Кровеносная система лягушки схема рисунок. Зелёная лягушка. Сколько кругов кровообращения у лягушки
Земноводные, или амфибии, - это холоднокровные животные-хищники, которые прекрасно себя ощущают как в воде, так и на суше. Первоначально они дышат при помощи жабр, а далее взрослые особи переходят на легочное дыхание. В статье будет подробно рассмотрено внутреннее строение земноводных на примере лягушки.
Среда обитания
Живут земноводные в двух средах: на суше и в воде, прекрасно прыгают и хорошо плавают и даже лазят по деревьям. Благодаря своим особенностям они отлично себя чувствуют как в сырых местах (болотах, влажных лесах и лугах), так и на берегах пресноводных водоемов. Весь процесс развития протекает в воде. Там они размножаются, совершается развитие личинок, а также рост мальков, а на суше встречаются только зрелые особи.
От влажности среды зависит и поведение лягушек. Они не переносят солнечную погоду, а в вечернее время и дождливые дни выходят на охоту. Те, что живут в воде или около нее, ищут себе пропитание и в дневные часы. С наступлением холодов животные зарываются в ил на дне водоемов и там проводят все холодное время года. Они могут дышать через кожу, поэтому нет необходимости подниматься на поверхность. Некоторые животные зимнее время года проводят на поверхности земли, зарываясь под кучи опавшей листвы и большие камни. Все процессы в организме замедляются и только с приходом тепла они даже из замерзшего состояния возвращаются к обычной жизни.
Характеристика внешнего строения лягушки
Школьники обычно изучают в 7 классе внутреннее строение лягушки. Однако первоначально ознакомимся с внешним строением. Тело лягушки состоит из головы и туловища длиной от 8 мм до 32 см. Окрас может быть однотонный (зеленый, бурый, желтый) или пестрый. Шейный отдел не выражен, голова сразу переходит в туловище. Животное имеет развитые передние и задние конечности. Кожные покровы голые и слизистые, роговые развиты слабо. Эпидермис содержит большое количество многоклеточных желез, которые продуцируют слизистое вещество, предохраняющее кожу от высыхания. Типично наземные конечности пятипалого типа имеют сложную мускулистую структуру. Задние конечности в связи с особым способом передвижения получили более сильное развитие, чем передние, которые состоят из плеча, предплечья и кисти. Пальцев четыре, у самцов на основании внутреннего есть вздутие, являющееся половой бородавкой. Длинная задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы, имеющей пять пальцев, соединенных плавательной перепонкой.
Голова лягушки
На плоской голове имеются:
![](https://i2.wp.com/syl.ru/misc/i/ai/369740/2224304.jpg)
Внешнее и внутреннее строение лягушки
Лягушка, как и все земноводные, может долго находиться без воды, но для размножения она ей необходима. Видоизменившись, личинки теряют сходство с рыбами и превращаются в амфибии. Тело вытянутое, имеются две пары конечностей. Голова, переходящая в тело, в отличие от рыб, способна поворачиваться. Скелет состоит из костей, хотя много и хрящей; позвоночник имеет множество позвонков. Ребра отсутствуют, а значит, и грудной клетки - нет. Благодаря крепкому скелету и развитым мышцам, животное приспособлено для жизни на суше. Задние и передние конечности имеют по три сустава. Кожа гладкая, содержит множество желез для ее увлажнения. Дыхание лягушки осуществляется через легкие и кожу.
Строение внутренних органов лягушки предполагает наличие трехкамерного сердца, состоящего из одного желудочка и двух предсердий, а также двух кругов кровообращения. Пища проходит путь от глотки через пищевод, желудок в короткий кишечник. Для ее переваривания вырабатываются секреты печенью, стенками желудка и поджелудочной железой. На конце прямой кишки расположена клоака, в которую у самки открывается яйцевод. Животные имеют две почки и мочевой пузырь. Маленькая мозговая коробка содержит развитый передний мозг и мозжечок. Лягушки имеют органы зрения, слуха, осязания, вкуса, обоняния.
Внутреннее строение лягушки
Мышцы имеют достаточно сложное строение и довольно хорошо развиты, по сравнению с рыбами. Благодаря слаженной работе группы мышц лягушка может двигаться, а кроме того, они принимают участие и в дыхании.
Скелет включает следующие отделы: позвоночник, пояса и скелет конечностей, череп. Последний соединен с позвоночником при помощи шейного позвонка. Это дает возможность наклонять голову. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый отдел, как и шейный, представлен одним позвонком. Длинная кость образует хвостовую часть. Бедра, голени, стопы образуют задние, а плечи, предплечья и кисти - передние конечности. С позвоночником они соединены при помощи пояса конечностей: переднего и заднего. В первый входят две лопатки и грудина, а во второй - тазовые кости, которые срослись между собой.
Нервная система
Более сложная, чем у рыб, нервная система лягушки. Внутреннее строение ее следующее: нервы, спинной и головной мозг. Последний имеет три отдела: сильнее развитый, по сравнению с рыбами, передний мозг и маленький мозжечок, так как лягушки ведут малоподвижный образ жизни и делают лишь однообразные движения, а также большие полушария. У взрослых особей развиты верхние и нижние веки, а также мигательная перепонка, благодаря которым роговица не пересушивается и защищена от загрязнений.
Кровеносная система
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем. От легких артериальная кровь поступает в левое предсердие. В правое предсердие от внутренних органов поступает кровь венозная, а от дермы - артериальная.
При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек. С помощью специального клапана в легкие и кожу поступает венозная, к головному мозгу и органам головы - артериальная. Ко всем другим органам, а также частям тела поступает смешанная кровь. У лягушки два круга кровообращения, и они объединены общим желудочком.
Дыхательная система
В дыхании принимает участие кожа, а внутреннее строение лягушки позволяет дышать и с помощью легких, в которых имеется сеть кровеносных сосудов.
Лягушка раскрывает ноздри, дно ротоглоточной полости опускается и в него поступает воздух. Далее ноздри закрываются, а дно - поднимается, и воздух поступает в легкие. При спадании легочных стенок и сокращении брюшных мышц осуществляется выдох.
Пищеварительная система
Начинается довольно большой ротоглоточной полостью. При виде добычи лягушка выбрасывает язык и к нему прилипает жертва. Мелкие зубы находятся на верхней челюсти и служат для удерживания добычи. Строение и деятельность внутренних органов лягушки способствуют переработке пищи. Она смачивается секретом слюнных желез в ротоглоточной полости и поступает в пищевод, а далее - в желудок. Не полностью переваренная еда попадает в двенадцатиперстную и затем в тонкую кишку, в которой и осуществляется всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки выходят наружу через клоаку, предварительно пройдя через прямую (заднюю) кишку.
Выделительная система
По бокам крестцового позвонка расположены две почки, содержащие клубочки и выполняющие фильтрование из крови продуктов распада и некоторых питательных веществ.
Последние всасываются в почечных канальцах. Урина поступает в мочевой пузырь, предварительно пройдя через мочеточники и клоаку. Внутреннее строение лягушки позволяет мышцам мочевого пузыря при его наполнении сокращаться. Урина поступает в клоаку и далее выходит наружу.
Обмен веществ
Протекает довольно медленно. От температуры окружающей среды зависит и температура тела лягушки. В холодное время она снижается и повышается в теплый период. В сильную жару за счет испарения с кожи влаги температура тела животного понижается. Ввиду того, что это холоднокровные животные, при наступлении холодов они становятся неактивными, выбирая места потеплее. А в зимнее время и вовсе впадают в спячку.
Органы чувств
Строение и функции внутренних органов лягушки помогают ей приспособиться к условиям обитания:
- Лягушка способна мигать, имея подвижное верхнее веко и так называемую мигательную перепонку. Она смачивает поверхность глаза и удаляет прилипшие к нему грязевые частички. Животное больше реагирует на движущий предмет, а неподвижный видит недостаточно хорошо.
- Слуховой аппарат состоит из внутреннего и среднего уха. Последнее представляет собой полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку, а другой выходит к поверхности головы, отделяясь от внешней среды барабанной перепонкой, соединяющейся с внутренним ухом при помощи стремечка. Через него звуковые колебания передаются во внутренне ухо от барабанной перепонки.
- Животное довольно хорошо ориентируется по запаху. Сообщаются с внешней средой органы обоняния при помощи ноздрей.
Заключение
Таким образом, особенности внутреннего строения лягушки, как и других земноводных, заключаются в более сложном устройстве нервной системы, а также органов чувств. Кроме того, у них имеются легкие и два круга кровообращения.
У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.
Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.
Как устроено сердце лягушки
Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.
От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.
Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения .
Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.
Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.
Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде .
У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.
Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих
Лягушки расположено на брюшной стороне тела под пищеводом, недалеко от глотки, и окружено околосердечной полостью, которая выстлана тонкой пленкой-серозной оболочкой-перикардием (pericardium). Само состоит из расположенного дорзально венозного синуса, из плотного мускулистого желудочка (рис. 2 , 3), двух более тонкостенных предсердий и артериального конуса, или конуса аорты (рис. 2 , 4). Венозный синус открывается в правое предсердие (рис. 2 , 9); легочные вены-в левое (рис. 2 , 10). Предсердия поделены полной перегородкой (рис. 2 , 7). Они открываются
Рис. 1. Схема кровообращения лягушки.
1-внутренняя сонная артерия; 2-подключичная вена; 3-кожная артерия; 4 -легочная артерия; 5-аорта; 6-легочные вены; 7 -внутренностная артерия; 8 -кожная вена; 9 -задняя полая вена; 10-воротная вена почек; 11-подвздошная вена; 12-седалищная вена; 13-подвздошная артерия; 14-брюшная вена; 15-воротная вена печени; 16-печеночная вена; 17-вена от передней конечности; 18-артерия к передней конечности; 19-передняя полая вена; 20-общая Сонная артерия; 21-безыменная вена; 22-внешняя яремная вена; 23-внешняя сонная артерия.
в общий желудочек одним общим отверстием, защищенным парой клапанов. Конус аорты отходит от правой стороны основания желудочка. У своего начала конус несет три маленьких клапана; вдоль конуса тянется продольный лопастевидный клапан (рис. 2 , 5). Сам конус, не изменяя своего диаметра, переходит в луковицу аорты, которая дает две ветви: правую и левую. Каждая ветвь делится на три сосуда. Верхний представляет ствол сонных артерий (рис. 2 , 11), средний- системную дугу аорты (рис. 2 , 12), нижний-легочно-кожный ствол (рис. 2 , 13).
У основания ствола сонных артерий имеется небольшое вздутие-ж е л е з а сонной артерии, состоящая из сплетения кровеносных сосудов; системные стволы, или дуги аорты, огибая глотку, соединяются под ней, образуя спинную аорту (рис. 1, 5), от которой отходят артериальные сосуды ко всем внутренним органам к кишечнику, половым органам, почкам (рис. 2 , 7). Наконец, лечгочно-кожный ствол делится на две ветви: на легочные артерии, идущие к легким, и подкожные, идущие к коже (рис. 1 , 3 и 4).
Если сравнить описанное строение главнейших артериальных сосудов со строением у головастика, можно ясно видеть, что у взрослой лягушки первая дуга аорты утрачивает связь со спинной аортой и превращается в ствол сонных артерий; вторая дуга утолщается и, сохраняя связь со спинной аортой, становится системным стволом; третья дуга совершенно исчезает (отличие от структуры у хвостатых амфибий; четвертая дуга посылает ветвь к легким и коже и отделяется от спинной аорты.
Рис 2 . Вскрытое лягушки (с брюшной стороны).
1 -левое предсердие; 2-правое предсердие; 3-желудочек; 4-артериальный конус; 5- лопастевидный клапан конуса; 6-средняя перегородка конуса; 7 -перегородка между предсердиями; 8-клапан между предсердиями и желудочком; 9-отверстие венозного синуса в правое предсердие; 10-отверстие легочной вены в левое предсердие; 11-канал сонной артерии в дуге аорты; 12-общий системный канал дуги аорты; 13-легочно-кожный канал; 14-побочные камеры желудочка.
Артерии, подходя к конечным частям своего распространения в периферии
распадаются на волосную, или капиллярную, сеть, дающую в свою очередь начало мелким венам. Соединяясь между собой, они образуют более крупные венозные сосуды, направляющиеся к сердцу. Наиболее крупные вены, впада ющие непосредственно в сердце, состоят из четырех главных сосудов. В левое предсердие впадает общая легочная вена (vena piilmonalis communis, которая слагается из правой и левой легочных вен (рис. 3 , 21). Как отмечалось ранее, в легкие поступает из сердца по легочным ветвям легочнокожных артерий, распадающихся в стенках легких на капилляры.
Вследствие присутствия в легких воздуха, богатого кислородом, происходит отдача углекислоты венозной кровью и насыщение крови кислородом. В легочные вены поступает , богатая кислородом; она направляется, как указано, в левое предсердие. , совершающееся между легкими и сердцем, называется малым кругом кровообращения.
В венозную пазуху, или синус, впадают три больших венозных сосуда: правая и леваяверхние полые вены (vena cava superior dextra et sinistra; рис 3 ,1), нижная полая вена (vena cava inferior; рис. 3 ,9). Каждая верхняя полая вена слагается из наружной и внутренней яремных вен (рис. 3 , 2, 5), а также из подключичной вены (рис. 3 ,6), которая принимает плечевую вену (рис 3 , 7) и большую кожную вену (рис 3 , 8).
Рис. 3 , Схема венозной системы лягушки.
1-верхняя (правая) полая вена; 2-наружная яремная вена; 3-безыменная вена; 4- подлопаточная вена; 5-внутренняя яремная вена; 6-подключичная вена; 7-плечевая вена; 8-большая кожная вена; 9- нижняя полая вена; 10-печеночная (выносящая) вена; 11-воротная вена печени; 12- выносящие вены почек; 13 и 14-подвздошная наружная вена; 15-подвздошная поперечная вена; 16 - седалищная вена; 17-бедренная вена; 18-брюшная вена; 19- спиннопоясничная вена; 20-задняя вена луковицы сердце; 21-легочная вена (правая); 22 - легкое (левое); 23 - яичник; 24- кишечная трубка (отрезок); 25-яйцевод (отрезок); 26-печень (часть удалена).
Путь крови из задних частей туловища к сердцу весьма различен от описанного для рыб. Кардинальные вены рыб заменяются у лягушки нижней полой веной (рис 3 , 9). Из задних конечностей венозная уносится через бедренную вену (venafemoralis; рис 3 ,17), которая в полости тела разделяется на две ветви: спинную и брюшную. Спинная слагается из подвздошных вен (рис 3 , 13, 14, 15), в эту же систему впадает седалищная вена (рис. 3 , 16). Общая подвздошная вена, называемая также воротной веной почки, подходит к почке, где распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему почки. Брюшная ветвь слагается из тазовых вен, которые сливаются в значительную брюшную вену (рис 3 ,18). Она идет по брюшной стенке тела до уровня грудины, где, разделяясь на две ветви, вступает в вещество печени, в которой разбивается на капилляры. В печень, образуя капиллярную сеть, вступает также в о р о т н а я вена печени (рис 3 , 11), несущая кровь от кишечника. Из почек кровь с помощью почечных вен поступает в заднюю или нижнюю полую вену. Последняя направляется через вырезку между лопастями печени, где включает в себя печеночные вены, далее впадая в венозный синус.
Путь крови через дуги аорты и обратно через вены, впадающие в венозный синус, называется большим кругом кровообращения.
Посмотрим теперь, как распределяется кровь в сердце лягушки в прилежащих к нему главных кровеносных сосудах.
Мы уже видели, что венозная, богатая углекислотой кровь вливается в венозную пазуху (синус) через полые вены. Сокращение (систола) пазухи, или синуса, проталкивает кровь через венозное отверстие, сообщающее синус с предсердием, в правое предсердие. В же время в левое предсердие по легочной вене поступает богатая кислородом кровь (так называемая «артериальная» кровь). При одновременном сокращении (систоле) предсердий кровь артериальная (богатая кислородам) и венозная (насыщенная углекислотой) устремляется в полость общего желудочка. При начинающемся расширении предсердий (при д иа с т о л е) и при систоле желудочка пред-сер дно-желудочное отверстие запирается двумя клапанами. В этот момент сообщение между желудочком и предсердиями совершенно прерывается. Венозная кровь попадает в правую половину желудочка сердца, артериальная-в левую. В главной камере желудочка сердца происходит их частичное смешение; в этом и состоит несовершенство кровообращения амфибий сравнительно свыше стоящими позвоночными. Полному смешению двух токов крови мешают два обстоятельства: 1) главная масса крови попадает в так называемые добавочные камеры желудочка сердца, расположенные в нижней части желудочка и разделенные неполными перегородками; 2) систола желудочка очень стремительная, что также мешает смешению токов крови.
Рис 4 .
I-обонятельные нервы; IV-блоковый нерв; VII-лицевой нерв; IX- X языкоглоточный и блуждающий нервы, 6-головной мозг с вентральной стороны: 1- ; 2-мозговая воронка; 3-зрительная. Хиазма; II -зрительный нерв; III-глазодвигательный нерв; V-тройничный нерв; VI- отводящий нерв; VII-лицевой нерв; VIII- слуховой нерв; IX -X - языкоглоточный и блуждающий нервы; 12-срединная щель; остальные обозначения, как на рис. а. в -головной мозг с боку: 1-гипофиз; 2-мозговая, воронка; 3-зрительная хиазма; 4-зрительные доли; 5 - ; 8-полушарие головного мозга; 9-обонятельная доля; 10- второй спинномозговой нерв (подъязычный); I-обонятельный нерв; II-зрительный нерв; П1-глазодвигательный нерв; IV-блоковой нерв; VI-отводящий нерв; IX-X - языкоглоточный и блуждающий нервы.
В определенный, очень короткий момент в желудочке сердца, в левой его части, оказывается артериальная кровь, в правой-венозная, в срединной-смешанная. При систоле предсердно-желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в отверстие аорты, находящееся на правой стороне основания желудочка. Понятно, что в первую очередь, при начале систолы, в аорту входит венозная кровь, скопившаяся в правой части желудочка. Эта кровь устремляется по наиболее короткому легочно-кожному стволу аорты, оказывающему току крови наименьшее сопротивление. Во второй фазе систолы желудочка происходит сокращение стенок артериального конуса и перемещение влево лопастевидного клапана, который закрывает легочный отдел конуса поставляет открытыми аортные стволы. В них устремляется смешанная кровь: артериальная и венозная. При третьей фазе систолы желудочка легочно-кожный ствол остается закрытым лопастевидным клапаном, в аортных же каналах, вследствие предшествующего наполнения, повышается сопротивление к новому поступлению крови; остается свободный путь для последней, чисто артериальной порции крови, в стволы сонных артерий; так называемые «сонные» железки с их капиллярами не могут теперь оказывать сопротивления.
