الهيكل الخلوي لخلية حقيقية النواة. محاضرة: الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. الهيكل الخلوي. هيكل وديناميكيات خيوط MreB ومثيلاتها

الهيكل الخلوي عبارة عن مجموعة من الهياكل البروتينية الخيطية - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة التي تشكل الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. فقط الخلايا حقيقية النواة لها هيكل خلوي ، وخلايا بدائية النواة (بكتيرية) لا تمتلكها ، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يعطي الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلوي صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم) ، الذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يمكن إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة ، مما يوفر ، إذا لزم الأمر ، تغييرًا في شكل الخلايا. تحدد قدرة الخلايا على تغيير الشكل حركة طبقات الخلية في المراحل المبكرة التطور الجنيني. أثناء انقسام الخلية الانقسام المتساوي) الهيكل الخلوي "يتفكك" (ينفصل) ، وفي الخلايا الوليدة يحدث التجميع الذاتي مرة أخرى.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية ، مما يعطي الخلية شكلها النموذجي ويوفر رابطًا بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار كظروف خارجية وتغير حالة الخلية.

2. بمثابة "محرك" للحركة الخلوية. توجد البروتينات الحركية (المقلصة) ليس فقط في خلايا العضلات ، ولكن أيضًا في الأنسجة الأخرى. تحدد مكونات الهيكل الخلوي الاتجاه وتنسيق الحركة والانقسام والتغيير في شكل الخلايا أثناء النمو وحركة العضيات وحركة السيتوبلازم.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

24. دور طريقة كيمياء الخلايا المناعية في دراسة الهيكل الخلوي. ملامح تنظيم الهيكل الخلوي في خلايا العضلات.

التحليل الكيميائي الخلوي المناعي هو طريقة تجعل من الممكن إجراء تحليل مناعي للمواد الخلوية في ظل ظروف الحفاظ على مورفولوجيا الخلية. ICC هي واحدة من العديد من الطرق الكيميائية المناعية: الإنزيم المناعي ، الفلورسنت المناعي ، المناعة الإشعاعية ، إلخ. أساس طريقة ICC هو التفاعل المناعي لمولد الضد والجسم المضاد.

يتخلل سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة بشبكة ثلاثية الأبعاد من خيوط البروتين (خيوط) ، تسمى الهيكل الخلوي. اعتمادًا على القطر ، تنقسم الخيوط إلى ثلاث مجموعات: الألياف الدقيقة (6-8 نانومتر) والألياف الوسيطة (حوالي 10 نانومتر) والأنابيب الدقيقة (حوالي 25 نانومتر). كل هذه الألياف عبارة عن بوليمرات تتكون من وحدات فرعية لبروتينات كروية معينة.

تتكون الخيوط الدقيقة (خيوط الأكتين) من الأكتين ، وهو بروتين أكثر وفرة في الخلايا حقيقية النواة. يمكن أن يوجد الأكتين كمونومر (G-actin ، "الأكتين الكروي") أو بوليمر (F-actin ، "الأكتين الليفي"). G-actin هو بروتين كروي غير متماثل (42 كيلو دالتون) يتكون من مجالين. مع زيادة القوة الأيونية ، يتجمع G-actin بشكل عكسي لتشكيل بوليمر ملفوف خطي ، F-actin. يحمل جزيء G-actin جزيء ATP (ATP) مرتبط بإحكام ، والذي ، عند الانتقال إلى F-actin ، يتحلل ببطء إلى ADP (ADP) ، أي يعرض F-actin خصائص ATPase.

