Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.

Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.

Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .

У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Гилина Марина Дмитриевна

учитель биологии

высшей квалификации

МБОУ Каменская ОО школа

Итоговый контрольный тест по биологии.

6 класс.

1.Биология - наука, изучающая:

А - живую и неживую природу В- сезонные изменения в живой природе

Б - живую природу Г - жизнь растений.

2.Строение растений изучает наука :

А - экология В - ботаника

Б - фенология Г - биология.

3. Организм растения состоит из:

А - корня и стебля В - корня и побега

Б - цветка и стебля Г - цветка и плодов.

4.Главные части цветка :

А - лепестки и чашелистики В - цветоложе и цветоножка

Б - пестик и тычинки Г - столбик и рыльце

5.Главный признак плода:

А - наличие запаса питательных веществ В - наличие семян

Б - наличие семенной кожуры Г - наличие плодовой оболочки

6.Плодом нельзя назвать :

А - зрелое яблоко В - корнеплод моркови

Б – ягоды смородины Г - зерно пшеницы

7.Клеточное строение имеют:

А - все растения В - только некоторые растения

Б - только водоросли Г - только Покрытосеменные растения.

8.Корневая система состоит из:

А - боковых корней В - придаточных корней

Б - всех корней растения Г - главного и боковых корней.

9. Фотосинтез происходит (выберите два правильных ответа)

А - только на свету В - только в листьях

Б - только в темноте Г - только в зелёных частях растения.

10. К высшим растениям не относятся :

А - водоросли В - папоротники

11. В половом размножении растений принимают участие :

А - гаметы В - споры

Б - клетки листа Г - семена.

12 .К классу однодольных растений относят растения, у которых : (выберите два признака)

А - зародыш имеет 2 семядоли В - зародыш имеет 1 семядолю

Б - мочковатая корневая система Г - стержневая корневая система

13. Автотрофами являются:

А - зелёные растения В - грибы

Б - бактерии Г - лишайники.

В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь . Целое

Часть

Семя

Корень

Боковой корень

14. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

плод

2)

соцветие

3)

цветок

4)

плодовое тело

15. К высшим споровым растениям относят

сосну обыкновенную

2)

ламинарию

3)

белый гриб

4)

папоротник орляк

16. Пользуясь таблицей «Численность устьиц у некоторых растений», ответьте на следующие вопросы.

Таблица

Численность устьиц у некоторых растений

Название растения

Число устьиц на 1 мм 3

Место произрастания

На верхней поверхности листа

На нижней поверхности листа

Кувшинка

625

Водоём

Дуб

438

Влажный лес

Яблоня

248

Плодовый сад

Овёс

Поле

Молодило

Каменистые сухие места

1) Как расположены устьица у большинства растений, представленных в таблице?

2) Почему численность устьиц у многих растений разная? Дайте одно объяснение.

3) Как число устьиц зависит от влажности места обитания растения?

17. В темном лесу многие растения имеют светлые цветки, потому что они:

а. Заметны насекомым

б. Заметны людям

в. Украшают лес

г. Растут на плодородной почве

18. Экология – это наука, изучающая:

а. Растительный мир

б. Животный мир

в. Неживую природу

г. Условия обитания живых организмов и их взаимовлияние друг на друга.

Определение состояния устьиц у комнатных растений

Лист растения выполняет различные функции. Это главный орган, в котором происходят фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды). Для осуществления газообмена в наземных органах растения имеются специальные образования – устьица.

Устьица, хотя и являются частью эпидермиса (кожицы листа), представляют собой особые группы клеток. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми имеется устьичная щель, 2–4 околоустьичных клеток и газовоздушной камеры, находящейся под устьичной щелью.

Замыкающие клетки устьиц имеют удлиненно-изогнутую, «бобовидную» форму. Их стенки, обращенные к устьичной щели, утолщены. Устьичные клетки способны изменять свою форму – за счет этого происходит открытие или закрытие устьичной щели. В этих клетках находятся хлоропласты (зеленые пластиды). Открытие и закрытие устьичной щели происходит за счет изменения тургора (осмотического давления) в замыкающих клетках. В хлоропластах замыкающих клеток имеется крахмал, который может превращаться в сахар. При превращении крахмала в сахар осмотическое давление увеличивается, при этом устьица открываются. При понижении содержания сахара происходит обратный процесс, и устьица закрываются.