Голова лягушки снабжается, таким образом, током чистой артериальной крови. При диастоле желудочка кровь не может вернуться обратно в сердце.
Этому мешают полулунные клапаны (см. выше).
Несмотря на отсутствие перегородки в желудочке, последовательное распределение кровяного тока осуществляется благодаря описанному сложному
механизму работы клапанов, а также вследствие различной степени сопротивляемости трех стволов, отходящих от луковицы, аорты и наличия добавочных камер в желудочке. Чисто венозная кровь попадает в легочно-кожный ствол для окисления, системный ствол получает смешанную кровь, а чистая артериальная кровь снабжает головной мозг (через сонные артерии).
Нервная система. Головной мозг лягушки
Строение головного мозга характеризуется: 1) большими обонятельными долями, срастающимися между собой в средней плоскости (рис. 4 , 9); 2) довольно крупным передним мозгом, который относительно много больше, чем у рыб (рис. 4 , 8); 3) довольно хорошо развитым промежуточным мозгом; 4) большими зрительными долями среднего мозга (рис. 4 , 4); 5) весьма маленьким мозжечком (рис. 4 ,5).
Статья на тему лягушки
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ - TETRAPODA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA
ТЕМА 9. ВСКРЫТИЕ ЗЕМНОВОДНОГО
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Травяная лягушка, Rana temporaria L.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная лягушка.
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Иглы препарировальные - 2.
7. Булавки 10-15 шт.
8. Стеклянная трубочка с оттянутым концом.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки - 2.
В завязанной марлей цилиндрической банке на каждый стол поставить по одной живой лягушке.
ЗАДАНИЕ
Познакомиться с особенностями внешнего вида лягушки, понаблюдать на живой лягушке, как она дышит. Вскрыть лягушку и рассмотреть строение основных систем органов. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид лягушки.
2. Ротовая полость.
3. Схема кровеносной системы.
4. Общее расположение внутренних органов.
5. Мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.
Дополнительное задание
1. Посмотреть под микроскопом препарат среза кожи лягушки.
2. По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки (разные стадии головастиков, метаморфоз).
ВНЕШНИЙ ВИД
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис.42). Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя - из бедра, голени и стопы с 5 - 6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой - плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие - половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.
По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным - верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на мертвой лягушке; посмотреть движение век на живой). Ближе к концу морды располагаются парные наружные носовые отверстия - ноздри (nares; рис. 42, 1). Позади глаз, над углем рта расположен округлый участок кожи, натянутый на полуокостеневшем хрящевом кольце; это барабанная перепонка (рис. 42, 2), закрывающая вход в полость среднего уха. Изнутри к центру барабанной перепонки прикрепляется слуховая косточка - стремечко.
В углах рта у самцов зеленых лягушек (прудовой, Rana esculenta L. и озерной, R. ridibunda Pall.) расположены тонкие складочки кожи - голосовые мешки, или резонаторы (рис. 42, 3), надувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы надуются в виде тонкостенных шарообразных вздутий).
Рис. 42. Внешний вид самца прудовой лягушки
:
1 - ноздря, 2 - барабанная перепонка, 3 - резонатор, 4 - спинно-боковые складки, 5 - отверстие клоаки
У самцов бурых лягушек (в том числе и у травяной, R. temporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.
По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи - спинно-боковые складки (рис. 42, 4). Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис. 42, 5).
Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная - более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.
Рис. 43. Схема строения кожи лягушки (разрез)
:
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - железистые клетки кожной железы, 4 - мускульный покров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 - пигментные клетки
В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура - от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры - сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.
СТРОЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания (с. 83).
Мелкие однородные зубы (рис. 44, 1) прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.
Рис. 44. Ротовая полость лягушки
:
1 - зубы, 2 - язык, 3 - сошник с сошниковыми зубами, 4 - хоаны, 5 - просвечивающее глазное яблоко, 6 - отверстие евстахиевой трубы, 7 - гортань, 8 - отверстие резонатора
Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык (рис. 44, 2) прикрепляется своим передним концом к переднему концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (крыша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки - сошники (vomer; рис. 44, 3) с сидящими на них мелкими сошниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан (choanae; рис. 44, 4). Введя в них конец иглы, убедитесь, что они сообщаются с наружными носовыми отверстиями. В центре нёба хорошо просвечивают глазные яблоки (рис. 44, 5); при сокращении глазных мышц глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб (tuba Eustachii; рис. 44, 6), ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку.
В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью - гортань (larynx; рис. 44, 7), образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 44, 8), ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.
ВСКРЫТИЕ
1. Расправить конечности лягушки, положить ее на спину в ванночку, оттянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 45).
2. Ввести в разрез тупую ветвь ножниц, и оттягивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднего конца тела до ротового отверстия.
Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия лягушки
А - разрезать кожу; Б - разрезать стенку тела; В - отвернуть стенки тела:
1 - межчелюстные мышцы, 2 - мышцы плечевого пояса, 3 - мышцы брюшной стенки, 4 - брюшная вена; пунктир - линии разрезов
3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 45, А). Кожные лоскуты отвернуть в сторону и заколоть булавками (рис. 45, Б); булавки вкалывать в воск косо. При отворачивании кожи обратить внимание, что она приросла к нижележащим мышцам лишь в немногих участках; все остальное пространство занято полостями подкожных лимфатических лакун.
Между ветвями нижней челюсти видно широкую межчелюстную мышцу (рис. 45, Б, 1), играющую важную роль в механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевого пояса (рис. 45, Б, 2), укрепляющих его и обеспечивающих движение конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 45, Б, 3); только здесь и в мышцах позвоночного столба у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечивает темная полоска - брюшная вена (рис. 45, Б,4) и впадающие в нее вены брюшной стенки.
4. Оттянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние органы), провес090;и разрез вперед, в 3 - 4 мм сбоку от брюшной вены (рис. 45, Б) вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым лежит сердце с отходящими от него сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 45, Б, таким же образом, нос другой стороны от брюшной вены.
5. Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие пленки, идущие к внутренним органам) и заколоть их булавками (рис. 45, В); брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте.
При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указаний по методике вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической ваты остановить кровь и удалить ее (ни в коем случае не промывать препарат водой!).
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinus venosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие (atrium dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atrium sinistrum; рис. 46, 2; рис. 47, 3 - на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек (ventriculus; рис. 46, 5; рис. 47, 4; рис. 48, 3); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 48, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.
Рис. 46. Артериальная система лягушки
Артериальная кровь показана редкой штриховкой,
смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия, 8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты, 11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта, 14 - кишечно-брыжеечная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 -общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка
От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (truncus arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола.
Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:
1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7) - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea magna; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.
2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (arcus aortae; рис. 46, 9, 10; рис. 48, 8). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (arteria occipitovertebralis; рис. 46, 11) и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12; снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (arteria coeliaco-mesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.
3. Сонные дуги (arteria carotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (arteria carotis externa; рис 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna, рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (glandula carotis; рис. 46, 20; рис. 48, 10), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.
Рис. 47. Венозная система лягушки
Венозная кровь показана черным цветом, артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 -желудочек, 5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена, 8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена, 11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена, 14 - общая подвздошная вена, или воротная вена почки, 15 - брюшная вена, 16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена, 19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка
Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (vena jugularis externa et vena jugularis interna; рис. 47, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (vena cutanea magna; рис. 47, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena brachialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (vena subclavia; рис. 47, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (vena cava anterior dextra; рис. 47, 10) и левую (vena cava anterior sinistra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.
Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная (vena femoralis; рис. 47, 12) и седалищная (vena ischiadica; рис. 47, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).
От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену (vena abdominalis; рис. 47, 15). Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 47, 16), уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.
Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (vena renalis revehentis; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 47, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху.
Артериальная кровь от легких идет по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 47, 20), которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.
У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.
Рис. 48. Схема вскрытого сердца лягушки
:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия, 8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа», 11 - спиральный клапан артериального конуса
Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.
Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).
Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.
Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.
Рис. 49. Общее расположение внутренних органов самки лягушки
:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка, 9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка, 12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь, 16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник, 21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)
Лежащие по бокам сердца легкие (pulmonas; рис. 49, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель).
Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).
У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.
Рис. 50. Схема механизма дыхания лягушки
I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри; II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты, ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие; IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод
При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта (рис. 50, I). Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом (рис. 50, II).
Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие (рис. 50, III). Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, IV). Затем вновь начинается первая фаза вдоха.
В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.
Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 75; рис. 44) за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.
Пищевод впадает в желудок (gaster; рис 49, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. рис. 42, 5).
Печень (hepar, рис. 49, 14) - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (vesica fellea; рис. 49, 15) - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток (ductus choledochus; рис. 49, 16).
Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 49, 10), принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке (mesenterium; рис. 49, 17).
Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.
В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (lien; рис. 49, 18) - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.
Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (ren, рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2) - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь (рис. 53). Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.
Рис. 51. Мочеполовая система самца лягушки
:
1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки, 4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек, 10 - жировое тело, 11 - надпочечник
Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.
У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 51, 10; рис. 52, 10) - резерв питатаельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник (corpus suprarenalis; рис. 51, 11; рис. 52, 11) - железа внутренней секреции.
Семенники (testis; рис. 51, 7) - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки.
Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 51, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.
Рис. 52. Мочеполовая система самки лягушки
:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 -надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)
Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы (oviductus, или ductus Mullen; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 - 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 52, 12)
Рис. 53. Схема клоаки самки лягушки
:
1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка, 4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела
При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.
Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.
Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.
Постэмбриональное развитие лягушки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.
0Общие замечания
Характерной особенностью лягушки является то, что артериальная и венозная кровь смешивается в желудочке сердца. Затем надо отметить, о чем уже говорилось ранее, весьма значительную роль кожного дыхания и газообмена через слизистую оболочку ротовой полости. Наконец, важной особенностью является наличие обширных лимфатических полостей (особенно подкожных) и самостоятельно пульсирующих лимфатических сердец.
Общее количество крови наших лягушек равно в среднем 4, 6% от веса всего тела (колебания от 4, 2 до 4, 9%). Метод подсчета кровяных телец дает несколько меньшие числа: в среднем 3, 5% и колебания от 3,0 до 3,8%; Напротив, метод Велькера дал для лягушки 5,0-6,7%. Для исследования кровь у лягушки берут обычно из сосудов ноги, но некоторые авторы полагают, что такая кровь разжижена лимфой и потому дает слишком непостоянные показатели. Лучшие результаты дает кровь, взятая прямо из сердца путем надрезывания желудочка.
В теле лягушки содержится около 80% воды, в крови ее около 88%. Общее осмотическое давление крови лягушки равняется в среднем 50 мм ртутного столба. Величина понижения точки замерзания крови (Д °С) у зеленой лягушки 0, 56. Обычно принимают, что содержание сахара в крови лягушки в среднем составляет 0,060, с колебаниями от 0,040 до 0,085%. Микрохимическое определение сахара крови дает в среднем 0,043 мг%. Определение сывороточного белка рефрактометром дало в среднем 5,08%, с колебаниями от 3,46 до 7,97%. Результаты определения остаточного азота в среднем дают 42, 4мг%. Содержание гемоглобина, по Сали, в среднем равно 53%, при колебаниях от 45 до 66%. Оно меняется в связи с временем года, достигая максимума в январе - марте. Отмечена также видовая и половая разница: у самцов травяной лягушки 63%, а у самок 61%; у зеленой 55 и 46%, а у остромордой 48 и 45% соответственно. Чрезвычайно интересны изменения гемоглобина в онтогенезе. Так давление кислорода в миллиметрах ртутного столба, при котором происходит половинное насыщение крови, меняется следующим образом:
Головастик, дышащий жабрами..............4,6
со смешанным дыханием.....................14, 5
дышащий легкими................................15, 8
Лягушка, закончившая метаморфоз.....14,0
в период зимней спячки.......................17, 0
период весенней активности................25,5
В ранние периоды развития гемоглобин образуется в печени, а позднее - в костном мозгу. Гемоглобин лягушки не кристаллизуется.
Общее количество форменных элементов крови, плавающих в бесцветной кровяной жидкости, или плазме (liquor sanguinis- = plasma), составляет по объему примерно 41%. В крови лягушки имеются красные кровяные тельца, или эритроциты, белые кровяные тельца, или лейкоциты, и кровяные пластинки. Подсчет форменных элементов крови лягушки встречает большие трудности, так как все форменные элементы содержат ядра и при подсчете в камере часто не отличимы друг от друга. Подсчет эритроцитов производят в счетной камере в изотоническом растворе после взятия крови эритроцитной пипеткой. Лейкоциты и кровяные пластинки подсчитывают на мазках к общему количеству 4 000 эритроцитов и найденную величину умножают на частное, получаемое делением общего количества кровяных телец на 4 000. Многие форменные элементы подвергаются на предметном стекле значительной деформации, что ведет к большим ошибкам подсчета. На 1 мм 3 крови насчитывают: эритроцитов 382 000-640 000, лейкоцитов 2 410-20 640 и кровяных пластинок 8 500-21600. У самцов травяной лягушки было найдено в среднем 438 700 эритроцитов на 1 мм 3 , а у самок 439 300. Соответственные цифры для зеленой лягушки - 360 000 и 315 700, а для остромордой - 363 500 и 363 200. Помимо индивидуальных и половых отличий, в форменных элементах крови можно уловить как видовые, так и сезонные. Число эритроцитов у перезимовавших в лаборатории животных оказалось у зеленой лягушки 159 000-452 000 (среднее 270 000), а у травяной -480 000- 595 000, Недостаточная влажность воздуха повышает концентрацию эритроцитов, но содержание в воде (даже длительное) не изменяет ее. Относительно числа лейкоцитов замечено, что в феврале их меньше всего, а в апреле достигается максимум. Костный мозг всегда изобилует лейкоцитами.
Эритроциты лягушки представляют собой эллипсоидальные тельца, несколько вогнутые в центре. Их протоплазма имеет желтоватый цвет благодаря пропитывающему ее гемоглобину. Внутри имеется ядро, обычно соответствующее форме клетки. Однако могут встречаться крупные или гиреобразные ядра и даже по 2 ядра в одном эритроците. На кровяных мазках нередко встречаются ядра, выпавшие из эритроцитов. Самые молодые эритроциты могут делиться. Юные эритроциты, помимо своей величины (длинный диаметр 13-32 u), отличаются формой ядра и сильно базофильной протоплазмой. Старческое вырождение приводит к образованию почти круглых форм с маленьким шаровидным ядром. Зернистость в эритроцитах не обнаруживается. Длина эритроцитов колеблется у наших видов от 21, 4 до 26, 2 u., а ширина от 12, 8 р. до 17 u.. У головастиков травяной лягушки длина эритроцитов в среднем 23, 5 u, а ширина 15, 0 u. Поверхность одного эритроцита взрослой лягушки составляет примерно 602 u 2 . Общая поверхность всех эритроцитов, содержащихся в 1 мм крови, будет, соответственно, равняться 243 мм 2 .
Лейкоциты обычно значительно меньше, имеют неправильно округлую форму и могут двигаться амебообразно. По особенностям строения различают несколько сортов лейкоцитов с разной частотой встречаемости: лимфоциты крупные составляют 5-19% общего числа белых телец, лимфоциты мелкие 19-50%, многоядерные (полинуклеары) 8, 5-17%, базофилы 8-37% и эозинофилы 6-26%.
Ядра лимфоцитов обычно круглы и выполняют почти всю клетку. В протоплазме больших лимфоцитов при окраске гимзой обнаруживается зернистость, которая может наблюдаться и у мелких лимфоцитов. При некоторых окрасках у многоядерных выявляется сеточная структура.
Величина базофильных лейкоцитов сильно колеблется; все они зернистые, а ядра имеют средней величины. Эозинофильные лейкоциты имеют хорошо выраженную зернистость и крайне разнообразные по форме ядра.
Рис. 1. Кровь лягушки:
1 - эритроциты, 2- полихроматофильный эритроцит, 3- кровяные пластинки, 4 - малый лимфоцит, 5 - большой лимфоцит, 6-7 - одноядерные лейкоциты, 8 - перешнурованный одноядерный лейкоцит, 9 - более диференцированный одноядерный лейкоцит, 10 - нейтрофильный многоядерный лейкоцит, 11 - эозинофильный миэлоцит, 12 - эозинофильный многоядерный лейкоцит. 13- базофильный миэлоцит, 14 - базофильный миэлоцит с небольшой зернистостью,
У зеленой лягушки при температуре 4-20° скорость движения лейкоцитов составляет 0, 13 u в секунду. На инфекцию лягушки отвечают увеличением числа одноядерных лейкоцитов, крупные формы которых («макрофаги») могут проползать между эпителиальными клетками стенок капилляров и пожирать бактерий. Повидимому, последнее совершают иногда и зернистые лейкоциты. Полагают, что эозинофилы могут выходить через кишечный эпителий и, распределяясь в каловых массах, уничтожать в них бактерий.
Кровяные пластинки, или тромбоциты, имеют или круглую, или веретенообразную форму. Ядра их по своей форме приблизительно соответствуют очертаниям клетки. Веретеновидные пластинки встречаются в отношении от 1: 60 до 1: 1 000 по отношению к эритроцитам. Длина кровяных пластинок равняется 12-21, 4 u, а ширина 5-10. Повидимому, на ранних стадиях своего развития они не способны делиться, позднее же могут размножаться непрямым делением. При выливании крови из сосуда кровяные пластинки быстро разрушаются и являются центрами свертывания крови.
У рыб кроветворным органом являются почки, сменяющиеся в филогенезе костным мозгом млекопитающих. Лягушки занимают промежуточное положение: у головастика форменные элементы крови возникают в почке, а у взрослых - в селезенке. Только поздней весной и ранним летом у наших лягушек центром кроветворения становится костный мозг. Повидимому, у травяной лягушки роль костного мозга в этом отношении больше, чему других видов. Процесс кроветворения наших лягушек подчинен известной ритмике в течение года: первые признаки его активирования появляются после периода размножения, постепенно усиливаются и держатся на наивысшем уровне 1, 5-2 недели, а потом начинают постепенно спадать. Спустя две недели после начала зимнего сна наступает период покоя. Эти процессы сохраняют годичную цикличность даже в том случае, если лягушки содержатся без пищи в неволе, однако факторы погоды, вероятно, могут сдвигать сроки. Средний срок жизни эритроцита лягушки равняется примерно 100 дням. В циркулирующей крови наблюдается митотическое деление эритроцитов. Некоторые авторы полагают, что сами кровяные пластинки возникают из эндотелия венозных капилляров костного мозга. Местами возникновения лейкоцитов служат также различные участки лимфатической системы. Стареющие эритроциты захватываются Купферовскими клетками печени и селезенки.