بروتينات الألياف الوسيطة

العناصر الهيكلية للألياف الوسيطة هي بروتينات تنتمي إلى خمس عائلات ذات صلة وتظهر درجة عالية من خصوصية الخلية. الممثلون النموذجيون لهذه البروتينات هم السيتوكيراتين ، الديزمين ، الفيمنتين ، البروتين الدبقي الليفي الحمضي [GFAP] والخيوط العصبية. كل هذه البروتينات لها بنية قضيب أساسية في الجزء المركزي ، والتي تسمى حلزون ألفا فائق الالتفاف. ترتبط هذه الثنائيات بالتوازي المضاد لتشكيل رباعي. تجميع رباعي رباعي وفقا لمبدأ "وجها لوجه" يعطي خيوط أولية. ثمانية خيوط أولية تشكل أليافًا وسيطة.

على عكس الألياف الدقيقة والأنابيب الدقيقة ، نادرًا ما توجد المونومرات الحرة للألياف الوسيطة في السيتوبلازم. تؤدي بلمرتها إلى تكوين جزيئات بوليمر غير قطبية مستقرة.

V. توبولين

يتم بناء الأنابيب الدقيقة من البروتين الكروي توبولين ، وهو ثنائي من الوحدات الفرعية α- و. تربط مونومرات التوبولين GTP (GTP) ، والتي تتحلل ببطء ، والناتج المحلي الإجمالي (GTP). يرتبط نوعان من البروتينات بالأنابيب الدقيقة: البروتينات الهيكلية ، ومترجمات lk.

من ويكيبيديا، الموسوعة الحرة

الهيكل الخلوي حقيقيات النوى. الخيوط الدقيقة الأكتينية ملطخة باللون الأحمر ، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر ، ونواة الخلية باللون الأزرق.

الهيكل الخلوي- هذا هو إطار الخلية أو الهيكل العظمي الموجود في سيتوبلازم الخلية الحية. إنه موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة ، وقد تم العثور على متماثلات لجميع بروتينات الهيكل الخلوي حقيقية النواة في الخلايا بدائية النواة. الهيكل الخلوي هو هيكل ديناميكي متغير ، وتتمثل وظيفته في الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية ، والالتقام الخلوي ، وضمان حركة الخلية ككل ، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلية.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات ، وهناك عدة أنظمة رئيسية ، تمت تسميتها إما وفقًا للعناصر الهيكلية الرئيسية المرئية في الدراسات المجهرية الإلكترونية (الخيوط الدقيقة ، والخيوط الوسيطة ، والأنابيب الدقيقة) ، أو وفقًا للبروتينات الرئيسية التي تتكون منها (أكتين - ميوسين) النظام ، الكيراتين ، نظام توبولين - داينين).

الهيكل الخلوي حقيقيات النوى

خيوط الأكتين (خيوط دقيقة)

يبلغ قطرها حوالي 7 نانومتر ، وهي عبارة عن سلسلتين حلزونيتين من مونومرات الأكتين. تتركز بشكل أساسي في الغشاء الخارجي للخلية ، لأنها مسؤولة عن شكل الخلية وقادرة على تكوين نتوءات على سطح الخلية (كاذبة و microvilli). كما أنهم يشاركون في التفاعل بين الخلايا (تكوين جهات الاتصال اللاصقة) ، ونقل الإشارات ، ومع الميوسين ، في تقلص العضلات. بمساعدة الميوسينات السيتوبلازمية ، يمكن إجراء النقل الحويصلي على طول الخيوط الدقيقة.

المتوسطة الشعيرات

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة ، كان يُعتقد أن حقيقيات النوى فقط لها هيكل خلوي. ومع ذلك ، مع إصدار مقال في عام 2001 من قبل جونز وآخرون. (بميد 11290328) يصف دور متماثلات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقة، بدأت فترة الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن ، تم العثور على متماثلات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة لعناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين ، والأكتين ، والخيوط الوسيطة. وجد أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من بروتينات الهيكل الخلوي البكتيرية ، MinD / ParA ، لا تحتوي على نظائر حقيقية النواة.

المتجانسات البكتيرية للأكتين

أكثر مكونات الهيكل الخلوي التي تشبه الأكتين دراسة هي MreB و ParM و MamK.