Устьичные щели часто бывают широко открыты рано утром и закрыты (или полузакрыты) в дневное время. Число устьиц зависит от условий внешней среды (температуры, освещенности, влажности). Степень их раскрытия в разное время суток сильно изменяется у различных видов. В листьях растений влажных местообитаний плотность расположения устьиц составляет 100–700 на 1 мм 2 .

У большинства наземных растений устьица находятся только на нижней стороне листа. Могут они находиться и на обеих сторонах листа, как, например, у капусты или подсолнечника. При этом плотность расположения устьиц на верхней и нижней сторонах листа не одинаково: у капусты 140 и 240 на 1 мм 2 , а у подсолнечника 175 и 325 на 1 мм 2 , соответственно. У водных растений, например у кувшинок, устьица расположены только на верхней стороне листа с плотностью около 500 на 1 мм 2 . У подводных растений устьтиц нет совсем.

Цель работы:

определение состояния устьиц у различных комнатных растений.

Задачи

1. Изучить вопрос о строении, расположении и количестве устьиц у различных растений по дополнительной литературе.

2. Отобрать растения для исследования.

3. Определить состояние устьиц, степень их открытия у различных комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии.

Материалы и методы

Определение состояния устьиц проводилось по методике, описанной в «Методических рекомендациях по физиологии растений» (составители Е.Ф. Ким и Е.Н. Гришина). Суть методики состоит в том, что степень открытия устьиц определяется по проникновению в мякоть листа некоторых химических веществ. Для этой цели используются различные жидкости: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Мы использовали спирт, бензол и ксилол, предоставленные нам в кабинете химии. Проникновение этих жидкостей в мякоть листа зависит от степени открытия устьиц. Если через 2–3 мин после нанесения на нижнюю сторону листовой пластинки капли жидкости на листе появляется светлое пятно, то это означает, что жидкость проникает через устьица. При этом спирт проникает в лист только при широко открытых устьицах, бензол – уже при средней ширине открытия, а через почти закрытые устьица проникает только ксилол.

На первом этапе работы мы попробовали установить возможность определения состояния устьиц (степени открытия) у различных растений. В этом опыте использовали агаву, циперус, традесканцию, герань, кислицу, сингониум, лилию амазонскую, бегонию, санхецию, диффенбахию, клеродендрон, пассифлору, тыкву и фасоль. Для дальнейшей работы были отобраны кислица, герань, бегония, санхеция, клеродендрон, пассифлора, тыква и фасоль. В остальных случаях степень открытия устьиц определить не удалось. Это может быть связано с тем, что агава, циперус, лилия имеют достаточно жесткие листья, покрытые налетом, который препятствует проникновению веществ через устьичную щель. Другой возможной причиной могло быть то, что ко времени проведения опыта (14.00 ч) их устьица были уже закрыты.

Исследование проводилось в течение недели. Ежедневно после уроков, в 14.00, указанным выше методом мы определяли степень открытия устьиц.

Результаты и обсуждение

Полученные данные представлены в таблице. Приведенные данные усреднены, т.к. в разные дни состояние устьиц было неодинаково. Так, из шести замеров у кислицы два раза зафиксировано широкое открытие устьиц, у герани – один раз, а у бегонии два раза зафиксирована средняя степень открытия устьиц. Эти различия не зависят от времени проведения опыта. Возможно, они связаны с климатическими условиями, хотя температурный режим в кабинете и освещенность растений были достаточно постоянными. Таким образом, полученные усредненные данные можно считать определенной нормой для этих растений.

Проведенное исследование указывает на то, что у различных растений в одно и то же время и в одних и тех же условиях степень открытия устьиц не одинакова. Есть растения с широко раскрытыми устьицами (бегония, санхеция, тыква), средней величиной устьичной щели (кислица, герань, фасоль). Узкие устьичные щели обнаружены только у клеродендрона.