Общий вес всех органов кровообращения и дыхания составляет у лягушки 1, 6-1, 8% веса тела. Изучение веса сердца на большом материале показало ясную возрастную изменчивость: относительный вес сердца с возрастом увеличивается. Сердечный индекс, т. е. отношение веса сердца к общему весу тела, у самцов зеленой лягушки составляет 0, 20%, а у травяной 0, 27%. Правильнее вычислять этот индекс не по отношению к общему весу тела, а по отношению к весу тела без половых органов (сильно изменяются по временам года). Тогда для самцов травяной лягушки получается в среднем 0, 29% (увеличивается с возрастом от 0, 24 до 0, 35%), а для самок 0, 31 % (увеличивается с 0, 28 до 0, 32%). Для самцов зеленой лягушки получилось соответственно 0, 18% (увеличивается с 0, 15 до 0, 20%), а для самок 0, 20% (растет с 0, 17 до 0, 26%). Длина желудочка сердца равняется у зеленой лягушки 11 % длины тела, а у травяной - 8%.
Нормальный пульс лягушки составляет 40-50 ударов в минуту. Кровяное давление у травяной лягушки колеблется от 30 до 55 мм ртутного столба, у зеленой от 20 до 60 мм, а у лягушки-бык от 5 до 30 мм. Кровь обегает тело за 7-11 секунд.
Рис. 2. Схема кровеносной системы лягушки. Вид слева:
1 - кожа, 2 - кожная вена, 3 - брюшная аорта, 4 - подключичная вена, 5 - передняя конечность, 6 - переднее лимфатическое сердце, 7 - левая дуга аорты, а - подключичная артерия, 9 - задняя конечность, 10 - заднее лимфатическое сердце, 11 - приносящая почечная вена, 12-почечная артерия, 13 - почка, 14 - внутренностная артерия, 15 - правая дуги аорты, 16 - задняя полая вена, 17 - передняя полая вена, 18- косная артерия, 19 - легкое, 20 - легочная вена, 21 - легочно-кожная артерия, 22 - голова, 23 - сонная артерия, 24 - вена мочевого пузыря, 25 -кишечник, 26 - брюшная вена, 27 - воротная вена, 28 - печень, 29 - венозная пазуха, 30 - желудочек сердца, 31 - правое предсердие, 32 - левое предсердие.
Сердце
Сердце лягушки расположено с брюшной стороны кишечной трубки, недалеко от глотки. Оно помещается почти целиком в особой околосердечной полости (cavum pericardii), отделенной от общей полости тела. Околосердечная полость является полостью, сердечной сумки, или сорочки сердца, которая представляет собой мешок, надвинутый сзади на сердце. Наружные стенки этого мешка называются наружным, или постенным, листком (pericardium parietale), а внутренние, тесно примыкающие к самому сердцу, - внутренним листком, или наружной сердечной оболочкой (pericardium viscerale - epicardium). Промежуток между наружным и внутренним листками околосердечной сумки всегда выполнен особой серозной жидкостью (liquor pericardii).
В самом сердце можно различить несколько основных частей. Вся венозная кровь, к которой присоединяется кровь, насыщенная кислородом в коже и полости рта, вливается в венозную пазуху, или венозный синус (sinus venosus), обладающую самостоятельной пульсацией. Из этого отдела кровь попадает в правое предсердие (atrium dextrum), а из него в общей желудочек (ventriculus cordis). В последний вливается из левого предсердия (atrium sinistrum) и кровь, принесенная легочными венами. Оба тока крови попадают из желудочка в артериальный конус (соnusаr teriosus - bulbus cordis - pylangium), продолжением которого и началом периферической кровеносной системы является артериальный ствол (truncus arteriosus - synangium).
Рис. 3. Внешний вид сердца зеленой лягушки. Пунктирная линия обозначает границу околосердечной сумки (а - вид со спинной стороны, б -вид с брюшной стороны, в - вид справа):
1 - общзя сонная артерия, 2 - правый желудочек, 3 - щетинка, продетая через околосердечную пазуху, 4 - артериальный конус, 5 - уздечка конуса, 6 - аорта, 7 - легочно-кожная артерия, 8 - левое предсердие, 9 - артериальный ствол, 10 - брюшная продольная бороздка, 11 - венечная бороздка, 12 - желудочек, 13 - легочная вена, 14 - венозная пазуха, 15 - передняя полая вена, 16 - складка вены конуса, 17 - задняя полая вена, 18 - наружная яремная вена, 19 - правая легочная вена, 20 - анонимная вена, 21 - подключичная вена.
Общий вид сердца несколько напоминает конус, направленный вершиной назад, с закругленным основанием и некоторым уплощением в спинно-брюшном направлении. Венечная бороздка (sulcus coronarius), проходящая вокруг сердца поперечно к его длинной оси, отделяет переднюю, или головную, часть (предсердия) от задней (желудочек). Последняя целиком находится внутри околосердечной сумки и направлена вершиной сердца (apex cordis) немного вправо от средней линии. При рассмотрении со спинной стороны видно, что околосердечная сумка образует трубкообразную складку для вены конуса недалеко от венечной бороздки с левой стороны от венозной пазухи. Конус помещается на брюшной стороне сердца впереди венечной бороздки. Между левой частью конуса и желудочком помещается складка наружной сердечной оболочки - уздечка конуса (frеnuIum). Впереди артериальный конус переходит в артериальный ствол, от которого отделен хорошо заметной перетяжкой. Артериальный ствол не прирастает к брюшной поверхности предсердий, и между ними имеется промежуток-поперечная околосердечная пазуха (sinus trans-versus pericardii). Артериальный ствол сначала является единым, но затем разделяется на правый (truncus arteriosus dexter) и левый (t r. art. sinister). Каждый из стволов дает начало общей сонной артерии (arteria carotis communis), аорте (aorta) и легочно-кожной артерии (arteria pulmocutanea).
Разделение сердца на правое и левое предсердия не всегда ясно при рассматривании снаружи. На спинной стороне сердца слева от артериального ствола видна брюшная продольная бороздка (sulcus longitudinalis ventralis). Она отвечает линии прикрепления перегородки между предсердиями внутри сердца. Со спинной стороны значительная часть сердца закрыта венозной пазухой, к которой треугольником сходятся вены. Направленная назад вершина треугольника отвечает задней полой вене, а передние боковые углы - передним полым венам. Венозная пазуха прикрепляется к спинной части сердца не всей своей брюшной поверхностью. Вокруг места прикрепления идет окружающая бороздка (sulcus circularis). Впереди венозной пазухи видна легочная вена.
Переходя к внутреннему строению сердца, надо отметить, что венозная пазуха тонкостенна. Этот относительно объемистый мешок сообщается через пазушно-предсердное, или венозное, отверстие (ostium venosum sinus) с полостью правого предсердия. Пазушно-предсердное отверстие имеет поперечно-овальную или округлую форму. Обратному току крови через это отверстие препятствуют две заслонки, или клапаны, находящиеся со стороны предсердия. Справа от пазушно-предсердного отверстия на пути тока крови, идущей из правой передней полой вены, имеется небольшая складка внутренней выстилки сердца. При сокращении венозной пазухи складка эта мешает обратному току крови в правую переднюю полую вену, тогда как аналогичную роль по отношению к левой передней и задней венам исполняет только круговая мускулатура.
Только после вскрытия сердца становится ясным, что предсердия отделяются друг от друга тонкой продольной перегородкой (septum atriorum). Задний край перегородки свободно свешиваетсяв предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare). Последнее является общим для обоих предсердий и связывает их с желудочком. Правое предсердие больше левого, но стенки его значительно тоньше. Внутренняя поверхность стенок правого, равно как и левого, предсердия несет ряд складок, к числу которых относится выпуклость - полоска Вьёссена (limbus Vieussenii), лежащая на брюшной стенке правого предсердия. Впадина между нею и перегородкой именуется межперегородочно-створчатым пространством (spatium intersept o-vаlvulаrе). На спинной стенке правого предсердия открывается уже упомянутое отверстие венозной пазухи, окруженное двумя заслонками (valvulae ostiisinus) - одной передней и одной задней. В левое предсердие открывается отверстие легочных вен (ostium venae pulmonalis), расположенное на спинной стенке этого предсердия близ перегородки. Это отверстие лишено заслонок, но благодаря тому, что соответствующий сосуд подходит косо, образуется небольшая выдающаяся губа. Кроме того, в окрестностях отверстия имеются окружающие мускульные волокна.
Рис. 4. Вид изнутри на фронтальный разрез сердца (а - спинная часть, б -брюшная часть):
1 - отверстие венозной пазухи, 2 - правое предсердие, 3 - спинная полулунная заслонка, 4 - перегородка конуса, 5 - артериальный конус, 6 - правая брюшная полулунная заслонка, 7 - правая предсердно-желудочная заслонка, 8 - отверстие легочных вен, 9 - левое предсердие, 10 - перегородка между предсердиями, 11- спинная предсердно-желудочная заслонка, 12 - главная камера желудочка, 13 - дополнительные камеры желудочка, 14 - межперегородочно-створчатое пространство, 15 - левая предсердно-желудочная заслонка, 16 - брюшная предсердно-желудочная заслонка, 17 - полоска Вьёссена.
Желудочек сердца лягушки один, но в его полости можно различить центральную часть, или главную камеру, окруженную добавочными камерами по периферии. Предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare), соединяющее предсердия с желудочком, сдвинуто в левую сторону сердца, тогда как в правой стороне перегородки, отделяющей предсердия от желудочка, находится желудочно-конусное, или аортное, отверстие (ostium aorticum). Первое из этих отверстий снабжено четырьмя толстыми предсердножелудочными складками, или заслонками (valvulae atrioventriculares), свободные края которых, выступающие в полости желудочка, связаны со стенками последнего тоненькими мышечными тяжами. Две из этих заслонок - брюшная и спинная-больше, а боковые заслонки маленькие. Желудочно-конусное отверстие имеет три полулунных заслонки (valvulae semilunares), которые имеют вид карманообразных складок. От их свободных, завернутых внутрь конуса, краев отходят тоненькие мышечные тяжи.
Внутреннее строение артериального конуса довольно сложно и имеет важное значение для распределения токов крови. Пространство внутри конуса разбито по всей длине перегородкой, или спиральной складкой (sерtum=vаlvulaspiralis). Складка эта, более толстая в своей начальной части, идет от левой стороны желудочно-конусного отверстия и на своем дальнейшем пути, прикрепляясь к стенке конуса только одним краем по спиральной линии, разделяет, но неполно, полость конуса на две: аортную (сavum aorticum) и легочно-кожную (сavumрumo-cutaneum). Следуя изгибам спиральной складки, эти две полости меняют свое положение внутри артериального конуса: сперва аортная полость занимает спинное положение, а легочно-кожная-брюшное, а потом положение меняется на обратное. Заканчиваясь на границе с непарной частью артериального ствола (trunсusimраr), спиральная складка загибается налево и образует I карманообразную выходную заслонку. Рядом с последней имеется еще две. Самой крупной является I заслонка, а самой мелкой-II. Около угла III выходной заслонки имеется отверстие, ведущее в легочно-кожную часть артериального ствола.
Как уже упоминалось, артериальный, или аортный, ствол состоит из непарной и парной частей. Непарная часть его поделена главной, или горизонтальной, перегородкой (septum trunci principale = septum horizontale) на аортную (сavumaоrtiсum) и легочно-кожную (cavrm pulmо-сutaneum) полости. Первая из них лежит в брюшной части ствола, а вторая - в спинной. Еще перед разделением артериального ствола срединная перегородка (septum medianum interpulmonare) подразделяет легочно-кожную полость на две: начальные участки правого и левого легочно-кожных каналов (canales pulmo-cutanei). Аортная полость также имеет срединную перегородку (septum medianum interaorticum), подразделяющую ее на правую и левую полости. Аортная полость в парной части артериального ствола разбита аортно-сонной перегородкой (septum aortico-carоtidеum) на канал аорты (canalis aorticns) и занимающий брюшное положение сонный канал (canalis caroticus). Интересно, что входное отверстие в сонный канал левого артериального ствола помещается с правой стороны срединной межаортной перегородки.
Рис. 5. Виде брюшной стороны на вскрытые артериальный конус и артериальный ствол:
1 - правый легочно-кожный канал, 2 - правый канал аорты, 3 - правый сонный канал, 4 - правая аортно-сонная перегородка, 5 - срединная перегородка ствола, 6 - I выходная заслонка, 7 - аортная полость, 8 - вход в левый сонный канал, 9 - левый легочно-кожный канал, 10 - главная перегородка левого ствола, 11 -левый артериальный ствол, 12 - левый канал аорты, 13 - непарный артериальный ствол, 14 - главная перегородка ствола, 15 - III выходная заслонка, 16 - II выходная заслонка, 17-легочно-кожная полость, 18 - перегородка конуса, 19 - артериальный конус.
Рис. 6. Поперечные срезы черезюердце (а- на уровне нижней части предсердия, б - через артериальный конус, в-тотчас под артериальным стволом): крест дает ориентировку сердца внутри тела:
1 - главная перегородка, 2 - I заслонка, 3 - II заслонка, 4 - правое предсердие, 5 - левое предсердие, 6 - брюшной нерв перегородки, 7 - перегородка между предсердиями, 8 - спинной нерв перегородки, 9 - венозная пазуха, 10- III заслонка, 11 - перегородка конуса, 12 - артериальный конус, 13 - наружная сердечная оболочка, 14 - легочно-кожная полость.
Стенки сердца состоят из трех слоев: внутренней выстилки (endocardium), мускульного слоя (myocardium) и наружной сердечной оболочки, или внутреннего листка сердечной сумки (pericardium viscerale = epicardium). Самым мощным и важным из них является средний. Для всего мускульного слоя сердца характерны длинные веретеновидные, большей частью одноядерные мускульные волокна, дающие разветвления. Различают собственно сердечные мускульные волокна, с ядрами яйцевидной или чечевицеобразной формы, и мускульные волокна сосудов, с палочковидными ядрами. Мускульные волокна образуют различные пучки, доступные только микроскопическому изучению, что лежит вне плана данной книги. Следует отметить только, что мускульные волокна предсердий нигде непосредственно не переходят в таковые желудочка. В области венозной пазухи и по границе между предсердиями и желудочком найдены кругообразно расположенные мышечные волокна, имеющие гистологическое строение, отличное от типичной мускулатуры сердца: они не имеют поперечной исчерченности, богаче саркоплазмой и расположены правильными рядами. На границе между предсердиями и желудочком они образуют спираль, спускающуюся в желудочек. Эта атипическая мышечная ткань является, повидимому, местом возникновения автоматических импульсов и служит путем для их проведения. Поэтому ее называют «проводящей системой сердца». У лягушки только артериальный конус имеет специальные сосуды. Артериальной кровью его снабжает специальная ветвь правого сонного канала-артерия конуса (аrtеriасоni). Венозная кровь оттекает по передней и задней венам конуса (vena coni anterior et v. с. posterior). Первая из них впадает в переднюю полую вену, а вторая - в брюшную вену. Повидимому, другие части сердца довольствуются кровью, заключенной в нем самом.
Сердце лягушки снабжается только специальной сердечной веткой (ramus cardiacus) блуждающего нерва (nеrvus vagus). В главе VII уже было отмечено, что этим путем до сердца доходят и симпатические волокна, берущие начало в симпатическом узле. После того как сердечная ветвь отделяется от внутренностной ветви блуждающего нерва, она пронизывает поперечный мускул и направляется к задней части венозной пазухи. Около переднего конца последней обе нервных ветки, правая и левая, сближаются и внедряются в стенку пазухи, где каждая из них образует узел Ремака из 73 -80 клеток. Их соединение друг с другом сильно варьирует. Помимо Ремаковских узлов, в венозной пазухе разбросаны многочисленные отдельные клетки и небольшие скопления их в виде узелков, особенно в области границы пазухи и верхних полых вен. Продолжением двух описанных нервов являются нервы перегородки (nеrvi sерtаlеs). На, них в конце верхней трети перегородки предсердий расположено по узлу Людвига. На волокнах, соединяющих узлы Людвига друг с другом, имеются малые нервные узлы из 13-16 клеток.
В стенках предсердий, помимо разветвлений нервов перегородки, расположены малые нервные узлы, а также многочисленные отдельные нервные клетки. Оба нерва перегородки, спускаясь еще ниже, расширяются в области предсердно-желудочных клапанов и затем суживаются в виде веретена. Эта веретенообразная часть ствола несет скопление из 112-118 нервных клеток-узел Биддера. Ниже его нерв делится на три стволика, которые веретенообразно расходятся между мышечными пучками желудочка. Еще ниже на каждом из этих стволиков наблюдается по узлу Догеля, от которых начинается множественное ветвление. Между узлами Догеля имеются тонкие связующие веточки. Помимо узлов Биддера и Догеля, в желудочке разбросаны также отдельные нервные клетки и небольшие узелки из 4-6 клеток. Раньше полагали, что узел Ремака есть место, где возникают импульсы к сокращению. Однако последующие опыты удаления этих узлов не дали изменения сердечного цикла. Мнения исследователей разделились: одни признают за источник сердечного автоматизма не отдельные узлы, а всю нервную сеть, пронизывающую сердце (неврогенная теория). Другие же считают, как уже было указано выше, источником сердечного автоматизма атипическую мускульную ткань (миогенная теория). Последний взгляд привлекает зоолога своей историчностью: атипическая мускульная ткань представляется сторонниками этой теории как рудимент сердечной трубки низших форм.
Как и всякое сердце позвоночного, сердце лягушки последовательно то сокращается - систола, то расслабляется - диастола. При температурах ниже 0° и от +36 до +40° сердце лягушки останавливается, но обратимо. На изолированной венозной пазухе наблюдались самопроизвольные сокращения в диапазоне от -1, 8 до + 46, 5°. Сила сокращений сердца достигает максимума уже при нескольких градусах выше нуля. Затем она остается без перемены до 15 или 19°, а потом опять понижается. Вырезанное сердце лягушки, предохраняемое от высыхания, может сокращаться в течение нескольких дней. Если сердце из теплой воды внезапно перенести на лед, то биения его сперва ускоряются. Наоборот, при перенесении со льда в теплую воду биения сперва замедляются и лишь затем ускоряются. Другие многочисленные физиологические опыты, поставленные на сердце лягушки, не могут быть здесь даже перечислены за недостатком места.
При внимательном рассмотрении бьющегося сердца лягушки можно видеть, что волна возбуждения проходит по нему в 4 темпа: первой сокращается венозная пазуха, затем следуют оба предсердия, желудочек и, наконец, артериальный конус. Все эти сокращения отделены друг от друга короткими паузами.
