمي أخضر الخط المنقط - محلل المحرك.

المحلل الحركي (الذي تتمثل مهمته في تحليل وتركيب الحركات "الإرادية") لا يتوافق على الإطلاق مع أفكار مراكز "الإسقاط" الحركي القشري مع حدود معينة للأخير وتوزيع جسدي واضح. المحلل الحركي ، مثله مثل جميع أجهزة التحليل ، مرتبط بمناطق واسعة جدًا من القشرة ، والوظيفة الحركية (فيما يتعلق بالحركات "الإرادية") معقدة للغاية (إذا أخذنا في الاعتبار ليس فقط حتمية الحركات والسلوك بشكل عام ، ليس فقط تعقيد مجمعات العمل ، ولكن أيضًا أنظمة الحركية الوافدة ، والتوجيه فيما يتعلق بالبيئة وأجزاء من جسد المرء في الفضاء ، وما إلى ذلك).

ما هي فكرة "مراكز الإسقاط"؟ وقد قيل أن الأخير يمثل نوعًا من المدخلات أو المخرجات "بوابة البداية" للنبضات التي تدخل أو تخرج من القشرة. وإذا قبلنا أن "المراكز القشرية للإسقاط الحركي" ليست سوى "بوابات" (لأن المفهوم الواسع للمحلل الحركي يرتبط بالضرورة بوظيفة التحليل والتوليف) ، فيجب أن يؤخذ في الاعتبار أنه داخل التلفيف المركزي الأمامي (وفي مناطق مشابهة له) ، وبعد ذلك فقط في بعض طبقاته ، توجد منطقة أو منطقة إسقاط حركي.

كيف نتخيل إذن باقي مراكز "الإسقاط" (حساسية الجلد ، الرؤية ، السمع ، الذوق ، الشم) المرتبطة بأنظمة واردة أخرى (غير حركية)؟ نعتقد أنه لا يوجد فرق جوهري هنا: في الواقع ، في كل من منطقة التلفيف المركزي الخلفي ، وداخل fissurae calcarinae ، وما إلى ذلك ، تتدفق النبضات إلى خلايا طبقة معينة من القشرة من المحيط ، والتي يتم "إسقاطها" هنا ، ويتم التحليل والتركيب في العديد من الطبقات والمناطق الواسعة.

وبالتالي ، في كل محلل (قسمه القشري) ، بما في ذلك المحرك ، هناك منطقة أو منطقة "تنطلق" على المحيط (منطقة المحرك) أو التي يتم "إسقاط" المحيط فيها (مناطق حساسة ، بما في ذلك المستقبلات الحركية لمحلل المحرك).

من الممكن تحديد "النواة الإسقاطية للمحلل" بمفهوم المحرك أو منطقة الإسقاط الحساسة. أقصى الانتهاكات ، كتب I.I. يحدث تحليل بافلوف والتوليف عند تلف مثل هذه "النواة الإسقاطية" ؛ لو. إذا أخذنا الحد الأقصى من "الكسر" الحقيقي للمحلل ، فإن الحد الأقصى من انتهاك الوظيفة ، والذي يعد صحيحًا تمامًا من الناحية الموضوعية ، فإن أعظم مظهر من مظاهر الضرر الذي يلحق بالمحلل الحركي هو الشلل المركزي ، والأكثر حساسية - التخدير. من وجهة النظر هذه ، سيكون من الصحيح تحديد مفهوم "المحلل الأساسي" مع مفهوم "منطقة إسقاط المحلل".

أرز. 65. فقدان وظائف لوحظ في هزيمة أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية (السطح الخارجي).

2 - اضطرابات بصرية (عمى نصفي) ؛ 3 - اضطرابات الحساسية 4 - شلل مركزي أو شلل جزئي ؛ 5 - أغرافيا. 6 - الشلل القشري للتحديق وتحول الرأس في الاتجاه المعاكس ؛ 7 - الحبسة الحركية. 8 - اضطرابات السمع (مع الآفات من جانب واحد لا يلاحظ) ؛ 9 - فقدان القدرة على الكلام 10 - أليكسيا. 11 - عمه بصري (مع آفات ثنائية) ؛ 12 - استيروجنوسيا. 13 - اللاأدائية؛ 14 - الحبسة الحسية.

