فتح الفغرة. ورقة منفصلة - ورقة بها صفيحة ، مقسمة حتى عرض نصف الورقة. الخصائص والخصائص العامة

الذي نشر هذا الاكتشاف عام 1675 في عمله Anatome plantarum. ومع ذلك ، لم يفهم وظيفتهم الحقيقية. في الوقت نفسه ، طور نحميا غرو المعاصر فرضية مشاركة الثغور في تهوية البيئة الداخلية للنبات ومقارنتها بالقصبة الهوائية للحشرات. جاء التقدم في الدراسة في القرن التاسع عشر ، وفي نفس الوقت ، في عام 1827 ، استخدم عالم النبات السويسري ديكاندول كلمة "ستوما" لأول مرة. تم إجراء دراسة الثغور في ذلك الوقت بواسطة Hugo von Mol ، الذي اكتشف المبدأ الأساسي لفتح الثغور ، و Simon Schwendener ، الذي صنف الثغور حسب نوع بنائها.

لا تزال بعض جوانب أداء الثغور قيد الدراسة المكثفة في الوقت الحاضر ؛ المادة هي أساسًا Commelina vulgaris ( Commelina communis) ، حديقة بوب ( Vicia faba)، ذرة حلوه ( زيا ميس).

بنية

يتراوح حجم الثغور (الطول) من 0.01-0.06 مم (ثغور النباتات متعددة الصيغ الصبغية أكبر أيضًا في الأوراق التي تنمو في الظل. تم العثور على أكبر الثغور في نبات منقرض زوستروفيلوم، 0.12 مم (120 ميكرومتر) المسام تتكون من زوج من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الحامية (cellulae claudentes)الذي ينظم درجة انفتاح المسام ، بينهما فجوة في الثغور (بوروس ستوماتاليس). يتم سماكة جدران الخلايا الحامية بشكل غير متساوٍ: تلك الموجهة نحو الفجوة (البطنية) تكون أكثر سمكًا من الجدران الموجهة بعيدًا عن الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. عندما يكون هناك القليل من الماء ، تكون الخلايا الحامية متجاورة بإحكام مع بعضها البعض ويتم إغلاق فتحة الفم. عندما يكون هناك الكثير من الماء في الخلايا الحامية ، فإنها تضغط على الجدران وتمتد الجدران الرقيقة أكثر ، ويتم سحب الجدران السميكة إلى الداخل ، تظهر فجوة بين الخلايا الحامية. يوجد تحت الفجوة تجويف (هواء) شبه عضلي ، محاط بخلايا لب الورقة ، يتم من خلاله تبادل الغازات مباشرة. يخترق الهواء الذي يحتوي على ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والأكسجين أنسجة الأوراق من خلال هذه المسام ، ويستخدم أيضًا في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. يتم إطلاق الأكسجين الزائد الناتج أثناء عملية التمثيل الضوئي بواسطة الخلايا الداخلية للورقة مرة أخرى في البيئة من خلال نفس المسام. أيضا ، في عملية التبخر ، يتم إطلاق بخار الماء من خلال المسام. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالمصاحبة (الجانبية ، المجاورة ، النكفية). يشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الزائدة والمرافقة مركبًا ثغريًا (جهاز ثغري). وجود أو عدم وجود الثغور (تسمى الأجزاء المرئية من الثغور خطوط الثغور) غالبًا في تصنيف النباتات.

أنواع الثغور

يتيح عدد الخلايا المصاحبة وموقعها بالنسبة إلى فتحة الفم التمييز بين عدد من أنواع الثغور:

• شذوذ - لا تختلف الخلايا المصاحبة عن بقية خلايا البشرة ، النوع شائع جدًا لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات ؛
• مرق - يتميز بخليتين فقط مصاحبتين ، يكون جدارهما المشترك في الزوايا اليمنى للخلايا الزائدة ؛
• paracytic - توجد الخلايا المصاحبة بالتوازي مع الفجوات المغلقة والفم ؛
• متباين - الخلايا الحامية محاطة بثلاث خلايا مصاحبة ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى ، وهذا النوع موجود فقط في النباتات المزهرة ؛
• tetracytic - أربع خلايا مصاحبة ، مميزة للمونوتات ؛
• موسوعي الخلايا - تشكل الخلايا المصاحبة عجلة ضيقة حول خلايا الحراسة ؛
• الخلايا الشعاعية - عدة خلايا مصاحبة ، متباعدة شعاعيًا عن الخلايا اللاحقة ؛
• تحويلي - الخلايا الحامية محاطة بخلية ثانوية مصاحبة ، والثغور غير متصلة بالخلية المصاحبة بواسطة جدار خلوي مضاد للخط ؛
• تحاط الخلايا الحامية بخلية واحدة مصاحبة لها ، وترتبط الثغور بها بجدار خلوي مضاد للخط ؛
• متعدد الخلايا - خلايا الحراسة ليست محاطة بالكامل بواحدة مصاحبة: خلية أو خليتان من خلايا البشرة متجاورة مع أحد أقطاب الثغور ؛ يتم توصيل الثغرة بالجانب البعيد لخلية واحدة مصاحبة لها ، والتي تكون على شكل حرف U أو على شكل حدوة حصان ؛
• Stephanocyte - ثغور محاطة بأربعة أو أكثر (عادة من خمسة إلى سبعة) خلايا مصاحبة سيئة التمايز ، وتشكل وردة مميزة إلى حد ما ؛
• خلايا لاحقة - يعتبر معظم علماء النبات هذا النوع من أجهزة الفم بمثابة تعديل بسيط لنوع الخلايا الشاذة.

في الثنائيات ، يكون النوع البارسيتي من الثغور شائعًا. تحمل الخلايا الزائدة ذات الشكل الكلوي (على شكل حبة البقول) - كما يمكن رؤيتها من سطح الورقة - البلاستيدات الخضراء ، وتشكل أجزاء رقيقة غير سميكة من الغشاء نتوءات (نوافير) تغطي فجوة الفم.

عادة ما يكون للجدران الخارجية للخلايا الحامية نواتج ، والتي يمكن رؤيتها بوضوح في المقطع العرضي للثغور. المساحة التي تحدها هذه النواتج تسمى الفناء الأمامي. في كثير من الأحيان ، لوحظت نواتج متشابهة في الأغشية الداخلية لخلايا الحراسة. تشكل الفناء الخلفي ، أو الفناء الداخلي ، متصلة بمساحة كبيرة بين الخلايا - التجويف شبه العضلي.

في المونوتات ، لوحظ التركيب البارسي للثغور في الحبوب. تكون الخلايا الحامية على شكل دمبل - تضيق في الجزء الأوسط وتتوسع عند كلا الطرفين ، بينما تكون جدران المناطق الممتدة رفيعة جدًا ، وفي الجزء الأوسط من الخلايا الحامية تكون كثيفة للغاية. توجد البلاستيدات الخضراء في النهايات الحويصلية للخلايا.