Вопрос о механизме распределения крови внутри сердца не может считаться окончательно выясненным. Венозная кровь со всего тела собирается в венозную пазуху. Затем сокращение стенок пазухи проталкивает кровь в правое предсердие. Одновременно левое предсердие наполняется артериальной кровью, принесенной легочной веной. При последующем совместном сокращении предсердий их содержимое попадает в желудочек через предсердно-желудочное отверстие. При начинающемся расширении предсердий и начале сжатия желудочка предсердно-желудочное отверстие запирается своими заслонками. Давление крови со стороны желудочка стремится вывернуть заслонки в полость предсердий, но этому препятствуют мышечные-тяжи. Таким образом, сообщение между желудочком и предсердиями полностью прерывается. При наполнении желудочка венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину желудочка, а артериальная- в левую. Главная масса крови попадает в добавочные камеры, что вместе с кратковременностью ее пребывания в желудочке мешает полному смешению венозной и артериальной крови. В результате, в определенный момент в желудочке создается три зоны: в его правой части находится чисто венозная, в левой -чисто артериальная, а между ними -смешанная кровь. При начинающемся сжатии желудочка предсердно-желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в желудочно-конусное отверстие. Последнее находится в правом переднем углу желудочка, и потому в него прежде всего попадает чисто венозная кровь, потом смешанная и, наконец, чисто артериальная. Первая порция крови устремляется к самому переднему отверстию в области непарного артериального ствола -к отверстию в легочно-кожный канал. Во второй фазе сжатия желудочка, в силу нарастания давления в артериальном конусе и его начинающегося сокращения, спиральная складка отходит влево и прикрывает ход в легочно-кожный канал. Поэтому смешанная кровь устремляется в аортную полость конуса, а оттуда в аортные каналы. В третьей фазе сжатия желудочка, когда из его полости поступает чисто артериальная кровь, отверстие легочно-кожных каналов остается закрытым, а. в аортных каналах, вследствие предшествующего наполнения, повышается сопротивление поступлению новых порций крови. Таким образом, чисто артериальная кровь направляется в сонные каналы. Описанный механизм приводит к тому, что к легким и коже лягушки направляется чисто венозная кровь, по телу расходится смешанная, а мозг снабжается чисто артериальной.
Рис. 7. Схематическое изображение артериальной системы самца лягушки с правой стороны:
1 - мочеполовые артерии, 2 - дуга аорты, 3 - кожная артерия, 4 - подключичная артерия, 5 - затылочно-поЗвоночная артерия, 6 - сонная артерия, 7 - ноздря, 8- седалищная артерия, 9--таз, 10 - головка бедра, 11 - толстая кишка, 12 - селезенка, 13 - почка, 14 - семенник, 15 - общая внутренностная артерия, 16 - спинная аорта, 17 - легочная артерия, 18 - желудок, 19 - легкое, 20 - желудочек сердца, 21 - язык, 22 - тонкая кишка, 23 - печеночная артерия, 24 - грудной пояс, 25 - артериальный ствол, 26 - общая сонная артерия, 27 - дуга аорты, 28 - легочно-кожная артерия, 29 - язычная артерия.
Артерии
Артериальная система, по сути, начинается артериальным стволом, который был уже, по соображениям удобства, разобран в предшествующем разделе.
С филогенетической точки зрения артериальный ствoл представляет собой остаток задней части брюшной аорты рыб.
При выходе на сушу приносящие жаберные артерии в значительной мере исчезли. От них осталось всего 3 пары сосудов, отвечающих III, IV и VI парам первичных жаберных артерий.
Сообразно сказанному, от каждой парной части артериального ствола взрослой лягушки отходят три сосуда: общая сонная артерия (arteria саrоtis communis), дуга аорты, или системный ствол (arcus aortae = arcus systematicus) и легочно-кожная артерия (arteria pulmo-cutanea). Возможно, что наружная ветвь сонной артерии отвечает корню приносящей артерии I первичной жаберной дуги. Если сравнить правую и левую дуги, то видно, что правая развита несколько сильнее. Эта внешняя асимметрия есть, повидимому, результат внутренней: как уже указывалось в предшествующем разделе, входное отверстие левой общей сонной артерии расположено также асимметрично - по правую сторону от срединной перегородки ствола. Первой в направлении от сердца покидает артериальный ствол легочно-кожная артерия (arteria pulmo-cutanea). Пройдя некоторое расстояние в сторону спины, она разбивается на легочную (а. рulmоnаlis) и большую кожную (a. cutanea magnа). Первая загибается назад, а вторая продолжает подниматься. Легочная артерия, обычно уже разбившись на две ветви (спинную и брюшную), прободает апоневроз поперечного мускула и лимфатическое пространство, обнимающее корень легкого. Брюшная ветвь дополнительно разбивается на две, и таким образом возникают три основных ветви легочной артерии - спинная, боковая и срединная (ramus dоrsаlis, r. lateralis et r. medialis). Их дальнейшее многократное ветвление, повидимому, лишено правильности. Большая кожная артерия идет позади III заднего глотательного мускула и примерно на уровне трапецевидного мускула распадается на три ветви: ушную (ramus auriculаris = r. рhаrуngо - mахillаris), боковую (r. latеrаlis) и спинную (r. dorsalis). Кроме того, маленькие веточки входят в трапецевидный мускул. Ушная ветвь, или ушная артерия, отходит либо непосредственно от большой кожной артерии, либо от основания ее спинной ветви. Она проходит внутрь под глотательные мускулы и дает многочисленные разветвления.
Рис. 8. Схема артериальной системы лягушки (несколько упрощено). Вид с брюха:
1 - наружная сонная артерия, 2 - внутренняя сонная, 3 - нёбная, 4 - нёбно-носовая, 5 - глазнично-носовая, 6 - верхнечелюстная, 7 - наружная нижнечелюстная, 8 - внутренняя нижнечелюстная, 9 - ушная ветвь кожной, 10 - височная, 11 - затылочная, 12 - большая кожная, 13 - боковая ветвь кожной, 14 - спинная ветвь кожной, 15 - пищевод, 16 - легочная, 17 - гортани, 18 - правая дуга аорты, 19 - позвоночная спины, 20 - брюшные, 21 - задняя брыжеечная, 22 - основная, 23 - задняя ветвь мозговой сонной, 24 - передняя ветвь мозговой сонной, 25 - мозговая сонная, 26 - глазная, 27 - черепная ветвь позвоночной артерии спины, 28 - подключичная, 29 - брюшная спинномозговая, 30 - общая внутренностная, 31 - мочеполовые, 32 - поясничная, 33 - общая подвздошная, 34 - наджелудочно-пузырная, 35 - бедренная, 36 - седалищная.
Рис. 9. Разветвления трех главных артериальных стволов на правой стороне головы. Римскими цифрами oбозначен порядок задних глотательных мускулов:
1 - верхний зубчатый мускул, 2 - трапецевидный мускул, 3 - средний зубчатый мускул, 4 - боковая ветвь кожной артерии, 5 - нижний подниматель лопатки, 6 - верхний подниматель лопатки, 7 - спинная ветвь кожной артерии, 8 - передний ромбовидный мускул, 9 - затылочная артерия, 10- височный мускул, 11 - височная артерия, 12 - Гардерова железа, 13 - мускул-подниматель глаза, 14 - верхнечелюстная ветвь, 15 - височная артерия, 16 - передняя барабанная артерия, 17 - большой жевательный мускул, 18 - наружная нижнечелюстная артерия, 19 - аортно-сонная связка, 20 - правая дуга аорты, 21 - поперечный мускул, 22 - большая кожная артерия, 23 - спинная ветвь легочной артерии, 24 - брюшная ветвь легочной артерии, 25 - околосердечная сумка (разрезана и большей частью удалена), 26 - артериальный конус, 27 - артериальный ствол, 28 - общая сонная артерия, 29 - сонная железа, 30 - наружная сонная артерия, 31 - грудинно-подъязычный мускул, 32 - передний глотательный мускул, 33 - внутренняя сонная артерия, 34 - подчелюстной мускул.
Глоточная ветка ушной артерии (ramus рhаrуngеus) дает небольшие отростки к глотательным мускулам и веточку к нёбной артерии, но в основном снабжает кровью слизистую оболочку ротовой полости сзади и к середине от глоточных отверстий Евстахиевых труб. Задняя височная ветка (r. tympanicus posterior), после своего отделения от ушной ветки, снабжает кровью выстилку задней и верхней стенок полости среднего уха, барабанное кольцо и барабанную перепонку. Специальная веточка (r. thуmiсus) подходит к зобной железе. Особая ветка идет к оттягивателю нижней челюсти и другая-внутренняя суставная (r. articularis internus), - к внутренней стороне сустава нижней челюсти. Довольно мощную ветку ушной ветви представляет собой подъязычная (r. hуоideus), которая спускается к коже горла. Особенно много разветвлений дает внутренняя нижнечелюстная ветка (r. mandibularis internus): щечную (r. buccinatorius) - к слизистой рта кверху от отверстия Евстахиевых труб, мускульные -к подчелюстному и подбородочному мускулам, слизистые (rami mucosi) -к слизистой оболочке рта, прободающую (r. perforans) -проходящую сквозь подбородочно-подъязычный мускул на соединение с подъязычной ветвью наружной сонной артерии, нижнюю барабанную (r. tympanicus inferior) - к нижней части барабанного кольца и выстилки среднего уха, и, наконец, кожную веточку углов рта (r. сutaneus anguli oris). Последняя, помимо снабжения кожи, дает еще маленькую веточку к наружной стороне сустава нижней челюсти - наружную суставную (r. articularis ехtеrnus). Боковая ветвь большой кожной артерии выходит между задним краем оттягивателя нижней челюсти и передним краем спинного мускула лопатки и направляется к коже боковой поверхности животного, где и ветвится. Спинная ветвь большой кожной артерии, пройдя между височным мускулом и оттягивателем нижней челюсти, заворачивает на спину, где идет вдоль кожи спины до конца туловища. Ее небольшая веточка идет вперед и снабжает кожу головы до, района века. Описанный ход спинной ветви отвечает ходу спиннобоковых складок на поверхности тела. Кожная артерия, особенно ее боковая и спинная ветви, играет большую роль в дыхании лягушки, особенно во время пребывания под водой.
Рис. 10. Разветвления ушной ветви большой кожной артерии. Ряд мускулов обрезан, а барабанное кольцо отвернуто вперед:
1 - спинная ветвь, 2 - ушная ветка, 3 - глоточная, 4 - задняя барабанная, 5 - большая кожная артерия, б - зобная железа, 7 -- подъязычная ветка, 8 - боковая ветвь, 9 - трапецевидный мускул, 10 - оттягиватель нижней челюсти, 11- подъязычная ветка, 12 - кожная ветка угла рта, 13 - внутренняя нижнечелюстная артерия, 14 - артерия жевательного мускула, 15-наружная нижнечелюстная артерия, 16 - височная артерия.
После отделения легочно-кожной артерий общая сонная артерия (arteria carotis communis) и дуга аорты обычно идут еще некоторое время вместе, а потом разделяются. Общая сонная артерия направляется вверх и вперед, но очень скоро подразделяется на наружную (arteria carotis externa) и внутреннюю (а. саr. interna). Первая направляется прямо вперед, а вторая вверх. На месте разделения, но большей своей частью на внутренней сонной артерии, лежит сонная «железа» (glandulа саrоtis). Это овальное или округлое вздутие черноватого цвета. Внутри оно имеет губкообразное строение, причем полости его стоят в связи с просветом артерии. Гистологически стенки сонной «железы» состоят из тех же элементов, что и стенки артерий: эндотелий, гладкие мускулы и соединительная ткань, к которым присоединяется некоторое количество клеток эпителиального происхождения. Поэтому название «железы», по сути, к ней совсем не подходит и сохраняется только по традиции. В анатомии человека гомологичное образование теперь называется луковицей или пазухой сонной артерии (bulbus caroticus = sinus саrоticus). В онтогенезе земноводных в образовании этой «железы» принимает участие эпителиальное тельце II жаберного мешка. Предполагают, что сонная «железа» наполняется кровью в момент систолы артериального конуса, а затем, медленно сжимаясь, отдает эту кровь сонной артерии, регулируя тем давление. крови в промежутке между двумя систолами (роль «добавочного сердца»). Для гомологичного образования человека установлена регуляторная роль по отношению к кровяному давлению (рефлекс на сердце и на периферические сосуды) и предполагается хеморецепторная роль. После сонной «железы» внутренняя сонная артерия проходит между передними I задним глотательным мускулом и продолжает подниматься в сторону спины. Под нижним поднимателем лопатки внутренняя сонная артерия связана с дугой аорты соединительнотканной аортносонной связкой (ligamentum aorlico-carotideum), интересной как остаток существовавшего у предков сонного протока (ductus caroticus) -гомолога участка корня аорты рыбообразных между III и IV примитивной жаберной приносящей артерией. Минуя аортно-сонную связку, внутренняя сонная артерия продолжает подниматься и около боковой части околоклиновидной кости отделяет от себя нёбную артерию (arteria раIаtinа). Затем внутренняя сонная артерия продолжает свой путь по глазничной стенке черепа и близ отверстия для глазодвигательного нерва распадается на глазную (a. ophthalmic а) и мозговую сонную (a. carotis cerebralis) артерии. Нёбная артерия (рис. 186) дает ряд веток к слизистой оболочке рта: заглазничные слизистые (rami mucosipost-orbitales) - к задней части крышки мозговой полости, подглазничные слизистые (r. r. muc. suborbitalеs) - к району крыши ротовой полоспшод глазами, и преднёбные слизистые (r. r. muc. рrаеpalatini) - разветвляющиеся в районе перед нёбной костью. Особые ветки нёбнойартерии снабжают подниматель глазного яблока, нижний косой мускул и Гардерову железу. Сзади небной кости нёбная артерия дает соединительную ветвь с верхнечелюстной артерией. От места соединения этих сосудов отходят две ветви: нёбно-носовая (ramus palatonasalis), идущая вперед и снабжающая слизистую оболочку ноздрей и их окрестностей, и крыловидная (r. рtеrуgоidеus), идущая к слизистой оболочке подглазничного района боков ротовой полости. Глазная артерия дает ветки к глазным мускулам, ресничные артерии (arteriae сiliares), идущие к сосудистой оболочке глаза и ресничному телу, - зрачковые (a. a. iridis) и стекловидного тела (аrtеriа hуаlоidеа). Последняя снабжает также и сетчатку. Мозговая сонная артерия проходит внутрь черепа либо через самостоятельное отверстие, либо совместно с глазодвигательным нервом. В полости черепа она распадается на переднюю (ramus anterior) и заднюю (r. posterior) ветви. Передняя ветвь проходит над зрительным нервом, затем резко сближается с такой же ветвью другой стороны и тянется по средней линии совместно с обонятельным трактом до носовой полости. На своем пути она дает ветки к воронке, к перекресту зрительных нервов, к полушариям (rami hemisphaerii medialis dorsalis et ventralis) и к нижней части промежуточного мозга. Позади перекреста зрительных нервов особая ветка (ramus postchiasmaticus) соединяет передние ветви правой и левой стороны. Правая и левая задние ветви мозговой сонной артерии также связываются друг с другом поперечным сосудом, расположенным позади доли воронки. Из этого поперечного сосуда выходят назад две веточки, сливающиеся затем в одну артерию основания (arteria basil аris). Последняя кзади переходит в брюшную спинномозговую артерию (a. ventralis spinalis), идущую вдоль входа в брюшную срединную щель спинного мозга. Границей между артерией основания и брюшной спинномозговой можно считать то место, где в районе затылка отходят вправо и влево сосуды на соединение с черепной ветвью позвоночной артерии спины. Кроме мелких веточек, отходящих от описанных сосудов внутрь головного и спинного мозга и к брюшным корешкам, следует отметить верхнюю ветку среднего мозга (ramus mesencephali superior), идущую к зрительным долям и мозжечку, и слухобую (г. auditiva), направляющуюся внутрь слуховой капсулы. Наружная сонная артерия после своего обособления идет вперед по наружной поверхности переднего глотательного мускула. Далее она проходит вдоль боковой стороны подъязычного аппарата и впереди его распадается на две ветви- язычную (ramus lingualis), идущую к мускулатуре и слизистой оболочке языка, и переднюю подъязычную (r. subli ngualis anterior), снабжающую подбородочно-подъязычный и подбородочноязычный мускулы. От передней подъязычной ветви отходит также веточка на соединение с внутренней нижнечелюстной артерией. Примерно в районе крыловидного отростка от наружной сонной артерии отходит тонкая боковая подъязычная ветка (ramus sublingualis lateralis), идущая к слизистой оболочке рта около корня языка. Наконец, почти от самого основания наружной сонной артерии отделяется сильная мускульно-железистая ветвь r. musculo-glandularis). Последняя несет кровь к грудинно-подъязычному, подбородочно-подъязычному и подъязычно-язычному мускулам.
Рис. 11. Разветвления большой кожной и затылочно-позвоночной артерии на спине. Справа кожа отвернута, а слева удалены также и мускулы до уровня позвоночника:
1 - затылочная артерия, 2 - спинная ветвь кожной артерии, 3 - боковая ветвь кожной артерии, 4 - трапецевидный мускул, 5 - большая кожная артерия, 6 - позвоночная артерия, 7 - подвздошно-поясничный мускул, 8 - глазнично-носовая артерия, 9 - височная, 10 - спинная ветвь кожной, 11 - большая кожная вена, 12 - боковая ветвь кожной артерии.
Рис. 12. Разветвление внутренней сонной артерии. Основание черепа и тела двух первых позвонков удалены, так же как и нижний мозговой придаток:
1 - нёбно-носовая ветвь, 2 - верхнечелюстная артерия, 3 - нёбная артерия, 4 - заглазничная ветвь, 5 - внутренняя сонная артерия, 6 - нижний подниматель лопатки, 7 - нижний косой мускул, 8 - мускульная ветка, 9 - боковой прямой мускул, 10 - глазная артерия, 11-мозговая сонная артерия, 12 - слуховая артерия, 13 - соединительная ветвь с позвоночной артерией, 14 - брюшная спинномозговая артерия.
Рис, 13. Разветвление аорты:
1 - глоточно-ротовая ветвь, 2 - глоточная ветвь, 3 - нёбная артерия, 4- внутренняя сонная, 5 - верхняя грудная, 6 - враново-ключичная, 7 - подключичная, 8 - груднобрюшная, 9 - позвоночная спины, 10 - брюшные, 11 - V спинномозговой нерв, 12 - VI спинномозговой нерв, 13 - VII спинномозговой нерв, 14 - внутренняя брюшная ветвь, 15 - задняя брюшная артерия, 16 - наружная сонная, 17 - гортанная, 18 - большая кожная, 19 - аортно-сонная связка, 20-затылочно-позвоночная артерия, 21 - артерия пищевода, 22 - подвздошно-поясничный мускул, 23 - общая внутренностная артерия, 24 - чревная, 25 - передняя брыжеечная, 26 - наружная огибающая подвздошной кости, 27 - поясничная, 28 - хвостцовоподвздошный мускул, 29 - задняя брыжеечная артерия, 30 - прямой кишки и мочевого пузыря, 31 - внутренняя огибающая подвздошной кости, 32-бедренная, 33- средняя головка трехглавого мускула, 34 - боковая кожная артерия бедра.
