كل شيء عن الغابات الروسية. سؤال. طرق التكاثر والتطور الجنيني وما بعد الجنيني للحشرات

أرز. 1. تطور حشرة مع تحول غير كامل

الحشرات لها نوعان رئيسيان من التطور ، حيث يتم تقسيمهما إلى قسمين كبيرين.

التنمية منذ ذلك الحين تحول غير مكتمليمر بثلاث مراحل: بيضة - يرقة - إيماجو (حشرة بالغة) ، دون أن يصاحبها تغيرات جذرية ( أرز. 1). تتشابه اليرقات في التركيب مع الحشرات البالغة وتتحول إليها فور انتهاء التطور وآخر تساقط.

التنمية منذ ذلك الحين التحول الكامليمر بأربع مراحل: بيضة - يرقة - خادرة - بالغة. تختلف اليرقات بشكل حاد عن البالغين ؛ لذلك ، بعد اكتمال نموها ، تتحول إلى مرحلة خادرة نائمة ، حيث يتحول تنظيم الجسم من يرقات إلى تخيل.

هيكل وشكل البيض

بيض الحشرات غني بالصفار ومغطى بقشرتين. وهي متنوعة في الحجم والشكل واللون. تتراوح أحجام البيض عادة من أعشار المليمتر إلى عدة مليمترات. في الشكل ، يكون البيض بيضاويًا (العديد من الخنافس والفراشات والذباب) ، ممدود (الجنادب والجراد) ، كروي (حشرات السلحفاة) ، نصف كروي (فراشات مغرفة) ، على شكل برميل (بق حشرات) ، زجاجة على شكل (فراشات نهارية) ، مطاردة (الأجنحة) ( أرز. 2).

أرز. 2. حشرة بيض اشكال

تضع إناث الحشرات المختلفة بيضها في أماكن مناسبة لتنمية اليرقات. تختلف خصوبة الحشرات (عدد البيض الذي تضعه الأنثى خلال حياتها). في بعض الأنواع ، يكون صغيرًا - بترتيب عدة عشرات من البيض ، في معظمه - حوالي عدة مئات ، في عدد من الأنواع - عدة آلاف. تصل خصوبة الإناث الناضجة جنسياً للحشرات الاجتماعية إلى عدة ملايين من البيض. في بعض الحشرات ، تضع الإناث البيض منفردة أو متناثرة ، لكن معظمها تضعها في مجموعات مدمجة - وضع البيض.

هيكل وأنواع اليرقات

الوظائف الرئيسية لمرحلة اليرقات هي التغذية والنمو والتطور. في تطور الحشرات ، اليرقة هي مرحلة النمو الوحيدة. يمكن أن تزيد أبعادها عشرات ومئات المرات. لذلك ، تتساقط اليرقات عدة مرات ، وتتخلص من الجلد القديم على شكل جلد اليرقات وفي نفس الوقت تشكل بشرة جديدة مصممة لمزيد من النمو.

خطوط الخيال ، أو الحوريات ،- يرقات الحشرات مع تحول غير كامل. هذه اليرقات تشبه في هيكلها الحشرات البالغة. لديهم ثلاثة أزواج من الأرجل المتطورة جيدًا على منطقة الصدر ، وعيون مركبة ، وجهاز فم مشابه لجهاز البالغين ، وقرون استشعار متطورة. يطورون أساسيات خارجية للأجنحة. عادة ما تشبه اليرقات التي تشبه إيماجو أيضًا البالغين في طريقة حياتهم وعاداتهم الغذائية. في الآفات ذات التحول غير الكامل ، تقوم اليرقات والبالغات دائمًا بإتلاف النباتات بطريقة مماثلة. بعض الاستثناءات هي يرقات اليعسوب والقدرات التي تعيش في الماء ، والتي لها أعضاء تتنفس الماء - خياشيم القصبة الهوائية. يطلق عليهم أحيانًا naiads.

في بعض الأحيان تسمى يرقات الحشرات مع التحول الكامل حقيقي. قد يكون لهذه اليرقات عدد مختلف من الأطراف ، أقل نموًا من الحشرات البالغة ؛ أو أطراف مفقودة. تفتقر اليرقات إلى عيون مركبة ؛ تعمل العيون البسيطة كأعضاء للرؤية. تفتقر إلى العناصر الأساسية الخارجية للأجنحة ، والهوائيات قصيرة أو غير مطورة ، وغالبًا ما يكون جهاز الفم قضمًا ، ويمكن أن يكون لهيكل مختلف تمامًا عن هيكل البالغين. يمكن أن تختلف يرقات الحشرات ذات التحول الكامل بشكل حاد عن البالغين في نمط حياتهم وعاداتهم الغذائية. في الآفات ذات التحول الكامل ، يمكن أن تسبب اليرقة أو البالغ أو الحشرات في مرحلتي التطور ضررًا.

في الحشرات ذات التحول الكامل ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من اليرقات ( أرز. 3).

أرز. 3. أنواع يرقات الحشرات مع التحول الكامل

يرقات الكامودويد(من الاسم اللاتيني للحشرة غير المجنحة الأولية Campodeum ، على غرار ممثلي هذا النوع) - نشطة ، وغالبًا ما تكون مفترسة ، مع ملحقات متطورة لجسم اليرقة. لديهم ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية متطورة بشكل جيد ، وقد تم تشريحها بالكامل ، وعادة ما يتجاوز طولها عرض الجسم. تتميز أقسام الصدر والبطن بوضوح نسبيًا. تم تطوير الهوائيات ، تتميز الفكوك العلوية الكبيرة. عادة ما يكون الغلاف مصطبغًا. تم العثور على هذا النوع من اليرقات في بعض العائلات من رتبة غمدية الأجنحة (الخنافس المطحونة ، الخنافس ، الخنافس) وفي جميع الشبكات.

يرقات الدودة- مجموعة كبيرة وغير متجانسة. جسمهم ممدود ، ينقسم بشكل ضعيف إلى قسمين صدري وبطن. ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية قصيرة أو غائبة. وفقًا لوجود الساقين وتطور الرأس ، يتم تمييز ثلاثة أشكال من اليرقات الشبيهة بالديدان. توجد اليرقات ذات الرأس والأرجل في حشرات عدد من العائلات من رتبة غمدية الأجنحة ولها مظهر متنوع. اليرقات الصفائحية (الخنافس وخنافس الروث) سميكة ، منحنية على شكل حرف C ؛ يرقات خنافس الأوراق محدبة بشكل ملحوظ من الأعلى ؛ يرقات الخنافس النقطية والخنافس الداكنة (الديدان السلكية والديدان السلكية الكاذبة) طويلة ، رفيعة ، أسطوانية ، ذات أغطية مضغوطة. توجد يرقات ذات رأس وبدون أرجل أيضًا في بعض ممثلي عائلات غمدية الأجنحة (الحشيش الذهبي ، الحشائش ، السوس) ، في معظم المجموعات من رتبة غشائيات الأجنحة (الدراجين ، الدبابير ، النحل ، النمل) وفي بعض الأنواع من رتبة Diptera ( معظم البعوض). فقط عدد من الممثلين بترتيب Diptera لديهم يرقات بدون أرجل ورأس واضح ظاهريًا (معظم الذباب). يتم سحب قسم رأس هذه اليرقات إلى البروستاتا ، وكبسولة الرأس غير مكتملة النمو.

يرقات اليرقاتلها جسم ممدود وعدد كبير من الأرجل القصيرة. على عكس اليرقات الأخرى ، بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية ، لديهم عدة أزواج من الأرجل البطنية العرضية. لا تظهر هذه الزوائد اليرقية القصيرة وغير المجزأة في الحشرات البالغة. هناك نوعان من يرقات اليرقات. اليرقات الحقيقية - يرقات حرشفية الأجنحة - لها 2 إلى 5 أزواج من الأرجل البطنية. تحتوي اليرقات الموجودة في معظم الفراشات على 5 أزواج من الأرجل تقع في الجزأين الثالث والسادس والتاسع من البطن. ومع ذلك ، في بعض العائلات ، يتم تقليل عدد الأرجل البطنية إلى 4 (corydalis) و 3 (ديدان مقطوعة معدنية) و 2 أزواج (العث). اليرقات الكاذبة - يرقات بعض عائلات المنشار ، ممثلو رتبة غشائيات الأجنحة. لقد طوروا عددًا أكبر من الأرجل البطنية - 6-8 أزواج.

هيكل وأنواع الشرانق

في الحشرات ذات التحول الكامل ، تتحول اليرقة ، بعد اكتمال نموها ، إلى خادرة. تفرز يرقات معظم الحشرات في التربة ، في بعض الأحيان بشكل مفتوح - على النباتات أو داخلها. شرنقة- مرحلة الراحة ، ومع ذلك ، تجري في الجسم عمليات معاكسة مكثفة: تفكك أعضاء وأنسجة اليرقات وتشكيل أعضاء وأنسجة إيماجو. قرب نهاية التطور ، تكتسب الخادرة السمات الهيكلية الرئيسية للحشرة البالغة: الأجنحة ، والساقين ، والهوائيات ، وأجزاء الفم البالغة ، والعينين المركبة. يتم طي الزوائد بشكل مضغوط وضغطها على الجسم. غالبًا ما يتم تغطية الجسم بقشرة واقية إضافية. على هذا الأساس ، يتم تمييز ثلاثة أنواع رئيسية من الشرانق ( أرز. 4).

أرز. 4. أنواع الحشرات الخادرة

يفتح، أو دمى مجانيةليس لديك قذيفة جميع زوائد الجسم مرئية بوضوح وخالية. يتجلى بوضوح تشابه الشرانق مع البالغين. تم العثور على هذا النوع من الشرانق في الغالبية العظمى من غمدية الأجنحة وغشاء البكارة ، وكذلك في الحشرات من الترتيب الشبكي. نادرًا ما توجد الخادرة المفتوحة في Lepidoptera و Diptera.

مغطاة الشرانقلها قشرة رقيقة شفافة من الجلد يمكن من خلالها تمييز الأرجل والأجنحة والهوائيات وأجزاء أخرى من الجسم. تتكون القشرة من إفرازات غدد اليرقة الجلدية في وقت التشرنق. هذا النوع من العذارى هو سمة الغالبية العظمى من Lepidoptera ، وهي جزء من رتبة Diptera ، وهو نادر جدًا في غمدية الأجنحة وغشائيات الأجنحة.

الدمى المخفيةمحاطة بقشرة كثيفة غير شفافة - puparia ، والتي من خلالها يستحيل التمييز بين أجزاء من الجسم. هذه القشرة عبارة عن جلد يرقات لا يتساقط كالمعتاد أثناء التشرنق ، ولكنه يقشر فقط من الجسم ويعمل كغطاء واقي. الخادرة المخفية هي سمة من سمات معظم ذباب Diptera (معظم الذباب).

أعضاء الذوق هي مستقبلات كيميائية ملامسة. يتم تمثيلهم بواسطة حاسة التذوق مع الزوائد الجلدية المثقوبة بالمسام. على عكس الحسية الشمية ، فإن حاسة التذوق ، كقاعدة عامة ، تشمل عددًا أكبر من الخلايا الحسية مع تمايز في إدراك التذوق. بعض الخلايا طعمها مر ، والبعض الآخر حلو ، والبعض الآخر حامض. طعم الحشرات لا يتطابق مع طعم البشر. لذلك ، على سبيل المثال ، لا تكتشف النحلة الطعم المر للكينين المضاف إلى شراب السكر.

تتواجد أجهزة تذوق الذباب والفراشات على أرجل الأرجل الأمامية ،

أ في الخنافس على ملامس الفك العلوي والشفوي.

تي ermo - ومستقبلات gigro قادرة على إدراك نظام الرطوبة ودرجة الحرارة. يمكن أن يكون عمل هذه المستقبلات ملامسًا وبعيدًا. توجد Sensilla مع هذا التخصص بشكل رئيسي على الهوائيات والملامس. تبدو مثل الدمامل الجلدية ، الدرنات. تمتلك الحشرات الحساسة للمناخ المحلي مستقبلات رطوبة وحرارة متطورة. على سبيل المثال ، اليرقاتتستطيع خنافس النقر التي تعيش في التربة التمييز بين رطوبة الهواء النسبية من 99.5٪ إلى 100٪ ، أي فهم الفرق بنسبة 0.5٪.

المستقبلات الضوئية - أعضاء الرؤية. تلعب الرؤية ، جنبًا إلى جنب مع المعنى الكيميائي ، دورًا رائدًا في حياة الحشرات. يتم تمثيل أعضاء رؤية الحشرات بأعين بسيطة ومعقدة الأوجه.

تقع العيون المركبة على جانبي الرأس وتتكون من عيني - أوماتيديا (الشكل 334). يمكن أن يصل عددهم إلى عدة مئات وحتى الآلاف. يتكون كل ommatidium من قسم البصري والحسي (الشكل 335). يتكون القسم البصري من الأوماتيديوم من وجه شفاف كيتيني على شكل مسدس ومخروط بلوري يقع تحته ، ويتكون من أربع خلايا شفافة ممدودة. المخروط البلوري محاط بخلايا صبغية على طول المحيط. يتكون الجزء الحسي من الأوماتيديوم من 4-12 خلية شبكية بصرية مرتبة شعاعيًا. في وسط ملامسة خلايا الشبكية ، يتم تشكيل قضيب بصري - الرباط. تمر العمليات المركزية للخلايا البصرية إلى العصب البصري. خلايا الشبكية محاطة أيضًا بخلايا صبغية. وبالتالي ، يتم وضع كل ommatidium في كوب صبغ من مستويين ، والذي يعزله عن الأوماتيديا المجاورة.