MreB ومثيلاتها

بروتينات MreB ومثيلاتها هي مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري ، والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية ، وفصل الكروموسومات ، وتنظيم الهياكل الغشائية. بعض أنواع البكتيريا مثل الإشريكية القولونية، يحتوي على بروتين MreB واحد فقط ، في حين أن البعض الآخر قد يحتوي على 2 أو أكثر من البروتينات المشابهة لـ MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، وفيه بروتينات MreB ، Mbl ( ميكرر ب-ل ike) و MreBH ( MreB حأومولوج).

في الجينوم بكتريا قولونيةو B. الرقيقةيقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس مشغل الجينات لبروتينات MreC و MreD. تؤدي الطفرات التي تثبط التعبير عن هذا الأوبون إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

تشكل الوحدات الفرعية لبروتين MreB شعيرات تلتف حول خلية بكتيرية على شكل قضيب. تقع على السطح الداخلي للغشاء السيتوبلازمي. تكون الخيوط المكونة من MreB ديناميكية ، وتخضع باستمرار للبلمرة وإزالة البلمرة. قبل الانقسام الخلوي مباشرة ، يتركز MreB في المنطقة التي سيتشكل فيها الانقباض. يُعتقد أن وظيفة MreB هي أيضًا تنسيق تخليق murein ، وهو بوليمر جدار الخلية.

تم العثور على الجينات المسؤولة عن تخليق متماثلات MreB فقط في البكتيريا على شكل قضيب ولم يتم العثور عليها في cocci.

بارم

يوجد بروتين ParM في الخلايا التي تحتوي على بلازميدات منخفضة النسخ. وتتمثل مهمتها في تخفيف البلازميدات على طول أقطاب الخلية. في الوقت نفسه ، تشكل الوحدات الفرعية للبروتين خيوطًا ممتدة على طول المحور الرئيسي للخلية على شكل قضيب.

الخيوط في هيكلها عبارة عن حلزون مزدوج. نمو الخيوط التي تكونت بواسطة بارم ممكن في كلا الطرفين ، على عكس خيوط الأكتين التي تنمو فقط عند القطب.

ممك

MamK هو بروتين يشبه الأكتين Magnetospirillum Magneticumمسؤولة عن تحديد المواقع الصحيحة للمغنطيسومات. المغنطيسومات هي غزو الغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. تعمل خيوط MamK كدليل يتم على طوله ترتيب المغناطيسومات واحدة تلو الأخرى. في حالة عدم وجود بروتين MamK ، يتم توزيع المغنطيسات بشكل عشوائي على سطح الخلية.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية ، مما يعطي الخلية شكلاً نموذجيًا ويوفر رابطًا بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار كظروف خارجية وتغير حالة الخلية.

2. بمثابة "محرك" للحركة الخلوية. توجد البروتينات الحركية (المقلصة) ليس فقط في خلايا العضلات ، ولكن أيضًا في الأنسجة الأخرى. تحدد مكونات الهيكل الخلوي الاتجاه وتنسيق الحركة والانقسام والتغيير في شكل الخلايا أثناء النمو وحركة العضيات وحركة السيتوبلازم.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

الألياف الدقيقة والألياف الوسيطة.

تخترق الألياف الدقيقة المصنوعة من F-actin الميكروفيلي وتشكل عقدة. يتم تجميع هذه الألياف الدقيقة معًا بواسطة بروتينات مرتبطة بالأكتين ، وأهمها فيمبرين و فيلين. يربط Calmodulin و ATP-ase الشبيه بالميوسين الألياف الدقيقة المتطرفة بغشاء البلازما. .