بناءً على ما سبق ، نعتبر أنه من الصحيح استبدال مفهوم مركز الإسقاط بمفهوم منطقة الإسقاط في منطقة المحلل. ومن ثم فإن تقسيم "المراكز" القشرية إلى مراكز إسقاط وترابط غير معقول: هناك محللون (أقسامهم القشرية) وضمن حدودهم - مناطق الإسقاط.

في الوقت الحاضر ، يتم قبول تقسيم القشرة إلى مناطق (مناطق) حسية وحركية وترابطية (غير محددة).

محرك. هناك مناطق حركية أولية وثانوية. يحتوي الأساسي على عصبونات مسؤولة عن حركة عضلات الوجه والجذع والأطراف. يسبب تهيج المنطقة الحركية الأساسية تقلصات في عضلات الجانب الآخر من الجسم. مع هزيمة هذه المنطقة ، تُفقد القدرة على تنسيق الحركات الدقيقة ، خاصةً بالأصابع. ترتبط المنطقة الحركية الثانوية بتخطيط وتنسيق الحركات الإرادية. هنا ، يتم تجديد إمكانية الاستعداد حوالي ثانية واحدة قبل بدء الحركة.

تتكون المنطقة الحسية من الابتدائية والثانوية. في المنطقة الحسية الأولية ، يتشكل التمثيل الطبوغرافي المكاني لأجزاء الجسم. تتكون المنطقة الحسية الثانوية من الخلايا العصبية المسؤولة عن عمل العديد من المحفزات. يتم تحديد المناطق الحسية بشكل رئيسي في الفص الجداري من GM. يوجد هنا إسقاط لحساسية الجلد والألم ودرجة الحرارة والمستقبلات اللمسية. تقع المنطقة البصرية الأساسية في الفص القذالي.

ترابطي. يشمل الفصوص الصدغية والفصوص الأمامية والفص الصدغية.

المنطقة الحسية للقشرة الدماغية.

المناطق الحسية- هذه مناطق وظيفية في القشرة الدماغية والتي ، من خلال مسارات الأعصاب الصاعدة ، تتلقى المعلومات الحسية من معظم مستقبلات الجسم. يشغلون مناطق منفصلة من القشرة المرتبطة بأنواع معينة من الأحاسيس. ترتبط أحجام هذه المناطق بعدد المستقبلات في النظام الحسي المقابل.

المناطق الحسية الأولية والمناطق الحركية الأولية (مناطق الإسقاط) ؛

المناطق الحسية الثانوية والمناطق الحركية الثانوية (المناطق الترابطية أحادية الوسيط) ؛

المناطق الثالثة (المناطق الترابطية متعددة الوسائط) ؛

تحتل المناطق الحسية والحركية الأولية أقل من 10٪ من سطح القشرة الدماغية وتوفر أبسط الوظائف الحسية والحركية.

القشرة الحسية الجسدية- منطقة في القشرة الدماغية مسؤولة عن تنظيم بعض الأنظمة الحسية. تقع المنطقة الحسية الجسدية الأولى على التلفيف اللاحق المركزي خلف التلم المركزي العميق مباشرة. تقع المنطقة الحسية الجسدية الثانية على الجدار العلوي للأخدود الجانبي الذي يفصل الفص الجداري والفص الصدغي. تم العثور على الخلايا العصبية المستقبلة للحرارة والألم (الألم) في هذه المناطق. المنطقة الأولى(أنا) مدروسة إلى حد ما. يتم تمثيل جميع مناطق سطح الجسم تقريبًا هنا. نتيجة للدراسات المنهجية ، تم الحصول على صورة دقيقة إلى حد ما لتمثيلات الجسم في هذه المنطقة من القشرة الدماغية. في المصادر الأدبية والعلمية ، كان هذا التمثيل يسمى "الحسية الجسدية homunculus" (لمزيد من التفاصيل ، انظر الوحدة 3). يتم تنظيم القشرة الحسية الجسدية لهذه المناطق ، مع مراعاة البنية المكونة من ست طبقات ، في شكل وحدات وظيفية - أعمدة من الخلايا العصبية (قطرها 0.2 - 0.5 مم) ، والتي تتمتع بخاصيتين محددتين: التوزيع الأفقي المحدود للخلايا العصبية الواردة والتوجه الرأسي للتشعبات الخلوية الهرمية. يتم إثارة الخلايا العصبية في عمود واحد بواسطة مستقبلات من نوع واحد فقط ، أي نهايات مستقبلات محددة. تتم معالجة المعلومات في الأعمدة وفيما بينها بشكل هرمي. تنقل الوصلات الصادرة للمنطقة الأولى المعلومات المعالجة إلى القشرة الحركية (يتم توفير تنظيم الحركات من خلال التغذية المرتدة) ، والمنطقة الترابطية الجدارية (يتم توفير دمج المعلومات المرئية واللمسية) وإلى المهاد ، نواة العمود الخلفي ، الحبل الشوكي (يتم توفير التنظيم الفعال لتدفق المعلومات الواردة). توفر المنطقة الأولى وظيفيًا تمييزًا دقيقًا عن طريق اللمس وإدراكًا واعيًا للمثيرات على سطح الجسم. المنطقة الثانية(II) أقل دراسة ويشغل مساحة أقل بكثير. من الناحية التطورية ، المنطقة الثانية أقدم من الأولى وتشارك في جميع العمليات الحسية الجسدية تقريبًا. تقع الحقول المستقبلة للأعمدة العصبية في المنطقة الثانية على جانبي الجسم ، وتكون إسقاطاتها متناظرة. تنسق هذه المنطقة إجراءات المعلومات الحسية والحركية ، على سبيل المثال ، عند لمس الأشياء بكلتا يديه.