في الحشرات ذات الرؤية النهارية ، تفيض الخلايا الصبغية للأوماتيديا بالصباغ وتعزل العيون المجاورة بشكل موثوق. في الحشرات ذات رؤية الشفق ، هناك صبغة أقل في الخلايا الصبغية ، وحبيباتها قادرة على التحرك والتركيز في الجزء العلوي ، مما يساهم في اختراق أشعة الضوء في الأوماتيديا المجاورة (الشكل 335). يمكن للحشرات ذات الرؤية الشفق الرؤية أن ترى في النهار

أرز. 334. مجمع عين الحشرة. أوماتيديا مقطوعة الشكل (حسب هيس).

أرز. 335. هيكل الحشرات النهارية (أ) والشفق (ب) (من Mazokhin-Porshnyakov): 1 - عدسة ، 2 - مخروط بلوري ، 3 - خلايا صبغية ، 4 - ربدوم ، 5 - خلايا حساسة ، 6 - غشاء سفلي ، 7 - العملية المركزية للخلايا الحساسة

وقت؛ في الوقت نفسه ، يتم توزيع الصبغة الموجودة في خلايا الأوماتيديوم بالتساوي وتشكل عزلًا بصريًا للأوماتيديا.

تسمى الرؤية النهارية للحشرات بالرؤية الموضعية ، وتسمى رؤية الشفق بالرؤية التراكبية. مع رؤية الشفق ، هناك انتهاك لتأثير رؤية الفسيفساء.

للعديد من الحشرات - الفراشات ، النحل ، الذباب ، النمل ، رؤية الألوان معروفة. يختلف تصورهم للون عن تصور البشر. لذلك ، يميز النحل أربعة ألوان. اللون الأول الذي يدركه النحل يتوافق مع الأحمر والأصفر والأخضر في البشر. اللون الثاني أزرق-أخضر ، والثالث أزرق بنفسجي ، والرابع فوق بنفسجي.

ليست كل الحشرات لها عيون بسيطة. عادة ما تكون موجودة على تاج الرأس بين ثلاثة ، على سبيل المثال ، في النحل والنمل. في الهيكل ، تختلف عن الأوماتيديا. تحت عدسة واحدة كبيرة للعين توجد مجموعات عديدة من خلايا الشبكية ذات الخيوط (الشكل 335). بالإضافة إلى ذلك ، تفتقر العين البسيطة إلى مخروط بلوري وتتغذى من الجزء الأمامي من البروتوسريبوم ، وليس من أجسام الفطر.

في يرقات الحشرات ، على جانبي الرأس عيون بسيطة - جذعية. قد يكون هناك العديد على كل جانب ، من واحد إلى ستة. تكمل العين البسيطة الوظيفة البصرية الأساسية للعيون المركبة. يمكن للحشرات التي لديها عيون بسيطة فقط التمييز بين درجة الإضاءة ، والتي تحدد وقت نشاطها اليومي والانتقائية للموائل ذات الإضاءة المختلفة.

النظام الجنسي. التكاثر. الحشرات ثنائية المسكن. في العديد من الأنواع ، يتم التعبير عن إزدواج الشكل الجنسي بشكل جيد. نعم ، ذكور وإناث

العديد من الفراشات تختلف في اللون ، ذكور خنافس الأيل ووحيد القرن مسلحة بالنمو على الرأس وعلى القصبة ، إناث بعض الأنواع عديمة الأجنحة ، والذكور مجنحة ، على سبيل المثال ، في خنافس اليراع.

يتكون الجهاز التناسلي للذكور من الخصيتين المقترنة والأسهر ، والتي تتدفق إلى قناة القذف (الشكل 336 ، ب). بالإضافة إلى ذلك ، يشتمل الجهاز التناسلي الذكري على غدد ملحقة ، تؤدي أسرارها إلى تخفيف الحيوانات المنوية أو تكوين غشاء من حوامل الحيوانات المنوية. تنتهي قناة القذف بعضو جماعي - aedeagus ، والذي يتضمن عناصر بشرة - الأعضاء التناسلية. هيكل الأعضاء التناسلية معقد وله أهمية تصنيفية. تُستخدم علامات بنية الأعضاء التناسلية الذكرية على نطاق واسع في تصنيف الحشرات الحديث.

يتكون الجهاز التناسلي للإناث من مبيضين وقناة البيض والمهبل غير المقترن (الشكل 336 ، أ). يتكون المبيضان من أنابيب بيض ، يمكن أن تكون من 1 إلى 100 زوج. تدخل الغدد الملحقة المهبل. العديد من الأنواع لديها وعاء منوي ، تنفتح مجرى الهواء في المهبل. غالبًا ما تحتوي فتحة الأعضاء التناسلية على مبيض. يمكن أن يكون المبيض كبيرًا - على شكل صابر ، كما هو الحال في الجنادب أو الصراصير أو قصيرًا ، كما هو الحال في الجراد. تعد الأعضاء التناسلية الكيتينية للإناث ميزة تشخيصية مهمة في تصنيف العديد من مجموعات الحشرات.

أرز. 336. الجهاز التناسلي للأنثى (أ) والذكر (ب): 1 - المبيض ، 2 - الوعاء المنوي ، 3 - الغدد الملحقة ، 4 - كيس الجماع ، 5 - الخصية ، الأسهر. 7 - تشعبها ، 8 - قناة القذف (من دوجيل)

تنمية الحشرات

يتكون التطور الفردي للحشرات (تطور الجنين) من التطور الجنيني الذي يحدث في طور البويضة ، وتطور ما بعد الجنين - بعد أن تغادر اليرقة البويضة حتى تصل إلى مرحلة البلوغ - الطور.

التطور الجنيني.يختلف شكل بيض الحشرات بسبب التكيف مع البيئة التي تتطور فيها. على سبيل المثال ، في الخنافس ، يكون البيض في الغالب بيضاويًا ويتطور في كثير من الأحيان في طبقة سفلية مغلقة ؛ في البق - على شكل برميل ، تعلق على الركيزة ؛ الفراشات - على شكل برج أو على شكل زجاجة ؛ في الأجنحة (عيون ذهبية) بيض مع ساق. غالبًا ما يتم وضع البيض في مجموعات. قد تكون براثن البيض مفتوحة أو مغلقة. مثال على الوضع المفتوح هو بيض خنفساء البطاطس في كولورادو ، الذي تلتصقه الأنثى بالجانب السفلي من أوراق البطاطس. تشمل القوابض المغلقة قرون بيض الأكريدويد المتكونة من جزيئات التربة التي تم تثبيتها بإفرازات الغدد اللاصقة للإناث. تضع الصراصير بيضها في كبسولات البيض التي تتكون في الجهاز التناسلي الأنثوي.

يتم تغطية بيض الحشرات من الخارج

- المشيمة يحميهم من الجفاف (الشكل 337). على سطح القشرة هناك micropyle

- ثقب صغير به "سدادة" معقدة مع أنبوب داخلي لاختراق الحيوانات المنوية أثناء الإخصاب. يوجد تحت المشيمة غشاء رقيق محي ، وتحته طبقة كثيفة من السيتوبلازم. يمتلئ الجزء المركزي من السيتوبلازم بالصفار. يحتوي السيتوبلازم على النواة والأجسام القطبية.

التكسير سطحي. في البداية ، تنقسم النواة عدة مرات ، وتهاجر نوى الابنة مع أقسام من السيتوبلازم إلى محيط البويضة ، وتغطى بغشاء وتتكون طبقة سطحية من الخلايا - الأديم المتفجر ، ويبقى الصفار في وسط البويضة. بيضة. على السطح البطني للأديم ، تكون الخلايا أعلى وتشكل سماكة

- خط جرثومي. تتوافق هذه المرحلة من التطور الجنيني للحشرات مع الأريمة.

يؤدي الانقسام الخلوي للشريط الجرثومي إلى نمو الجنين. يغرق الشريط الجرثومي تدريجياً ، مكونًا الأخدود البطني.

طيات الأديم الأرملي فوق إغلاق الأخدود ، وتتكون الأغشية الجرثومية: المصل والسلى (الشكل 338). هنا ، يتجلى التقارب مع الفقاريات الأعلى ، والتي لها أيضًا أصداف مماثلة. بفضل التجويف الذي يحيط بالجنين الناتج ، يكون الجنين في حالة تعليق داخل البويضة ، مما يحميه بشكل موثوق من التلف الميكانيكي. بالإضافة إلى ذلك ، فإن السائل الذي يملأ التجويف الأمنيوسي يسهل عمليات التمثيل الغذائي للجنين.

يتمايز الشريط الجرثومي إلى طبقتين: الطبقة السفلية هي الأديم الظاهر والطبقة العلوية هي entomeso-

الأدمة. يمكن أن يتشكل Entomesoderm في أنواع مختلفة من الحشرات بطرق مختلفة عن طريق الانغماس أو هجرة الخلايا.

في المرحلة التالية من التطور ، تبدأ طبقة الأديم الظاهر للشريط بالانحناء لأعلى على الجانبين ، ثم تغلق على الظهر ، وتشكل جدارًا مغلقًا للجنين. عندما تغلق جدران الجسم من الخلف ، يدخل جزء من صفار وخلايا الصفار إلى جسم الجنين. بالتزامن مع تكوين جدران جسم الجنين ، يتم فصل مجموعتين من الخلايا في الأديم الداخلي عند النهايتين الأمامية والخلفية للجسم. هذه هي أساسيات المعى المتوسط. في وقت لاحق ، من هذين البدئين ، يبدأ الجزء الأمامي والخلفي من المعي المتوسط ​​في التكون ، ثم يندمجان. في الوقت نفسه ، يتم إجراء غزوات عميقة من شكل الأديم الظاهر في الأطراف الأمامية والخلفية لجسم الجنين ، والتي تتكون منها الأجزاء الأمامية والخلفية من الأمعاء. ثم يتم توصيل الأقسام الثلاثة ، وتشكيل أنبوب من خلال الأمعاء.

ينقسم خط الأديم المتوسط ​​إلى أساسيات metameric زوجية من الحويصلات coelomic. لكنها تتفكك فيما بعد ، وتتشكل عضلات الجنين ، والصفائح الجسدية للظهارة الكويلومية ، والقلب ، والجسم الدهني ، والغدد التناسلية من الأديم المتوسط. لا تتشكل الطبقة الحشوية للظهارة الكويلومية في الحشرات ، ويختلط تجويف الجسم - الخليط. تندمج أساسيات الكويلوميك مع تجويف الجسم الأساسي.

في وقت لاحق ، يتكون الجهاز العصبي ونظام القصبة الهوائية من الأديم الظاهر. تتشكل الأوعية المالجية من جدران المعى الخلفي.

في عملية التطور ، يخضع جنين الحشرة للتجزئة ، والتي تظهر أولاً في الجزء الأمامي ، ثم في الجزء الخلفي من الجسم. في قسم الرأس ، هناك أكرون مع عين وشفوية و

فصوص الهوائيات ، مقطع مقسم ، وثلاثة مقاطع فكية. ثم يتم تشكيل ثلاثة أجزاء صدرية وعشرة بطنية وشحمة شرجية.

في العديد من الحشرات ، يمر الجنين بثلاث مراحل ، تتميز بتكوين مختلف من بدائيات الطرف: protopod ، polypod ، و oligopod (الشكل 339).

يتميز التطور الجنيني للحشرات بظاهرة الحركية المتفجرة. هذا تغيير في موضع جسم الجنين في البويضة ، حيث يتم استخدام احتياطي الصفار بشكل كامل.

نوعان من الحركية المتفجرة للحشرات

وصفه أ. ج. شاروف. في الحشرات ذات التحول غير الكامل ، في البداية يقع الجنين مع ظهره للأعلى ورأسه إلى الطرف الأمامي من البويضة ، وبعد ذلك ، عندما يتشكل التجويف الأمنيوسي ، ينقلب الجنين مع الجانب البطني لأعلى ، والرأس ، على التوالي ، في الجزء الخلفي من البيضة.

تحدث حركة الأجنحة بشكل مختلف في معظم الحشرات مع التحول الكامل وفي orthoptera ، حيث ينغمس الجنين

الخامس صفار البيض دون تغيير وضع الجسم في البيضة.

في في التطور الجنيني للحشرات ، تظهر تكيفات مع الحياة على الأرض: أغشية واقية (مشيم ، مصلي ، السلى) ، إمداد بالمغذيات (الكثير من صفار البيض) ، تجويف سلوي مليء بالسائل.

قبل الفقس ، تبتلع يرقات الحشرات السائل من التجويف الأمنيوسي ، مما يؤدي إلى زيادة انتفاخ الجسم. تخترق اليرقة المشيماء برأسها ، والتي غالبًا ما تحتوي على أسنان بيضة أو مسمار.

تطور ما بعد الجنين. خلال فترة تطور الحشرات ما بعد الجنين ، بعد الفقس من البويضة ، يحدث نمو الحيوان الصغير من خلال الذوبان المتتالي ومرور مراحل مختلفة نوعياً من التطور. أثناء التولد ، أو التطور الفردي ، تتساقط الحشرات من 3-4 إلى 30 مرة. متوسط ​​عدد الروابط هو 5-6. تسمى الفترة الفاصلة بين الانسلاخ بالمرحلة ، وتسمى حالة التطور العمر. التغيرات المورفولوجية أثناء التطور من اليرقة إلى الكبار تسمى التحول. في جميع الحشرات ، باستثناء الأشكال السفلية عديمة الأجنحة ، بعد الوصول إلى حالة البلوغ ، يتوقف نمو وسقوط الحشرات البالغة. لذلك ، على سبيل المثال ، لا يمكن أن تُعزى الاختلافات في حجم الخنافس من نفس النوع إلى مجموعات عمرية مختلفة ، ولكن يجب اعتبارها مجرد مظهر من مظاهر التباين الفردي.