يمكن للخلية تغيير مجموعة بروتينات الهيكل الخلوي المُصنَّعة اعتمادًا على الظروف ، لكن هذه العملية بطيئة. يمكن أن يتغير تصميم الهيكل الخلوي بسرعة حتى بدون تخليق جزيئات جديدة ، بسبب بلمرة الخيوط وإزالة بلمرةها. في الخلية طوال الوقت هناك تبادل بين الخيوط ومحلول مونومرات البروتين في السيتوبلازم. في العديد من الخلايا ، تم العثور على حوالي نصف جزيئات الأكتين والتوبيولين كمونومرات في السيتوبلازم ونصفها جزء من الأغشية الدقيقة. تنظم الخلية استقرار خيوط الهيكل الخلوي من خلال ربطها ببروتينات خاصة تغير معدل البلمرة. المبدأ العام لعمل الهيكل الخلوي هو عدم الاستقرار الديناميكي. على سبيل المثال ، شكل كريات الدم الحمراء على شكل قرص ثنائي التجويف مدعوم بهيكل خلوي مرتبط بالغشاء من الألياف المكونة من بروتين الطيف. يرتبط Spectrin ببروتين ankerin (مرساة - مرساة) ، والذي يرتبط ببروتين الغشاء السيتوبلازمي المسؤول عن نقل الأنيونات (Cl -، HCO - 3). تؤدي العيوب في البروتينات سبيكترين والأنكيرين إلى ظهور خلايا الدم الحمراء بشكل غير عادي. يتم تدمير خلايا الدم الحمراء هذه بسرعة في الطحال. تسمى الأمراض التي تسببها مثل هذه الاضطرابات كثرة الكريات الحمر الوراثي أو كثرة الخلايا البيضاوية الوراثية.

أرز. الهيكل الخلوي حقيقيات النوى. الخيوط الدقيقة الأكتينية ملطخة باللون الأحمر ، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر ، ونواة الخلية باللون الأزرق.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

وبالتالي ، فإن الخلايا حقيقية النواة لها نوع من السقالة ، والتي تمنحها ، من ناحية ، شكلاً معينًا ، ومن ناحية أخرى ، تسمح بإمكانية تغييرها ، مما يسمح للخلايا بالتحرك وتحريك عضياتها من جزء واحد من الجسم. خلية إلى أخرى. بالإضافة إلى المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي ، تلعب البروتينات المساعدة دورًا مهمًا في تنظيمها وتكاملها الوظيفي. هذه البروتينات مسؤولة عن ربط العضيات بالهيكل الخلوي ، وضمان الحركة الموجهة للعضيات ، وتنسيق وظائف الهيكل الخلوي.

اضطرابات الهيكل الخلوي.الهيكل الخلوي ليس بنية خلوية سلبية توفر فقط مورفولوجيا خلوية. تم إثبات دور الهيكل الخلوي في الوظيفة الحركية للخلايا ، وفي بنية غشاء البلازما ، وهو أمر مهم جدًا في وظيفة المستقبل للخلايا. لوحظ أن التغييرات في الهيكل الخلوي تعطل إطلاق المادة الفعالة (الهرمون ، الوسيط ، إلخ) ، وتغير أيضًا وظيفة المستقبل للخلايا المستهدفة. نتيجة لذلك ، يتم تعطيل استقبال الخلايا (على وجه الخصوص ، الخلايا العصبية) لمختلف المواد المحفزة. بالإضافة إلى ذلك ، هناك انتهاك للنشاط الحركي للخلايا (على سبيل المثال ، خلايا بيتا البنكرياس) ، ونتيجة لذلك ، يحدث نقص الأنسولين. لذلك ، فإن مظاهر مرض السكري ثابتة تمامًا في متلازمات الكروموسومات (تيرنر ، كلاينفيلتر ، داون ، إلخ). ومن الأمثلة الأخرى لاضطرابات الهيكل الخلوي الحثل العضلي الدوشيني وحثل بيكر العضلي. كلا الشكلين ناتج عن طفرات في الجين المشفر لبروتين الديستروفين. ديستروفين ، بدوره ، هو جزء من الهيكل الخلوي. نتيجة لذلك ، تكشف خزعة العضلات عن تغيرات مميزة - تنكس العضلات ونخر الألياف.