حركة خلية الحراسة

آلية حركة الخلايا الحامية معقدة للغاية وتختلف باختلاف الأنواع. في معظم النباتات ، مع عدم تكافؤ إمدادات المياه في الليل ، وأحيانًا أثناء النهار ، ينخفض ​​التورم في الخلايا الحامية ، وتغلق فجوة الفم ، مما يقلل من مستوى النتح. مع زيادة التورم ، تفتح الثغور. يُعتقد أن الدور الرئيسي في التغيير في التورم ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. يعد وجود البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحامية أمرًا ضروريًا في تنظيم التورم. النشا الأساسي للبلاستيدات الخضراء ، الذي يتحول إلى سكر ، يزيد من تركيز النسغ الخلوي. هذا يساهم في تدفق المياه من الخلايا المجاورة وزيادة ضغط الدم في الخلايا الحامية.

موقع الثغور

تميل النباتات ثنائية الفلقة إلى أن يكون لها ثغور في أسفل الورقة أكثر من الجزء العلوي. هذا يرجع إلى حقيقة أن الجزء العلوي من الورقة المرتبة أفقيًا ، كقاعدة عامة ، مضاء بشكل أفضل ، وأن عددًا أقل من الثغور فيه يمنع التبخر المفرط للماء. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة على الجانب السفلي باسم hypostomatic.

في نباتات أحادية الفوهة ، يختلف وجود الثغور في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة. في كثير من الأحيان يتم ترتيب أوراق النباتات أحادية الفلقة عموديًا ، وفي هذه الحالة قد يكون عدد الثغور على كلا الجزأين من الورقة هو نفسه. تسمى هذه الأوراق برمائية.

الأوراق العائمة على الجانب السفلي من الورقة تفتقر إلى الثغور ، لأنها يمكن أن تمتص الماء من خلال البشرة. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة في الجانب العلوي epistomatic. أوراق تحت الماء ليس لها ثغور على الإطلاق.

عادة ما تكون ثغور النباتات الصنوبرية مخفية في أعماق الطبقة الداخلية ، مما يجعل من الممكن تقليل استهلاك المياه بشكل كبير في الشتاء للتبخر ، وفي الصيف أثناء الجفاف.

الطحالب (باستثناء الأنثوسيرات) ليس لها ثغور حقيقية.

تختلف الثغور أيضًا في مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة. يتواجد بعضها متدفقًا مع خلايا البشرة الأخرى ، والبعض الآخر مرفوع فوق السطح أو مغمورًا أسفله. في الأحاديات ، التي تنمو أوراقها في الغالب في الطول ، تشكل الثغور صفوفًا متوازية منتظمة ، بينما يتم ترتيبها في الثنائيات بشكل عشوائي.

ثاني أكسيد الكربون

نظرًا لأن ثاني أكسيد الكربون هو أحد المواد المتفاعلة الرئيسية في عملية التمثيل الضوئي ، فإن معظم النباتات تفتح ثغورًا خلال النهار. المشكلة هي أنه عندما يدخل الهواء ، يختلط مع بخار الماء المتبخر من الورقة ، وبالتالي لا يستطيع النبات الحصول على ثاني أكسيد الكربون دون فقد بعض الماء في نفس الوقت. تتمتع العديد من النباتات بحماية ضد تبخر الماء على شكل رواسب شمعية تسد ثغورها.

اكتب مراجعة على المقال "Stoma"

ملحوظات

المؤلفات

• // قاموس موسوعي لبروكهاوس وإيفرون: في 86 مجلدًا (82 مجلدًا و 4 مجلدات إضافية). - سان بطرسبرج. ، 1890-1907.
• أطلس تشريح النبات: كتاب مدرسي. دليل للجامعات / بافتوتو جي أ ، إريمين ف.م ، زيجار م. - مينيسوتا. : أوراجاي ، 2001. - 146 ص. - (الدراسة والكتب المدرسية للجامعات). - ردمك 985-04-0317-9.
• كولين مايكل ويلمر ومارك فريكر.الثغور. - تشابمان آند هول ، 1995. - ISBN 0412574306.

الحواشي

مقتطف يميز الثغرة

"هذا هو شقيق بيزوخوفا ، أناتول كوراجين" ، قالت ، مشيرة إلى حارس الفرسان الوسيم ، الذي سار بجانبهم ، ونظر في مكان ما من ارتفاع رأسه المرتفع عبر السيدات. - كيف جيدة! أليس كذلك؟ يقولون إنهم سيتزوجونه من هذه المرأة الغنية. وابن عمك ، دروبيتسكوي ، متشابك للغاية. يقولون الملايين. "حسنًا ، إنه المبعوث الفرنسي نفسه ،" أجابت عن كولينكورت عندما سألتها الكونتيسة من هي. "يبدو وكأنه نوع من الملك. ومع ذلك ، فإن الفرنسيين لطيفون جدًا جدًا. لا يوجد ميل للمجتمع. وها هي! لا ، كل شيء أفضل من كل ما لدينا من ماريا أنتونوفنا! وكيف يرتدون ملابس بسيطة. سحر! قال بيرونسكايا ، مشيرًا إلى بيزوخوف: "وهذا ، الدهون ، مع النظارات ، هو ماسوني عالمي". - مع زوجته ، ثم ضعه بجانبه: ثم يا مهرج البازلاء!
مشى بيير ، وهو يتجول في جسده السمين ، ويدفع الحشد بعيدًا ، ويومئ يمينًا ويسارًا بشكل عرضي ولطيف كما لو كان يسير في حشد من البازار. تحرك عبر الحشد ، على ما يبدو يبحث عن شخص ما.
نظرت ناتاشا بفرح إلى الوجه المألوف لبيير ، مهرج البازلاء ، كما دعاه بيرونسكايا ، وعرفت أن بيير كان يبحث عنها ، وخاصة عنها ، في الحشد. وعدها بيير أن تكون في الكرة وأن يقدمها إلى السادة.
ولكن ، قبل أن يصل إليهما ، توقف بيزوخا بجوار امرأة سمراء قصيرة وسيمه للغاية في زي أبيض ، كانت تقف عند النافذة وتتحدث إلى رجل طويل في النجوم وشريط. تعرفت ناتاشا على الفور على شاب قصير يرتدي زيًا أبيض: كان بولكونسكي ، الذي بدا متجددًا للغاية ومبهجًا وأجمل.
- إليك صديق آخر ، بولكونسكي ، أرأيت يا أمي؟ - قالت ناتاشا مشيرة إلى الأمير أندريه. - تذكر ، لقد أمضى الليلة معنا في Otradnoye.
- أوه ، هل تعرفه؟ قال بيرونسكايا. - لا أستطيع الوقوف. Il fait a present la pluie et le beau temps. [وهي تحدد الآن الطقس الممطر أو الجيد. (المثل الفرنسي يعني أنه ناجح)] ومثل هذا الفخر أنه لا حدود! لقد تابعت بابا. واتصل بـ Speransky ، تتم كتابة بعض المشاريع. انظر كيف تعامل السيدات! قالت وهي تشير إليه. "كنت سأضربه إذا فعل الشيء نفسه بي كما فعل مع هؤلاء السيدات.