المناطق الحركية في القشرة. تحدث الحركات عندما يتم تحفيز القشرة في منطقة التلفيف قبل المركزي. المنطقة الكبيرة بشكل خاص هي التي تتحكم في حركات اليد واللسان وتقليد العضلات.

المناطق الحسية في القشرة: جسدي (جلد) حساسية الإنسان ومشاعر اللمس والضغط والبرودة والحرارة تُسقط في التلفيف اللاحق المركزي. يوجد في الجزء العلوي إسقاط لحساسية جلد الساقين والجذع ، أسفل - الذراعين وحتى أسفل - الرأس. حساسية التحسس (الشعور العضلي) يُسقط في التلفيف اللاحق والمركزي . منطقة بصرية تقع القشرة في الفص القذالي. منطقة السمع تقع القشرة في الفص الصدغي لنصفي الكرة المخية. منطقة الشم تقع القشرة في قاعدة الدماغ. تنبؤ محلل طعم ، المترجمة في منطقة الفم واللسان من التلفيف المركزي .

مناطق ارتباط القشرة.لا ترتبط الخلايا العصبية في هذه المناطق بأعضاء الحس أو بالعضلات ، فهي تتواصل بين مناطق مختلفة من القشرة ، وتتكامل وتجمع جميع النبضات التي تدخل القشرة في أعمال تعليمية متكاملة (القراءة والكلام والكتابة) والتفكير المنطقي والذاكرة وتوفر إمكانية رد فعل مناسب للسلوك. تشمل هذه المناطق الفصوص الأمامية والجدارية للقشرة الدماغية ، والتي تتلقى المعلومات من النوى الترابطية للمهاد.

البطينات الجانبية(اليمين واليسار) هي تجاويف الدماغ البطيني ، وتقع تحت مستوى الجسم الثفني في نصفي الكرة الأرضية وتتواصل من خلال الفتحات بين البطينين مع البطين الثالث. وهي غير منتظمة الشكل وتتكون من قرون أمامية وخلفية وسفلية وجزء مركزي يربط بينها.

الموضوع 17. النوى القاعدية

النوى القاعدية للدماغ البيني هي تراكمات للمادة الرمادية داخل نصفي الكرة الأرضية. وتشمل هذه المخطط (المخطط)، تتكون من مذنبونواة عدسية مترابطة. تنقسم النواة العدسية إلى قسمين: تقع في الخارج صدَفَةوالداخل كرة شاحبة. تتحد نواة الذرات والبوتامين لتتشكل نيوسترياتوم. هم مراكز حركية تحت القشرية. خارج النواة العدسية توجد صفيحة رقيقة من المادة الرمادية - سياج. في الفص الصدغي الأمامي يكمن اللوزة. بين النواة القاعدية والمهاد توجد طبقات من المادة البيضاء ، الكبسولات الداخلية والخارجية والخارجية. تمر الممرات عبر الكبسولة الداخلية.

الموضوع 1. الجهاز الحوفي

يوجد في الدماغ النهائي تكوينات تشكل الجهاز الحوفي: التلفيف الحزامي ، الحصين ، الأجسام الثديية ، المهاد الأمامي ، اللوزة ، القبو ، الحاجز الشفاف ، الوطاء. يشاركون في الحفاظ على ثبات البيئة الداخلية للجسم ، وتنظيم الوظيفة اللاإرادية وتشكيل العواطف والدوافع. هذا النظام يسمى "الدماغ الحشوي". هذا هو المكان الذي تأتي فيه المعلومات من الأعضاء الداخلية. عندما تتهيج القشرة الحوفية ، تتغير الوظائف الخضرية: ضغط الدم ، والتنفس ، وحركات الجهاز الهضمي ، ونبرة الرحم والمثانة.