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من تطور الحشرات بعد الجنين: 1) التطور المباشر دون تحول - استقلاب ، أو استقلاب. 2) التطور مع التحول غير الكامل ، أو مع التحول التدريجي ، - استقلاب نصفي ؛ 3) التطوير مع التحول الكامل ، أي مع تحول واضح - استقلاب كامل.

Ametaboly ، أو التطور المباشر ، لوحظ فقط في الحشرات الأولية عديمة الأجنحة من رتبة الذيل الخشن (Thysanura) ، والتي تشمل السمكة الفضية الشائعة (Lepisma). لوحظ نفس النوع من التطور في Entognatha: ذيل الربيع (Collembola) واثنين-

الحالي (دبلورا).

مع ametabolism ، تظهر يرقة ، مثل البالغين ، من البويضة. الاختلافات تتعلق فقط بحجم ونسب الجسم ودرجة تطور الغدد التناسلية. على عكس الحشرات المجنحة ، فإنها تستمر في الذوبان حتى في الحالة التخيلية.

Hemimetaboly - التحول غير الكامل ، أو التطور مع التحول التدريجي. وهي من سمات العديد من الحشرات المجنحة ، مثل الصراصير والجنادب والجراد والبق والسيكادا ، إلخ.

مع استقلاب نصفي ، تظهر اليرقة من البويضة ، على غرار البالغين ، ولكن بأجنحة بدائية وغدد تناسلية غير مكتملة النمو. تسمى هذه اليرقات الشبيهة بالبالغين مع أساسيات الأجنحة بالحوريات. تم استعارة هذا الاسم من الأساطير اليونانية القديمة ويشير إلى كائنات مجنحة إلهية في شكل فتيات. تتساقط الحوريات عدة مرات ، ومع كل ذبذبة تزداد أساسيات أجنحتها. تتساقط حورية قديمة ، ويخرج منها إيماغو مجنح. يوضح الشكل 340 مراحل تطور الجراد (البيض ، والحوريات من عمر 1-5 ، والبالغات) كمثال على التحول غير الكامل. يسمى هذا التحول النموذجي غير المكتمل hemimetamorphosis.

من بين الحشرات ذات التحول غير الكامل ، هناك حالات تطور عندما تختلف الحوريات بشكل ملحوظ عن البالغين في وجود تكيفات خاصة باليرقات - أعضاء مؤقتة. لوحظ هذا التطور في اليعسوب ، والذباب ، والحجر. تعيش حوريات هذه الحشرات في الماء ، ولذلك يطلق عليها

أرز. 340. التنمية مع التحول غير الكامل في الجراد

الجراد المهاجر (وفقًا لخلودكوفسكي): 1 -

prothorax ، 2 - mesothorax مع أساسيات الأجنحة ، 3

ميتاتوراكس مع أساسيات الأجنحة

yut naiads (حوريات الماء). لديهم أعضاء مؤقتة مثل الخياشيم الرغامية ، والتي تختفي في البالغين على الأرض. ولا يزال لدى يرقات اليعسوب "قناع" - شفة سفلية معدلة تعمل على الإمساك بالفريسة.

Holometabolism هو تحول كامل. مراحل النمو في عملية الاستقلاب الكلي هي: البيض - اليرقة - الخادرة - إيماجو (الشكل 341). هذا التطور هو نموذجي للخنافس والفراشات وثنائيات الأجنحة وغشاء البكارة والأجنحة والأجنحة.

أرز. 341.التطور مع التحول الكامل في دودة القز Bombyx mori (حسب Leines): أ - ذكر ، 6 - أنثى ، في- كاتربيلر ، شرنقة ، د - شرنقة شرنقة

لا تتشابه يرقات الحشرات مع التحول الكامل مع البالغين وغالبًا ما تختلف بيئيًا. لذلك ، على سبيل المثال ، تعيش يرقات خنافس مايو في التربة ، ويعيش البالغون على الأشجار. تتطور يرقات العديد من الذباب في التربة ، وتعفن الركيزة ، ويطير البالغون ويزورون الأزهار ، ويتغذون على الرحيق. تتساقط يرقات هذه الحشرات عدة مرات ثم تتحول إلى خادرة. في مرحلة العذراء يحدث انحلال الأنسجة - تدمير أعضاء اليرقات وتكوين الأنسجة - تكوين تنظيم حشرة بالغة. تظهر حشرة مجنحة من الخادرة - إيماجو.

وهكذا ، لوحظت الأنواع التالية من تطور ما بعد الجنين في الحشرات: ametabolism ، أو protomorphosis (بيضة - يرقة (على غرار إيماجو) - إيماجو) ؛ hemimetabolia - تحول غير كامل (بيضة - حورية - إيماجو): تشوه نصفي - متغير نموذجي ، نقص الشكل - انخفاض تحول ، فرط تشوه - تحول متزايد ؛ Holometaboly - تحول كامل (بيضة - يرقة - خادرة - بالغ): Holometamorphosis - متغير نموذجي ، فرط تشوه - مع عدة أنواع من اليرقات.

أنواع يرقات الحشرات مع التحول الكامل. يرقات غولوم-

الحشرات المبوبة لها هيكل أكثر بساطة مقارنة بالبالغين. ليس لديهم عيون مركبة ، أساسيات الأجنحة ؛ جهاز الفم من نوع قضم ، الهوائيات والأرجل قصيرة. وفقًا لتطور الأطراف ، يتم تمييز أربعة أنواع من اليرقات: البروتوبود ، قليل الأرجل ، بوليبودس

pye ipodal (الشكل 342). يرقات البروتوبود هي من سمات النحل والدبابير. لديهم فقط بدايات الساقين الصدرية. هذه اليرقات غير نشطة ، وتتطور في أمشاط بعناية من العمال. تعتبر يرقات Oligopod أكثر شيوعًا من غيرها ؛ فهي تتميز بالتطور الطبيعي لثلاثة أزواج من أرجل المشي. تشمل Oligopods يرقات الخنافس والأربطة. تمتلك يرقات الأرجل المتعددة الأرجل ، بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية ، عدة أزواج أخرى من الأرجل الزائفة على البطن. تمثل الكورة البطنية نتوءات في البطن

جدران الجسم وتحمل الخطافات والأشواك على النعل. اليرقات هي سمة من سمات الفراشات والمناشير. لوحظت يرقات عابرة ، أو بلا أرجل ، بترتيب Diptera ، وكذلك في بعض الخنافس (يرقات الأوتار ، الحفارون) ، الفراشات.

أرز. 342. يرقات الحشرات مع تحول كامل (من بارنز): أ - بروتولوبود ، ب ، ج - قليل الأرجل ، د - بوليبود ، دي ، زابود

وفقًا لأساليب الحركة ، تنقسم يرقات الحشرات المصابة بالتحول الكامل إلى: شبه ملتوية بجسم طويل ومرن وأرجل جريئة وسيرسي واعية ؛ إيروكويد بجسم سمين منحني قليلاً بأطراف أو بدون ؛ الأسلاك- بجسم صلب ، دائري في القطر ، مع دعم cerci - urogomphs و vermiform - بلا أرجل.

يرقات الكامبوديويد هي خاصية مميزة للعديد من الخنافس المفترسة - الخنافس الأرضية ، الخنافس الرملية. يتحركون من خلال ثقوب في التربة. يرقة الإيروكويد النموذجية هي يرقة خنفساء مايو ، خنفساء الروث ، البرونز. هذه هي يرقات الجحور. الديدان السلكية هي سمة من سمات الخنافس النقطية والخنافس الداكنة ، والتي تقوم يرقاتها بنشاط بعمل ممرات في التربة. العديد من يرقات تشبه الديدان. تتحرك في التربة والأنسجة النباتية. لا تشمل هذه يرقات Diptera فحسب ، بل تشمل أيضًا بعض الخنافس والفراشات والفراشات التي تنمو ، على سبيل المثال ، في الأنسجة النباتية.

أنواع الشرانق. الشرانق حرة ومغطاة ومخفية (الشكل 343). في الشرانق الحرة ، تكون أساسيات الأجنحة والأطراف مرئية بوضوح ومنفصلة بحرية عن الجسم ، على سبيل المثال ، في الخنافس. في الشرانق المغطاة ، تلتصق جميع الأساسيات بإحكام بالجسم ، على سبيل المثال ، في الفراشات. تكامل الشرانق الحرة رقيقة وناعمة ، في حين أن تلك العذارى المغطاة صلبة بشدة. هناك أيضًا نوع من الشرانق الخفية المغطاة بطبقة صلبة غير

يمكن تقسيم التطور الفردي للحشرة أو التكوّن الجنيني إلى فترتين - التطور داخل البويضة ، أو التطور الجنيني ، والتطور بعد ترك البويضة ، أو مرحلة ما بعد الجنين.

معظم الحشرات تضع البيض. بيضة الحشرة هي خلية تحتوي على نواة أو بروتوبلازم أو ديوتوبلازم أو صفار ، وهي ضرورية لتغذية وتطور الجنين. بالإضافة إلى ذلك ، غالبًا ما يحتوي بيض الحشرات على كائنات دقيقة تكافلية يتم الحصول عليها من الأم عبر المبايض (أي عبر المبيض). البيضة مغطاة من الخارج بمشيمة - قشرة. يكون للمشيمة أحيانًا نحت مجهري مميز ، والذي يعمل كعلامة موثوقة لتمييز الأجناس وحتى أنواع الحشرات وفقًا لمرحلة البويضة. تحت المشيمة يقع الغشاء الحقيقي أو الصفار للبيضة. مع تكوين المشيماء ، يتم ترك فتحة للميكروبيلي ، والتي تعمل على مرور الحيوانات المنوية أثناء الإخصاب. للبيضة نهايات أمامية وخلفية تتوافق مع موضع الجنين. في المبيض ، يتم توجيه القطب الأمامي للبويضة نحو رأس الأم ، على التوالي ، يوجد الجانبان الظهري والبطني للبيضة.

حجم ومظهر البيض متنوع. الحجم 0.02 - 0.03 ملم للمن و تريبس ، 8-10 ملم للجراد. البيض ناعم في حشرات المن ، مضلع في مغارف ، بياض ، أحيانًا يكون مجهزًا بغطاء ومغطى بالتجاعيد.

شكل بيضة. بيضاوي - خنافس ، فراشات - ممدود ، نصف كروي - مغارف ، على شكل زجاجة - فراشات نهارية ، على شكل برميل - حشرات ، لها ساق - أجنحة ، مصاصون. وضع البيض: منفردة ، في مجموعات ، علانية أو في ركيزة ، قد تكون محمية ، مغطاة بإفرازات الغدد التناسلية.

يبدأ التطور الجنيني بتفتيت النواة وحركة نوى الابنة الناتجة بمساحات صغيرة من البروتوبلازم إلى محيط البويضة. هنا ، من كتلة نوى الابنة ، تتشكل طبقة مستمرة من الخلايا - الأديم. لاحقًا ، يتمايز الأديم الأُرْمِيّ إلى مناطق جنينية وخارجية: لا تشارك خلايا الأديم في تكوين الجنين ، بينما تبدأ خلايا المنطقة الجرثومية في الانقسام بشكل أكثر كثافة وتشكيل عصابة جنينية على الجانب البطني البويضة ، التي تبرز بعد ذلك وتنشأ الأديم الظاهر والأديم المتوسط.

يترافق نمو الجنين مع الحركة الأُرَجِية: تتشكل الأغشية الجنينية ، ويتم فصل قطاعات الرأس والصدر والبطن. تبدأ أسس الهيكل الداخلي في الظهور مع تكوين الأديم المتوسط. من الأديم الظاهر تأتي جميع الأغطية الخارجية - ثم الفم والشرج ، والأمعاء الأمامية والخلفية. يؤدي الأديم المتوسط ​​إلى تكوين الجهاز العضلي والجسم الدهني والأوعية الظهرية وغمد الغدد الجنسية.

يبدأ الجنين في القيام بحركات ، ويلتقط الهواء ، والسائل من البويضة ، وينكسر المشيمة ويخرج الجنين ، الذي تحول إلى يرقة.

2. يتسم تكاثر الحشرات بعدد من السمات التي تشكل جانبًا أساسيًا من جوانب بيولوجيتها وتتطلب الدراسة. وتشمل هذه الميزات طرق التكاثر ، والتغذية الإضافية ، والاجتماع بين الجنسين والتخصيب ، والإنتاجية الجنسية.

طرق التكاثر .

التكاثر في معظم الحشرات مصحوب بالتزاوج والتخصيب ، أي. يرتبط بمشاركة جنسين - لذلك يطلق عليه اسم ثنائي الجنس (ثنائي الميول الجنسية) gamogenetic. تضع معظم الحشرات بيضًا ، ولكن هناك طرقًا أخرى للتكاثر: الولادة الحية ، التوالد العذري ، التكاثر ، تعدد الأجنة. الولادة الحية هي أن التطور الجنيني يكتمل في جسم الأم ، لذلك بدلاً من وضع البيض ، تولد اليرقات (حشرات المن ، ذبابة الدماء ، الذباب الماص للدماء) في العالم. تفقس اليرقات في أنابيب البيض أو أثناء مرورها عبر قنوات البيض.

التوالد العذري - يتميز التكاثر البكر بغياب الإخصاب ويلاحظ في كل من الحشرات البويضات والولود.

أشكال التوالد العذري:

1. arrhenotokia- ينمو الذكور فقط من بيض غير مخصب ؛ 2) thelytokia -تتطور الإناث فقط من البويضات غير المخصبة ؛ 3) أمفيتوكي- يتطور الذكور والإناث من بيض غير مخصب.

يمكن أن يكون التوالد العذري اختياريًا ودائمًا ودوريًا.

التوالد العذري الاختياري أو المتقطعيتجلى بشكل غير متسق ، ويحدث تحت تأثيرات خارجية أو في حالة فسيولوجية معينة للإناث التي تضع البيض (عثة الغجر ، عثة صقر الحور).