فجأة تحرك كل شيء ، بدأ الحشد في الحديث ، وتحرك ، وافترق مرة أخرى ، وبين الصفين المنفصلين ، عند صوت تشغيل الموسيقى ، دخل الملك. خلفه كان المالك والسيدة. سار الإمبراطور سريعًا ، منحنًا إلى اليمين واليسار ، كما لو كان يحاول التخلص من هذه الدقيقة الأولى من الاجتماع في أسرع وقت ممكن. عزف الموسيقيون اللغة البولندية ، التي اشتهرت آنذاك بالكلمات المؤلفة عليها. بدأت هذه الكلمات: "ألكساندر ، إليزابيث ، أنتم تسعدوننا ..." دخل الملك إلى غرفة المعيشة ، واندفع الحشد إلى الأبواب ؛ العديد من الوجوه ذات التعبيرات المتغيرة تتسارع ذهابًا وإيابًا. انسحب الحشد مرة أخرى من أبواب غرفة الرسم ، حيث ظهر الملك ، وتحدث مع المضيفة. كان هناك شاب ذو نظرة مرتبكة يتقدم على السيدات ، ويطلب منهن التنحي. بعض السيدات بوجوه تعبر عن النسيان التام لجميع أحوال العالم ، ويفسدون مراحيضهم ، ويزدحمون إلى الأمام. بدأ الرجال في الاقتراب من السيدات واصطفوا في أزواج بولندية.
افترق كل شيء ، وخرج الإمبراطور ، مبتسمًا وخرج من الوقت وهو يقود سيدة المنزل بيده ، من أبواب غرفة الرسم. تبعه المالك مع MA Naryshkina ، ثم المبعوثين والوزراء والجنرالات المختلفين ، الذين اتصل بهم بيرونسكايا باستمرار. أكثر من نصف السيدات كان لديهن فرسان وكانوا يمشون أو يستعدون للذهاب إلى بولسكايا. شعرت ناتاشا أنها بقيت مع والدتها وسونيا بين الجزء الأصغر من السيدات المدفوعن إلى الحائط ولم يتم اصطحابهن في بولسكايا. وقفت وذراعيها النحيفتين منخفضتين ، وصدرها مرتفع قليلًا ، محددًا قليلاً ، تحبس أنفاسها ، بعيون مشرقة وخائفة ، نظرت أمامها ، بتعبير عن استعدادها لأكبر فرح وأكبر حزن. لم تكن مهتمة بالسيادة أو جميع الأشخاص المهمين الذين أشارت إليهم بيرونسكايا - كان لديها فكرة واحدة: "هل حقًا لن يأتي أحد إلي ، هل حقًا لن أرقص بين الأول ، أليس كذلك؟ من الممكن أن كل هؤلاء الرجال الذين الآن ، يبدو أنهم لا يرونني ، لكن إذا نظروا إلي ، فإنهم ينظرون بمثل هذا التعبير ، كما لو كانوا يقولون: آه! إنها ليست هي ، لذلك لا يوجد شيء تراه. لا ، لا يمكن أن يكون! " فكرت. "يجب أن يعرفوا كيف أريد أن أرقص ، وكيف أرقص بشكل جيد ، وكيف سيكون من الممتع أن يرقصوا معي."
بدأت أصوات اللغة البولندية ، التي استمرت لبعض الوقت ، تبدو حزينة بالفعل ، وهي ذكرى في أذني ناتاشا. أرادت أن تبكي. ابتعد بيرونسكايا عنهم. كان الكونت في الطرف الآخر من القاعة ، الكونتيسة ، وقفت سونيا وحدها كما لو كانت في غابة في هذا الحشد الغريب ، غير مهم وغير ضروري لأي شخص. سار الأمير أندريه بجانبهم مع سيدة ، ولم يتعرف عليهم على ما يبدو. قال أناتول الوسيم ، مبتسمًا ، شيئًا للسيدة التي كان يقودها ، ونظر إلى وجه ناتاشا بالمظهر الذي ينظر به إلى الجدران. سار بوريس بجوارهم مرتين وفي كل مرة ابتعد. اقترب منهم بيرج وزوجته ، اللذان لم يكونوا يرقصون.
هذا التقارب العائلي هنا ، عند الكرة ، بدا مهينًا لنتاشا ، كما لو لم يكن هناك مكان آخر للمحادثات العائلية باستثناء الكرة. لم تستمع ولم تنظر إلى فيرا التي كانت تقول لها شيئًا عن فستانها الأخضر.
أخيرًا ، توقف الملك بجانب سيدته الأخيرة (كان يرقص مع ثلاثة) ، توقفت الموسيقى ؛ ركض المساعد المشغول إلى روستوف ، طالبًا منهم التحرك في مكان آخر ، على الرغم من أنهم كانوا يقفون مقابل الحائط ، وكانت أصوات رقصة الفالس المتميزة والحذرة والمدروسة تدوي من الجوقة. نظر الإمبراطور إلى القاعة بابتسامة. مرت دقيقة ولم يبدأ أحد بعد. اقترب المدير المساعد من الكونتيسة بيزوخوفا ودعاها. رفعت يدها وابتسمت ووضعتها على كتف المساعد دون أن تنظر إليه. المدير المساعد ، سيد حرفته ، بثقة ، على مهل ومدروس ، يحتضن سيدته بإحكام ، انطلق معها أولاً على مسار انزلاقي ، على طول حافة الدائرة ، عند زاوية القاعة ، أمسك بيدها اليسرى ، قلبتها ، وبسبب أصوات الموسيقى الأسرع من أي وقت مضى ، قاس فقط نقرات توتنهام أقدام مساعد المعسكر السريعة والرشاقة ، وكل ثلاث دقات عند المنعطف ، بدا أن الفستان المخملي الخافت لسيدة يتألق فوق. نظرت إليهم ناتاشا وكانت مستعدة للبكاء أنها ليست هي التي ترقص في الجولة الأولى من رقصة الفالس.
الأمير أندريه ، في زي العقيد الأبيض (لسلاح الفرسان) ، في جوارب وأحذية ، مفعم بالحيوية والبهجة ، وقف في طليعة الدائرة ، ليس بعيدًا عن روستوف. تحدث معه البارون فيرجوف حول الاجتماع الأول المقترح لمجلس الدولة يوم غد. يمكن للأمير أندريه ، بصفته شخصًا مقربًا من Speransky ومشاركًا في أعمال اللجنة التشريعية ، أن يقدم معلومات صحيحة حول اجتماع الغد ، والذي كانت هناك شائعات مختلفة حوله. لكنه لم يستمع إلى ما قاله له فيرجوف ، ونظر أولاً إلى الملك ، ثم إلى السادة الذين كانوا على وشك الرقص ، الذين لم يجرؤوا على دخول الحلقة.
شاهد الأمير أندريه هؤلاء الفرسان والسيدات ، خجولين في حضور الملك ، يموتون من الرغبة في أن تتم دعوتهم.
ذهب بيير إلى الأمير أندريه وأمسك بيده.
- أنت ترقص دائما. ها هي ربيتي [المفضلة] ، روستوفا الصغيرة ، ادعوها ، - قال.
- أين؟ سأل بولكونسكي. قال ، متجهًا إلى البارون: "أنا آسف ، سننهي هذه المحادثة في مكان آخر ، لكن في الكرة علينا أن نرقص". - تقدم إلى الأمام في الاتجاه الذي أشار إليه بيير. وجه ناتاشا اليائس المتلاشي لفت انتباه الأمير أندريه. تعرف عليها ، وخمن مشاعرها ، وأدرك أنها كانت مبتدئة ، وتذكر محادثتها على النافذة ، وبتعبير مبهج اقترب من الكونتيسة روستوفا.
قالت الكونتيسة وهي تحمر خجلاً: "دعني أقدمك إلى ابنتي".
قال الأمير أندريه بقوس مهذب ومنخفض: "يسعدني أن أكون على دراية ، إذا كانت الكونتيسة تذكرني" ، متناقضًا تمامًا مع ملاحظات بيرونسكايا حول فظاظته ، والصعود إلى ناتاشا ، ورفع يده لعناق خصرها حتى قبل أنهى الدعوة للرقص. اقترح القيام بجولة في رقصة الفالس. هذا التعبير الباهت على وجه ناتاشا ، الجاهز لليأس والبهجة ، أضاء فجأة بابتسامة طفولية سعيدة ممتنة.
"كنت في انتظارك منذ وقت طويل" ، وكأن هذه الفتاة المرعبة والسعيدة قالت ، بابتسامتها التي بدت من دموع جاهزة ، مرفوعة يدها على كتف الأمير أندريه. كانا الزوجين الثاني لدخول الدائرة. كان الأمير أندريه من أفضل الراقصين في عصره. رقصت ناتاشا بشكل رائع. قامت قدميها في أحذية رقص الساتان بسرعة وسهولة وبشكل مستقل عنها بعملهما ، ولمع وجهها بفرحة السعادة. كانت رقبتها وذراعاها العاريتان نحيفتان وقبيحتان. مقارنة بأكتاف هيلين ، كان كتفيها نحيفين ، وصدرها غير محدد ، وذراعاها نحيفتان ؛ لكن بدت هيلين بالفعل وكأنها ورنيش من بين آلاف النظرات التي حلقت فوق جسدها ، وبدت ناتاشا كفتاة عارية لأول مرة ، وكانت ستخجل منها إذا لم تتأكد من ذلك. ضروري جدا.
كان الأمير أندريه يحب الرقص ، ويريد التخلص بسرعة من المحادثات السياسية والذكية التي تحول بها الجميع إليه ، وأراد كسر دائرة الإحراج المزعجة هذه التي شكلها وجود الملك بسرعة ، فذهب للرقص واختار ناتاشا ، لأن بيير أشار إليها ، ولأنها كانت الأولى من بين النساء الجميلات اللواتي لفتن نظره ؛ ولكن بمجرد أن احتضن هذا الجسد النحيف المتحرك ، اقتربت منه بشدة وابتسمت بالقرب منه ، ضربه نبيذ سحرها في رأسه: شعر بالانتعاش والتجدد عندما التقط أنفاسه وتركها. توقف وبدأ ينظر إلى الراقصين.

