Открытое устьице. Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста. Общая характеристика и св-ва

Который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ).

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes) , которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis) . Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
• диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
• парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
• анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
• тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
• энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
• актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
• перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
• десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
• полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
• стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
• латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы - такими они видны с поверхности листа - несут хлоропласты , тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником - подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых . Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму - сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Движение замыкающих клеток

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации . С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия . Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Напишите отзыв о статье "Устьице"

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
• Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. - Мн. : Ураджай, 2001. - 146 с. - (Учеб. и учеб. пособия для вузов). - ISBN 985-04-0317-9 .
• Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .

Сноски

Отрывок, характеризующий Устьице

– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.

Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.

И выделяет углекислоту . Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула , которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы , слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги , который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ) .

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) . Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes ), которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis ). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
• диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
• парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
• анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
• тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
• энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
• актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
• перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
• десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
• полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
• стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
• латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые) настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель ( рис. 37). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа . Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов. Наиболее часто встречающиеся устьичные типы показаны на рисунке 38 .

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений , исключая хвойные . Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых , в частности у большинства губоцветных и гвоздичных . При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников , хвощей и ряда цветковых растений . Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений . Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные . При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников , голосеменных и ряда цветковых . Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами .

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов . Первичный крахмал хлоропластов , превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).