التوالد العذري المستمر لنوع arrhenotoky هو نموذجي للحشرات الاجتماعية. في النحل ، يتطور البويضات غير المخصبة دائمًا إلى ذكور ومن البويضات المخصبة إلى إناث. لوحظ التوالد العذري الدائم لنوع thelytoky في الحشرات التي ليس لها أسلوب حياة استعماري. لذلك ، في العديد من الديدان ، التربس ، المنشار ، وبعض الدراجين ، الذكور غائبون ، التكاثر يحدث دائمًا من خلال التوالد العذري ، والإناث فقط تفقس من البيض غير المخصب.

يلعب التوالد العذري دورًا مهمًا جدًا في حياة الحشرات. بفضل التوالد العذري وتعديلاته ، تزداد القدرة الإنجابية للأنواع بشكل كبير: مع التكاثر التوالد العذري ، تزداد بشكل كبير فرص الأنواع في البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف معاكسة وأثناء الاستيطان.

3. بعد مغادرة البويضة ، يبدأ تطور ما بعد الجنين للحشرة. هذه الفترة ليست نموًا بسيطًا وزيادة في حجم الجسم ، ولكنها تتميز بانتقال الجسم من مرحلة إلى أخرى. هذا النوع من التنمية الفردية يسمى التحول أو التطور مع التحول.

يكمن جوهر التحول في حقيقة أن الفرد النامي يخضع لعملية إعادة هيكلة كبيرة لتنظيمه المورفولوجي وخصائص علم الأحياء خلال حياته. في هذا الصدد ، هناك تمايز في تطور ما بعد الجنين إلى مرحلتين - اليرقات والبالغ. في مرحلة اليرقات ، يحدث نمو وتطور الأفراد ، في طور إيماجو ، التكاثر والاستقرار. في حالات أخرى ، تحدث مرحلة وسيطة بين هذه المراحل - الخادرة. هناك نوعان رئيسيان من التحول - التحول غير الكامل والكامل. تحويل غير مكتمل أو hemimetamorphosis 3 مراحل - بيضة ، يرقة ، بالغ. اليرقات تشبه البالغين (عيون مركبة ، أجزاء الفم ، أساسيات الأجنحة ، طريقة حياة مماثلة) ، تشبه إيماجو. مع (Holometamorphosis) 4 مراحل. لا تبدو اليرقات مثل البالغين على الإطلاق ، ولا توجد عيون وأجنحة معقدة ، فهي تعيش في ظروف مختلفة.

لدى البعض أرجل بطنية ، وجهاز فم مختلف ، والبعض الآخر يحتوي على غدد حرير أو عنكبوتية.

تعديلات على التحول غير المكتمل: أ) نقص الشكل - تحول مبسط غير مكتمل ويتميز بالحشرات المجنحة التي فقدت أجنحتها (قمل ثانوي بدون أجنحة ، قمل ، ممثلون بلا أجنحة للجراد ، الجنادب ، الصراصير ، الصراصير ، الحشرات العصوية ، أكلة القش ، البق) ؛ ب) فرط الشكل - دورة معقدة غير كاملة (aleurodids ، تريبس ، ذكور كوكيد). الظهور في نهاية مرحلة يرقات حالة الراحة.

أنامورفوسيس- تتشابه اليرقات مع البالغين ولكن لديها عدد أقل من الأجزاء البطنية ؛ ومع تطور اليرقة ، تنمو شرائح إضافية في الجزء العلوي من البطن ، لكن العدد الكامل يصل فقط في مرحلة البلوغ.

بروتومورفوسيس- الانسلاخ في حالة البلوغ ، بعض التشابه بين اليرقة ومرحلة البلوغ ، ولكن عدم انقسام اليرقة إلى القفص الصدري والبطن (البودرة ، ذات الذيلتين ، ذات الذيل الخشن).

فرط الشكل- مضاعفات التحول الكامل (وجود شكلين من اليرقات ، وأحيانًا الخادرة (بثور)).

4. مرحلة اليرقات مباشرة بعد الفقس من البويضة. في البداية الضوء ، بعد الفقس تكون اليرقة عديمة اللون ولها أغطية ناعمة. في الحشرات التي تعيش علنًا ، تصبح اليرقة مظلمة وتتصلب بسرعة. يتم إنشاء محفزات التغذية بعد هضم بقايا صفار الجنين وإفراز الفضلات. تدخل اليرقة في زوج من التغذية المحسنة والنمو والتطور. يترافق نموها وتطورها مع تساقط دوري ، وتساقط بشرة الجلد - بسبب الانسلاخ ، ويزداد الجسم وتحدث تغيرات كبيرة. عدد الروابط يختلف 3 (ذباب) ، 4-5 (حشرات) ، 25-30 (بادينكي).

بعد كل تساقط ، تدخل اليرقة المرحلة التالية ، أو العمر ، وبالتالي ، فإن الريش يتشارك في عمر اليرقات. وفقًا لعدد مرات الريش ، تم أيضًا العثور على عدد الأطوار اليرقية. يتم تحديد عمر الريش (ضروري لتخطيط توقيت القتال) وفقًا للميزات التالية: قرون الاستشعار في الجراد ، في زيادة حجم الجسم (حجم عرض كبسولة الرأس) في اليرقات الفراشة ويرقات الخنفساء . اليرقات من نوعين - بالغة (أولية) وثانوية.

Naiads - اليرقات مع الخياشيم ، تعيش في الماء (اليعسوب ، padyonki ، الحجارة).

كامبوديويد - متنقل ، داكن اللون مع تكامل كثيف وبه 3 أزواج من الأرجل الصدرية ، رأس نذير معزول جيدًا (الخنافس الأرضية ، السباحون ، الأجنحة اللاصقة).

تشبه الدودة - مستقرة ، فاتحة اللون ، خالية من أرجل البطن.

اليرقات لها جلد رأس مفصول جيدًا ، 3 أزواج من الأرجل الصدرية ، 2-8 أزواج من الأرجل البطنية.

طور العذراء.هذه المرحلة من تطور التحول هي سمة فقط للحشرات ذات الدورة الكاملة. من سمات الخادرة عدم القدرة على التغذية وغالبًا ما تظل ثابتة. يعيش على الاحتياطيات التي تراكمت بواسطة اليرقة ، وغالبًا ما يُنظر إليه على أنه مرحلة نائمة.

ظاهريًا ، لا تبدو الخادرة كشخص بالغ ، ولكن لديها عدد من علامات الطور البالغ: أساسيات خارجية للأجنحة ، الأرجل ، قرون الاستشعار ، العيون المركبة ، إلخ. يحدث انحلال الأنسجة وتكوين الأنسجة في طور العذراء.

تحلل الأنسجة- تفكك الأعضاء الداخلية لليرقة المصحوب باختراق واختراق أنسجة خلايا الدم - كريات الدم. تعمل خلايا الدم كأكلة للخلايا ، أي البالعات ، حيث يؤدي نشاطها المتزايد إلى تدمير وامتصاص مادة الأنسجة. يلتقط التحلل النسيجي الجهاز العضلي ، وبالتالي تصبح البريبابا غير متحركة ، وتؤثر على الجهاز الهضمي ، ولكنها لا تؤثر على الجهازين العصبي والتناسلي ، وكذلك الأوعية الظهرية.

تكوين النسيج- عملية تكوين أنسجة وأعضاء الحياة التخيلية. مصدر تكوين هذه الأنسجة والأعضاء الجديدة هو نتاج تحلل الأنسجة. يشمل تكوين الأنسجة الجهاز العضلي والجهاز الهضمي ، ويعيد ترتيبها للوظائف التخيلية الجديدة. أعيد بناء الجهاز العضلي لأشكال جديدة من الحركة للطيران ، والجهاز الهضمي لأنواع جديدة من الطعام.

أثناء تكوين الأنسجة ، يتم لعب الدور الرئيسي من خلال أساسيات تخيلية - مجموعات من الخلايا تحت الجلد التي تنشأ منها أنسجة وأعضاء معينة.

هرمون الذوبان هو اكسيدون ، وهو ضروري للتطور الطبيعي لليرقات.

هناك ما يلي أنواع الشرانق:

فتح الشرانق- مجاني ، مضغوط فقط على الزوائد التخيلية للجسم (الهوائيات ، الأرجل ، الأجنحة) ، سمة من سمات الخنافس.

الشرانق ذات الفك السفلي المتحرك - استخدم فكًا علويًا متحركًا للخروج من الشرنقة ، ويمكن أن تتحرك نفسها (شبكية ، ذبابة ، فراشات مسننة). لا تستطيع الشرانق ذات الفك السفلي غير المتحرك استخدام الأخير عند الخروج من الشرنقة (الخنافس ، غشائيات الأجنحة ، Fanoptera ، العديد من Diptera).

الدمى المخفيةمغطاة بجلد اليرقات المتصلب غير المتساقط ، والذي يلعب دور القشرة أو الشرنقة الزائفة - الخادرة (الذباب).

مغطى- لديك زوائد خيالية مضغوطة عن كثب وملحومة بالجسم بسبب حقيقة أنه خلال الذوبان الأخير ، تفرز اليرقة سرًا ، عندما تصلب ، تغطي الخادرة بقشرة صلبة (الفراشات ، الدعسوقة).

قبل التشرنق ، تحيط بعض اليرقات نفسها بشرنقة (حرير ، نسيج عنكبوت). في بعض الأحيان يكون مكان التشرنق هو سيقان النبات ، المهد الترابي ، التشرنق المفتوح.

مرحلة إيماجو.

تظهر الحشرات الخارجة من الخادرة علامات على وجود شخص بالغ ، ولكن في البداية تظل الأجنحة مطوية. ثم ينشرون أجنحتهم ، ويزداد سمك الغلاف ويكتسبون لون حشرة بالغة مكتملة التكوين. في مرحلة البلوغ ، لا تتساقط الحشرات ولا تستطيع النمو. الاستثناءات هي padyonki ، الحمقى. تتمثل الوظيفة البيولوجية لمرحلة البلوغ في التشتت والتكاثر. هذه بالفعل وظيفة حياة الأنواع وتهدف إلى الحفاظ على وجود الأنواع. بفضل الأجنحة ، تزداد قدرة الحشرات البالغة على الاستقرار بشكل كبير ، ويسمح لك التكاثر بترك أحفادها في مكان جديد.

يحدث تشتت الحشرات البالغة عن طريق الطيران النشط والسلبي. عادة ما تكون الرحلات النشطة من سمات الحشرات الكبيرة ويتم ملاحظتها في عدد من أنواع اليعسوب والجراد والفراشات والخنافس وهي منتشرة على نطاق واسع. الرحلات الجوية السلبية هي سمة من سمات حشرات المن والذباب.

يصاحب الانتقال إلى البالغين تغيرات خارجية في لون الجسم ، زيادة في حجم البطن عند الأنثى ، نتيجة لتطور المبايض المليئة بالبيض - في إناث النمل الأبيض المخصب والنمل - سقوط الأجنحة ، والجراد غير الناضج - الوردي ، ناضجة - أصفر لامع.

الاختلافات الجنسية بين الذكور والإناث في عدد من الخصائص الجنسية الخارجية والثانوية - في شكل وحجم قرون الاستشعار ، وحجم الجسم ، والتفاصيل الهيكلية المختلفة (خنفساء وحيد القرن ، خنفساء الغزلان). الذكور أكثر قدرة على الحركة ، ويقودون أسلوب حياة أكثر انفتاحًا.

تعدد الأشكال - وجود الحشرات ، أشكال مختلفة ظاهريًا من نفس النوع - (نمل ، نحل ، نمل أبيض ، ذكور ، إناث ، عمال ، جنود). يتم التحكم في تعدد الأشكال الجنسية داخل الأسرة ولا يعتمد على تأثير العوامل الخارجية.

ينشأ تعدد الأشكال البيئي تحت تأثير البيئة الخارجية (حشرات طويلة الأجنحة ، قصيرة الأجنحة ، بلا أجنحة).

بعد الفقس مباشرة ، لا تزال اليرقة تفتقر غالبًا إلى لونها الطبيعي ، وعادة ما تكون عديمة اللون أو بيضاء وذات تكامل ناعم. ولكن في اليرقات التي تعيش بشكل مفتوح ، يحدث تلوين وتصلب التكامل بسرعة كبيرة ، وتكتسب اليرقة مظهرًا طبيعيًا. يتم إنشاء محفزات التغذية ، في بعض - بعد هضم بقايا صفار الجنين وإفراز الفضلات. تدخل اليرقة وقتًا من التغذية المحسنة والنمو والتنمية. النمو والتطور مصحوبان بسفك دوري للبشرة. بسبب طرح الريش ، يزداد الجسم وتحدث تغيراته الخارجية.

يختلف عدد الذبابات أثناء نمو اليرقة من ثلاثة (ذباب) إلى 25-30 (ذباب مايو وذبابة حجرية). بعد كل تساقط ، تنتقل اليرقة إلى التي تليها عمرلذلك ، فإن الريش يتشارك في أعمار اليرقات ، في حين أن عدد الأعمار يساوي عدد الريش.

الزيادة في وزن الجسم مع كل تساقط لاحق تخضع أحيانًا للتقدم الهندسي مع المقام q = 2. وبالتالي ، سيتم تحديد وزن جسم يرقات العصر التاسع بالصيغة التالية:

أ n \ u003d 2 n – 1 a 1 ،

حيث أ 1 - وزن الجسم في السن الأول. ومع ذلك ، فإن مثل هذا الاعتماد بعيد كل البعد عن الملاحظة دائمًا: يعتمد مقام التقدم بشدة على الظروف الغذائية وخصائص الأنواع. لذلك ، على سبيل المثال ، تكامل اليرقة مباشرة بعد طرح الريش لا يتناسب بإحكام مع الجسم ، مما يسمح له بالنمو بين الذرات ، وعلى سبيل المثال ، يزيد وزن الجسم بمقدار 10000 مرة في خمس مراحل.