ويطلق ثاني أكسيد الكربون. بالإضافة إلى ذلك ، بأجزائه الخضراء ، يمتص ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين. ثم يقوم النبات بتبخير الماء باستمرار. نظرًا لأن الجلد الذي يغطي الأوراق والسيقان الصغيرة يمرر الغازات وبخار الماء من خلال نفسه بشكل ضعيف جدًا ، فهناك ثقوب خاصة في الجلد للتبادل دون عوائق مع الغلاف الجوي المحيط ، تسمى U. على المقطع العرضي للورقة (الشكل. 1) ، يظهر U. في الشق ( س) يؤدي إلى تجويف الهواء ( أنا).

تين. 1. ستوما ( س) قطع من ورقة صفير.

على جانبي U. هناك واحد إغلاق الخلية.تعطي قشور الخلايا الحامية نتوءين باتجاه فتحة الفم ، والتي تنقسم بسببها إلى غرفتين: الفناء الأمامي والخلفي. عند النظر إليها من السطح ، تظهر U. على شكل شق مستطيل تحيط به خليتا حراسة نصف قمري (الشكل 2).

تين. 2. ثغور ورقة Sedum purpurascens من السطح.

خلال النهار ، U. مفتوحة ، لكنها مغلقة في الليل. U. مغلقة أيضًا أثناء النهار أثناء الجفاف. تم إغلاق U. بواسطة خلايا الحراسة. إذا تم وضع قطعة من جلد الورقة في الماء ، فإن U. إذا تم استبدال الماء بمحلول السكر الذي يسبب تحلل البلازما الخلوي ، فسيتم إغلاق U. نظرًا لأن تحلل البلازما للخلايا يصاحبه انخفاض في حجمها ، فإن إغلاق الخلايا هو نتيجة لانخفاض حجم الخلايا الحامية. أثناء الجفاف ، تفقد الخلايا الحامية بعضًا من مياهها ، وتنخفض في الحجم وتغلق الوعاء. تبين أن الورقة مغطاة بطبقة متصلة من بشرة ، والتي تمر بخار الماء بشكل سيئ ، وهذا محمي من مزيد من التجفيف. يفسر الإغلاق الليلي U بالاعتبارات التالية. تحتوي خلايا الحراسة باستمرار على حبيبات الكلوروفيل ، وبالتالي فهي قادرة على استيعاب ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، أي التغذية الذاتية. المواد العضوية المتراكمة في الضوء تجذب الماء بقوة من الخلايا المحيطة ، لذلك تزداد الخلايا الحامية في الحجم وتفتح. في الليل ، يتم استهلاك المواد العضوية المنتجة في الضوء ، ومعها تُفقد القدرة على جذب الماء ، وتغلق U. على حد سواء على الأوراق وعلى السيقان. على الأوراق ، توضع إما على كلا السطحين أو على أحدهما. الأوراق العشبية الناعمة لها شكل U. على السطح العلوي والسفلي. الأوراق المصنوعة من الجلد الصلب لها حرف U. على وجه الحصر تقريبًا على السطح السفلي. في الأوراق العائمة على سطح الماء ، تكون U. موجودة حصريًا في الجانب العلوي. كمية يو في نباتات مختلفة مختلفة جدا. بالنسبة لمعظم الأوراق ، يتراوح عدد U. ، الموجود على ملليمتر مربع واحد ، بين 40 و 300. أكبر عدد من U. موجود على السطح السفلي من ورقة Brassica Rara - لكل 1 مربع. مم 716. توجد علاقة ما بين كمية U و رطوبة المكان. بشكل عام ، تحتوي النباتات في المناطق الرطبة على الأشعة فوق البنفسجية أكثر من النباتات الموجودة في المناطق الجافة. بالإضافة إلى U. العادي ، الذي يعمل في تبادل الغازات ، يوجد أيضًا في العديد من المصانع ماء U. إنها تعمل على إطلاق الماء ليس في حالة غازية ، ولكن في حالة سائلة. بدلاً من تجويف الهواء الموجود تحت U العادي ، يوجد تحت الماء U طبقة مياه جوفية خاصة ، تتكون من خلايا ذات أغشية رقيقة. يوجد الماء دبليو في الغالب في نباتات المناطق الرطبة ويوجد في أجزاء مختلفة من الأوراق ، بغض النظر عن المنطقة الغربية العادية الموجودة هناك. U. ، هناك عدد من الأجهزة المختلفة لإطلاق الماء في السائل. من الأوراق. كل هذه التشكيلات تسمى هيداثود(الهيداثود). مثال على ذلك هو hydathodes من Gonocaryum pyriforme (الشكل 3).

تين. 3. الهيداثود Gonocaryum pyriforme ورقة.