Эти результаты мы расцениваем как предварительные. В дальнейшем мы планируем установить, существует ли и как различаются биологические ритмы в открытии и закрытии устьиц у различных растений. Для этого будет проведен хронометраж состояния устьичных щелей в течение дня.

Всероссийская Проверочная Работа ВПР Биология 5 класс Вариант 2 Всероссийская Проверочная Работа

1.1. Рассмотрите изображение.

Покажите стрелками на рисунке и подпишите органы липы: стебель, лист, почка, цветок.

1.2. Какой из органов липы: стебель, лист, почка, цветок является зачаточным побегом?

1.3. В приведённом ниже списке названы функции органов растения. Все они, за исключением одной, выполняются стеблем. Выпишите функцию, которая «выпадает» из общего ряда. Объясните свой выбор.

Опорная (несёт листья, цветки и плоды), минеральное питание, проводящая, вегетативное размножение.

2. Зимой на голых веточках липы заметны чёрные плоды - орешки. Висят орешки небольшими гроздьями, у каждой грозди по крылышку. Ветер подул, оторвал несколько гроздей вместе с крылышками, закружил и уронил одну рядом с деревом, другую - подальше. Найдите в приведённом списке и запишите название этого процесса.

Цветение, развитие, расселение, плодоношение. 3.

Опишите лист липы по следующему плану: тип листа, жилкование листа, форма листовой пластинки.

А. Тип листа

Б. Жилкование листа

В. Форма листовой пластинки

A

Б

В

4. На Руси липа всегда считалась ценным деревом. Из неё изготавливают расписную хохломскую посуду и матрёшек (А), а в старые времена и обувь (Б). Запишите части растения, которые используют в каждом случае.

А: _____________________
Б: _____________________

Ученик рассматривал под микроскопом клеточное строение листьев различных растений и сделал следующий рисунок. Что на рисунке клетки листа он обозначил буквой В?

6. Вставьте в текст «Размножение» пропущенные слова из предложенного списка.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Различают две формы размножения живых организмов. При ________(А) размножении участвуют особые клетки - ___________(Б). Из двух клеток образуется новая клетка - ___________(B). Новый организм сочетает в себе признаки обоих родителей.

Список слов:
1) половое
2) гамета
3) бесполое
4) зигота
5) зародыш
6) личинка

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
Ответ:

A	Б	В

7. 7.1. Используя таблицу «Количество устьиц», ответьте на вопросы.

Какое растение содержит устьица только на верхней стороне листа?
Какое растение имеет наибольшее количество устьиц?
Какое растение имеет примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листа?

7.2. Ниже приведены изображения растений, указанных в таблице. Подпишите под каждым изображением название соответствующего растения.

А:______________ Б:______________ В:______________ Г:______________

7.3. Эти растения используются человеком. Под каждым из приведённых ниже примеров подпишите название соответствующего растения, которое имеет практическое значение для человека.

А:______________ Б:______________ В:______________

8.1. Прочитайте текст и выполните задание.

В каких предложениях текста описываются признаки, на основе которых можно сделать вывод о том, что дрофа - самая тяжёлая перелётная степная птица России? Запишите номера выбранных предложений.

8.2. Прочитайте текст и выполните задание.

(1)Основные места обитания дрофы - степи, разнотравные луга и озимые поля. (2) Средняя масса взрослых птиц 16 кг, иногда даже 25 кг. (3) Окраска оперения рыжая с чёрными крапинами, снизу белая. (4) Гнёзда дрофы устраивают на озимых полях прямо на земле. (5) Походка у птицы неторопливая, размеренная. (6) Некоторые птицы зимуют в Закавказье, но большинство на зиму улетает за пределы России

Сделайте описание большой белой цапли по следующему плану.

А) В сравнении с дрофой: крупнее/мельче.
Б) Сходство дрофы и большой белой цапли заключается в том, что они
В) Где обитает и чем питается большая белая цапля? (Приведите не менее двух примеров).

Ответы

1.1.