الموضوع 19. الوسط السائل للجهاز العصبي المركزي: أنظمة الدورة الدموية والسائل النخاعي.حاجز الدم في الدماغ.

إمدادات الدميتم تنفيذ الدماغ عن طريق الشريان السباتي الداخلي الأيمن والأيسر وفروع الشرايين الفقرية. تشكلت في قاعدة الدماغ الدائرة الشريانية(دائرة ويليس) ، والتي توفر ظروفًا مواتية للدورة الدموية في الدماغ. تمر الشرايين الدماغية اليمنى واليسرى الأمامية والمتوسطة والخلفية من الدائرة الشريانية إلى نصفي الكرة الأرضية. يتم جمع الدم من الشعيرات الدموية في الأوعية الوريدية ويتدفق من الدماغ إلى الجيوب الأنفية للأم الجافية.

نظام الخمور في الدماغ.يتم غسل الدماغ والحبل الشوكي بالسائل النخاعي (CSF) ، الذي يحمي الدماغ من التلف الميكانيكي ، ويحافظ على الضغط داخل الجمجمة ، ويشارك في نقل المواد من الدم إلى أنسجة المخ. من البطينين الجانبيين ، يتدفق السائل الدماغي الشوكي عبر ثقبة مونرو إلى البطين الثالث ، ثم عبر القناة إلى البطين الرابع. منه ، يمر السائل النخاعي إلى القناة الشوكية وإلى الفضاء تحت العنكبوتية.

حاجز الدم في الدماغ. يوجد بين الخلايا العصبية والدم في الدماغ ما يسمى بحاجز الدم في الدماغ ، والذي يضمن التدفق الانتقائي للمواد من الدم إلى الخلايا العصبية. يؤدي هذا الحاجز وظيفة وقائية ، حيث يضمن ثبات السائل الدماغي الشوكي. وتتكون من الخلايا النجمية والخلايا البطانية للشعيرات الدموية والخلايا الظهارية للضفيرة المشيمية للدماغ.

مواضيع الندوة

1. دور الأعصاب الشوكية والقحفية في إدراك المعلومات الحسية

2. دور الدماغ عن بعد في إدراك الإشارات من البيئة الخارجية والداخلية

3. المراحل الرئيسية لتطور الجهاز العصبي المركزي وتكوين الجهاز العصبي

4. أمراض الدماغ

5. شيخوخة الدماغ

مهام العمل المستقل

1. ارسم الجزء الأمامي من الحبل الشوكي بكل الرموز التي تعرفها.

2. ارسم مقطع سهمي من الدماغ مع تسميات جميع أقسامه.

3. ارسم مقطعًا سهميًا من النخاع الشوكي والدماغ مع ملصقات لجميع تجاويف الدماغ.

4. ارسم مقطعًا سهميًا من الدماغ يصنف جميع الهياكل التي تعرفها.

أسئلة لضبط النفس

1. أعط تعريفات للمفاهيم الأساسية لتشريح الجهاز العصبي المركزي:

مفهوم الجهاز العصبي.

الجهاز العصبي المركزي والمحيطي.

الجهاز العصبي الجسدي والمستقل.

المحاور والطائرات في علم التشريح.

2. ما هي الوحدة الهيكلية الرئيسية للجهاز العصبي؟

3. قم بتسمية العناصر الهيكلية الرئيسية للخلية العصبية.

4. إعطاء تصنيف لعمليات الخلية العصبية.

5. قائمة أحجام وأشكال الخلايا العصبية. وصف استخدام التقنيات المجهرية.

6. حدثنا عن نواة الخلية العصبية.

7. ما هي العناصر الهيكلية الرئيسية للبلازما العصبية؟

8. أخبرنا عن غمد الخلية العصبية.

9. ما هي العناصر الهيكلية الرئيسية للمشبك؟

10. ما هي أهمية الوسطاء في الجهاز العصبي؟

11. ما هي الأنواع الرئيسية من الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي؟

12. ما هو دور غمد المايلين للألياف العصبية لتوصيل النبضات العصبية؟

13. اسم أنواع الجهاز العصبي في تطور النشوء.