يظهر المقطع العرضي من خلال الورقة أن بعض خلايا الجلد قد تغيرت بطريقة خاصة وتحولت إلى مائي. يتكون كل هيدروثود من ثلاثة أجزاء. يبرز نمو مائل إلى الخارج ، مثقوبًا بنبيب ضيق يتدفق من خلاله ماء الهيداثود. الجزء الأوسط يشبه قمع بجدران سميكة للغاية. يتكون الجزء السفلي من الهيداثود من فقاعة رقيقة الجدران. تنضح بعض النباتات بكميات كبيرة من الماء بأوراقها ، بدون أي هيدثودات مرتبة بشكل خاص. على سبيل المثال. الأنواع المختلفة من Salacia تنضح بكميات كبيرة من الماء بين الساعة 6-7 صباحًا لدرجة أنها تستحق تمامًا اسم شجيرات المطر: عند لمسها برفق ، يسقط مطر حقيقي منها. تفرز المياه عن طريق مسام بسيطة تغطي بكميات كبيرة الأغشية الخارجية لخلايا الجلد.

على الرغم من أن العلماء يعرفون منذ فترة طويلة عن تبخر الماء من سطح الورقة ، فإن أول من لاحظ الثغور كان عالم الطبيعة الإيطالي مارسيلو مالبيجي ، الذي نشر هذا الاكتشاف في عام 1675 في عمله. Anatome plantarum. ومع ذلك ، لم يفهم وظيفتهم الحقيقية. في الوقت نفسه ، طور نحميا غرو المعاصر فرضية مشاركة الثغور في تهوية البيئة الداخلية للنبات ومقارنتها بالقصبة الهوائية للحشرات. جاء التقدم في الدراسة في القرن التاسع عشر ، وفي نفس الوقت ، في عام 1827 ، استخدم عالم النبات السويسري ديكاندول كلمة "ستوما" لأول مرة. تم إجراء دراسة الثغور في ذلك الوقت بواسطة Hugo von Mol ، الذي اكتشف المبدأ الأساسي لفتح الثغور ، و Simon Schwendener ، الذي صنف الثغور حسب نوع بنائها.

لا تزال بعض جوانب أداء الثغور قيد الدراسة المكثفة في الوقت الحاضر ؛ المادة هي أساسًا Commelina vulgaris ( Commelina communis) ، حديقة بوب ( Vicia faba)، ذرة حلوه ( زيا ميس) .

بنية

يتراوح حجم الثغور (الطول) من 0.01-0.06 مم (ثغور النباتات متعددة الصيغ الصبغية أكبر أيضًا في الأوراق التي تنمو في الظل. تم العثور على أكبر الثغور في نبات منقرض زوستروفيلوم، 0.12 مم (120 ميكرومتر). يتكون المسام من زوج من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الحامية ( claudentes السليل) ، الذي ينظم درجة انفتاح المسام ، بينهما فجوة في الثغور ( porus stomatalis). يتم سماكة جدران الخلايا الحامية بشكل غير متساوٍ: تلك الموجهة نحو الفجوة (البطنية) تكون أكثر سمكًا من الجدران الموجهة بعيدًا عن الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. عندما يكون هناك القليل من الماء ، تكون الخلايا الحامية متجاورة بإحكام مع بعضها البعض ويتم إغلاق فتحة الفم. عندما يكون هناك الكثير من الماء في الخلايا الحامية ، فإنها تضغط على الجدران وتمتد الجدران الرقيقة أكثر ، ويتم سحب الجدران السميكة إلى الداخل ، تظهر فجوة بين الخلايا الحامية. يوجد تحت الفجوة تجويف (هواء) شبه عضلي ، محاط بخلايا لب الورقة ، يتم من خلاله تبادل الغازات مباشرة. يخترق الهواء الذي يحتوي على ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والأكسجين أنسجة الأوراق من خلال هذه المسام ، ويستخدم أيضًا في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. يتم إطلاق الأكسجين الزائد الناتج أثناء عملية التمثيل الضوئي بواسطة الخلايا الداخلية للورقة مرة أخرى في البيئة من خلال نفس المسام. أيضا ، في عملية التبخر ، يتم إطلاق بخار الماء من خلال المسام. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالمصاحبة (الجانبية ، المجاورة ، النكفية). يشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الزائدة والمرافقة مركبًا ثغريًا (جهاز ثغري). وجود أو عدم وجود الثغور (تسمى الأجزاء المرئية من الثغور خطوط الثغور) غالبًا في تصنيف النباتات.

أنواع الثغور

يتيح عدد الخلايا المصاحبة وموقعها بالنسبة إلى فتحة الفم التمييز بين عدد من أنواع الثغور:

• شذوذ - لا تختلف الخلايا المصاحبة عن بقية خلايا البشرة ، النوع شائع جدًا لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات ؛
• مرق - يتميز بخليتين فقط مصاحبتين ، يكون جدارهما المشترك في الزوايا اليمنى للخلايا الزائدة ؛
• paracytic - توجد الخلايا المصاحبة بالتوازي مع الفجوات المغلقة والفم ؛
• متباين - الخلايا الحامية محاطة بثلاث خلايا مصاحبة ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى ، وهذا النوع موجود فقط في النباتات المزهرة ؛
• tetracytic - أربع خلايا مصاحبة ، مميزة للمونوتات ؛
• موسوعي الخلايا - تشكل الخلايا المصاحبة عجلة ضيقة حول خلايا الحراسة ؛
• الخلايا الشعاعية - عدة خلايا مصاحبة ، متباعدة شعاعيًا عن الخلايا اللاحقة ؛
• تحويلي - الخلايا الحامية محاطة بخلية ثانوية مصاحبة ، والثغور غير متصلة بالخلية المصاحبة بواسطة جدار خلوي مضاد للخط ؛
• تحاط الخلايا الحامية بخلية واحدة مصاحبة لها ، وترتبط الثغور بها بجدار خلوي مضاد للخط ؛
• متعدد الخلايا - خلايا الحراسة ليست محاطة بالكامل بواحدة مصاحبة: خلية أو خليتان من خلايا البشرة متجاورة مع أحد أقطاب الثغور ؛ يتم توصيل الثغرة بالجانب البعيد لخلية واحدة مصاحبة لها ، والتي تكون على شكل حرف U أو على شكل حدوة حصان ؛
• Stephanocyte - ثغور محاطة بأربعة أو أكثر (عادة من خمسة إلى سبعة) خلايا مصاحبة سيئة التمايز ، وتشكل وردة مميزة إلى حد ما ؛
• خلايا لاحقة - يعتبر معظم علماء النبات هذا النوع من أجهزة الفم بمثابة تعديل بسيط لنوع الخلايا الشاذة.

موقع الثغور

تميل النباتات ثنائية الفلقة إلى أن يكون لها ثغور في أسفل الورقة أكثر من الجزء العلوي. هذا يرجع إلى حقيقة أن الجزء العلوي من الورقة المرتبة أفقيًا ، كقاعدة عامة ، مضاء بشكل أفضل ، وأن عددًا أقل من الثغور فيه يمنع التبخر المفرط للماء. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة على الجانب السفلي باسم hypostomatic.