عضيات تحتوي على ثلاثة توائم أنابيب دقيقة

المريكزات. المريكز أسطواني ، قطره 150 نانومتر وطوله 500 نانومتر ؛ يتكون الجدار من 9 ثلاثة توائم (ثلاثة توائم - تتكون من ثلاثة) أنابيب دقيقة. Centriole - مركز تنظيم المغزل الانقسامي - يشارك في انقسام الخلايا. خلال المرحلة S من دورة الخلية ، تتضاعف المريكزات. يقع المريكز الجديد الناتج في زوايا قائمة على المريكز الأصلي. أثناء الانقسام ، تتباعد أزواج المريكزات ، التي يتكون كل منها من الأصل والمشكل حديثًا ، إلى أقطاب الخلية وتشارك في تكوين المغزل الانقسامي.

جسم أساسييتكون من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة الموجودة في قاعدة الهدب أو السوط ؛ بمثابة مصفوفة في تنظيم محور عصبي.

محور عصبييتكون من 9 أزواج محيطية من الأنابيب الدقيقة واثنين من الأنابيب الدقيقة الفردية الموجودة في الوسط. في كل زوج محيطي من الأنابيب الدقيقة ، يتم تمييز الألياف الفرعية A و subfibril B. وترتبط ما يسمى بالمقابض الخارجية والداخلية بالألياف الفرعية A. أنها تحتوي على بروتين الدينين ، الذي لديه القدرة على تكسير ATP. محور عصبي هو العنصر الهيكلي الرئيسي للهدب والجلد.

رمشة عين- نمو الخلية بطول 5-10 ميكرومتر وسمك 0.2 ميكرومتر ، وتحتوي على محور عصبي. توجد الأهداب في الخلايا الظهارية في الشعب الهوائية والجهاز التناسلي. ينقل المخاط مع جزيئات غريبة وبقايا الخلايا الميتة ويخلق تدفقًا للسوائل بالقرب من سطح الخلية. تحت تأثير دخان التبغ ، يتم تدمير أهداب الشعب الهوائية ، مما يساهم في الاحتفاظ بالإفرازات في الشعب الهوائية.

أرز. رسم تخطيطي لمقطع عرضي للرموش. (من ب. ألبرتس وآخرون. البيولوجيا الجزيئية للخلية ، المجلد 3.)

رسم تخطيطي لهيكل خلية طلائية حقيقية النواة

رسم بواسطة V.P. أندريفا

الفضاء داخل الخلايا داخل الخليةهذه منطقة من العصارة الخلوية لمحتويات داخل الخلايا غير منظمة بواسطة أغشية. العصارة الخلوية هي الجزء السائل من السيتوبلازم وتشكل حوالي نصف حجم الخلية. يتم تصنيع البروتينات هنا ، وبعضها يتم تجميعه في polysomes ويبقى في العصارة الخلوية. يتواصل العصارة الخلوية مباشرة من خلال المسام النووية الكبيرة مع محتويات النواة. في النواة ، تتم عمليات نسخ الحمض النووي الريبي من الحمض النووي ، ويتم تصنيع كل من الخلايا الطبيعية والفيروسية أثناء العدوى الفيروسية للخلايا. يتم نقل RNA من النواة لتخليق البروتين إلى العصارة الخلوية على polyribosomes. البروتينات المركبة تحت السيطرة المرافقون("محفزات" لاعتماد تشكل مهم بيولوجيًا بواسطة سلسلة البولي ببتيد) يتم إرسالها إلى مناطق خاصة من الشبكة الإندوبلازمية. يتم شق البروتينات الزائدة ، الفاسدة ، وكذلك البروتينات الفيروسية في العصارة الخلوية بواسطة ما يسمى البروتيازومات. "البروتيازومات"هي مجمعات متعددة البروتياز تتكون من 28 وحدة فرعية. تشق البروتيازومات البروتينات الفيروسية في ببتيدات المستضد. ترتبط ببتيدات المستضد الناتجة بجزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-I) ويتم توجيهها إلى غشاء الخلية للتعبير. يتم التعرف على مجمعات Antigen-MHC-I الموجودة على غشاء الخلية بواسطة الخلايا الليمفاوية التائية CD8 + ، والتي يتم تنشيطها وتوفر الحماية المضادة للفيروسات ، فضلاً عن الحماية من الالتهابات داخل الخلايا الخلوية.