Если при своем возникновении правая и левая дуги аорты (arcus aortae dextra et sinistra) более или менее сходны, то дальнейшая судьба их различна. Рассуждая формально, принимают, что обе дуги аорты сливаются в области шестого позвонка в одну спинную, или брюшную, аорту (aorta dorsalis = = аоrta abdominali s). Од«ако в действительности последнюю правильнее рассматривать как прямое продолжение более мощной правой дуги аорты, тогда как левая сообщается со спинной аортой только маленьким отверстием. Фактическим продолжением левой дуги аорты является внутренностная артерия (arteria intestinalis). Спинная аорта на заднем своем конце распадается на две общих подвздошных артерии (arteriae iliacae communes).
Обе дуги аорты иногда называют совместно «грудной аортой» («aorta thoracic а»). Каждая дуга аорты, направляясь к позвоночнику, проходит между I и II задним глотательным мускулом. Дойдя до позвоночника, обе дуги идут назад, сближаясь друг с другом под острым углом. До этого соединения от каждой дуги аорты отходят последовательно артерии: гортанная (arteria laryngea), пищевода (а. oesophagea), затылочнопозвоночная (a. occipito-vertebralis) и подключичная (a. subсlaviа).
Гортанная артерия отходит от дуги аорты почти тотчас после обособления последней от общей сонной артерии. Она направляется сперва вперед, а потом вверх, пока не достигнет слизистой оболочки глотки. К слизистой оболочке глотки отходит ряд глоточных ветвей (rami pharyngei) данной артерии. Затем следует ветвь к подъязычно-гортанному мускулу, а потом две ветви-передняя и зад няя, разветвляющиеся в слизистой оболочке пищевода (rami оеsophagei anterior et posterior). Особенно далеко назад тянется задняя ветвь пищевода. Передняя собственно гортанная ветвь (ramus laryngeus proprius anterior) снабжает кровью расширитель и оба сжимателя гортани. Задняя собственно гортанная ветвь (r. lar. рrор. роstеrior) идет к слизистой оболочке гортани.
Артерия пищевода оставляет дугу аорты сбоку тела второго позвонка. Вскоре она делится на две ветви, направляющиеся вдоль спинной стенки пищевода.
Затылочно-позвоночная артерия отходит непосредственно позади предшествующей или иногда вместе с ней. Затылочно-позвоночная артерия сперва направляется вперед и вверх, а потом в районе поперечного отростка II позвонка подразделяется на две: затылочную артерию (arteria occipitalis), идущую вперед, и позвоночную спины (a. vertebralis dorsi), идущую назад. Первая из этих артерий пронизывает длиннейший мускул спины и выходит на спинную поверхность головы, где примерно сзади глаза подразделяется на глазнично-носовую (arteria orbito-nasalis) и височную (a. tеmроrаlis) артерии. Глазнично-носовая артерия идет по верхней части глазницы к носовой полости. На своем пути она дает лобные ветви (rami frontales) к коже головы, нисходящую ветвь (ramus descendens) в переднем углу глазницы и веточку к Гардеровой железе. Оканчивается глазнично-носовая артерия срединной и боковой ветками ноздри (r. medialis narium et r. lateralis narium). Височная артерия спускается по переднему краю височной мышцы почти до уровня скуловой дуги и потом идет назад до соединения с ушной ветвью большой кожной артерии. Сперва от височной артерии отходит задняя глазничная артерия (arteria orbitalis posterior) к верхнему веку и верхнему прямому мускулу глаза, а потом крыловидно-височная (а. pterygo-temporalis) - к крыловидному и височному мускулам. Верхнечелюстная артерия (a. maxillaris superior) отходит от височной у переднего края большого жевательного мускула и направляется вперед, снабжая кровью как кожу верхней челюсти (rami maxillares cutanei), так и нижнее веко с мигательной перепонкой (r. r. pal pebrales inferiоrеs).
Часть верхнечелюстной артерии, проходящую по нижнему краю глазницы, называют иногда внутриглазничной (arteria infra orbitalis). В переднем углу от последней отходит соединительная веточка к нёбной артерии (см. рис. 187). К нижней челюсти от височной артерии идет наружная нижнечелюстная артерия (arteria mandibularis externa=ramus maxilaris inferior), снабжающая кровью малый жевательный мускул, кожу по краю нижней челюсти (ramus marginalis) и кожу горла. Имеется также связь (анастомоз) с наружной нижнечелюстной артерией. Последними разветвлениями височной артерии являются жевательная артерия (arteria masseteric а), дающая кровь большому жевательному и височному мускулам, а также слизистой оболочке дна ротовой полости, и передняя барабанная (a. tympanica anterior), разветвляющаяся в большом жевательном мускуле и передней половине барабанной перепонки. Как уже было сказано, позвоночная артерия спины (arteria vertebralis dorsi - a. supravertebralis) после своего отделения от затылочно-позвоночной направляется прямо назад, идя над поперечными отростками позвонков и под длиннейшим мускулом спины. Тотчас после разделения с затылочной артерией позвоночная артерия спины дает сильную черепную ветвь (ramus cranialis), которая, во-первых, соединяется с артерией основания (ramus anastomoticus) и, во-вторых, снабжает кровью нижний межпоперечный мускул головы (r. lateralis). Большинство других сосудов, отходящих от позвоночной артерии спины, носит сегментальный характер. Спинные ветви (ramidоrsаlеs) снабжают кожу и мускулатуру спины, в частности, междужные и межпоперечные мышцы, а также длиннейший мускул спины. Брюшные ветви (rami ventrales) снабжают кровью известковые мешочки и подвздошно-поясничный мускул. Спинномозговые ответвления их (ramisрinаlеs) соединяются с боковыми брюшной спинномозговой артерией. Кроме того, от позвоночной артерии спины отходят длинные сосуды (rami abdominales), сопровождающие спинномозговые нервы. Совместно с последними они пронизывают поперечный мускул брюха и снабжают кровью брюшные мускулы. Строение этих длинных сосудов весьма изменчиво. Позвоночная артерия спины заканчивается в области IX позвонка концевой соединительной ветвью (ramus terminalis) c поясничной артерией. Выходящие из места их соединения сосуды, снабжающие кровью хвостцово-крестцовый и хвостцово-подвздошный мускулы, иногда могут быть отнесены к системе концевой ветви, а в других случаях - к системе поясничной артерии.
Рис. 14. Артерии правой передней конечности. Вид изнутри:
1 - кожная артерия тыла кисти, 2 - нижняя срединная кожная артерия предплечья, 3 -дельтовидный мускул, 4 - брюшная порция грудного мускула, 5 - грудинная порция грудного мускула, 6 - нижняя грудная артерия, 7 - длинный враново-ручной мускул, 8 - врановая кость, 9 - краевая лучевая кожная артерия, 10-лучевой сгибатель предплечья, 11 -верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 12 - длинный мускул кисти, 13-межкостная артерия, 14 - локтевая возвратная, 15 - локтевой сгибатель кисти, 16 - глубокая головка срединного сгибателя предплечья, 17 - враново-лучевой мускул, 18 - локтевая сопровождающая, 19 - верхняя срединная кожная плечевая, 20- верхняя грудная, 21 - задняя кожная плечевая, 22 - задняя спинная лопатки, 23 - дельтовидный мускул, 24 - враново-ключичная артерия» 25 - короткий враново-ручной мускул, 26 - подключичная артерия, 27 - нижний зубчатый мускул, 28 - надлопатка, 29 - спинной мускул лопатки, 30 - наружный косой мускул брюха, 31 - широчайший мускул спины.
Подключичная артерия является последним крупным сосудом, самостоятельно отходящим от дуги аорты. Она отходит в районе поперечного отростка III позвонка и продолжается в переднюю конечность, где после отделения глубокой плечевой артерии (аrtеriа profunda brachii) получает название плечевой (аrtеriа brachialis). От собственно подключичной артерии отходят прежде всего верхняя грудная (arteria thoracica superior) и грудно-брюшная (a. thoracico-abdorainalis). Первая из них снабжает кровью целый ряд мускулов: срединный и верхний зубчатый, передний и задний ромбовидные, а также верхний и нижний подниматели лопатки. Грудно-брюшная артерия дает веточку к нижнему зубчатому мускулу и внедряется затем между поперечным и наружным косым мускулами брюха. При основании передней конечности от подключичной отходят четыре других артерии: враново-юпочичная (аrteria coraco-claviсulаris), задняя спинная (a. dorsalis scapulae posterior), верхняя грудная (а. ресtоrаlis superior) и передняя спинная лопатки (а. dorsalis scapulae anterior). Первая из них снабжает кровью короткий и длинный враново-грудные, дельтовидный и враново-лучевой мускулы. Задняя спинная артерия лопатки дает лопаточную ветвь (ramus scapularis) к спинному лопаточному мускулу и к длиннейшему мускулу спины, а другая ее ветвь (ramus сutaneus humeri posterior) идет к коже спинной стороны плеча. Верхняя грудная артерия имеется не всегда. Если она выражена, то обычно снабжает кровью короткую враново-ручную и грудную мышцы, а также кожу груди. Передняя спинная артерия лопатки разделяется на три ветви: дельтовидную (ramus deltoideus), идущую к лопаточной части дельтовидного мускула, кожную боковой поверхности плеча (r. cutaneus humeri lateralis) и тонкую надлопаточную (r. suprascapularis). Последней ветвью, отходящей от подключичной артерии, является глубокая плечевая артерия (arteria profunda brасhii = a. radialis). Последняя проходит между боковой головкой локтевого мускула и плечевой костью и тянется до основания кисти, где на тыльной поверхности соединяется с межкостной артерией. До локтевого сгиба глубокая плечевая артерия дает боковую кожную артерию предплечья (arteria cutanea antibrachii lateralis) и ряд меньших артерий к отдельным мускулам: брюшку локтевого, лучевому разгибателю кисти, поверхностному и глубокому боковым сгибателям предплечья. В районе предплечья от глубокой плечевой артерии, которую тут иногда именуют лучевой (а. radialis), также отходит одна кожная краевая локтевая предплечья и кисти (arteria cutanea antibrachii et manus ulno-marginalis) и ряд мускульных (к длинному отводящему I пальца, общему разгибателю пальцев, локтевому разгибателю кисти и к поверхностным коротким разгибателям III и IV пальцев).
Рис. 15. Артерии наружной поверхности правой конечности. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - подключичная артерия, 2 - боковая головка локтевого мускула, 3 - глубокая плечевая артерия, 4 - лучевой разгибатель кисти, 5 - длинный отводящий пальца, 6 - глубокий боковой сгибатель предплечья, 7 - поверхностный боковой сгибатель предплечья, 8 - глубокая плечевая артерия или лучевая, 9 - краевая локтевая кожная предплечья и кисти, 10 - плечевая, 11 - верхняя головка лучевого разгибателя кисти, 12 - боковая кожная артерия предплечья, 13 - длинный отводящий первого пальца, 14 - кожная артерия тыла кисти, 15 - краевая лучевая кожная, 16 - поперечный мускул пясти, 17- спинная дуга руки, 18 - локтевая собственная артерия II пальца, 19 - лучевая собственная артерия IV пальца.
После своего прохождения между головками локтевого мускула глубокая плечевая артерия получает название плечевой (arteria brachialis). Она дает прежде всего нижнюю грудную артерию (a. pectoral is inferior), снабжающую кровью короткий враново-ручной и грудной мускулы, а также кожу груди. Иногда вместе с описанной артерией, иногда самостоятельно отходит веточка к дельтовидному мускулу, питающая также и плечевую кость. Примерно посередине плеча от плечевой артерии отделяется верхняя срединная кожная артерия предплечья (arteria cutanea antibrachii medialis superior), которая, между прочим, дает также веточки к лучевому сгибателю кисти и глубокой головке локтевого мускула. В районе локтя от плечевой артерии отходят нижняя срединная кожная артерия предплечья (a. cutanea antibrachii medialis inferior) и локтевая сопровождающая (а. соllatеraIis ulnаris). Первая из них, помимо своего прямого назначения, дает кровь также верхней головке лучевого сгибателя кисти, а вторая - надгрудинной части дельтовидного мускула и верхней головке срединного сгибателя предплечья.
Продолжение плечевой артерии в области предплечья и кисти именуется межкостной или пронизывающей артерией кисти (arteria interossea = a. perforans carpi). Через межзапястное отверстие последняя проходит с ладонной стороны кисти на тыльную, где образует спинную дугу руки (arcus dorsalis manus) и соединяется с глубокой плечевой артерией. Сама межкостная артерия дает сперва лучевую возвратную (arteria rеcurrens ulnаris) к внутреннему отводящему предплечья, глубокой головке срединного сгибателя предплечья и длинному мускулу кисти, а потом еще ряд веточек к длинному мускулу кисти. На дистальном конце предплечья почти от одного места межкостной артерии берут начало 4 сосуда: тоненькая спинная артерия запястья (arteria carpea dorsalis), идущая к сухожилию лучевого разгибателя кисти, лучевая краевая кожная (a. cutanea radiomar ginaIis), идущая до конца I пальца, средняя кожная кисти (a. cutanea palmaris media).
Последняя артерия дает ряд ветвей: соединительную к глубокой артерии ладони, локтевую кожную (ramus cutaneus palmaris ulnaris) и несколько к мускулам - локтевому кисти, глубокому ладони и мелким мускулам пальца. В этом районе нередки вариации в отхождении. Перед тем как межкостная артерия уходит в межкостное отверстие, она дает глубокую артерию ладони (arteria volaris profunda), в свою очередь, дающую веточки к ряду мускулов, и, в том числе, промежуточные ладони (аrtеriае interstitiafes volares). Как уже указывалось, после своего выхода на тыльную поверхность межкостная артерия образует дугу руки. Назад от этой дуги идет кожная артерия тыла кисти (arteria cutanea dorsi manus), а вперед - три промежуточных артерии тыла (аrtеriае interstitiales dorsaies - a. a. digitales communes dorsаles). Каждая из последних ветвится единообразно, давая лучевую и локтевую собственные артерии пальцев (a. a. digitales propriae radiales et ulnares).
Кроме того, от каждой промежуточной артерии отходит ладонная ветка (ramus volaris) к пястному поперечному мускулу, соединяющаяся также с промежуточными артериями ладони.
Общий непарный сосуд, образующийся после встречи обеих дуг аорты под телом VI позвонка, должен быть назван, если стоять на сравнительно-анатомической точке зрения, спинной аортой (aorta dorsalis), но некоторые авторы именуют его брюшной аортой (aorta abdominalis), ориентируясь на термины анатомии человека.
От спинной аорты отходят ветви двух видов -внутренностные, или срединные (висцеральные), и периферические (париетальные). Первые обычно непарные, а вторые-парные. Группу внутренностных ветвей аорты составляют: общая внутренностная артерия (arteria intestinalis communis = а. coeliaco-mesenterica), задняя брыжеечная (a. mesenterica posterior) и мочеполовые (arteriae urogenitales). Периферическими ветвями спинной аорты можно считать поясничные (а. а. lumbаlеs) и общие подвздошные (a. a. iliасае communes) артерии.
Общая внутренностная артерия, как уже говорилось, скорее представляет собою продолжение левой дуги аорты, хотя стоит в связи также и с правой дугой. Вскоре после своего отхождения общая внутренностная артерия делится на чревную (arteria соеIiаса) и переднюю брыжеечную (a. mesenterica anterior). Первая из них дает сперва левую, или спинную, желудочную артерию (arteria gastrica sinistra=a. g. dorsalis), а потом распадается на правую, или брюшную, желудочную (a. gastrica dextra= a. g. ventralis) и печеночную (a. hepaticа) артерии. Недалеко от своего конца печеночная артерия отделяет от себя передают артерию поджелудочной железы (a. pancreatica anterior) и артерию желчного пузыря (a. cysticа=а. vеsiсае fеllеае). Передняя брыжеечная артерия дает, прежде всего, короткую селезеночную артерию (а. liеnаlis=a. sрlеniса), а потом распадается на большое число ветвей. Те из них, которые направляются К средним разделам кишечника, называются кишечными (rami intestinales). Их бывает обычно 7-8. Первая из них дает заднюю артерию поджелудочной железы (a. pancreatica posterior). Задние ветви брыжеечной артерии идут к прямой кишке и потому называются передними прямой кишки или передними кровоточивыми (rami haemorrhoidaIеs anteriores).
Рис. 16. Артерии ладони. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - ладонная ветка, 2 - кожная ветка, 3 - краевая локтевая кожная аргерии, 4 - межкостная, 5 - поверхностная ладони, 6 - глубокий ладонный мускул, 7 - срединная кожная артерия кисти, 8 - кожная ветка, 9 - локтевая собственная артерия пальца, 10 - лучевая собственная артерия пальца, 11 - кожная ветка, 12 - глубокая аргерия ладони, 13 - межкостная, 14 -локтевой мускул кисти.
Рис. 17. Ветви спинной аорты:
1 - поджелудочная железа (перерезана), 2 - передняя артерия поджелудочной железы, 3 - желчный пузырь, 4 - артерия желчного пузыря, 5 - печеночная артерия, 6 - печень, 7 - задняя полая вена, 8 - общая внутренностная aртерия, 9 - поясничные артерии, 10 - последняя поясничная артерия, 11 - поперечный мускул, 12--внутренняя брюшная ветвь наджелудочной артерии, 13- артерия прямой кишки и мочевого пузыря, 14 - наружная брюшная ветвь наджелудочной артерии, 15-16 - поверхностные наджелудочные артерии, 17 - левая желудочная, 18 - средняя поджелудочной железы, 19 - поджелудочная железа (перерезана), 20 - задняя артерия поджелудочной железы, 21 - чревная артерия, 22 - передняя брыжеечная, 23 - селезеночная, 24 - селезенка, 25 - передняя артерия прямой кишки, 26 задняя брыжеечная артерия, 27 - брюшная средняя артерия прямой кишки, 28 - спинная артерия мочевого пузыря, 29-брюшная артерия мочевого пузыря, 30 -нижняя поджелудочная артерия, 31 - поперечный мускул брюха, 32 - прямой мускул брюха (задняя часть отвернута назад).