14. ضع قائمة بخصائص بنية الجهاز العصبي الشبكي.

15. قائمة السمات الهيكلية للجهاز العصبي العقدي.

16. قائمة السمات الهيكلية للجهاز العصبي الأنبوبي.

17. توسيع مبدأ التناظر الثنائي في بنية الجهاز العصبي.

18. توسيع مبدأ الرأسية في تطوير الجهاز العصبي.

19. وصف هيكل الجهاز العصبي من تجاويف الأمعاء.

20. ما هو هيكل الجهاز العصبي للحلقيات؟

21. ما هي بنية الجهاز العصبي للرخويات؟

22. ما هو هيكل الجهاز العصبي للحشرات؟

23. ما هو هيكل الجهاز العصبي للفقاريات؟

24. أعط وصفا مقارنا لهيكل الجهاز العصبي للفقاريات الدنيا والعليا.

25. وصف تشكيل الأنبوب العصبي من الأديم الظاهر.

26. وصف مرحلة فقاعات الدماغ الثلاث.

27. صف مرحلة الفقاعات الخمس في الدماغ.

28. التقسيمات الرئيسية للجهاز العصبي المركزي عند الوليد.

29. مبدأ الانعكاس لبنية الجهاز العصبي.

30. ما هو الهيكل العام للنخاع الشوكي؟

31. وصف أجزاء الحبل الشوكي.

32. ما هو الغرض من الجذور الأمامية والخلفية للنخاع الشوكي؟

33. الجهاز القطاعي للحبل الشوكي. ما هو تنظيم منعكس العمود الفقري؟

34. ما هي بنية المادة الرمادية للحبل الشوكي؟

35. ما هو تركيب المادة البيضاء في النخاع الشوكي؟

36. وصف الجهاز الصواري وفوق القطع للحبل الشوكي.

37. ما هو دور المسالك الصاعدة للحبل الشوكي في الجهاز العصبي المركزي؟

38. ما هو دور المسالك الهابطة للحبل الشوكي في الجهاز العصبي المركزي؟

39. ما هي العقد الشوكية؟

40. ما هي عواقب اصابات النخاع الشوكي؟

41. وصف تطور الحبل الشوكي في مرحلة الجنين.

42. ما هي السمات الهيكلية للأغشية الرئيسية للجهاز العصبي المركزي؟

43. وصف مبدأ منعكس لتنظيم الجهاز العصبي المركزي.

44. اسم الأجزاء الرئيسية من الدماغ المعيني.

45. وصف السطح الظهري للنخاع المستطيل.

46. ​​وصف السطح البطني للنخاع المستطيل.

47. ما هي وظائف النوى الرئيسية للنخاع المستطيل؟

48. ما هي وظائف مراكز الجهاز التنفسي والحركي من النخاع المستطيل؟

49. ما هو الهيكل العام للبطين الرابع ، تجويف الدماغ المعيني؟

50. اسم ملامح بنية ووظيفة الأعصاب القحفية.

51. اذكر خصائص النوى الحسية والحركية واللاإرادية للأعصاب القحفية.

52. ما هو الغرض من المركز البصلي السمبتاوي في الدماغ؟

53. ما هي عواقب الاضطرابات البصلية؟

54. ما هو الهيكل العام للجسر؟

55. قائمة نوى الأعصاب القحفية الموجودة على مستوى الجسور.

56. ما هي ردود الفعل في الجهاز العصبي المركزي التي تتوافق مع النوى السمعية الدهليزية في الجسر؟

57. تحدث عن ممرات الجسر الصاعدة والهابطة.

58. ما هي وظائف المسار الجانبي والوسطى lemniscal؟

59. ما هو الغرض من التكوين الشبكي لجذع الدماغ في الجهاز العصبي المركزي؟

60. ما هو دور البقعة الزرقاء في تنظيم وظائف المخ. ما هو نظام نورادرينرجيك للدماغ؟

61. ما هو دور نوى الرفاء في الجهاز العصبي المركزي؟ ما هو نظام هرمون السيروتونين في الدماغ؟

62. ما هو الهيكل العام للمخيخ. ما هي وظائفه في الجهاز العصبي المركزي؟

63. قائمة التشكيلات التطورية للمخيخ.

64. ما هي اتصالات المخيخ مع أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. ساقي المخيخ الأمامية والمتوسطة والخلفية؟

65. قشرة المخيخ. شجرة حياة المخيخ.