مسألة تحديد عمر اليرقات ضرورية. بدون تحديد الأعمار بدقة ، من المستحيل تنظيم مكافحة الآفات بنجاح ، أو الإشارة إلى توقيت تطورها ، أو دراسة بيولوجيا الحشرات. لا يمكن الاعتماد على تحديد العمر وفقًا لحجم الجسم ، لأنه ، اعتمادًا على حالة اليرقة ، يمكن شد أجزائها أو الاقتراب من بعضها البعض ، وبالتالي يمكن أن تتداخل أحجام اليرقات في كل عمر مع الأعمار المجاورة.

في الحشرات ذات التحول غير الكامل ، عادة ما يختلف عمر اليرقات بشكل جيد في عدد من الشخصيات - درجة تطور براعم الجناح ، عدد القطع في الهوائيات ، إلخ. التغييرات.

في يرقات الحشرات ذات التحول الكامل ، يتجلى انتقالها من عمر إلى آخر بشكل رئيسي في زيادة حجم الجسم ، والتي ، مع ذلك ، متغيرة. لذلك ، لتحديد عمر هذه اليرقات ، عادة ما يتم قياس حجم أجزاء الجسم الصلبة غير القابلة للمط ، مثل كبسولة الرأس.

أنواع التحول في الحشرات

تحول غير مكتمل

تحول غير مكتمل، أو hemimetamorphosis(يوناني آخر. ἡμι- - "شبه" و μόρφωσις - "التحول") ، بشكل عام ، يتميز بمرور ثلاث مراحل فقط - البيض واليرقات والكبار. تتشابه يرقات الحشرات مع التحول غير المكتمل ظاهريًا مع البالغين ، ومثل الأخيرة ، لها عيون مركبة ، كما هو الحال في البالغين ، وأعضاء الفم ، وفي الأعمار الأكبر ، بدائل خارجية محددة جيدًا للأجنحة. بالإضافة إلى ذلك ، في العديد من الحشرات ذات التحول غير الكامل ، تعيش اليرقات أسلوب حياة مشابه للبالغين ويمكن أن يحدث مع الأخير. تنتمي الحشرات المصابة بهذا النوع من التحول إلى المجموعة التصنيفية Exopterygota (إنجليزي ) (أو Hemimetabola) كجزء من الطبقة تحت الصنف نوفوبترا.

بسبب التشابه المورفولوجي والبيولوجي الكبير مع البالغين ، تسمى هذه اليرقات تخيليأو الحوريات(أحيانًا يكون المصطلح "حورية" مطبقًا على يرقات الأطوار الأخيرة فقط مع وجود جناح متطور غير صحيح). تخضع حوريات الذباب الحجري واليعسوب لتعديل خاص - فهي تشبه أيضًا البالغين ، ولكنها تعيش في الماء ولديها مؤقت، وهذا هو ، خاصة اليرقات ، والأعضاء - الخياشيم ، وما إلى ذلك ، وتسمى هذه اليرقات نياد.

كنوع فرعي من hemimetamorphosis ، يتميز تبسيطه أيضًا - تضخم(اللات. تضخم) ، وهي سمة لممثلي الحشرات غير المجنحة بشكل ثانوي مع تحول غير كامل - القمل ، والقمل ، وبعض الصراصير ، وعظام الأجنحة ، وما إلى ذلك. مع نقص الشكل ، لا يمكن تمييز الحوريات ظاهريًا عن البالغين. في السابق ، كان يعتقد حتى أن هذه الحشرات تتطور دون تحول.

تحول كامل

تحول كامل، أو هولوميتامورفوسيس(يوناني آخر. ὅλος - كامل وكامل و μεταμόρφωσις - التحول) ، وتتميز بمرور أربع إلى خمس مراحل - البيض ، واليرقات ، والعذارى ، والبالغين وأحيانًا بريبوبا. تنتمي الحشرات المصابة بهذا النوع من التحول إلى المجموعة التصنيفية Endopterygota(أو هولوميتابولا) كجزء من الطبقة تحت الصنف نوفوبترا.

يرقات الحشرات مع التحول الكامل ، كقاعدة عامة ، تحمل القليل من التشابه مع البالغين ، لذلك يطلق عليهم يرقات حقيقية. في الواقع ، من الصعب التعرف على حشرة مجنحة بالغة في يرقة تشبه الدودة لخنفساء أو كاتربيلر فراشة. علاوة على ذلك ، فإن اليرقة دائمًا خالية من العيون المركبة ، وأساسيات الأجنحة الخارجية ، وغالبًا ما يكون لها نوع مختلف من أعضاء الفم عن البالغين. غالبًا ما تكون أجزاء جسم اليرقة الحقيقية متجانسة ، أي لا يوجد انقسام حاد للجسم إلى قسمين صدري وبطن. بالإضافة إلى ذلك ، تعيش اليرقات الحقيقية في بيئة مختلفة عن البيئة البالغة. في هذا الصدد ، فإن معظم أعضاء اليرقات الحقيقية لها مؤقت أو ، كما يقولون ، مؤقتشخصية تؤدي وظائف حياة اليرقات البحتة. عادة لا تترك هذه الأعضاء في الحشرات البالغة أي أثر. من بين الأعضاء المؤقتة لليرقات: أرجل البطن ، جهاز الفم ، الغدد العنكبوتية ، إلخ.

ينتمي الجزء الأكبر من اليرقات الحقيقية إلى ثلاث مجموعات:

• كامبوديويد- تشبه ظاهريًا اليرقات ذات الذيلين ، والمتحركة ، وذات اللون الداكن عادةً مع أغطية كثيفة وثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية ، ورأس نذير معزول جيدًا وغالبًا مع مجموعة في نهاية الجسم (الخنافس الأرضية ، السباحون ، الأجنحة ، إلخ. .) ؛
• كالدودة- يرقات مستقرة فاتحة اللون ، خالية من أرجل البطن والصدر أو ذات أرجل صدرية قصيرة (ثنائيات ، العديد من غشاء البكارة ، العديد من الخنافس) ؛
• اليسروع، أو إيروكويد، - يرقات متحركة بشكل معتدل مع ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية و2-8 أزواج من البطن (يرقات العقرب ، اليرقات ، اليرقات الزائفة).

وفقًا لنظرية Berlese ، يمر الجنين بعدة مراحل في البويضة ، حيث يكون الفقس ممكنًا. التصنيف القائم على هذا المفهوم يقسم اليرقات إلى هذه المراحل.

يمتد الاختلاف بين اليرقات الحقيقية ومرحلة البلوغ أيضًا إلى طريقة الحياة - الغذاء ، والموئل ، وما إلى ذلك.

بعد اكتمال نموها ، تتوقف اليرقة الحقيقية لآخر عمر عن التغذية ، وتصبح غير متحركة ، وتتساقط للمرة الأخيرة وتتحول إلى شرنقة. في بعض الأحيان تسبق الخادرة مرحلة خاصة تسمى الإعدادية. في الواقع ، هذا هو آخر عمر لليرقة الحقيقية ، ويرافق الانتقال إليها فقدان القدرة على الحركة ، وانخفاض الحجم ، وبدء عملية التحلل النسيجي قبل فترة طويلة من تساقط الشعر إلى الخادرة.

أنامورفوسيس

فسيولوجيا التحول

يصاحب التحول ، بالإضافة إلى الخارجية ، تغيرات داخلية أيضًا. تلعب الهرمونات دورًا مهمًا في التحول.

مع التحول غير الكامل ، تستمر التغييرات الداخلية تدريجياً وأثناء الانتقال إلى مرحلة البلوغ لا تكون مصحوبة بإعادة هيكلة جذرية لمنظمة اليرقات بأكملها ؛ يتم حفظ العديد من أعضاء اليرقات عند البالغين. حتى أساسيات المبايض والخصيتين موجودة بالفعل في يرقات السن الأول ، وتتطور تدريجيًا ، وعند الانتقال إلى مرحلة البلوغ ، تتحول في بعض الأنواع إلى مناسل ناضجة تمامًا ، وفي حالات أخرى تتطور بشكل كامل في حالة البلوغ.

الحشرات ذات التحول الكامل لها طابع مختلف تمامًا من التغييرات الداخلية. تختلف يرقاتهم بشكل حاد عن البالغين ، لذا فإن الانتقال إلى مرحلة البلوغ يتطلب حتماً إعادة هيكلة جذرية للتنظيم المورفولوجي والبيولوجي بأكمله. تحدث إعادة الهيكلة هذه بشكل رئيسي في مرحلة العذراء وتتكون من عمليتين - التحلل النسيجي وتكوين الأنسجة.

جوهر التحلل النسيجي هو تدمير أعضاء اليرقات ، مصحوبًا بالاختراق والاختراق في أنسجة خلايا الدم. يعود محتوى الخادرة ، كما كان ، إلى الحالة غير المتمايزة للبيضة. تخضع جميع أجهزة جسم اليرقة للتحلل النسيجي ، باستثناء الأوعية العصبية والتناسلية والعمود الفقري.

في المستقبل ، يتم استبدال التحلل النسيجي بتكوين الأنسجة ، والهدف النهائي منه هو بناء أعضاء خيالية جديدة من الكتلة السائلة المتكونة. كما أنها تلعب دورًا مهمًا في تكوين الأنسجة. الجراثيم الوهمية- مجموعات الخلايا التي تنشأ منها أنسجة وأعضاء معينة.

الدور الأكثر أهمية في التحول يلعبه نظام الغدد الصماء. يتم تنظيم نمو وتطور الحشرات بواسطة خلايا الإفراز العصبي للدماغ ، وأجسام القلب ، والأجسام المجاورة ، والغدد الصدرية. ينتقل هرمون الدماغ عبر محاور الدماغ إلى أجسام القلب ، ومن هناك إلى الدم. إنه يحفز عملية التمثيل الغذائي ، وكذلك الغدد المسببة للصدر التي تنتج هرمون الانسلاخ إكديسون. تفرز الأجسام المجاورة هرمون الأحداث ، الذي يمنع طرح الريش في مرحلة البلوغ ويحفز نمو وتطور أعضاء اليرقات. مع تقدم العمر ، يفوق نمو جسم اليرقة نمو أجسام الأحداث ، ويتلاشى دورها تدريجياً. يتوقف تدفق هرمون الأحداث في الدم وتدخل الحشرة مرحلة البلوغ.

أسفرت نتائج التجارب التي أجريت على زرع أجسام الأحداث في يرقات الطور الأخير في Orthoptera والبق عن إنتاج يرقات إضافية كبيرة بشكل غير طبيعي. وبالتالي ، في ظل الظروف التجريبية ، من الممكن زيادة عدد الأطوار اليرقية.

تقلب المرحلة

شكل خاص من التحول ، يمر جنبا إلى جنب مع الشكل الرئيسي ، هو ما يسمى تقلب المرحلة، تم اكتشافه في الأصل في الجراد ، ولكنه وجد بعد ذلك في orthopterans أخرى ، وكذلك في الحشرات العصوية والفراشات والحشرات الأخرى. يكمن جوهرها في حقيقة أنه عند حدوث الاكتظاظ ، تتغير الخصائص المورفولوجية والبيولوجية والفسيولوجية للأنواع - يزداد تصبغ الجلد (بشكل أساسي بسبب الترسيب الجزئي للمنتجات الأيضية فيها) ، ونسب وشكل أجزاء الجسم التغيير ، التنمية يتسارع ، تغييرات السلوك. ينشأ المرحلة الاجتماعية(اللات. فاسيس جريجاريا). عندما يتفرق الأفراد ، تُفقد هذه الخصائص وتعود الأنواع من خلالها المرحلة الانتقالية(اللات. المرحلة الانتقالية) إلى حالتها الأصلية - على مرحلة واحدة(اللات. المرحلة سوليتاريا). الاختلافات بين المراحل كبيرة لدرجة أن الجهل بطبيعتها أدى إلى تقسيم نوع واحد إلى 2-3.

أصل التحول الكامل

ليس هناك شك في أن التحول الكامل كان قفزة هائلة في تطور الحشرات ومجموعة كاملة من المفصليات. هناك نوعان من الفرضيات الرئيسية فيما يتعلق بأصلها. يتفق أنصار كلاهما على أن التحول غير الكامل ، وبالتالي مشتقاته الواضحة (فرط التشكل وفرط الشكل) نشأت من النوع الأساسي للتحول - البدائية. أما فيما يتعلق بحدوث هولوميتامورفوس ، فإن الآراء تختلف.

وفق فرضية الأصل المستقلمقترح من قبل M. أثناء الإصابة بالبروتومورف ، تعيش اليرقات والبالغات عادةً في التربة ، وتحت بقايا النباتات وفي أماكن محمية أخرى. لكن اكتساب الأجنحة ساهم حتماً في انتقال البالغين إلى أسلوب حياة مفتوح ، الأمر الذي أجبر بدوره يرقاتهم الرقيقة على العيش في مكان مفتوح أيضًا ، تحت تأثير قوي للظروف غير المواتية. أصبح من الضروري أن تتكيف اليرقات مع هذه الظروف ، والتي اتبعت في النهاية مسارين. في بعض الحالات ، بدأ التطور يحدث أكثر فأكثر تحت حماية البويضة. كان التفقيس يتأخر أكثر فأكثر وحدث في مراحل لاحقة من التطور ، أي أن التطور الجنيني قد تم تنفيذه. اليرقات التي فقست تكيفت بالفعل مع أسلوب الحياة المفتوح ، بينما أصبحت البيضة نفسها أكبر بكثير وأكثر ثراءً في صفار البيض المغذي. في حالات أخرى ، تحولت اليرقات إلى أسلوب حياة أكثر خفية ، ونتيجة لذلك أصبحت خصائصها الشبيهة بالديدان أكثر وأكثر كثافة ، وتم نزع الجنين من الجنين. نشأت فجوة حادة بين اليرقات ومراحل البلوغ ، والتي تم ملؤها بالمرحلة العذراء. هذه هي الطريقة التي نشأت بها هولوميتورمورفيس.