Задняя брыжеечная артерия (a. mesenterica posterior = a. haemorrhoidalis superior) представляет собой тонкий сосуд, отходящий от задней части спинной аорты и разветвляющийся на нижней части прямой кишки. У самок от этого сосуда отходит спинная срединная маточная артерия (а. uterina medialis dorsalis). Наблюдаются соединения веточек с соседними сосудами.
Мочеполовые артерии варьируют довольно сильно.
Обычно от нижней поверхности спинной аорты отходит 4-б непарных веточек, каждая из которых потом делится на правую и левую мочеполовую артерии (arteria urogenitalis dextra et sinistra). Каждая из парных артерий, в свою очередь, подразделяется на расположенную ближе к спине половую (a. genitalis) и расположенную ниже - почечную (a. renalis) артерию. У самцов половая артерия называется семенной (a. spermatiса).
У самок половые артерии многочисленнее и именуются артериями яичников (а. оvаricа).
Самки иягюттакжэ специальные артерии яйцевода (а. а. оviductus). Как отклонение от изложенной схемы надо отметить прежде всего, что передняя пара мочеполовых артерий вместо почечной артерии дает артерию к жировсщу телу, а задняя пара дает артерию мочеточника (а. uretericа). Как индивидуальные уклонения встречаются случаи непарных артерий и самостоятельного отхождения парных. Надпочечники снабжаются кровью за счет сосудов описанной системы.
Постоянно имеется только одна парная поясничная артерия, но иногда имеется пара перед ней и пара после нее. Постоянная поясничная артерия каждой стороны дает соединительную ветвь к позвоночной артерии спины и, кроме того, снабжает кровью хвостцово-подвздошный и хвостцово-крестцовый мускулы. Особая ветвь --артерия крестцово-подвздошного сочленения (arteria sacroiliacа) - идет к одноименному сочленению.
Рис. 18. Артерии мочеполовых органов самца. Вид внизу:
1 - общая внутренностная артерия, 2 - мочеточник, 3 - семенной пузырек, 4 - артерия семенного пузырька, 5 - артерия прямой кишки и мочевого пузыря, 6 - сжиматель клоаки, 7 - Ягодичная артерия, 8 - грушевидный мускул, 9 - срамные артерии, 10 - замыкающая артерия, 11 - задняя кожная бедра, 12 - жировое тело, 13 - семенник, 14 - надпочечник, 15 - артерия мочеточника, 16 - задняя брыжеечная артерия, 17 - прямая кишка, 18 - мочевой пyзырь, 19 - брюшная средняя артерия прямой кишки, 20 - задняя артерия прямой кишки, 21 - замыкатель заднепроходного отверстия, 22 - спинная артерия мочевого пузыря.
Примерно на уровне середины хвостцовой кости спинная аорта делится на две общих подвздошных артерии. Каждая из последних отдает по три ответвления- наджелудочно-пузырную артерию (arteria ерigastrico-vesicalis = = а. hypogastricа), артерию семенного пузырька (a. vesiculae seminalis) и бедренную (а. fеmоralis), после чего продолжается в заднюю конечность под именем седалищной (a. isсhiаdiса).
Наджелудочно-пузырная артерия сравнительно скоро делится на артерию прямой кишки и мочевого пузыря (а. rеcto-vesicalis) и общую наджелудочную (а. epigastrica communis). Первая из них, подойдя к мочевому пузырю, дает брюшную среднюю артерию прямой кишки (а. hciemorrhoidalis media ventralis) и Спинную артерию мочевого пузыря (a. vesicalis dorsalis). Общая наджелудочная артерия дает тонкую внутреннюю брюшную ветвь (ramus abdominalis internus), разветвляющуюся между поперечным и косым мускулом брюха, и более мощную наружную брюшную (r. abdominalis externus). Наружная брюшная идет к задним сегментам прямого мускула брюха, где распадается на три артерии: поверхностную наджелудочную (a. epigastrica superficialis), пронизывающую прямой мускул и идущую к коже брюха, нижнюю наджелудочную (а. еpigаstrica inferior), дающую кровь самому мускулу брюха, и брюшную мочевого пузыря (a. vesicalis ventrаlis). Артерия семенного пузырька у самца направляется к семенному пузырьку, давая ответвление к прямой кишке - боковую среднюю артерию прямой кишки (a. hаеmоrrhoidalis media lateralis). Имеется соединение между последней и веточкой задней брыжеечной артерии.
Рис. 19. Артерии нижней поверхности правого бедра и голени:
1- средняя головка трехглавого мускула, 2 - длинный отводящий, 3 - портняжный мускул, 4 - передняя головка трехглавого мускула, 5 - поверхностная срединная кожная артерия колена, 6 - поверхности ная срединная огибающая колена, 7 - передняя срединная коленного сустава, 8 - нижняя срединная кожная колена, 9 - короткий разгибатель голени, 10 - задний большеберцовый мускул, 11 - икроножный, 12- длинный передний большеберцовый, 13 - нижняя боковая кожная артерия голени, 14 - короткий передний большеберцовый, 15 - боковая кожная артерия бедра, 16 - наружная огибающая подвздошной кости, 17 - внутренняя огибающая подвздошной кости, 18 - бедренная, 19 - портняжный мускул, 20 - длинный отводящий, 21 - гребешковый, 22 - большой отводящий, 23 - большой внутренний прямой, 24 - малый внутренний прямой, 25 - срединная кожная артерия, 26 - задняя большеберцовая артерия, 27 - срединная кожная голени, 28 - передняя большеберцовая, 29 - срединная лодыжки.
У самки артерия направляется к маточному отделу яйцевода. Бедренная артерия направляется из таза к передней стороне голени. От нее отходят сперва внутренняя (а. сircumflexa ilium intеrnа), а потом наружная (а. сirс. il. externa), огибающая подвздошную кость артерии.
Потом следуют боковая кожная артерия бедра (a. cutanea femoris lateralis), идущая к коже бедра, и ветки к ряду мускулов: наружному подвздошному, трехглавому, длинному приводящему, портняжному, гребешковому и внутреннему замыкающему.
Главным артериальным сосудом задней конечности является седалищная артерия, выходящая из таза над одноименным нервом. В бедре она располагается сравнительно поверхностно. В районе бедра от нее отходят артерии: хвостцовая (arteria соссуgеа), ягодичная (a. glutеа), задняя (a. profunda femoris posterior) и передняя (а. рr. fern, anterior) глубокие бедра. Хвостцовая разветвляется в коже по бокам конца хвостцовой кости и в области заднего лимфатического сердца. Непосредственно рядом с ней отходит ягодичная, направляющаяся, однако, не вперед, а назад. Короткий ствол ягодичной артерии распадается на 2 срамных артерии (а. а. рudеndае), заднюю кожную бедра (a. cutanea femoris posterior) и замыкающую (а. оbturatоriа). Передняя из срамных артерий идет к сжимателю клоаки и особой веткой (ramus hаеmоrrhoidalis posterior) к прямой кишке. Задняя же срамная артерия несет кровь замыкателю заднепроходного отверстия, мускулатуре нижней части прямой кишки и коже вокруг заднепроходного отверстия. Задняя кожная артерия бедра, как показывает само ее название, разветвляется в соответствующем районе. Замыкающая артерия представляет собой короткий ствол, который на нижней поверхности грушевидного мускула распадается на ряд ветвей. Эти ветви обслуживают суставную ямку бедра, ягодичный мускул, внy тренний замыкающий, полуперепончатый, парный и квадратный бедра. Одна из ветвей- замыкающей артерии именуется первой срединной огибающей артерией бедра (arteria circumflexa femoris medians prim а) и идет к грушевидному мускулу, парному, квадратному бедра, гребешковому и наружному замыкающему. Задняя глубокая артерия бедра дает ветки к полуперепончатому, портняжному, большому и внутреннему прямым мускулам. Особая ветвь задней глубокой артерии бедра-вторая срединная огибающая бедра (arteria circumflexa femoris medialis secunda) - дает кровь большому отводящему мускулу, квадратному бедра и наружному замыкающему. Еще одна ветвь задней глубокой артерии имеет специальное название - срединная кожная артерия бедра (a. cutanea femoris medialis). Передняя глубокая артерия бедра, отдав небольшую веточку к подвздошномалоберцовому мускулу, распадается на боковую (a. circumflexa femoris lateralis) и третью срединную (a. circumflexa femoris medialis terti а) огибающие бедра. Первая из них несет кровь к подвздошно-большеберцовому, внутреннему подвздошному, большому ягодичному и трехглавому мускулам, а вторая - большому приводящему, портняжному, длинному приводящему, трехглавому и гребешковому.
Рис. 20. Артерии верхней поверхности бедра и голени:
1 - средняя головка трехглавого мускула, 2 - внутренний подвздошный, 3 - ягодичный, 4 - седалищная артерия, 5 - хвостцовая, 6 - ягодичная, 7 - срамная, 8 - грушевидный мускул, 9 - задняя кожная бедренная, 10 - подвздошно-малоберцовый мускул, 11 - вторая срединная огибающая бедра, 12 - полуперелончатый мускул, 13 - задняя глубокая артерия бедра, 14 - подвздошно-малоберцовый мускул, 15 - нижняя боковая артерия лодыжки, 16 - боковая кожная артерия бедра, 17 - передняя головка трехглавого мускула, 18 - боковая огибающая артерия бедра, 19 - третья срединная огибающая бедра, 20 - верхняя боковая кожная артерия колена, 21 - верхняя передняя малоберцовая артерия, 22 - поверхностная боковая кожная артерия голени, 23 - боковая передняя артерия коленного сустава, 24 - икроножный мускул, 25 - малоберцовый мускул, 26 - длинный передний большеберцовый мускул, 27 - нижняя боковая кожная артерия голени, 28 - боковая кожная верха лапки.
Рис. 21. Подколенная и другие артерии задней поверхности голени:
1 - полу перепончатый мускул, 2 - большой внутренний прямой, 3 - верхняя срединная огибающая артерия колена, 4 - полусухожильный мускул, 5 - срединная артерия коленного сустава, 6 - нижняя срединная огибающая колена, 7- нижняя срединная кожная колена, 8- срединная кожная голени, 9- срединная лодыжки, 10 - поверхностная лапки, 11-кожная лапки, 12 -бедро, 13 - трехглавый мускул, 14- подвздошно-малоберцовый мускул, 15 - большой приводящий, 16 - седалищная артерия, 17- верхняя передняя малоберцовая, 18 - общая икры, 19 - верхняя мускульная икры, 20 - задняя кожная голени, 21 - средняя мускульная икры, 22 - подколенная, 23 -задняя большеберцовая, 24 - малоберцовый мускул, 25 - задний большеберцовый мускул, 26 - нижняя мускульная артерия икры, 27 - межлодыжная артерия, 28 - подапоневрозная, 29 - поверхностный короткий сгибатель пальцев.
Продолжение седалищной артерии в области голени носит название подколенной артерии (arteria poplitea). Дойдя примерно до середины голени, эта артерия проходит через задний большеберцовый мускул и отверстие в кости голени на переднюю сторону, где получает наименование передней большеберцовой (a. tibiaIisanterioг). От подколенной артерии отходит б других. Первая из них называется верхней передней малоберцовой (а. реrоnea anterior superior). Отхождение и ветвление ее подвержено значительной индивидуальной изменчивости. Чаще всего от нее отходит 10 ветвей, из которых б имеют собственные названия.
Прежде всего небольшая ветвь идет к дистальной части трехглавого мускула и к большому приводящему. Общая артерия икры (arteria suralis communis) отходит в районе голени и одной своей веткой -верхней мускульной артерией икры (a. suralis muscularis superior) - несет кровь к икроножному мускулу, тогда как другой является задняя кожная артерия голени (a. cutanea cruris posterior). К коже района колена кровь поступает по верхней боковой кожной артерии колена (a. cutanea genu lateralis superior), тогда как верхняя боковая кожная голени (a. cutanea cruris lateralis superior) обслуживает боковую и переднюю поверхность проксимальной половины голени. Иногда вместо последней наблюдается несколько самостоятельных мелких веточек. Около суставной сумки колена разветвляется боковая передняя артерия коленного сустава (a. articularis genu anterior lateralis). Передняя кожная артерия голени (a. cutanea cruris anterior) весьма непостоянна. Если она имеется, то идет на переднюю сторону голени. Передняя верхняя питающая артерия голени (a. nutritia cruris superior anterior) делится на две ветки, одна из которых идет внутрь кости около эпифиза, другая же ветвится на границе между эпифизом и диафизом. Нормально от верхней передней малоберцовой артерии отходит еще несколько веток к короткому разгибателю голени, переднему большеберцовому и малоберцовому мускулам. Второй артерией, отходящей от подколенной, является верхняя срединная огибающая колена (а. сircumflexa genu medians superior). Она снабжает кровью большой приводящий, портняжный и трехглавый мускулы, а кроме того, дает верхнюю срединную кожную артерию колена (а. cutanea genu medialis superiоr), ветвящуюся в коже передней стороны дистальной части голени. Третьим сосудом, отходящим от подколенной артерии, следует считать заднюю большеберцовую (a. tibialis posterior = a. suralis), которая тянется вдоль икроножного мускула (см. рис. 193). Первое разветвление ее непостоянно -иногда имеется общая артерия икры (а. suralis communis). Когда общая артерия икры совместно с ее подразделениями - верхней мускульной икры (a. surаlis muscularis superior) и задней кожной голени (a. cutanea cruris posterior), отходит от верхней передней малоберцовой артерии. От проксимальной части задней большеберцовой артерии отходит средняя мускульная артерия икры (a. suralis musсularis medius), которая, как явствует из вышесказанного, иногда бывает второй, а иногда первой веткой задней большеберцовой артерии. Средняя мускульная артерия икры идет внутрь икроножной мышцы. В дистальной части задней большеберцовой артерии отходят довольно значительная срединная кожная артерия голени (a. cutanea cruris medialis) и нижняя мускульная артерия икры (a. suralis muscularis inferior). Последняя внедряется в нижнюю часть икроножной мышцы, близ начала Ахиллесова сухожилия. После того, как подколенная артерия минует коленный сустав, нижняя срединная огибающая колена (а. сirсum flexa genu medialis inferior) почти сразу распадается на нижнюю срединную кожную колена (a. cutanea genu medialis inferior) и срединную артерию коленного сустава (a. art icularis genu medialis). Последняя дает 5 веточек, которые идут к заднему большеберцовому, полусухожильному и большому внутреннему прямому мускулам. Кроме того, от нее отходит еще передняя срединная артерия коленного сустава (а. articularis genu medialis anterior), входящая в состав богато разветвленной сети коленного сустава (rete articulare genu). Когда подколенная артерия проходит сквозь задний большеберцовый мускул, она отдает небольшую мускульную ветвь. Наконец, последним, шестым но счету, сосудом, который отходит от подколенной артерии перед самым ее прохождением через отверстие в кости голени, является задняя межкостная артерия (a. interossea posterior). Этот тонкий сосуд идет по задней части ноги до середины предплюсны, где соединяется с нижней пронизывающей артерией лапки. По дороге от него вначале отходят несколько веточек к заднему большеберцовому мускулу, а потом нижняя задняя питающая артерия кости голени (a. nutritia ossis cruris posterior inferior). Ниже голеностопного сустава от задней межкостной артерии отделяются веточки к суставу и ряду мускулов (заднему лапки, промежуточному), а также несколько соединительных и питающая артерия большеберцовой кости предплюсны (a. nutritia ossis tibialis рlantаris).
Рис. 22. Артерии передней стороны голени. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - верхняя боковая кожная артерия колена, 2 - верхняя боковая кожная голени, 3 - малоберцовый мускул, 4 - длинный передний большеберцовый мускул, 5 - нижняя передняя малоберцовая артерия, 6 - нижняя боковая кожная артерия голени, 7 - боковая кожная верха лапки, 8 - передняя срединная коленного сустава, 9 - малоберцовый мускул, 10 - длинный передний большеберцовый мускул, 11 - боковая передняя артерия коленного сустава, 12 - передняя верхняя питающая голени, 13 - короткий разгибатель голени, 14 - передняя большеберцовая артерия, 15 - длинный передний большеберцовый мускул, 16 - короткий передний большеберцовый, 17 - артерия верха лапки.
Рис. 23. Артерии подошвенной стороны лапки задней конечности. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - задняя большеберцовая артерия, 2 - срединная лодыжки, 3 - соединительная ветка, 4 - поверхностная подошвы, 5 - задний мускул лапки, 6 - отводящий предпервого пальца, 7 - подошвенный короткий отводящий, 8 - огибающая ветвь, 9- верхняя артерия предпервого пальца, 10 - нижняя артерия предпервого пальца, 11 - промежуточная артерия ступни, 12 - сгибатель плюсневой кости, 13 - подколенная артерия, 14 - задняя межкостная, 15- задний большеберцовый мускул, 16 -нижцяя задняя питающая артерия кости голени, 17 - верхняя пронизывающая лапки, 18 - промежуточный мускул, 19 - задняя межкостная артерия, 20 - нижняя пронизывающая лапки, 21 - глубокая артерия ступни, 22 - боковая кожная верха лапки, 23 - кожная ветвь, 24 - подошвенная ветвь III промежуточной артерии.
Как уже было сказано, после своего прохождения через кость голени подколенная артерия получает наименование передней большеберцовой (a. tibialis anterior = а. interossea anterior). Во время своего прохождения под коротким передним большеберцовым мускулом артерия эта дает ряд мускульных веточек, а затем от нее ответвляется нижняя передняя малоберцовая (а. реrоnеа anterior inferior), идущая по поверхности короткого, переднего большеберцового мускула. Последняя снабжает кровью, помимо вышеупомянутого, короткий разгибатель голени и малоберцовые мускулы. Нижняя боковая кожная артерия голени (a. cutanea cruris lateralis inferior) отходит либо самостоятельно от передней большеберцовой, либо, общим стебельком совместно с нижней передней малоберцовой.