في نباتات أحادية الفوهة ، يختلف وجود الثغور في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة. في كثير من الأحيان يتم ترتيب أوراق النباتات أحادية الفلقة عموديًا ، وفي هذه الحالة قد يكون عدد الثغور على كلا الجزأين من الورقة هو نفسه. تسمى هذه الأوراق برمائية.

الأوراق العائمة على الجانب السفلي من الورقة تفتقر إلى الثغور ، لأنها يمكن أن تمتص الماء من خلال البشرة. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة في الجانب العلوي epistomatic. أوراق تحت الماء ليس لها ثغور على الإطلاق.

عادة ما تكون ثغور النباتات الصنوبرية مخفية في أعماق الطبقة الداخلية ، مما يجعل من الممكن تقليل استهلاك المياه بشكل كبير في الشتاء للتبخر ، وفي الصيف أثناء الجفاف.

الطحالب (باستثناء Anthocerota) ليس لها ثغور حقيقية.

تختلف الثغور أيضًا في مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة. يتواجد بعضها متدفقًا مع خلايا البشرة الأخرى ، والبعض الآخر مرفوع فوق السطح أو مغمورًا أسفله. في الأحاديات ، التي تنمو أوراقها في الغالب في الطول ، تشكل الثغور صفوفًا متوازية منتظمة ، بينما يتم ترتيبها في الثنائيات بشكل عشوائي.

ثاني أكسيد الكربون

نظرًا لأن ثاني أكسيد الكربون هو أحد المواد المتفاعلة الرئيسية في عملية التمثيل الضوئي ، فإن معظم النباتات تفتح ثغورًا خلال النهار. المشكلة هي أنه عندما يدخل الهواء ، يختلط مع بخار الماء المتبخر من الورقة ، وبالتالي لا يستطيع النبات الحصول على ثاني أكسيد الكربون دون فقد بعض الماء في نفس الوقت. تتمتع العديد من النباتات بحماية ضد تبخر الماء على شكل رواسب شمعية تسد ثغورها.

الثغور عبارة عن تشكيلات عالية التخصص للبشرة ، تتكون من خليتي حراسة ، يوجد بينهما نوع من الفراغ بين الخلايا ، أو فجوة في الثغور (الشكل 37). يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. تحت الفجوة يوجد تجويف تنفسي أو هوائي محاط بخلايا لب الأوراق. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا اللاحقة بالجانب أو النكفية. يشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الحراسة والخلايا الفرعية جهاز الثغور. يجعل عدد الخلايا الجانبية وموقعها بالنسبة إلى الشق الثغري من الممكن التمييز بين عدد من أنواع الثغور. طب الأسنان هو دراستهم. غالبًا ما تُستخدم بيانات طب الأسنان في تصنيف النبات لتوضيح الموقف المنهجي للتصنيف. أكثر أنواع الثغور شيوعًا موضحة في الشكل 38.

النوع الشاذ لجهاز الفم شائع لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات. لا تختلف الخلايا الثانوية في هذه الحالة عن باقي خلايا البشرة. يتميز النوع التشكيلي بوجود خليتين ثانويتين فقط ، يكون الجدار المشترك بينهما عموديًا على فتحة الفم. يوجد هذا النوع في بعض النباتات المزهرة ، وخاصة في معظم الشفرين والقرنفل. في النوع paracytic ، توجد الخلايا الجانبية بالتوازي مع الفجوات الزائدة والثغور. توجد في السراخس وذيل الحصان وعدد من النباتات المزهرة. تم العثور على نوع متباين الخلايا فقط في النباتات المزهرة. هنا تكون الخلايا الحامية محاطة بثلاث خلايا جانبية ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى. يتميز النوع رباعي الخلايا من جهاز الفم بشكل أساسي بواسطة أحاديات. في النوع الموسوعي ، تشكل الخلايا الجانبية حلقة ضيقة حول الخلايا الحامية. تم العثور على هيكل مماثل في السراخس وعاريات البذور وعدد من النباتات المزهرة. يختلف موقع الخلايا الحامية بالنسبة لخلايا البشرة الأخرى في الأنواع المختلفة. في بعض الحالات ، تكون الخلايا الحامية على نفس مستوى خلايا البشرة ، أحيانًا تبرز فوقها أو ، على العكس من ذلك ، تكون أعمق بكثير (الثغور المغمورة). لوحظ هذا الأخير في النباتات التي تتكيف مع الظروف الجافة. في بعض الأحيان تكون التجاويف التي توجد فيها الثغور مبطنة أو مغطاة بالشعر. يطلق عليهم خبايا الثغور.

يختلف عدد الثغور وتوزيعها على ورقة أو فرع نباتي تبعًا لأنواع النباتات وظروف المعيشة. يتراوح عددهم عادة من عدة عشرات إلى عدة مئات لكل 1 ملم مربع من السطح.

آلية حركة الخلايا الحامية معقدة للغاية وتختلف باختلاف الأنواع. في معظم النباتات ، مع عدم كفاية إمدادات المياه في الليل ، وأحيانًا أثناء النهار ، يتناقص التمزق في الخلايا الحامية وتغلق الفجوة ، مما يقلل من مستوى النتح. مع زيادة التورم ، تفتح الثغور. ويعتقد أن الدور الرئيسي في هذه التغييرات ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. يعد وجود البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحامية أمرًا ضروريًا في تنظيم التورم. نشا البلاستيدات الخضراء الأساسي ، الذي يتحول إلى سكر ، يزيد من تركيز عصارة الخلايا. يساهم هذا في تدفق المياه من الخلايا المجاورة وانتقال الخلايا الحامية إلى حالة مرنة.

تبلغ المساحة الإجمالية لفتحات الفم 1-2٪ فقط من مساحة الورقة. على الرغم من ذلك ، يصل النتح مع شقوق الفم المفتوحة إلى 50-70 ٪ من التبخر ، أي مساوٍ لمساحة سطح المياه المفتوحة.

الورقة هي عضو نباتي من النباتات ، وهي جزء من تبادل لاطلاق النار. وظائف الورقة هي التمثيل الضوئي ، وتبخر الماء (النتح) وتبادل الغازات. بالإضافة إلى هذه الوظائف الأساسية ، نتيجة للتكيف مع ظروف الوجود المختلفة ، يمكن للأوراق المتغيرة أن تخدم الأغراض التالية.

• تراكم العناصر الغذائية (البصل ، الملفوف) ، الماء (الصبار) ؛
• الحماية من أكل الحيوانات (أشواك الصبار والبرباريس) ؛
• التكاثر الخضري (بيجونيا ، البنفسج) ؛
• اصطياد الحشرات وهضمها (الندى ، فينوس صائدة الذباب) ؛
• حركة وتقوية الساق الضعيفة (محلاق البازلاء ، الويكي) ؛
• إزالة المنتجات الأيضية أثناء تساقط الأوراق (في الأشجار والشجيرات).

الخصائص العامة لأوراق النبات

أوراق معظم النباتات خضراء ، وغالبًا ما تكون مسطحة ، وعادة ما تكون متناظرة ثنائية الجانب. أحجام تتراوح من بضعة ملليمترات (طحلب البط) إلى 10-15 م (في النخيل).