يشير مؤيدو الفرضية الثانية إلى أن التحول الكامل قد تطور من تحول غير مكتمل. ترتبط هذه الأفكار ، أولاً وقبل كل شيء ، بأسماء العالم الإيطالي أ. بيرليسي والباحث الروسي إ. إ. إيزيكوف. في رأيهم ، نشأت يرقات الحشرات مع التحول الكامل نتيجة ترك البويضة في مراحل مبكرة من التطور. من الناحية المجازية ، اليرقات الحقيقية هي أجنة تعيش بحرية. يتمثل الاختلاف عن النظرية السابقة في أن مرحلة العذراء ليست مرحلة جديدة بالمعنى الكامل للكلمة ، ولكنها تتوافق مع مجموعة من المراحل الحورية للحشرات ذات التحول غير الكامل. يعتبر أحد أسباب التنشئة الجنينية هو انخفاض محتوى صفار البيض في بيض الحشرات مع التحول الكامل ، ونتيجة لذلك لا تملك اليرقة وقتًا لإكمال تطورها في البويضة وتضطر إلى الفقس مبكرًا. في المقابل ، يحتوي بيض الحشرات ذات التحول غير الكامل ، مثل البيض ، على صفار مغذي أكثر. لذلك ، فإن الجنين في تطوره يصل إلى مراحل لاحقة ويفقس بالفعل مع علامات إيماجو.

هناك فرضية ثالثة ، أقل شيوعًا ، والتي بموجبها تكون اليرقات الحقيقية عبارة عن تعديلات مباشرة للحوريات ، أي أن الإصابة بالفرط التكويني قد نشأت من فرط الشكل. يظهر سبب هذا التعديل في التمايز بين الموطن وأسلوب حياة اليرقات والبالغين.

تدعم بعض هذه الفرضيات بعضها البعض ، بينما البعض الآخر يستبعد بعضها البعض. كل هذا يشير إلى عدم كفاية معرفتنا بتطور التحول.

الدور الوظيفي لمراحل التحول

تتميز الحشرات بتقسيم الوظائف ليس فقط في الفضاء (تمايز الأعضاء) ، ولكن أيضًا في الوقت المناسب: أثناء التكوّن ، لا تتغير وظائف الأعضاء الفردية فحسب ، بل تتغير أيضًا الوظائف الأساسية للكائن الحي ككل.

تتميز مراحل يرقات الحشرات بوظيفة التغذية ، وتراكم المواد البلاستيكية والطاقة ، وبالنسبة للبالغين - وظيفة التكاثر. يمكن إجراء وظيفة التشتت من خلال كل من المراحل التخيلية واليرقية. تتميز معظم الحشرات ، كمجموعة تقدمية بلا شك ، بالانتشار النشط الذي تقوم به الرحلة. لذلك ، فإن المظهر الكامل لصورة إيماجو لمعظم الحشرات المجنحة هو ظهور مرحلة التشتت.

في بعض الأحيان ، تؤدي المرحلة التخيلية وظائف حياة الأنواع فقط - إعادة التوطين والتكاثر ، وفقدان وظيفة التغذية. ومع ذلك ، غالبًا ما يتم تنفيذ وظائف إعادة التوطين والإنجاب في أوقات مختلفة ؛ غالبًا ما تحدث إعادة التوطين في وقت لم تنضج فيه المنتجات الإنجابية بعد. لذا ، فإن إناث العديد من المجارف تقوم برحلات جوية عندما لا ينضج مبيضها بعد. علاوة على ذلك ، بعد نضج منتجات الإنجاب ، تصبح ثقيلة جدًا لدرجة أنها تفقد القدرة حتى على القيام برحلات جوية صغيرة. في بعض الأحيان ، يكون لرحلات التزاوج أيضًا وظيفة تشتت ، خاصة في الحشرات الاجتماعية. وهكذا ، في كثير من الحشرات ، يمكن للمرء أن يتحدث عن تقسيم وظيفي مرتبط بالعمر لمرحلة البالغين إلى "محطتين فرعيتين": التشتت والتكاثر.

في منتصف القرن الماضي ، وحتى في النصف الأول من القرن الماضي ، شهدت العديد من مجالات العلوم والتكنولوجيا ازدهارًا غير مسبوق ، حيث نشأت على موجة من الاعتقاد العالمي بأن تطور العلوم الأساسية يمكن تحقيقه بسرعة ، كما كان الحال ، على سبيل المثال ، بالقنبلة الذرية أو التطعيم. تم اكتشاف الكود الجيني وبنية الحمض النووي ، وظهرت علوم جديدة شرعت في دراسة القضايا البدائية للطب وعلم وظائف الأعضاء والتصنيف من وجهة نظر جزيئية. تم أيضًا "مراجعة" علم الأحياء النمائي (وعلى وجه الخصوص ، التطور التطوري) من هذه الزاوية ، في محاولة لمعرفة: كيف تتحكم الجينات في التطور الجنيني ، وما هي ديناميكيات الأليلات في مجتمع ما ، وأخيرًا ، كيف تنشأ سمات جديدة على مستوى الحمض النووي؟

الإجابات على هذه الأسئلة مهمة ليس فقط من الناحية النظرية. القضاء على عدم المساواة الجسدية والألم ، وإطالة العمر ومكافحة الأمراض ... اقتربت حضارتنا من حل هذه المشاكل بطريقة وراثية: إصلاح النسخ السيئة من الجينات وزرع مادة وراثية غريبة تساعد في مكافحة الأمراض. ومن الأمثلة على ذلك النباتات المعدلة وراثيا التي تحمل جينات مبيدات حشرية ومقاومة للأمراض. آخر وأحدث هو إنشاء قطة هيبوالرجينيك عن طريق تعديل الجينات التي تشفر المكون المسبب للحساسية في الغلاف.

بالطبع ، لا يؤدي تطبيق أحدث التقنيات دائمًا إلى النجاح ، وبتصحيح إحداها ، فإننا ندمر الأخرى بشكل لا إرادي. حدث هذا ، على سبيل المثال ، مع المرض العضال SCID-X1 ، الناجم عن طفرة في الجين المسؤول عن نضوج نوع معين من الخلايا الليمفاوية. العلاج الدوائي في هذه الحالة غير فعال. لكن تبين أن طريقة العلاج الجيني كانت ناجحة تمامًا. تم أخذ الخلايا السلفية من المريض وتم إدخال النسخة الصحيحة من الجين في الحمض النووي الخاص بهم باستخدام فيروس ارتجاعي. تم حقن الخلايا "المصححة" في المريض مما أدى إلى استعادة جهازه المناعي. ومع ذلك ، توفي مريض تعافى جهازه المناعي بسبب سرطان الدم. اتضح أن الفيروس القهقري اندمج في الجين المضاد للسرطان ودمره.

كيف يتم إجراء تغييرات متوازنة في التركيب الوراثي؟ لماذا يمكن للطبيعة أن تفعل ذلك ونحن لا نستطيع؟ كيف تصنع ميزات جديدة في الإرادة؟ بعد كل شيء ، لماذا ينشر الذباب المرض ولكن لا يمرض هو نفسه؟

الراعي لنشر المقال هو أكبر مورد لمنتجات التدليك ، والممثل الرسمي لشركة Yamaguchi ، US Medica ، Fujiiryoki - شركة Yamaguchi ، التي تقدم طاولات التدليك والكراسي والرؤوس وغيرها من أجهزة التدليك. فراش التدليك Ocean ، الذي توفره الشركة أيضًا لروسيا ، هو شراء مثير للاهتمام للاستخدام المنزلي. بمساعدة 26 وسادة هوائية ، تقوم المرتبة بتدليك جسم الشخص الذي يرقد عليها ، ثم تقوم أولاً بإرخائها ، ثم تطور العمود الفقري بسلاسة وتمدده ، وهو ما يحاكي جلسة العلاج اليدوي. يسمح لك استخدام جهاز التدليك بالتخلص من آلام الظهر وأسفل الظهر ، ويزيد من القدرة على الحركة وحرية الحركة.

علم الوراثة والدلالات

الأسئلة مثيرة بالتأكيد ، لكن هناك جوانب أكثر أهمية. هنا ، على سبيل المثال ، المعنى الدلالي للجين: هل لكل جين دور محدد بدقة؟ هل البيئة تؤثر على الجين؟ أين وكيف يكتب في الحمض النووي أن أنف شخص ما أطول ، بينما أنف آخر أقصر ؛ Diptera لها جناحان ، لكن الفراشات لها أربعة؟ هل هناك قوانين موحدة لتطور الجينات؟ هل يمكننا استخدامها لخلق جينات جديدة كما نرغب؟

كما ذكرنا سابقًا ، يدرس التطور التطوري التغير في الجينات مع ظهور سمات جديدة. تتم الدراسة في اتجاهين.

يركز الاتجاه الأول على السمات التي تمت دراستها بالتفصيل من وجهة نظر جزيئية وفسيولوجية ، وتنفيذ إعادة بناء التغيرات الجينية بمرور الوقت التي تسببت في ظهور سمات جديدة ، وكذلك تحديد العوامل التي تعزز هذه التعديلات. النموذج الأكثر ملاءمة لهذه المنطقة هو الاختيار المحايد ، عندما لا تتغير السمة على الإطلاق ، وتخضع الجينات لتعديلات تعويضية متبادلة.

بالنسبة للاتجاه الثاني ، فإن نقطة البداية هي حدث تنموي مدروس جيدًا ، يتم التعبير عنه بشكل مختلف في كائنين. تسهل المعرفة التفصيلية لعلم الوراثة لعملية ما في كائن حي تحديد الجين المسؤول عن السمة قيد الدراسة في كائن آخر. في هذه المقالة ، سننظر بشكل أساسي في الاتجاه الثاني.

يسبق حل مثل هذه المشكلات إدخال ميزات "تحسين" جديدة في الإنسان أو الكائن الحي الآخر وفقًا لتقديرنا. لتنفيذها بنجاح ، يجب استيفاء الشروط التالية.

1. هناك حاجة إلى كائنين نموذجيين أو أكثر لتأسيس نظام مقارن.

2. يجب أن يكون من السهل تمييز السمات المدروسة للكائنات النموذجية.

3. يجب تحديد آليات أو فسيولوجيا تطوير السمة قيد الدراسة في كلا الكائنين بدقة.

4. يجب أن يكون تسلسل الحمض النووي لكلا الكائنين ، أي تسلسلها الكامل معروف.

5. لا ينبغي أن تكون الكائنات الحية متباعدة جدًا في شجرة التطور. مهمتنا هي العثور على أصغر مكمل جيني يتوافق مع ظهور سمة جديدة أو اختلاف في النمط الظاهري ، لذلك فنحن مهتمون بالكائنات الحية القريبة قدر الإمكان في الحمض النووي ، ولكنها مختلفة من الناحية التشريحية.

العثور على كائنين متشابهين ليس بالأمر السهل. أولاً ، من الناحية التاريخية ، سعى علم الأجنة إلى تطوير لغة موحدة مناسبة لوصف التطور في أي كائن حي ، ونتيجة لذلك ، غالبًا ما يتم وصف التطور الجنيني المختلف النمط الظاهري بنفس الطريقة بالنسبة للحيوانات القريبة من علم الوراثة. ثانيًا ، لم تظهر القدرة على تسلسل الجينوم إلا مؤخرًا ، وحتى الآن فإن عدد الكائنات "المتسلسلة" محدود.

ومع ذلك ، يوجد اليوم مجموعة متفق عليها من مشاكل التطور الجزيئي وتم تحديد أنواع الأنظمة المقارنة المناسبة لحلها. لذلك ، على سبيل المثال ، لدراسة الانتقاء المحايد وعزل العناصر المحافظة ، وبالتالي عناصر الحمض النووي المهمة وظيفيًا ، عينة من الأنواع ذات الصلة من حشرات الأسرة ذبابة الفاكهة. لا يحتوي التطور المبكر لذباب هذه العائلة عمليًا على أي اختلافات ، على الأقل في إطار بعض العمليات ، التي تمت دراسة علم الوراثة فيها جيدًا. يتم تطبيق تحليل مماثل على الفقاريات "المتسلسلة" (الإنسان ، الجرذ ، الفأر ، أسماك الزيبرا). يسمح لك بتحديد عناصر الحمض النووي المحفوظة التي تتكرر في هذه الكائنات الحية. هناك رأي مفاده أن مثل هذا الحفظ يشير إلى الأهمية الوظيفية لشظايا الحمض النووي.

في عملي ، أستخدم تحليلًا مقارنًا لتطور أجنة ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة سوداء البطنوالبعوض الملاريا لعبة أنوفيليسبياي. أنا مهتم بالسؤال التالي: كيف ينعكس التغيير في مورفولوجيا تطور الحيوانات في الحمض النووي؟ هل يمكن تحويل حيوان إلى آخر من خلال عدة تعديلات جينية؟ ما هي قوانين تطور الشبكات الجينية المسؤولة عن التشكيل؟

طريقة علم الوراثة وإعادة بناء تاريخ تطور الأنواع

تشير النظرة التطورية للتكوين البيولوجي إلى أن كل لحظة من التاريخ تم تمثيلها في الطبيعة من خلال مجموعة متنوعة معينة من الأنواع ، بعضها انقرض ، وبعضها كان بمثابة أسلاف لأنواع جديدة. ومع ذلك ، يمكننا أن نحكم بشكل موثوق فقط على تنوع الأنواع الموجود في الوقت الحالي. كل شيء آخر هو مجال لفرضيات موثوقة إلى حد ما.