1.2. Почка - орган растения, из которого в процессе развития появляется побег.
Ответ: Почка.

1.3. Выпадющая из логического ряда функция - минеральное питание. Минеральное питание обеспечивает корень.
2. опыление

4. А - древесина, Б - луб

5. цитоплазма.

7.1. кувшинка белая; маслина; овёс.

7.2. А - дуб, Б - овёс, В - маслина, Г - кувшинка белая.

7.3. А - горох или картофель, Б - рис, В - кукуруза.

8.2. Правильный ответ должен содержать описание / признаки по трём пунктам плана:
А) мельче;
Б) крупные перелетные птицы;
В) болота, водоёмы; рыба, лягушки, моллюски, черви мелкие птицы.



Число устьиц и их размещение у разных видов растений сильно варьируют. У ксерофитов, т. е. у форм, приспособленных к обитанию в засушливых областях, на единицу поверхности обычно приходится меньше устьиц, чем у мезофитов; кроме того, устьица иногда располагаются у них в углублениях сильно кутинизированной поверхности листьев или стебля, что также уменьшает потерю воды, поскольку ограничивает турбулентность в примыкающем к устьицу слое воздуха (рис. 4.2 и 6.11). У большей части растений устьица имеются на обеих сторонах листа - верхней и нижней; есть, однако, и такие виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листьев. Число устьиц на 1 см 2 поверхности листа превышает 60 000 у огурца, а у некоторых злаков не достигает и 8000. Даже на одном и том же растении листья могут очень сильно различаться как по числу, так и по расположению устьиц; в "теневых" листьях, например, число устьиц на единицу поверхности обычно меньше, чем в "световых". По оценкам, сделанным для самых разных растений, устьица в полностью открытом виде занимают 1-3% всей площади листа, диффузия же водяных паров из листа идет при открытых устьицах фактически с той же скоростью, как со свободной поверхности (рис. 6.12). Именно этим обстоятельством и объясняется тот факт, что в условиях хорошего увлажнения, на ярком свету и при высокой температуре растения теряют огромное количество воды.

Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водяных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1-2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже -20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток) быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. Молекулы воды покидают растение, подчиняясь тому же закону, который управляет их движением внутри растения, т. е. перемещаясь в направлении снижения водного потенциала (табл. 6.2).

В солнечный день температура внутри листа может быть на 10°С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и.скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно; в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ночи водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы; это продолжается до тех пор, пока клетки листа полностью не восстановят свой тургор - обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, - явление вполне обычное; оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, когда растение долгое время не получает влаги из почвы; в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает.

Регулирование движений замыкающих клеток устьиц

Давно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2. Однако лишь недавно, в последнее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим ψ ;π велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате ψπ резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов K + из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Околоустьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в котором ионы K + сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.

Рис. 6.14. Распределение калия в клетках устьичного комплекса Vicia fab а при закрытых (А) и открытых (Б) устьицах. (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447-459.) Содержание К в содранных кусочках эпидермиса листа определяли методом электронного микрозонда. Для этого кусочки эпидермиса быстро замораживали в жидком азоте и высушивали в замороженном состоянии. Этим методом пользовались вместо химической фиксации, потому что в большинстве химических фиксаторов калий растворим. Прибор создает электронный пучок высокой энергии, который, будучи сфокусирован на ткань, возбуждает в ней рентгеновское излучение. Белые пятна на нижних микрофотографиях (В и Г) соответствуют рентгеновскому излучению атомов K; белые участки на верхних микрофотографиях, обусловленные обратным рассеянием электронов, выявляют морфологию ткани. Обратите внимание, что ионы K + , сосредоточенные в прилегающих (околоустьичных) клетках, когда устьица закрыты, при открывании устьица переходят в замыкающие клетки

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы K + , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и K + , либо ионы H + должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важную роль в регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (Cl -), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов K + входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов Cl - . Есть растения, у которых участие ионов Cl - сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы Cl - . Интенсивное перемещение ионов H + через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов K + , характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы H+ покидают клетку. Источником ионов H + вполне могут быть присутствующие в вакуолярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается.