تتكون الورقة من خلايا النسيج التعليمي لمخروط نمو الساق. يتم تمييز أصل الورقة إلى:

• ورقة شفرة؛
• سويقات ، والتي تعلق بها الورقة على الجذع ؛
• الشروط.

بعض النباتات لا تحتوي على أعناق ، تسمى هذه الأوراق ، على عكس أعناق كَسُول. لا توجد Stipules أيضًا في جميع النباتات. هم ملاحق مقترنة بأحجام مختلفة في قاعدة سويقة الورقة. شكلها متنوع (أفلام ، حراشف ، أوراق صغيرة ، أشواك) ، وظيفتها وقائية.

أوراق بسيطة ومركبةتتميز بعدد شفرات الأوراق. ورقة بسيطة لها صفيحة واحدة وتختفي تمامًا. يحتوي المجمع على عدة لوحات على سويقات. وهي متصلة بالعنق الرئيسي بأعناقها الصغيرة وتسمى منشورات. عندما تموت الورقة المركبة ، تسقط الأوراق أولاً ، ثم السويقة الرئيسية.

تتنوع شفرات الأوراق في الشكل: الخطي (الحبوب) ، البيضاوي (الأكاسيا) ، اللانسولات (الصفصاف) ، البيضاوي (الكمثرى) ، السهم على شكل (رأس السهم) ، إلخ.

يتم ثقب شفرات الأوراق في اتجاهات مختلفة بواسطة عروق ، وهي عبارة عن حزم ليفية وعائية وتعطي قوة الورقة. غالبًا ما تحتوي أوراق النباتات ثنائية الفلقة على تعرق شبكي أو ريشي ، في حين أن أوراق النباتات أحادية الفلقة لها تعرق متوازي أو مقوس.

يمكن أن تكون حواف نصل الورقة صلبة ، وتسمى هذه الورقة بالحافة الكاملة (أرجواني) أو مسننة. اعتمادًا على شكل الشق ، على طول حافة نصل الورقة ، توجد مسننة ، مشرشرة ، كرينات ، إلخ. السن أطول من الآخر (الكمثرى) ، كرينات - لها شقوق حادة وانتفاخات حادة (حكيم ، بودرا). كل هذه الأوراق تسمى كاملة ، لأن تجاويفها ضحلة ، ولا تصل إلى عرض اللوحة.

في وجود تجاويف أعمق ، يتم فصل الأوراق ، عندما يكون عمق التجويف يساوي نصف عرض اللوحة (البلوط) ، منفصلة - أكثر من النصف (الخشخاش). في الأوراق المشرحة ، تصل التجاويف إلى الوسط أو قاعدة الورقة (الأرقطيون).

في ظل ظروف النمو المثلى ، فإن الأوراق العلوية والسفلية للبراعم ليست متماثلة. هناك أوراق سفلية ووسطى وعلوية. يتم تحديد هذا التمايز حتى في الكلى.

الأوراق السفلية أو الأولى للبراعم هي قشور الكلى ، والقشور الجافة الخارجية للمصابيح ، وأوراق الفلقة. تسقط الأوراق السفلية عادة أثناء تطور اللقطة. تنتمي أوراق الوريدات القاعدية أيضًا إلى القاعدة الشعبية. تعتبر الأوراق المتوسطة أو الجذعية نموذجية للنباتات من جميع الأنواع. عادةً ما يكون للأوراق العلوية أحجام أصغر ، وتقع بالقرب من الأزهار أو النورات ، أو مطلية بألوان مختلفة ، أو تكون عديمة اللون (تغطي أوراق الزهور ، النورات ، النورات).

أنواع ترتيب الورقة

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من ترتيب الأوراق:

• منتظم أو حلزوني
• عكس؛
• عذب.

في الترتيب التالي ، يتم ربط الأوراق المفردة بالعقد الجذعية في لولب (تفاح ، لبخ). مع العكس - توجد ورقتان في العقدة واحدة مقابل الأخرى (أرجواني ، قيقب). ترتيب الأوراق المتشققة - تغطي ثلاث أوراق أو أكثر في عقدة الساق بحلقة (Elodea ، الدفلى).

يسمح أي ترتيب للأوراق للنباتات بالتقاط أكبر قدر من الضوء ، لأن الأوراق تشكل فسيفساء الأوراق ولا تحجب بعضها البعض.

التركيب الخلوي للورقة

الورقة ، مثل جميع أعضاء النبات الأخرى ، لها بنية خلوية. الأسطح العلوية والسفلية لشفرة الأوراق مغطاة بالجلد. تحتوي خلايا الجلد الحية عديمة اللون على السيتوبلازم والنواة ، وتقع في طبقة واحدة متصلة. قذائفهم الخارجية سميكة.

الثغور هي أعضاء الجهاز التنفسي للنبات.

في الجلد توجد ثغور - فجوات تتكون من خليتين خلفيتين أو ثغور. خلايا الحراسة على شكل هلال وتحتوي على السيتوبلازم والنواة والبلاستيدات الخضراء والفجوة المركزية. تتكاثف أغشية هذه الخلايا بشكل غير متساو: الجزء الداخلي ، الذي يواجه الفجوة ، يكون أكثر سمكًا من العكس.

يؤدي تغيير تورم الخلايا الحامية إلى تغيير شكلها ، مما يؤدي إلى فتح فتحة الفم أو تضييقها أو إغلاقها تمامًا ، اعتمادًا على الظروف البيئية. لذلك ، خلال النهار ، تكون الثغور مفتوحة ، وفي الليل وفي الطقس الحار والجاف يتم إغلاقها. يتمثل دور الثغور في تنظيم تبخر المياه بالمصنع وتبادل الغازات مع البيئة.

توجد الثغور عادةً على السطح السفلي للورقة ، ولكن توجد أيضًا في الجزء العلوي ، وأحيانًا يتم توزيعها بشكل متساوٍ إلى حد ما على كلا الجانبين (الذرة) ؛ في النباتات المائية العائمة ، توجد الثغور فقط في الجانب العلوي من الورقة. يعتمد عدد الثغور لكل وحدة مساحة ورقة على أنواع النباتات وظروف النمو. في المتوسط ​​، هناك 100-300 منهم لكل 1 مم 2 من السطح ، ولكن يمكن أن يكون هناك أكثر من ذلك بكثير.

لب الورق (ميسوفيلي)

بين الجلد العلوي والسفلي لشفرة الورقة يوجد لب الورقة (mesophile). تحت الطبقة العليا توجد طبقة واحدة أو أكثر من الخلايا المستطيلة الكبيرة التي تحتوي على العديد من البلاستيدات الخضراء. هذا هو النسيج العمودي ، أو الحاجز ، الحمة - نسيج الاستيعاب الرئيسي الذي تتم فيه عمليات التمثيل الضوئي.

تحت حمة الحاجز توجد عدة طبقات من الخلايا غير المنتظمة مع مسافات كبيرة بين الخلايا. تشكل هذه الطبقات من الخلايا حمة إسفنجية أو فضفاضة. تحتوي خلايا الحمة الإسفنجية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء. يؤدون وظائف النتح وتبادل الغازات وتخزين العناصر الغذائية.