كيف يمكن إعادة بناء تاريخ ظهور نوع جديد (شخصية أو عضو) بدون مادة تاريخية؟ لهذا ، يتم استخدام طريقة علم الوراثة: يتم إعادة بناء تاريخ ظهور نوع من خلال وجود السمات المتأصلة في هذا النوع في الحيوانات الحديثة.

لنتخيل دفترًا فارغًا ، ومفكرة مكتوبة ، وكتابًا سميكًا ، ومجلة لامعة ، ومذكرات ، ومفكرة إلكترونية ملقاة على الطاولة. كل هذه العناصر ، المصنوعة في عصرنا ، تعمل على نقل المعلومات الشفهية كقاعدة عامة. معظمها مصنوع من الورق وبالتالي لها نفس الهيكل.

استنادًا إلى هيمنة الورق على الوسائط الإلكترونية ، يمكن افتراض أن دفتر الملاحظات الإلكتروني هو اختراع حديث نسبيًا. باقي الأشياء تختلف في عدد الصفحات ، لكنها مع ذلك تتكون منها. من هذا يمكننا أن نستنتج أنه ذات مرة كان سلف هذه المنتجات كتابًا من صفحة واحدة فقط ، وأن التجليد هو اختراع لاحق. بالحجج بهذه الطريقة ، يمكننا التوصل إلى استنتاج مفاده أن السليلوز كان سلفًا أكثر قدمًا لهذه المنتجات ، أي خشب.

في هذه المقالة ، سنلقي نظرة على التطور الجنيني للبعوض والذباب ، وعلى وجه الخصوص ، تطوير ما يسمى بالأغشية خارج المضغ. البعوضة لها اثنان (السلى والمصل) ، والذبابة بها واحدة (السلى). تحتوي جميع الحشرات تقريبًا ، باستثناء فرعي صغير من Diptera ، على غشاءين ، مثل البعوضة. هذا يسمح لنا بافتراض أن سلف الذباب الحديث كان له غشاءان خارجان عن المضغ وأن البعوضة هي نموذج لهذا السلف.

كيف يعمل الجين؟

على الرغم من حقيقة أن النتيجة الرئيسية للتعبير الجيني هي إنتاج البروتين ، إلا أن جزءًا صغيرًا فقط من الجين يشارك في ترميزه. تقع هذه المنطقة داخل منطقة مغطاة بتسلسل مستمر من التناوب exons و introns. تتم إزالة الإنترونات من "الحمض النووي الريبي المشفر" النهائي ويتم خياطة الإكسونات معًا.

لا يتم نسخ جزء كبير من الجين إلى الحمض النووي الريبي ، ولكنه يحتوي على مناطق مضغوطة تحتوي على مواقع (مواقع) لعوامل النسخ الملزمة (عادة البروتينات). تسمى هذه المناطق المعززات. كلما كانت المواقع في المُحسِّن أفضل ، كلما كان ارتباط عامل النسخ أقوى ، زادت حساسية الجين لتركيزات منخفضة من المنشطات (عوامل النسخ التي تعزز إنتاج الحمض النووي الريبي) أو المثبطات (البروتينات التي تمنع إنتاج الحمض النووي الريبي).

يوضح الشكل 1 جنين ذبابة مبكرة ملطخة بطريقة خاصة للكشف عن جين الحمض النووي الريبي أبدًا(رسم بياني 1، أ). السطر الثاني في الواقع أبدًا، بالإضافة إلى ذلك مع صبغة زرقاء. يوجد أدناه مخطط جيني أبدًا، حيث بداية المنطقة المكتوبة أبدًايظهر بواسطة سهم ، وتظهر النهاية بواسطة تسلسل النيوكليوتيدات لنهاية آخر إكسون (الشكل 1 ، ب). يشار إلى المناطق التنظيمية (المعززات) بواسطة رباعي الأضلاع المسمى. تشير الأرقام الموجودة فيها إلى عدد النطاقات التي ينظمها هذا المُحسِّن.

يوجد أسفل مخطط الجينات رسم تخطيطي للمنطقة التنظيمية التي تتحكم في التعبير عن النطاق الثاني (الشكل 1 ، الخامس) ، ثم جزء صغير من هذه المنطقة به نيوكليوتيدات تشارك في ربط عوامل نسخ محددة (الشكل 1 ، جي).

كلما كانت العلاقة بين كائنين أقرب ، كلما قلت الاختلافات في تسلسل الحمض النووي لجين معين في كلا الجينوم. تسمى نسخ من نفس الجين في جينومات مختلفة متعاملين (على سبيل المثال ، بوليميريز الحمض النووي للفأر هو تقويم العظام للإنسان). أظهرت الدراسات أن المناطق غير المشفرة للجينات المتعامدة تحتوي على اختلافات أكثر من مناطق الترميز. تمنع الحاجة إلى "الحفاظ" على تسلسل البروتين من الطفرات تراكمها في مناطق الترميز. وبالتالي ، فإن المناطق غير المشفرة للجين (التي تحتوي على معززات وعناصر تنظيمية أخرى) هي أكثر بكثير من البلاستيك من وجهة نظر تطورية.

في الوقت الحالي ، الرأي السائد هو أن تشكيل الميزات وتعديلها يحدث بشكل أساسي بسبب الاختلاف في الحمض النووي غير المشفر.

التطور الجنيني للحشرات. الشبكات الجينية

النموذج الجنيني المناسب هو بيض الحشرات. أولاً ، بسبب السهولة النسبية للحفاظ على مستعمرة الحشرات وجمع البيض ، وثانيًا ، بسبب وتيرة التطور السريعة نسبيًا: في ذباب الفاكهة ، يستغرق الأمر 24 ساعة من إخصاب البويضة إلى فقس اليرقة. يسهل الحجم الصغير التقسيم وغالبًا ما يسمح للجنين بأكمله بالتناسب مع مجال رؤية المجهر.

استمر إنشاء قاعدة وصفية في التطور المبكر للحشرات مع تطوير طرق الفحص المجهري. من النصف الأول من القرن العشرين. إن استخدام الأساليب الفسيولوجية (لقط البيض ، وزرع السيتوبلازم من أجزاء مختلفة من البويضة ، وزرع أجزاء من الجنين) جعل من الممكن إثبات وجود مراكز جنينية تنتج عوامل قابلة للذوبان تحدد مصير الخلايا في المنطقة من عملهم. ومع ذلك ، كان الاختراق الحقيقي هو تطبيق تقنية فحص الطفرات (التي ثبتت فعاليتها في البكتيريا والخميرة في الستينيات والسبعينيات من القرن الماضي) في دراسة علم الوراثة التطوري لذباب الفاكهة. ذبابة الفاكهة سوداء البطن.

بحلول الوقت الذي أجريت فيه هذه التجارب ، كان من الواضح أن الجينات هي الوحدة الأساسية للعمليات الكيميائية الحيوية ، وهي المسؤولة عن سمة واحدة في أكثر الحالات بدائية. ومع ذلك ، كان يُعتقد أن العلامات العالمية (تعريف المحاور الجنينية للنمو: الأمامي الذلي (بين الرأس والذيل) والظهر البطني (أي الظهرية البطنية) ؛ تحديد نوع وعدد الأجزاء ؛ المواصفات المكانية للأطراف ، إلخ) متعددة الجينات ومن غير المرجح أن يتم فك شفرتها في العقود القادمة. ولدهشة الباحثين ، أنتجت الفحوصات الأولى ذبابًا متحورًا أنتج أجنةًا بطينية بالكامل ، وظهرية فقدت جزءًا محددًا بدقة أو مجموعة من الأطراف.

في الشكل 2 ، أيتم عرض بعض المراحل المتتالية من التطور الجنيني لذبابة الفاكهة. في جميع الرسوم التوضيحية في هذه المقالة ، تظهر الأجنة والرأس على اليسار والذيل على اليمين. تم التقاط الصور باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح. في الشكل 2 ، ب- جنين ذبابة متحولة في الجين بى سى دى. من الملاحظ أن قسم الرأس (على اليسار) ينسخ مورفولوجيا قسم الذيل. وهكذا ، تم تحديد عدة مجموعات هرمية من الجينات المترابطة المسؤولة عن الانهيار المكاني المبكر للجنين.

معظم هذه الجينات ترمز لعوامل النسخ. ضمن المجموعة ، الجينات ذات المستوى الأدنى هي الهدف للتنشيط أو التثبيط بواسطة الجينات الأعلى في التسلسل الهرمي. تشبه بنية المجموعة هذه جهاز كمبيوتر أو شبكة عصبية ، وسنشير إليها على أنها شبكة جينية فيما يلي.

دعونا نفكر بإيجاز في شبكة الجينات التي تتحكم في انهيار الجسم في اتجاه الرأس - الذيل (الشكل 3). في ذبابة الفاكهة ، العناصر الأولية لهذه الشبكة هي الجينات بى سى دىو لا. يقع الحمض النووي الريبي لهذه الجينات في مقاطع الرأس والذيل من البويضة ، على التوالي. RNA لجين مهم آخر نذل - وغدموزعة بالتساوي في جميع أنحاء البيضة. منتج بروتيني يتم تصنيعه من الحمض النووي الريبي للجين بى سى دى(عامل النسخ BCD) ، الموزع في جميع أنحاء الجنين المبكر في تدرج من الرأس إلى الذيل.

عامل النسخ BCD قادر على منع ترجمة بروتين CAD من جين الحمض النووي الريبي نذل - وغد، وخلق تدرج BCD CAD معاكس ينبثق من المنطقة الذيلية للبيضة.

في رأس الجنين ، ينشط BCD التعبير الجيني هب، والتي تنخفض مع استنفاد كمية BCD في التدرج ، وكذلك التعبير الجيني جي تي، والتي تنخفض بشكل أسرع من هبلأن الحمض النووي التنظيمي جي تيأقل حساسية للتركيزات المنخفضة بى سى دىمن محسن هب.

في الجزء الخلفي من الجنين هبيتم تنشيطه بواسطة التدرج اللوني CAD. جي تييتم التعبير عنه أيضًا في قسم الذيل ، وتقع منطقة التعبير أمام المنطقة هب.

الجين كرونةيتم تنشيط BCD وتثبيطه في وقت واحد بواسطة HB. التسلسل التنظيمي لهذا الجين أكثر حساسية للتركيزات المنخفضة من BCD من المحسن. هب، لذا فإن مساحة تعبيره تمتد إلى ما وراء المنطقة التي يشغلها HB. بسبب التثبيط في قسم الرأس ، يتم إنشاء منطقة مميزة على شكل جرس للتعبير الجيني كرونة. تشارك آليات مماثلة مع منشط CAD بدلاً من BCD في تشكيل المجال على شكل جرس للتعبير الجيني. kni.

الجينات هب, كرونة, kniتسمى جينات GAP مجتمعة (من اللغة الإنجليزية. فجوة- الفضاء) ، لأنه في حالة حدوث طفرة ، تفقد اليرقة الذبابة الأجزاء الموجودة في منطقة التعبير الجيني العادي لـ GAP.

تجزئة الأجنة هي خطوة تتوج في التطور المبكر للحشرات. على المستوى الجيني ، تنتج الأجزاء المتكررة من إعادة التعبير عن جينات معينة على طول محور الرأس والذيل للجنين. مثال على ذلك هو التعبير الأولي لجين الذبابة أبدًافي كل جزء زوجي من الجنين.

التعبير عن جينات التجزئة مثل أبدًا، يتم تنظيمها مباشرة بواسطة جينات GAP. علاوة على ذلك ، يتوافق كل نطاق تعبير تقريبًا مع العنصر التنظيمي الخاص به ، ويضع هذا المجال بشكل مستقل في الجنين.

مراحل متشابهة ومختلفة في تطور ذباب الفاكهة وبعوض الملاريا

للوهلة الأولى ، تختلف يرقات البعوض والذباب اختلافًا كبيرًا (الشكل 4). هذا ليس مفاجئًا: في مرحلة اليرقات ، تكون البعوضة حشرة مائية لها أعضاء تنفسية خاصة وجهاز فك خاص. تعيش يرقة ذبابة الفاكهة في الفاكهة المتعفنة. هيكلها (شعيرات قصيرة على الغمد الجلدي) هو الأمثل لتسهيل الشد في لب الفاكهة. ومع ذلك ، من وجهة النظر الجنينية ، لا يمكن تمييز أجنة كلتا الحشرات عمليًا - فهي تحتوي على نفس مجموعة الأعضاء وتمر بمراحل متطابقة من التطور.

في المراحل الأولى من التطور الجنيني ، البويضة الملقحة هي خلية عملاقة مفردة مليئة بصفار مغذي. تحدث أول 14 قسمًا نوويًا بدون انقسام البويضة. تصطف النوى على طول محيط الخلية ، وتشكل ما يسمى الأديم الأرومي النووي. بعد الانقسام الرابع عشر ، تنمو أغشية الخلايا بسرعة بين النوى ، وتقسمها إلى خلايا. هذه المرحلة تسمى الأديم الخلوي.

في حشرات الترتيب Diptera ( ديبتيرا) في مرحلة الأديم الأرومي الخلوي ، تكتمل المواصفات الخلوية عمليًا: يتم تمثيل جميع أعضاء اليرقة المستقبلية تقريبًا إقليمياً. أي أنه من الممكن التنبؤ بالخلايا التي هي مقدمة أو جزء من العضو المستقبلي.