Когда передняя большеберцовая переходит за голеностопное сочленение, она получает наименование артерии верха лапки (a. dorsalis pedis) и в качестве последней идет примерно вдоль средней линии между большеберцовой и малоберцовой костями предплюсны. Перед дистальным соединением двух вышеупомянутых костей артерия верха лапки делится на две свои конечные ветви - срединную лапки (a. tar sea medialis) и боковую лапки (a. tarsea lateralis). До этого разделения от артерии верха лапки отходит свыше десятка больших и малых ветвей. Еще в районе голеностопного сочленения отходят три артерии лодыжки - срединная (a. malleolaris medialis), верхняя боковая (а. m. lateralis superior = a. cutanea calcanei) и нижняя боковая (а. m. Iat. inferior). Первая из них, соединяясь с задней большеберцовой, дает начало поверхностной артерии подошвы (a. plantaris superficialis), несущей кровь Ахиллесову сухожилию, глубокому мускулу лапки, поверхностному короткому сгибателю пальцев и коже. Две другие артерии лодыжки снабжают кровью голеностопный сустав, пяточный бугор и кожу около них. Непосредственно после того как артерия верха лапки минует проксимальное соединение большеберцовой и малоберцовой костей предплюсны, от нее отходит верхняя пронизывающая артерия лапки (a. perforans tarsi superior), идущая через промежуточный мускул на соединение с задней межкостной артерией. От артерии верха лапки отходят ветки к переднему мускулу лапки и спинному отводящему V пальца, а также питающие артерии малоберцовой (a. nutritia ossis fibularis) и большеберцовой (a. n, ossis tibialis dorsalis) костей предплюсны. Кроме того, имеются две кожных артерии - довольно сильная боковая (а. сutаnea dor si pedis lateralis) и топкая средняя (а. с. d. p. mеdiа) верха лапки. Первая из них доходит по краю лапки до самого конца V пальца, в районе которого может называться собственной малоберцовой артерией V пальца (a. digitalis propria fibularis dig. V). Переходя к конечным ветвям артерии верха лапки, надо обратить внимание на то, что они построены в основном по одному плану. Одна из этих конечных ветвей - срединная артерия лапки (a. tarsea medialis) - обслуживает район внутреннего пяточного бугра и I пальца, тогда как боковая артерия лапки (a. tarsea lateralis) - район прочих пальцев. При этом Пи V пальцы имеют смешанное обслуживание. И от срединной и от боковой артерий лапки берут начало, в числе прочих, промежуточные артерии (a. a. intersti tiales dorsales), делящиеся потом на собственные артерии пальцев (a. a. digitales propriaе). Каждая пара последних, принадлежащая одному пальцу, связывается поперечными, сосудами на нижней поверхности лапки (рис. 197). Переходя к деталям, надо сказать, что средняя артерия лапки, помимо одной промежуточной артерии, дает начало еще трем сосудам. Прежде всего от нее отделяется нижняя пронизывающая артерия лапки (a. perforans tarsi inferior), которая проходит на подошвенную сторону лапки, где ветвится, давая соединение с задней межкостной артерией. Глубокая артерия ступни (а. рlаntaris profunda) и огибающая ветвь (rаmus сircumflexus) являются продолжениями нижней пронизывающей артерии. Малоберцовая ветвь (ramus fibularis) срединной артерии лапки дает мелкие веточки к коротким разгибателям I и V пальцев и к спинному короткому отводящему V пальца. Отходящая от средней артерии лапки верхняя артерия предпервого пальца (a. praehallucis superior), помимо снабжения кровью переднего и заднего мускулов лапки и отводящего мускула предпервого пальца, дает еще две кожных артерии - спинную (a. cutanea praehallicus dorsalis) и верхнюю ступни (а. с. р. plantaris superior). Нижняя артерия предпервого пальца (а. рrаеhallicus inferior) является веткой первой промежуточной артерии. От боковой артерии лапки (a. tar sea lateralis) отходят три промежуточных артерии. Обычно первые две из этих промежуточных артерий при своем отхождении имеют короткое общее начало. Они дают также по подошвенной ветви (rаmus plantaris).
Рис. 24. Разветвления артерии верха лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 -малоберцовый мускул, 2-длинный передний большеберцовый, 3 - передний мускул лапки, 4 - длинный разгибатель четвертого пальца, 5-верхняя боковая артерия лодыжки, 6 - нижняя боковая артерия лодыжки 7 - верхняя пронизывающая лапки, 8 - боковая кожная верха лапки, 9 - питающая малоберцовой кости предплюсны, 10 - поверхностные короткие разгибатели пйльцев, 11 -малоберцовая ветвь средней артерии лапки, 12 - средняя артерия лапки, 13 - боковая артерия лапки, 14 -боковая кожная артерия верха лапки, 15-четвертая промежуточная артерия, 16 - третья промежуточная, 77 - большеберцовая собственная V пальца, 18 - собственный отводящий IV пальца, 19- малоберцовая собственная артерия IV пальца, 20 - передняя большеберцовая артерия, 21 -короткий передний большеберцовый мускул, 22 - длинный передний большеберцовый, 23-нижняя передняя питающая артерия кости голени, 24 - срединная артерия лодыжки, 25 -- передний мускул лапки, 26 - питающая артерия большеберцовой кости, 27 - срединная кожная артерия верха лапки, 28 - нижняя проникающая лапки, 29 - спинная кожная предпервого пальца, 30 - верхняя предпервого пальца, 31 - предпервый палец (внутренний пяточный бугор), 32-первая промежуточная артерия, 33- нижняя предпервого пальца, 34 - большеберцовая собственная I пальца, 35 - большеберцовая собственная IV пальца.
Вены
Дойдя до самых мелких веточек артериальной системы, кровь проходит через сеть капилляров и потом начинает собираться во все более и более крупные вены. Из этого следует, что, теоретически рассуждая, венозную систему следовало бы описывать, идя от периферии к центру. Однако технически проще и вены описывать наподобие артерий.
Рассматривая венозную систему лягушки в целом, надо прежде всего выделить систему легочных вен, несущих чисто артериальную кровь из легких в левое предсердие. Передняя часть венозной системы собирает кровь из головы и передних конечностей, а также из района передней части кишечника (рот, глотка). По двум (правой и левой) передним полым венам (venae cavae anteriorеs) кровь из упомянутых частей поступает в венозную пазуху. Кровь задней области венозной системы (туловище, внутренности, задние конечности) поступает также в венозную пазуху, но через непарную заднюю полую вену (vena cava posterior). Внутри задней области венозной системы можно наметить три участка - половых желез, почек и печени. Половые железы отдают кровь непосредственно в заднюю полую вену через половые вены (venae genitalеs). К почкам и печени кровь поступает через соответствующие воротные вены. Участок воротной системы почек охватывает задние конечности и яйцеводы, тогда как воротная система печени собирает кровь из мочевого пузыря, стенок тела, частично из задних конечностей, из района сердца и кишечного тракта. В каждой воротной системе входящие вены распадаются на капилляры и потом вновь собираются в выносящий сосуд или сосуды.
Рис. 25. Схематическое изображение венозной системы самца лягушки с правой стороны:
1 - мускульно-кожная вена, 2 - плечевая вена, 3 - подключичная вена, 4 - внутренняя яремная вена, 5 - заднепроходное отверстие, 6 - поясничная вена, 7 - правая роротная вена, 8 - почка, 9 - задняя полая вена, 10 - желудок, 11 - желчный пузырь, 12 - венозный синус, 13 - желудочек сердца, 14 - артериальный ствол, 15 - безымянная вена, 16 - внешняя яремная вена, 17 - язык, 18 - бедренная вена, 19 - правая тазовая вена, 20 - левая тазовая вена, 21 - мочевой пузырь, 22 - вены мочевого пузыря, 23 - передняя брюшная вена, 24 - толстая кишка, 25 - селезенка, 26 - сердечная вена, 27 - воротная вена печени, 28- печень
Как уже было указано, артериальная кровь из каждого легкого собирается легочной веной (vena рulmоnаlis), покидающей легкое у его корня. Около венозной пазухи обе (правая и левая) легочные вены соединяются (см. рис. 177) в общую легочную (vena рulmonalis communis). Последняя очень коротка и открывается небольшим отверстием прямо в левое предсердие.
Переходя к венозной системе передней части тела, надо отметить, что каждая передняя полая вена (v. cava anterior) образуется слиянием трех сосудов - наружной яремной (v. jugularis externa), безымянной (v. anonyma) и подключичной (v. subсlaviа). Описаны также два маленьких сосуда, впадающих в переднюю полую вену, -спинная вена околосердечной сумки (v. pericardiaca dorsalis) и передняя вена артериального конуса (v. coni cordis anterior). Отрезки обеих передних полых вен, расположенные ближе к венозной пазухе, надо считать гомологичными протокам Кювье (ductus Cuvieri).
Наружная яремная вена слагается из язычной (V. lingualis) и внутренней нижнечелюстной (v. mandibularis interna). Первая из них начинается в языке, где ей приносят кровь от мускулатуры и слизистой оболочки собственно язычные ветки (rami linguales proprii). От слизистой оболочки дна ротойой полости кровь собирается в язычную вену по подъязычным веткам (rami sublingualеs), из которых впереди главных рогов располагается передняя (vеna sublingualis anterior), а по ходу этих рогов подъязычного аппарата -боковая подъязычная вена (v. subIingualis lateralis). Внутренняя нижнечелюстная вена идет по внутреннему краю нижней челюсти с брюшной стороны подчелюстного мускула. Впереди, в районе подбородочного мускула, правая и левая внутренние нижнечелюстные вены соединяются друг с другом, В задней части подчелюстного мускула каждая внутренняя нижнечелюстная вена делится на две части, одна из которых проходит в промежуток между подчелюстным и подъязычным мускулами и распадается над подъязычным мускулом, тогда как другая идет под подъязычным мускулом. Сзади от последнего обе части вновь соединяются в один ствол, идущий на слияние с язычной веной. На своем пути вдоль челюсти внутренняя нижнечелюстная вена принимает ряд мускульных (venae muscularеs) и кожных нижнечелюстных (v. v. сutаneae mandibularеs) вен. Сзади от подъязычного мускула к внутренней нижнечелюстной присоединяется поверхностная подъязычная вена (vena hyoidea superficialis).
Рис. 26. Схема венозной системы самки зеленой лягушки. Вид с брюха:
1- правая легочная вена, 2 - передняя полая, 3-правое легкое, 4- задняя вена сердечного конуса, 5 - задняя полая вена, 6 - спинно-поясничная, 7 - брюшная, 8 - Якобсонова, 9 - яйцевода, 10 - яйцевод, 11 - общая подвздошная вена, 12 - выносящая почечная, 13 - внутренняя яремная, 14 - наружная яремная, 15 - подлопаточная, 16 - безымянная, 17 - подключичная, 18 - руки, 19 - большая кожная, 20 - печеночная, 21 - кишечник, 22 - воротная вена печени, 23 - яичник, 24 - вена яичника, 25 - брюшная ветвь бедренной вены, 26 - наружная подвздошная, 27 - поперечная подвздошная, 28 - седалищная, 29 - бедренная.
Кроме язычной и внутренней нижнечелюстной вен, в наружную яремную впадает еще несколько меньших, из числа которых стоит упомянуть вену щитовидной железы (v. thyreoidea) и глоточную (v. рhаrуngеа). Последняя собирает кровь от дна ротовой полости, глотки и гортани.
Безымянная вена (vena anonymа) образуется из слияния внутренней яремной (v. jugularis internа) и подлопаточной (v. subscapularis). Первая из них собирает кровь из центральной нервной системы, от глаза, слуховой полости, некоторого числа мускулов и от слизистой оболочки крыши ротовой полости. Сообразно с этим, внутренняя яремная вена образована последовательным слиянием более чем десятка различных сосудов. Вены центральной нервной системы собираются в один непарный сосуд, который тянется под твердой мозговой оболочкой примерно от середины хвостцовой кости до черепа.
Рис. 27. Корни передней полой вены, в особенности наружная яремная и большая кожные вены. Вид с брюха. На правой стороне часть мускулов удалена:
1- правая внутренняя нижнечелюстная вена (обрезана), 2- боковая подъязычная, 3 - язычная, 4 - глубокая нижнечелюстная, 5 - наружная яремная, 6 - внутренняя яремная, 7 - подлопаточная, 8 - безымянная, 9 - подключичная, 10- плечевая, 11 -место, где внутренняя нижнечелюстная вена проходит сквозь апоневроз подчелюстного мускула, 12 - внутренняя нижнечелюстная вена, 13 - наружная нижнечелюстная, 14 - поверхностная подъязычная, 15 - плечевая, 16 - большая кожная, 17 - боковая передняя кожная бедра, 18 - срединная передняя кожная бедра.
Его часть, расположенная кзади от крестцового сочленения, именуется конечной веной (vena tеrminаlis), а расположенная кпереди от этого сочленения -спинной внутренней позвоночной (v. vertebralis interna dorsalis). Известковые мешочки оплетены сетью тонких венозных сосудов, большая часть крови которых попадает через межпозвоночные вены (v. v. intеrvеrtеbrales) в спинную внутреннюю позвоночную.
Подойдя к продолговатому мозгу, последняя разделяется на правую и левую затылочную черепную вену (v. сrаnialis occipitalis). Через отверстие тройничного нерва затылочная черепная вена покидает череп и идет на соединение с внутренней яремной. В каждую затылочную черепную вену впадает по нескольку меньших вен, в том числе вены заднего сосудистого сплетения (v. v. сhоriоidеае роstеriores), продольная вена среднего мозга (v. lоngitudinalis mesencephali) и вены основания среднего мозга (v. v. basales myelencephali). Переднеушная черепная вена (v. cranialis prootica) также выходит из черепа через отверстие тройничного нерва. Она принимает кровь из косой черепной (v. сraniаlis оbliquа), боковой переднего мозга (v. рrоsencephali lateralis), задней промежуточного мозга (v. diencephali) и несколькихболеемелкихвен. От носовой полости начинается глазнично-носовая вена (v. orbito-nasаlis), которая проходит в глазницу, где дает соединение с передней глазничной веной и принимает в себя кровь вен верхнего века (v. v. раlреbrаlеs superiores) и верхней вены глазного яблока (v. bulbi oculi superior). В нижнем заднем углу глазницы глазнично-носовая вена соединяется с внутренней яремной. Внутри глазного яблока соединение вен сосудистой оболочки с веной стекловидного тела (v. hуаlоidеа) дает глазную вену (v. орhthаlmiсa), которая оставляет глазное яблоко на его нижней поверхности и впадает во внутреннюю яремную вену. Слизистая оболочка крыши ротовой полости богато снабжена венозными сосудами. Главным из них является срединная нёбная вена (v. раlatina mеdiаlis), ветви которой сходятся к району отверстия Евстахиевой трубы и потом идут на соединение с внутренней яремной веной. Помимо нескольких вен, от отдельных мускулов (височного, трапецевидного, оттягивателя нижней челюсти, глотательных) во внутреннюю яремную вену впадают также затылочная (v. occipitalis) и позвоночная (v. vertebralis) вены. Первая из них возникает между верхним и нижним межпоперечными мускулами головы. Позвоночная вена представляет собой короткий сосуд, собирающий кровь от ряда мускулов и, главное, соединяющийся с передним лимфатическим сердцем.
Рис. 28. Внутренняя яремная вена и глазничные корни лицевой вены. Вид на голову лягушки с правой стороны:
1 - третий спинномозговой нерв, 2 - позвоночная вена, 3 - верхняя вена глазного яблока, 4 - глазнично-носовая вена, 5 - внутренняя носовая, 6 - остаток Гардеровой железы, 7 - переднее лимфатическое сердце, 8- внуренняя яремная вена, 9 - внутренний зубчатый мускул, 10 - надлопаточная вена, 11 - безымянная вена, 12 - подключичная, 13 -руки, 14 - передняя глазничная, 15-мускул, поднимающий глазное яблоко, 16 - скуловой отросток, 17 - задняя глазничная вена, 18 - лицевая, 19 - межбарабанная, 20 - подъязычный нерв, 21 - подключичная артерия, 22 - лопатка.
Подлопаточная вена (v. subsсapularis) является одним из двух сосудов, которые выносят кровь из передних конечностей (второй - подключичная, см. далее). Она обслуживает боковую мускулатуру и кожу передней конечности и именуется в районе плеча глубокой плечевой веной (v. profunda brасhiaIis), а в районе предплечья - лучевой (v. radiаlis). Лучевая вена соединяется с венозным кольцом тыла кисти (arcus venosus dorsi mani).
Рис. 29. Вены центральной нервной системы со спинной стороны:
1 - боковая вена переднего мозга, 2 - сосудистый узел, 3 - косая черепная вена, 4 - задняя вена промежуточного мозга, 5 - внутренняя яремная, 6 - затылочная черепная, 7- продольная вена среднего мозга, 8 - спинная внутренняя позвоночная, 9 - межпозвоночная, 10 - известковые мешочки, 11 - концевая вена.
Главными ветвями системы подлопаточной вены являются задняя кожная вена плеча (v. cutanea humeri posterior), передняя (v. dorsalis scapulae anterior) и задняя (v. d. s с. posterior) спинные вены лопатки и идущая от брюшных мускулов грудно-брюшная вена (v. thоracico - abdominalis).
Подключичная вена (v. subclaviа) возникает путем слияния большой кожной (v. cutаnea magnа) и плечевой (v. brасhiаlis) вен, что имеет место позади середины грудинной порции грудного мускула. В подключичную вену впадают также два небольших сосуда - враново-кл ючич-ная вена (v. соraсо - сlаvicularis), проходящая в отверстие между одноименными костями, и передняя наджелудочная (v. epigastrica anterior), собирающая кровь от ряда мускулов брюшной стенки. Большая кожная вена начинается в голове под названием лицевой (v. fасiаlis). Последняя возникает в результате слияния наружной носовой (v. nasa lis externa) и передней глазничной (v. orbitalis anterior). От кожи верхней челюсти идет к лицевой вене несколько мелких веточек (v. v. cutaneae maхillаres), равно как и от нижнего века и мигательной перепонки (v. v. раlреbrаlеs inferiores et membranае nicti tantis).
Сзади от глазного в лицевую вену впадает задняя глазничная (v. orbitalis posterior), а еще далее назад -. межбарабанная (v. infratуm-paniса). Наружная нижнечелюстная вена (v. mandibularis externa), присоединяющаяся к лицевой впереди межбарабанной, представляет собой столь тонкий сосуд, что обычно он не замечается. Вскоре после барабанной перепонки лицевая вена выходит из-под мускулов к поверхности кожи и с этого момента получает название большой кожной. Большая кожная вена (в узком смысле слова) тянется назад и к спине, захватывая своими разветвлениями кожу в районе бокового лимфатического мешка, причем у зеленых лягушек она простирается назад на большее расстояние, чем у бурых. В нее впадают кожные вены спины (v. v. сutanеае dоrsi), груди и брюха (v. v. cutaneae pectoris et abdominis), а также вены от грудного мускула (v. v. musculares pectoralеs).
Рис. 30. Система подлопаточной вены в передней конечности:
1 - нижний зубчатый мускул, 2 - подлопаточная вена, 3 - лопаточная часть наружного косого мускула брюха, 4 - задняя кожная вена, 5- лопаточная головка локтевого мускула, 6 - боковая головка плечевого мускула, 7 - глубокая плечевая вена, 8 - длинный общий разгибатель пальцев, 9 - локтевой разгибатель кисти, 10 - отводящий предплечья, 11 - лучевая вена, 12 - спинная промежуточная, 13- локтевая краевая, 14 - надлопатка, 15 - трапецевидный мускул, 16 - лопатка, 17 - задняя спинная вена лопатки, 18 - дельтовидный мускул, 19 - спинной лопаточный, 20 - широчайший спины, 21 -лучевой разгибатель кисти, 22 - длинный отводящий первого пальца, 23 - поверхностная вена предплечья, 24 - венозная дуга тыла кисти, 25 - лучевая собственная вена пальца.