يتخلل لحم الورقة شبكة كثيفة من الأوردة والحزم الليفية الوعائية التي تمد الورقة بالماء والمواد المذابة فيها ، بالإضافة إلى إزالة المواد المماثلة من الورقة. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي الأوردة دورًا ميكانيكيًا. عندما تتحرك الأوردة بعيدًا عن قاعدة الورقة وتقترب منها إلى القمة ، تصبح أرق بسبب التفرع والفقدان التدريجي للعناصر الميكانيكية ، ثم الأنابيب الغربالية ، وأخيراً القصيبات. تتكون الفروع الأصغر عند حافة الورقة عادةً من القصيبات فقط.

رسم تخطيطي لهيكل ورقة نبات

يختلف الهيكل المجهري لشفرة الأوراق بشكل كبير حتى داخل نفس المجموعة المنهجية من النباتات ، اعتمادًا على ظروف النمو المختلفة ، في المقام الأول على ظروف الإضاءة وإمدادات المياه. غالبًا ما تفتقر النباتات في الأماكن المظللة إلى حواجز حواجز. تحتوي خلايا نسيج الاستيعاب على حواجز أكبر ، ويكون تركيز الكلوروفيل فيها أعلى منه في النباتات المحبة للضوء.

البناء الضوئي

في البلاستيدات الخضراء لخلايا اللب (خاصة الحمة العمودية) ، تتم عملية التمثيل الضوئي في الضوء. يكمن جوهرها في حقيقة أن النباتات الخضراء تمتص الطاقة الشمسية وتنتج مواد عضوية معقدة من ثاني أكسيد الكربون والماء. هذا يطلق الأكسجين الحر في الغلاف الجوي.

المواد العضوية التي تنتجها النباتات الخضراء هي غذاء ليس فقط للنباتات نفسها ، ولكن أيضًا للحيوانات والبشر. وهكذا ، تعتمد الحياة على الأرض على النباتات الخضراء.

جميع الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي من أصل ضوئي ، ويتراكم بسبب النشاط الحيوي للنباتات الخضراء ويتم الحفاظ على محتواه الكمي ثابتًا (حوالي 21 ٪) بسبب التمثيل الضوئي.

باستخدام ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي لعملية التمثيل الضوئي ، تعمل النباتات الخضراء على تنقية الهواء.

تبخر الماء من الأوراق (النتح)

بالإضافة إلى التمثيل الضوئي وتبادل الغازات ، تحدث عملية النتح في الأوراق - تبخر الماء من الأوراق. تلعب الثغور الدور الرئيسي في التبخر ، كما يشارك سطح الورقة بالكامل جزئيًا في هذه العملية. في هذا الصدد ، يتم تمييز النتح الفموي والنتح الجلدي - من خلال سطح البشرة التي تغطي البشرة الورقية. النتح الجلدي أقل بكثير من النتح: في الأوراق القديمة ، 5-10 ٪ من إجمالي النتح ، ولكن في الأوراق الصغيرة ذات بشرة رقيقة ، يمكن أن تصل إلى 40-70 ٪.

نظرًا لأن النتح يتم بشكل أساسي من خلال الثغور ، حيث يدخل ثاني أكسيد الكربون أيضًا في عملية التمثيل الضوئي ، فهناك علاقة بين تبخر الماء وتراكم المادة الجافة في النبات. تسمى كمية الماء التي يتبخرها النبات لبناء 1 جرام من المادة الجافة معامل النتح. تتراوح قيمته من 30 إلى 1000 ويعتمد على ظروف النمو ونوع وتنوع النباتات.

يستخدم المصنع في المتوسط ​​0.2٪ من المياه المارة لبناء جسمه ، والباقي ينفق على التنظيم الحراري ونقل المعادن.

يخلق النتح قوة شفط في خلية الورقة والجذر ، وبالتالي يحافظ على الحركة المستمرة للماء في جميع أنحاء النبات. في هذا الصدد ، تسمى الأوراق مضخة المياه العلوية ، على عكس نظام الجذر - مضخة المياه السفلية ، التي تضخ الماء إلى النبات.

يحمي التبخر الأوراق من الحرارة الزائدة ، وهو أمر ذو أهمية كبيرة لجميع العمليات الحياتية للنبات ، وخاصة عملية التمثيل الضوئي.

تتبخر النباتات في الأماكن الجافة ، وكذلك في الطقس الجاف ، كمية من الماء أكثر مما في ظروف الرطوبة العالية. يتم تنظيم تبخر الماء ، باستثناء الثغور ، من خلال تكوينات واقية على جلد الورقة. هذه التكوينات هي: بشرة ، طلاء شمعي ، تجاعيد من شعيرات مختلفة ، إلخ. في النباتات النضرة ، تتحول الورقة إلى أشواك (الصبار) ، ويؤدي الساق وظائفه. تحتوي نباتات الموائل الرطبة على شفرات أوراق كبيرة ، ولا توجد تكوينات واقية على الجلد.

النتح هو الآلية التي يتم من خلالها تبخر الماء من أوراق النبات.

مع صعوبة التبخر في النباتات ، الإمساك- إطلاق الماء من خلال الثغور في حالة قطرة السائل. تحدث هذه الظاهرة في الطبيعة عادة في الصباح ، عندما يقترب الهواء من التشبع ببخار الماء ، أو قبل المطر. في ظل ظروف المختبر ، يمكن ملاحظة التمزق من خلال تغطية شتلات القمح الصغيرة بأغطية زجاجية. بعد وقت قصير ، تظهر قطرات من السائل على أطراف أوراقها.

نظام العزل - سقوط الأوراق (سقوط الأوراق)

التكيف البيولوجي للنباتات للحماية من التبخر هو تساقط الأوراق - سقوط كبير للأوراق في موسم البرد أو الحار. في المناطق المعتدلة ، تسقط الأشجار أوراقها لفصل الشتاء عندما لا تستطيع الجذور توفير المياه من التربة المتجمدة ويجفف الصقيع النبات. في المناطق الاستوائية ، لوحظ سقوط الأوراق خلال موسم الجفاف.

يبدأ التحضير لسقوط الأوراق بضعف كثافة العمليات الحياتية في أواخر الصيف - أوائل الخريف. بادئ ذي بدء ، يتم تدمير الكلوروفيل ، وتدوم أصباغ أخرى (كاروتين وزانثوفيل) لفترة أطول وتعطي الأوراق لون الخريف. ثم ، عند قاعدة سويقة الورقة ، تبدأ الخلايا المتني في الانقسام وتشكيل طبقة منفصلة. بعد ذلك ، تنطلق الورقة ، ويبقى أثر على الساق - ندبة ورقة. بحلول وقت سقوط الأوراق ، تتقدم الأوراق في السن ، وتتراكم فيها المنتجات الأيضية غير الضرورية ، والتي تتم إزالتها من النبات مع الأوراق المتساقطة.

تنقسم جميع النباتات (عادة الأشجار والشجيرات ، والأعشاب الأقل شيوعًا) إلى نفضية ودائمة الخضرة. في الأوراق المتساقطة تتطور خلال موسم نمو واحد. كل عام ، مع ظهور الظروف المعاكسة ، فإنها تسقط. تعيش أوراق النباتات دائمة الخضرة من 1 إلى 15 عامًا. يحدث موت جزء من القديم وظهور أوراق جديدة باستمرار ، تبدو الشجرة دائمة الخضرة (صنوبرية ، حمضيات).