تتميز المرحلة التالية بالعزلة المورفولوجية لما يسمى بالصفيحة الجنينية. يتحول الأديم الأرومي الخلوي في الاتجاه البطني (البطني) ، وبالتالي تكتسب الخلايا البطنية (سلائف الأديم المتوسط ​​الذي يشكل الأعضاء الداخلية) شكلًا عموديًا (ممدودًا على طول المحور الرأسي) ، وتتسطح الخلايا الظهرية.

ومن المثير للاهتمام أن الخلايا الظهرية (الظهرية) وذريتهم لن تكون موجودة في اليرقة. تشكل الخلايا الظهرية ما يسمى بالأغشية خارج الأغشية ، والتي تموت خلاياها في المراحل الأخيرة من التطور الجنيني. على العكس من ذلك ، فإن الخلايا الجانبية البطنية (الجانبية والبطن) هي سلائف لجميع أعضاء اليرقة.

وبالتالي ، فإن سلسلة خلايا اليرقة السلفية ليست مغلقة على الجانب الظهري ، مما يجعل من الممكن التحدث عن ما يسمى بالصفيحة الجنينية.

في المرحلة التالية ، يبدأ النمو - تمديد الصفيحة الجنينية. حتى الآن ، استمر تطور أجنة البعوض والذباب بنفس الطريقة ، ولكن في هذه المرحلة سيظهر الاختلاف بشكل واضح.

في حالة الجنين الذبابة ، تنمو الصفيحة الجنينية حول القطب الخلفي للبيضة. عندما ينمو ، فإنه يسحق الخلايا الظهرية. في حالة البعوض ، لا تسحق الصفيحة الجنينية الخلايا الظهرية ، بل على العكس تزحف تحتها. وبالتالي ، يتم إنشاء جرثومة بنية ثلاثية الطبقات.

الطبقة السفلية هي الصفيحة الجنينية ، الطبقة المتوسطة من الخلايا غير المضغية ، والتي تسمى السلى ، والطبقة الخارجية (العلوية) هي الطبقة المصلية. يبدأ السلى في الهجرة على سطح الصفيحة الجنينية ويمتد المصلي من حوله. نتيجة لذلك ، فإن جنين البعوض ، مثل جميع الحشرات الأخرى تقريبًا ، باستثناء "Diptera الأعلى" ، موجود داخل الكيس المصلي.

هذه البنية مهمة جدًا لتطور الحشرات ، خاصة تلك التي يجب أن يعيش بيضها فترة من الجفاف (بيض العديد من أنواع البعوض مقاوم للجفاف). يحمي الغشاء الإضافي المحتوي على الكيتين الذي تفرزه السيروزا الجنين من الجفاف. لا تستخدم أجنة الفأر هذه الآلية.

الاختلافات في الشبكات الجينية التي تقود العلامات الذيلية الأمامية

وهكذا ، من وجهة نظر تشريحية ، فإن تطور أجنة البعوض والذباب على طول المحور الأمامي والذيلية يحدث بنفس الطريقة ، ولكن هناك فرق كبير في العمليات التي تحدث على طول المحور الظهري المركزي. هل توجد اختلافات في بنية الشبكات الجينية التي تتحكم في الانهيار المكاني للجنين على طول هذه المحاور؟

للإجابة على هذا السؤال ، قررنا دراسة تعبير الجينات المسؤولة عن تكوين الجنين في أجنة البعوض والذباب. لتوطين التعبير ، استخدمنا تحقيقات مضادة للتكامل المسمى كيميائيًا لـ RNA للجينات التي تهمنا.

الجين المنظم للانقسام أبدًايبدو متشابهًا في جنين البعوض والذباب ، وهو ما يتوافق مع طبيعة النمط النسبي لهذه المرحلة في الحشرات والمفصليات بشكل عام. جينات GAP كرونةو kni، والتي تنظم التعبير المستقل عن النطاقات المختلفة أبدًا، تشغل أيضًا مجالات متشابهة نسبيًا. موقع المجالات الرئيسية هبو جي تيأيضا نفس الشيء. ومع ذلك ، في حين أن الذبابة لها شريط خلفي هبيقع خلف المجال الذيلي جي تي، والعكس صحيح بالنسبة للبعوض: المجال الذيلي جي تييقع خلف المجال الذيلي هب.

هذا الاختلاف الذي يبدو غير مهم سيكون له عواقب وخيمة على تطور البعوض إذا كان تنظيم التعبير أبدًانفذت بنفس الطريقة كما في الذبابة. الحقيقة هي أن الشرائط السادسة والسابعة أبدًافي الذبابة تقع بين مناطق تعبير القامع kniو هب. البعوض له خطوط خلفية kniو هب(الجينات التي تمنع التعبير عن الحواء) ​​قريبة جدًا من بعضها البعض لدرجة أنه من المستحيل وضع شريط واحد بينهما. على ما يبدو ، تعبير الخطين السادس والسابع أبدًايتم تنظيم البعوض من خلال توليفة kniو جي تي.

كما هو مذكور أعلاه ، في الذبابة ، يتم تنظيم النطاقين الثالث والسابع في وقت واحد بواسطة مُحسِّن واحد. وبالمثل ، يتم تنظيم الشريحتين الرابعة والسادسة بشكل مشترك بواسطة عنصر تنظيمي واحد. انطلاقا من الترتيب المماثل لمجالات التعبير الجيني GAP في الجزء الأمامي من الجنين ، تنظيم النطاقين الثالث والرابع أبدًايطير والبعوض لا يختلف. ومع ذلك ، فإن آليات إنشاء الشرائط السادسة والسابعة مختلفة. لذلك ، تحتوي البعوضة على عناصر تنظيمية مستقلة إضافية (معززات) تنظم النطاقين السادس والسابع. أي أن البعوضة لديها ضعف عدد المعززات أبدًامن ذبابة.

ذبابة الفاكهة كائن حي أكثر ديناميكية من البعوض. يضع الذباب المزيد من البيض ويتطور بشكل أسرع. من الواضح أن تقليل العناصر التنظيمية وتحسينها أثناء الطيران هي مظاهر لدورة حياة أكثر ديناميكية.

في هذه الحالة ، الاختلافات في بنية الشبكة الجينية لتنظيم الجينات أبدًالا تؤدي إلى تغيير في نمط توزيع منتج الجين في الجنين ، أي. يتم إجراء اختيار الجين التعويضي المحايد ، والذي لا يؤدي إلى تغييرات في مورفولوجيا مرحلة النمط النسبي.

السؤال الذي يطرح نفسه: هل من الممكن التنبؤ بأشكال بديلة للشبكات الجينية بناءً على معرفة أحد الخيارات؟ كيف يحدث التطور التعويضي تاريخيًا؟

الاختلافات في الشبكات الجينية التي تحكم التخطيط الظهري البطني

يتم تحقيق السيناريو المعاكس على طول المحور الظهراني البطني. أساس عنصر الانهيار هذا هو التدرج داخل النواة لعامل النسخ DL ، والذي يمكن ، اعتمادًا على السياق ، أن يكون منشطًا وكابتًا (الشكل 5). ينشط DL سلسلة من الجينات على طول المحور الظهري البطني. كلما كان مُحسِّن الجين أكثر حساسية لبروتين DL ، زادت مساحة التعبير عنه.

عنصر أساسي آخر لهذه الشبكة الجينية هو الجين dpp. إنه يشفر بروتينًا خارج الخلية يتم تثبيط تعبيره بواسطة DL. ينتشر DPP بطنيًا ويقوم بتشغيل عامل النسخ MAD (pMAD في شكل نشط) في الخلايا ، والذي ينشط الجينات في الجزء الظهري من الجنين.

الجين الطائر سوج- أحد أكثر الجينات حساسية للـ DL (يحتوي مُحسِّنه على مواقع ارتباط DL قوية جدًا). منطقة التعبير سوجيقع في الجزء الجانبي من جنين الذبابة. في الخلايا البطنية لجنين الفأر ، التعبير سوجتمنعه ​​بواسطة القامع المعتمد على DL sna. بينما يوجد DPP في جميع أنحاء المنطقة الظهرية الوحشية للجنين ، يتم تشغيل عامل النسخ المعتمد على DPP فقط على طول نطاق ضيق من أكثر الخلايا السلفية الظهرية للأغشية خارج الأغشية. يحدث تقييد عمل DPP على طول المحور الظهراني البطني بسبب حقيقة أن البروتين سوجيتصل به ويمنع عمله. وبالتالي ، يمكن توقع أنه كلما ارتفعت منطقة التعبير سوج، أضيق شريط pMAD (منطقة تغطية dpp).

فلماذا تحتوي البعوضة على غشاءين خارج الأغشية بينما الذبابة لديها غشاء مختزل؟ يتم توفير الإجابة على هذا السؤال من خلال تحليل التعبير الجيني في مرحلة الأديم.

يحتوي كل من البعوض والذبابة على جزء من الجينات الظهرية ( زينو hnt) بالتساوي في الظهارة الظهرية. وجينات أخرى tupو وثيقة) تشكل نموذجًا يشبه الحلقة ، يختلف عن نمط الذبابة. علاوة على ذلك ، الجينات هبو emcيتم الكشف عنها تقليديًا في رأس جنين الذبابة ، ويتم التعبير عنها في الظهارة الظهرية للبعوضة حيث يُلاحظ القمع فقط. tupو وثيقة.

أخيرًا ، الاختلاف الأكثر أهمية هو أن البعوضة سوجيعبر عنه في الخلايا البطنية للجنين ، وليس في المنطقة الجانبية ، كما في الذبابة. ومنطقة مواصفات الأغشية الخارجة عن الجنين في البعوضة أوسع بكثير منها في الذبابة ، بحيث يتناسب نوعان من الخلايا في هذه المنطقة بدلاً من واحدة.

بتلخيص كل ما هو معروف عن عملية اختزال نوعين من الأنسجة في البعوضة إلى نوع واحد في الذبابة (الشكل 6) ، يمكننا أن نفترض أن هذه العملية تتكون من مكونين. أولا ، تطور المعزز لوحظ سوجفي الذبابة: مواقع ربط ذبابة الفاكهة دلأفضل من البعوض ونتيجة لذلك مستوى التعبير سوجالذبابة "أعلى" من البعوض. ثانيًا ، مع زيادة منطقة التعبير سوجتقل مساحة النشاط dpp، والذي يحدد موقع الجنين الذي يتمايز إلى نسيج خارج الجنين. منطقة النشاط dppفي الذبابة أصغر من أن تفرق بين نوعين من الأنسجة (كما في البعوض). على ما يبدو بسبب فقدان التعبير الظهري هبو emcنوعان من الخلايا (مثل البعوض) يندمجان في نوع واحد (في الذبابة). وهكذا ، قمنا بتتبع تطور النسيج الجديد من علم التشكل إلى علم الوراثة.

أين نحن من الإبحار؟

ما الذي يأتي أولاً - السؤال الذي تريد الإجابة عليه ، أم مادة البحث؟ من الصعب أن نتخيل رجلاً بدائيًا خرج من كهف ونظر إلى السماء وانطلق فورًا لبناء مركبة فضائية ، وليس مركبة بسيطة ، لكنها بالتأكيد ستطير أسرع من سرعة الضوء. إذا كان السبب هو أنه في العديد من الثقافات ، كانت النجوم تعتبر مصابيح مثبتة على كرة زرقاء ، ناهيك عن الأفكار حول طبيعة الضوء نفسه. وهكذا ، فإن المادة العلمية نفسها ، أثناء دراستها ، تزود العالم بأسئلة ، وفي هذا الصدد ، يكون دور العلم سلبيًا للغاية.

ومع ذلك ... هل من الممكن ، عن طريق تحريك بطني الذبابة سوج، إعادة إنشاء بنية ثنائية الطبقات للأغشية فوق الجنينية في ذبابة؟ كيف يعمل المحسن سوجفي الحشرات الأخرى؟ هل من الممكن ، باستخدام طريقة النشوء والتطور ، استعادة تاريخ تطور هذا العنصر الجيني؟ من التاريخ المعاد بناؤه ، هل يمكننا الحصول على فكرة عن القوى البيئية وراء هذه التغييرات الجينية؟

هذه الأسئلة والعديد من الأسئلة الأخرى ... على الأرجح ستختفي أثناء البحث باعتبارها غير ضرورية ، لأنها مجرد مصابيح في السماء. محتوى هذه الأسئلة ليس بسبب المواد العلمية ، ولكن فقط من خلال فهمنا لها. لذلك دعونا ننتقل ونرى نوع المفاجأة التي ستجلبها لنا الطبيعة التي ندرسها.

قائمة بالمواد الإضافية والإضافية

1. FlyMove هو موقع ترفيهي للغاية حيث يمكنك مشاهدة فيلم سريع الحركة لمراحل تطور الذبابة المختلفة. http://flymove.unimuenster.de/Homepage.html

2. موقع الذبابة التفاعلية هو موقع تعليمي أكثر جدية ويحتوي على قسم وصفي لكل جين تمت دراسته. http://www.sdbonline.org/fly/aimain/1aahome.htm

3. المجموعة هي قاعدة بيانات تفاعلية حيث يتم تخزين الجينوم المتسلسل. يمكنك بسهولة الوصول إلى تسلسل النوكليوتيدات لأي قسم من أقسام الحمض النووي الذي يهمك. http://www.ensembl.org/Drosophila-melanogaster/index.html

4. BDGP في الموقع - قاعدة بيانات تخزن صورًا لأنماط التعبير الجيني أثناء التطور الجنيني. على سبيل المثال ، اكتب bcd واضغط على Enter. http://www.fruitfly.org/cgi-bin/ex/insitu.pl

5. FlyBase هي قاعدة بيانات علمية تحتوي على معلومات عن خطوط الطيران الموجودة. http://flybase.org/ PubMed هي قاعدة بيانات للأدبيات العلمية. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi

استنادًا إلى مقالة يو غولتسيف "الجينات و Cheburashki: علم الوراثة لظهور أشكال جديدة"