Вторая важная составная часть подключичной вены -плечевая вена (v. brасhiаlis)-в общем сопровождает одноименную артерию. Ряд венозных сосудов обеих поверхностей кисти собирается в венозную дугу тыла кисти (arcus venosus dorsi manus), соединенную, как уже указывалось, также и с системой подлопаточной вены. Среди сосудов, впадающих в венозную дугу, надлежит упомянуть о краевой локтевой вене и трех промежуточных (v. v. interstitiale s= = metacarpeae), от которых отходят собственные вены пальцев (v. v. digital esprоpriae). Лучевая часть венозной дуги соединяется с поверхностной веной предплечья (v. superficialis antibrachii = radialis). Три вены - ладонная глубокая (v. volaris profundus), ладонная поверхностная (v. volaris superficialis) и кожная краевая лучевая (v. cutanea radio-marginalis) объединяются и затем, сливаясь с соединительной ветвью, дают начало межкостной вене (v. interossea = ulnaris). Последняя принимает в своем начале также среднюю кожную кисти (v. сutanеa palmaris mеdiа), а на дальнейшем своем протяжении - ряд мускульных веточек. В районе локтевого сустава межкостная вена впадает в поверхностную вену предплечья, после чего последняя начинает называться плечевой. Из притоков плечевой вены самым мощным является верхняя срединная кожная вена предплечья (v. cutanea antibrachii medialis superior).
Рис. 31. Плечевая и поверхностная вена предплечья. Передняя конечность в положении пронации. Ряд мускулов удален. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1- локтевая вена, 2 - длинный отводящий мускул первого пальца, 3 - надгрудная часть дельтовидного мускула, 4 - лучевой сгибатель кисти, 5 - поверхностная вена предплечья, 6 - верхняя средняя кожная вена предплечья, 7 - плечевая вена, 8 - брюшная часть грудного мускула, 9 - большая кожная вена.
Задняя полая вена (vena cava posterior) начинается посредине между почками и направляется вперед к печени. Она пронизывает нисходящую лопасть печени или охватывается ею. Впереди печени в заднюю полую вену впадают правая и левая печеночные вены, после чего она направляется в венозную пазуху. Непосредственно в заднюю полую вену впадают четыре группы сосудов: выносящие почечные вены (v. v. renales revehentes), половые вены (v. v. genitales), вены жировых тел (v. v. corporisa diposi) и уже упомянутые печеночные вены (v. v. hepatiсae). От каждой почки отходит по 5-6 выносящих, или возвратных, вен, из которых задняя является наиболее крупной. Эти выносящие почечные вены впадают поодиночке справа и слева в заднюю полую вену.
Половые вены в числе от 2 до 4 пар именуются у самцов венами семенников (v. v. spermaticae), а у самок венами яичников (v. v. оvаriсае). Они вливаются либо непосредственно в заднюю полую вену, либо в выносящие почечные вены. У самки последняя вена яичника сливается с веной яйцевода (см. далее). Из каждой лопасти жирового тела выходит по небольшой вене, сливающейся с другими в вену жирового тела, которая либо впадает непосредственно в заднюю полую вену, либо соединяется с передней половой или выносящей почечной веной. Печеночных вен три, причем средняя из них (v. hерatiса media) меньше, чем правая (v. h. dехtrа) и левая (v. h. sinistra).
Начальными сосудами воротной системы печени являются брюшная вена (v. abdоminаlis) и воротная вена печени (v. portae hepatis = portae intestinalis). Первая из них собирает кровь от сердца, желчного пузыря, брюшной стенки тела, мочевого пузыря и часть крови задних конечностей. Венозное кровообращение последних технически удобнее рассмотреть позднее. Брюшная вена возникает в результате слияния двух брюшных ветвей бедренных вен (r. r. abdominales v. v. femorales)B один непарный сосуд. Непосредственно перед слиянием этих сосудов в каждый из них впадает по срединной передней кожной вене бедра (v. cutanea femoris anterior medialis), соединяющейся с кожной веной брюха. Брюшная вена идет вдоль белой линии брюха примерно до заднего края грудины, где поворачивает внутрь и достигает печени тремя ветвями: правой (ramus dexter), левой (r. sinistеr) и нисходящей (r. desсеndens). Первые две идут к соответствующим долям печени, а третья соединяется с воротной веной печени. В самую заднюю часть брюшной вены впадает одна или несколько вен мочевого пузыря (v. v. vеsiсаlеs), которые стоят в связи с венами прямой кишки, а у самки- с венами яйцеводов. Во время прохождения брюшной вены по внутренней поверхности брюшной стенки тела к ней подходят венозные ветки от мускулов. В том месте, где брюшная вена покидает брюшную стенку, в нее впадает тонкий сосуд, идущий по внутренней поверхности грудины, - обратная грудная вена (v. retrosternalis). Перед разветвлением брюшной вены в печени к ней подходит вена желчного пузыря (v. vesicae felleae) и спереди задняя вена артериального конуса (v. coni cordis posterior = cardiacа).
Рис. 32. Система плечевой вены. Правая передняя конечность изнутри. Кисть в положении супинации. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - лучевой сгибатель кисти, 2 - соединительная ветвь, 3 - поверхностная вена предплечья, 4 - длинный враново-ручной мускул, 5 - короткий враново-ручной мускул, 6 - кожная краевая лучевая вена, 7 - глубокая ладонная, 8 - поверхностная ладонная, 9 - средняя кожная кисти, 10 - верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 11 - нижняя головка срединного сгибателя предплечья, 12 - внутренний отводящий предплечья, 13 -плечевая вена, 14- локтевой мускул, 15 - лучевой сгибатель кисти, 16 - верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 17 - верхняя срединная кожная вена предплечья, 18 межкостная вена, 19 - враново-лучевой мускул.
Рис. 33. Задняя полая вена, вены почек и семенников
и начало брюшной вены. Печень загнута к голове, а задняя часть брюшного пресса отогнута назад:
1 - брюшная вена, 2 - правая доля печени, 3 - правая вeтвь брюшной вены, 4 - нисходящая доля печени, 5 - подвздошная поясничная ветвь, 6-общая межпозвоночная ветвь, 7 - спиннопоясничная вена, 8 - подвздошная ветвь, 9 - общая подвздошная вена, 10 - наружная подвздошная, 11 - седалищная, 12 - бедренная, 13 - мочевого пузыря, 14 - срединная кожная бедра, 15 - брюшная, 16 - передняя часть левой доли печени, 17 - задняя часть левой доли печени, 18 - поджелудочная железа, 19- задняя полая вена, 20 - жировое тело, 21 - вена жирового тела, 22 - левый семенник, 23 - задняя выносящая печеночная вена, 24 - мочевой пузырь, 25 - задняя брюшная вена, 26 - боковые передние кожные вены бедра, 27 - брюшная ветвь бедренной вены, 28 - задняя брюшная вена, 29 - срединная передняя кожная вена бедра.
Воротная вена печени (v. роrtаеhеpatis = hepatica advehens intestinalis) принимает кровь от желудка, всего кишечника, селезенки и поджелудочной железы.
Она начинается между петлями кишечника, где принимает 6-9 кишечных вен (v. v. intеstinales). К задней части воротной вены печени непосредственно подходит передняя вена прямой кишки (v. haemorrhoidalis anterior), тогда как две средних (v. v. h. mediae) впадают в вену селезенки (v. liеnаlis), идущую затем примерно к середине воротной вены печени. От конца пищевода и верхней части желудка к воротной вене печени подходит передняя, или левая, желудочная вена (v. gastrica anterior = v. g. sinistra). Передний конец воротной вены печени проходит внутри поджелудочной железы, и потому места присоединения к нему других сосудов становятся заметны, только если разрезать эту железу. От начала средней кишки идет задняя двенадцатиперстная вена (v. duodenalis posterior). От задней части желудка отходит передняя двенадцатиперстная вена (v. duodenalis anterior), а от его середины задняя желудочная (v. gastrica posterior). Первый из этих сосудов впадает в воротную вену печени самостоятельно, тогда как два другие предварительно объединяются в желудочно-двенадцатиперстную вену (v. gastro-duodenalis). Средняя желудочная вена (v. gastrica media) идет в воротную вену печени самостоятельно. Отростки средней и задней желудочных вен, соединяясь, образуют венозную дугу желудка. Внутри поджелудочной железы впадают в воротную вену печени и небольшие вены поджелудочной железы (v. v. pancreaticae).
Рис. 34. Воротная система печени:
1 - правая доля печени, 2 - средняя доля печени, 3 - вена артериального конуса сердца, 4 - правая ветвь брюшной вены, 5 - вена желчного пузыря, 6 - желчный пузырь, 7 - брюшная вена, 8 - задняя полая, 9 -- передняя желудочная, 10 - селезенка, 11 - средние вены прямой кишки, 12 - передняя вена, 13 - прямая кишка, 14 - левая доля печени, 15 - задняя полая вена, 16 - левая ветвь брюшной вены, 17 - нисходящая ветвь брюшной вены, 18 - средняя желудочная вена, 19 - поджелудочная железа, 20 - задняя желудочная вена, 21 - передняя двенадцатиперстная, 22 - желудочно-двенадцатиперстная, 23 - задняя двенадцатиперстная, 24 - воротная вена печени, 25 - кишечные вены.
Главная масса крови в воротную систему почек попадает из задних конечностей через общую подвздошную вену (v. iliаса соmmunis = v. porta renis) каждой стороны. К ней присоединяется кровь из спинно-поясничной вены (v. dorso-lumbalis) и вен яйцеводов (v. v. оviduсales). Все подходящие к почке сосуды оказываются связанными веной Якобсона (v. Jacobsonii), которая лежит на спинной стороне каждой почки рядом с мочеточником. У взрослого животного Якобсонова вена представляет собой прямое продолжение общей подвздошной вены, образованной слиянием наружной подвздошной (v. iliасa externa) и седалищной (v. ischiadica). Однако ознакомление с онтогенезом убеждает, что Якобсонова вена возникает как цепь соединений (анастомозов) между первоначально метамерно расположенными почечными сосудами и только вторично устанавливает связь с общей подвздошной. С Якобсоновой веной стоят в связи также вторичные приносящие почечные вены (v. v. renales advehentes secundariae), ветвящиеся на поверхности почки. В порядке противопоставления им, общую подвздошную вену иногда именуют главной почечной приносящей (v. renalis advehens princeрs).
Спинно-поясничная вена образуется рядом сосудов, подверженных значительным вариациям. Обычно можно видеть в качестве основных частей два сосуда: передний - подвздошно-поясничную ветвь (ramus iliolumbalis) и задний - подвздошную ветвь (r. iIiасus). Первая из этих ветвей начинается примерно на уровне поперечного отростка IV позвонка и несет кровь назад, тогда как по подвздошной ветви кровь движется по направлению к голове. Слияние обеих ветвей в спинно-поясничную вену происходит примерно на уровне передней трети почки, после чего кровь направляется в Якобсонову вену. Кроме двух указанных, в спинно-поясничную вену могут впадать также общая межпозвоночная ветвь (ramus intervertebralis communis), спинная ветвь (r. dorsalis), хвостцово-подвздошные вены (v. v. coccygeo-iliaci) и позвоночно-хвостцовая (v. vertebro-coccygea). Сосуды эти могут разнообразно объединяться или, напротив, впадать непосредственно в Якобсонову вену.
Последнее чаще всего имееъ место по отношению к общей межпозвоночной и хвостцово-подвздошной ветвям. Вены яйцеводов представляют собой тонкие длинные сосуды, которые в числе 7-10 и более сливаются друг с другом и обычно направляются в Якобсонову вену, иногда же внедряются в почку самостоятельно.
Венозная кровь задних конечностей собирается в два главных уже упоминавшихся сосуда: бедренную (v. fеmоrаlis) и седалищную (v. isсhiadiса) вены. Первый из них более мощный и принимает кровь всей лапки и голени, а также кровь части бедра. Область же седалищной вены ограничивается мускулами и кожей спинной и срединной части бедра. Непосредственным продолжением бедренной вены является наружная подвздошная (v. iliаса externa), впадающая совместно с седалищной в общую подвздошную.
В общую подвздошную впадают также боковая передняя кожная вена бедра (v. cutanea femoris anterior lateralis) и задняя боковая брюшная (v. abdоminаli slateralis postrema). Бедренная вена соединяется с седалищной посредством поперечной подвздошной (v. iliасatrans versa), а с брюшной - посредством своей брюшной ветви.
Главный венозный ствол задней конечности начинается как тыльная вена лапки (v. dorsalis pedis), именуется в голени малоберцовой (v. реrоnеа), а потом подколенной (v. рорlitea) и наконец, бедренной веной (v. femоrаlis).
Рис. 35. Вены правой лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 - сухожилие малоберцового мускула, 2 - нисходящая ветвь, 3 - нижняя боковая огибающая вена колена, 4 - икроножный мускул, 5- малоберцовый мускул, б - нижняя боковая кожная вена голени, 7 - часть переднего длинного большеберцового мускула, 8 - нижняя передняя кожная вена голени, 9 - нижняя боковая вена лодыжки, 10 - боковая кожная вена тыла лапки, 11 - спинной короткий отводящий мускул V пальца, 12 - боковая вена лапки, 13 - огибающая вена лапки, 14 - промежуточная вена, 15 - сухожилие переднего длинного большеберцового мускула, 16 - верхняя передняя кожная вена голени (обрезанная), 17-короткий разгибатель голени, 18 - передний короткий большеберцовый мускул, 19-малоберцовая вена, 20 - передний длинный большеберцовый мускул (дважды разрезан), 21 - нисходящая ветвь, 22 - передняя промежуточная вена лодыжки, 23 - срединная вена лодыжки, 24 - краевая лапки, 25-срединная лапки, 26-вена предпервого пальца, 27-29 - промежуточные вены.
Тыльная вена лапки есть результат влияния срединной (v. tаrsеa mеdiаlis) и боковой (v. t. lateralis) вен лапки. Первая из них собирает кровь от первых трех промежуточных вен (v. v. interstitiales I-III) и вены предпервого пальца (v. praehallucis). Боковая вена лапки есть, по сути, продолжение четвертой промежуточной вены, к которой присоединяются огибающая (v. сircumflexa tarsi) и глубокая тыльная (v. tаrsidorsalis profunda) вены лапки. К некоторым промежуточным венам подходят сосуды со стороны ступни. После своего возникновения, помимо ряда мускульных веточек, тыльная вена принимает несколько важных сосудов. Прежде всего к ней подходит боковая кожная вена тыла лапки (v. cutanea dorsi pedis lateralis). Затем следуют три вены лодыжки - нижняя боковая (v. mаllеolaris lateralis inferior), срединная (v. m. medialis) и передняя промежуточная (v. inter malleolaris anterior). Из них срединная вена лодыжки наиболее сложна и принимает в себя, между прочим, кровь из поверхностной вены ступни (v. plantaris superficialis) и краевой вены лапки (v. marginalis tarsi). Поверхностной ветвью передней промежуточной вены лодыжки является нижняя передняя кожная вена голени (v. cutanea cruris anterior superior). За начало малоберцовой вены (v. peronea = tibialis posterior) можно принять место впадения нижней боковой кожной вены Голени (v. cutanea cruris lateralis inferior). Кроме нее, малоберцовая вена принимает ряд веточек от отдельных мускулов. Подколенная вена располагается на задней поверхности коленного сустава. Ее началом принято считать место впадения нижней боковой огибающей вены колена (v. circumflexa genu lateralis inferior), а концом - место впадения верхней боковой огибающей вены колена (v. circumflexa genu lateralis superior). Между ними последовательно подходят к подколенной вене еще четыре сосуда: вена мускула икры (v. surаlis musсularis), задняя большеберцовая (v. tibialis posterior) и две срединных огибающих вены колена - нижняя (v. circumflexa genu medialis inferior) и верхняя (v. с. g. m. superior). Что касается бедренной вены, то, помимо уже упомянутых соединений с брюшной и седалищной венами, в бедренную вену впадают нисходящая подвздошная ветвь (v. ramus iliacus descendens) и несколько ветвей от различных мускулов.
Рис. 36. Вены правого бедра и голени. Вид со спинной стороны:
1 - поверхностная хвостцовая вена, 2 - хвостцовоподвздошный мускул, 3 - заднее лимфатическое сердце, 4 - грушевидный мускул, 5 - седалищная вена, 6 - срединная задняя кожная вена бедра, 7 - первая срединная огибающая вена бедра, 8 - вторая срединная огибающая вена бедра, 9 - задняя глубокая вена бедра, 10- срединная кожная вена бедра, 11 - полуперепончатый мускул, 12 - икроножный мускул, 13 - средняя головка трехглавого мускула, 14 - боковая задняя кожная вена бедра, 15 - поперечная подвздошная вена, 16 - глубокая вена, 17 - бедренная вена, 18 - верхняя боковая огибающая колена, 19 - сухожилие икроножного мускула, 20 - нижняя боковая огибающая вена колена, 21 - подколенная вена, 22 - верхняя боковая кожная вена голени, 23 - вена мускула икры, 24 - задняя большеберцовая вена, 25 - малоберцовая вена, 26 - малоберцовый мускул, 27 - нижняя боковая кожная вена голени, 28 - передний длинный большеберцовый мускул.
Седалищная вена (v. ischiadica) образуется слиянием ряда вен. Первой из них, наиболее дистальной, является задняя глубокая вена бедра (v. profunda femoris posterior), выходящая на поверхность между спинной головкой полусухожильного мускула и большого внутреннего прямого. Затем следует несколько мускульных ветвей, а потом срединная кожная вена бедра (v. cutanea femoris medialis), являющаяся главной кожной веной этого района. Потом в седалищную вену впадает опять несколько мускульных веточек, за которыми следуют вторая (v. circumflexa femoris medialis secunda) и первая (v. с. f. m. рrimа) срединные огибающие вены бедра, а также задняя срединная кожная бедра (v. cutanea femoris posterior medialis). В конечный (самый проксимальный) отрезок седалищной вены открываются одна или две срамные вены (v. v. рudеndае), несущие кровь от мускулов, зажимающих клоаку и заднепроходное отверстие.
Заканчивая описание венозной системы, остается упомянуть о том, что в поперечную подвздошную вену впадают: ее глубокая ветвь (ramus profundus), несколько мускульных вен, боковая задняя кожная вена бедра (v. cutanea femoris posterior lateralis), поверхностная хвостцовая (v. coccygea superfi cialis), вены заднего лимфатического сердца (v. v. сordis lуmphatici posterioris) и хвостцово-подвздошные (v. v. соссуgео - iliасае).
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.