66. وصف التركيب الخلوي للقشرة المخيخية.

67. ما هو دور النوى تحت القشرية للمخيخ في الجهاز العصبي المركزي؟

68. ما هي عواقب اضطرابات المخيخ؟

69. ما هو دور المخيخ في تنظيم الحركات؟

70. اسم الوظائف الرئيسية في الجهاز العصبي المركزي للدماغ المتوسط. ما هي قناة سيلفيان.

71. ما هو هيكل سقف الدماغ المتوسط. الدرنات الأمامية والخلفية للرباعي والغرض منها؟

72. ما هو الغرض من النوى الرئيسية للإطار؟

73. ما هو الغرض من مركز الجهاز السمبثاوي الوسطي الدماغي؟

74. ما هي الحاجة للمادة الرمادية حول القناة. توسيع ميزات تنظيم نظام الألم في الجهاز العصبي المركزي.

75. ما هي النوى الحمراء للدماغ المتوسط. ما هو تعريف الصلابة اللاإرادية؟

76. النواة السوداء والمنطقة البطنية من tegmentum. ما هو دور نظام الدوبامين للدماغ في الجهاز العصبي المركزي؟

77. المسارات التنازلية والصاعدة للدماغ المتوسط. الأنظمة الهرمية وخارج الهرمية للجهاز العصبي المركزي.

78. ما هو هيكل وهدف أرجل الدماغ؟

79. ما هو الغرض من التصالبة الظهرية والبطنية للدماغ المتوسط؟

80. وصف الهيكل العام للدماغ البيني ووظائفه الرئيسية. ما هو موقع البطين الثالث؟

81. اسم الأجزاء الرئيسية من الدماغ المهاد.

82. وصف هيكل ووظائف المهاد.

83. وصف هيكل ووظائف المنطقة فوق السطحية.

84. وصف هيكل ووظائف المنطقة zathalamic.

85. ما هو دور ما تحت المهاد في تنظيم وظائف الجهاز العصبي المركزي؟

86. وظيفة عصبية عصبية للدماغ. المشاش والغدة النخامية ، موقعها والغرض منها.

87. ما هو دور دائرة بيبيتس في تنظيم السلوك التكيفي.

88. الحصين ، هيكله ووظائفه.

89. قشرة الحزام وهيكلها ووظائفها.

90. مجمع على شكل لوز ، هيكله ووظائفه.

91. المجال العاطفي والتحفيزي ودعم الدماغ.

92. ما هي أنظمة "الثواب" و "العقاب" في الدماغ؟ تفاعل التهيج الذاتي.

93. التنظيم الكيميائي العصبي لأنظمة تقوية الدماغ.

94. ما هي عواقب الأضرار التي لحقت التكوينات الفردية للجهاز الحوفي؟ بحوث الحيوانات.

95. وصف الهيكل العام للدماغ عن بعد. ما هو دورها في ضمان السلوك التكيفي للإنسان والحيوان؟

96. ما هي الوظائف الرئيسية للمخطط.

97. التكوينات التطورية للمخطط.

98. النواة الذيلية وموقعها والغرض منها. نظام نيغروسترياتال من الدماغ.

99. المخطط البطني ، هيكله ووظائفه. نظام Mesolimbic للدماغ.

100. التركيب العام لنصفي الكرة المخية (الفصوص ، التلم ، التلفيف).

101. السطح الظهري الجانبي للقشرة الدماغية.

102. السطوح الوسطية والقاعدية للقشرة الدماغية.

103- ما هو دور عدم التناسق بين الكرة الأرضية في تنظيم السلوك التكيفي. جسم صلب.

104. العمارة الخلوية للقشرة الدماغية (طبقات القشرة وحقول برودمان).

105. التكوينات التطورية للقشرة الدماغية (القشرة المخية الجديدة ، القشرة القديمة ، القشرة المخية القديمة) ووظائفها.

106. المجالات الإسقاطية والرابطية للقشرة الدماغية والغرض منها.

107. مراكز النطق الحسية والكلامية الحركية في القشرة الدماغية.

108. القشرة الحسية الحركية ، توطينها. إسقاطات جسم الإنسان في القشرة الحسية الحركية.

109. الإسقاطات القشرية البصرية والسمعية والشمية.

110. أساسيات التشخيص الموضعي في حالة حدوث تلف في مناطق من القشرة الدماغية.

111. القشرة الأمامية والجدارية ودورها في ضمان النشاط التكيفي للدماغ.