Внешние факторы, регулирующие движения устьиц

Когда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более эффективный способ подавлять транспирацию. На ранних стадиях водного дефицита у многих растений резко повышается содержание одного из гормонов, а именно абсцизовой кислоты (АБК) (см. гл. 10). Каким-то путем это приводит к оттоку K + из замыкающих клеток и как следствие к потере воды и закрыванию устьиц. Изящные опыты, демонстрирующие этот эффект, были проведены с так называемым завядающим (wilty) мутантом томата, полученным случайно в экспериментах с рентгеновским облучением семян одного из обычных сортов. Мутант этот отличается тем, что он быстро завядает даже при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта резко понижено содержание АБК, оно в 10 раз ниже, чем у родительского сорта. Когда мутантные растения обработали АБК, их устьица стали закрываться и тургор восстанавливался быстрее. Очевидно, у этого сорта томата закрывание устьиц регулируется либо самой абсцизовой кислотой, либо каким-то продуктом ее метаболических превращений. Позже выяснилось, что обработка малыми дозами АБК может вызывать закрывание устьиц и у других растений. Было обнаружено также, что при недостатке воды повышается содержание эндогенной АБК, вслед за чем устьица закрываются. Таким образом, одной из важных физиологических функций гормона АБК является, по-видимому защита растений от иссушения. О прочих регуляторных функциях этого гормона говорится в гл. 10.

Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания CO 2 в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация CO 2 падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержание CO 2 в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя CO 2 из воздуха, а закрывание - повышением концентрации CO 2 в воздухе. Эта регуляция устьичных движений CO 2 позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью.

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация CO 2 в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом набухают, но этот эффект проявляется лишь в том случае, если в среде присутствуют соли калия. Пигмент, поглощающий синий свет, который стимулирует приток ионов K + и увеличение тургора, - это, понвадимому, флавопротеид, описанный в гл. 11.

Рис. 6.15. Суточный ход устьичных движений (I) и поглощение воды (II). (С изменениями по Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115-123.) а. Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением CO 2 в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма, б. Перед рассветом устьица начинают открываться, потому что эндогенный ритм (фаза открывания) превалирует над прочими факторами. У мезофитов это "ночное открывание" выражено слабо; у Crassulaceae же оно проявляется гораздо сильнее из-за исчерпания CO 2 в результате темновой фиксации, в. Полное открывание представляет собой прямой результат действия света и исчерпания CO 2 в процессе фотосинтеза, г. Частичное закрывание в послеполуденные часы можно объяснить как эндогенным ритмом (переход в фазу закрывания), так и снижением освещенности, д. Устьица растений некоторых видов закрываются в полдень, если температура слишком высока и транспирация превышает поглощение воды. Такое закрывание регулируется, вероятно, абсцизовой кислотой, под влиянием которой устьица закрываются в периоды недостатка воды. е. Закрывание устьиц под влиянием эндогенного ритма усиливается вследствие отсутствия света и под влиянием накапливающейся в процессе дыхания CO 2 . Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды

Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется высокой концентрацией CO 2 внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень CO 2 в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет довольно быстро, в то время как процесс фотосинтеза менее чувствителен к температуре. В дополнение к этому, закрыванию устьиц в полуденные часы способствует, вероятно, и то, что в это время в связи с недостатком воды в листе возрастает концентрация абсцизовой кислоты.

Итак, мы убедились в том, что устьичные движения регулируются основными факторами внешней среды: светом, температурой, содержанием влаги в почве, влажностью воздуха и концентрацией CO 2 в воздухе; все эти переменные воздействуют на такие внутренние факторы, как содержание воды и концентрация абсцизовой кислоты в листе. Кроме этого, имеют место также ритмические колебания отверстости устьиц, совершающиеся даже в отсутствие внешних воздействий. Эти ритмические колебания регулируются внутренним осциллятором - биологическими часами растения, о которых мы будем говорить в гл. 12. Рис. 6.15 иллюстрирует суточный ход устьичных движений, регулируемый внутренними ритмами и внешними факторами вместе.