الفضاء خارج الخلية داخل الخليةهذه المساحة (المنطقة ، المقصورة) مرتبطة بالبيئة الخارجية خارج الخلية ومحدودة بأغشية الهياكل والحويصلات ، بما في ذلك جهاز جولجي ، والشبكة الإندوبلازمية ، والليزوزومات ، والجسيمات الداخلية ، والبلعمة ، والبلعوم. هذه المنطقة لها أهمية خاصة في بنية الخلايا العارضة للمستضد ، والتي تشمل الخلايا الضامة والخلايا التغصنية (نوع من الخلايا الليمفاوية). على ريبوسومات الشبكة الإندوبلازمية لهذه الخلايا ، يتم تصنيع سلاسل جزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-III). سيحدث تشكيل هذه الجزيئات فقط إذا تم دمجها مع الببتيداتتشكلت نتيجة تحلل البروتينات (انقسام) البروتينات - المستضدات التي تلتقطها الخلية من خلال الالتقام الخلوي أو البلعمة. يحدث هذا عندما تندمج phagolysosomes مع حويصلات تحتوي على جزيئات MHC-II غير المتوافقة. بمشاركة الببتيد ، يفترض جزيء MHC-II التشكل الصحيح ، ويتحرك نحو الغشاء ، ويتم التعبير عنه عليه. تتعرف مجمعات الببتيدات المستضدية مع جزيئات MHC-II على الخلايا الليمفاوية CD4 + T ، والتي تلعب دورًا رئيسيًا في التفاعلات الوقائية ضد العدوى خارج الخلية.

مفاهيم علم الخلايا الحديث

بالنسبة لأنواع الخلايا المختلفة في الكائنات الحية المختلفة ، فإن العمليات العالمية مميزة. هذه إشارات داخل الخلية ، وتنظيم دورة الخلية ، وموت الخلايا المبرمج ، والصدمة الحرارية ، وتدهور البروتينات داخل الخلايا.

موت الخلايا المبرمج -الآلية البيولوجية لموت الخلية بإشارة أو أخرى من الخارج أو الداخل ، والتي تنشط أنظمة معينة من الإنزيمات داخل الخلية التي تضمن تلف الميتوكوندريا ، وتفتيت الحمض النووي ، ثم تفتيت النواة والسيتوبلازم للخلية. نتيجة لذلك ، تتفكك الخلية إلى أجسام أبوطوزية محاطة بالغشاء ، والتي يمكن أن تتبلعم بواسطة الخلايا الظهارية المجاورة والضامة. محتويات الخلية المحتضرة لا تدخل البيئة خارج الخلية. الأنسجة لا تتطور إلى التهاب. إن حياة الكائنات متعددة الخلايا مستحيلة بدون موت الخلية المبرمج ، الذي ينظم التطور ، واستتباب الأنسجة ، والاستجابة الخلوية لتلف الحمض النووي ، والشيخوخة.

صدمة حرارية

يمكن أن تحدث الصدمة الحرارية ليس فقط بسبب درجات الحرارة العالية جدًا ، ولكن أيضًا بسبب درجات الحرارة المنخفضة جدًا والسموم ومجموعة متنوعة من التأثيرات الأخرى ، مثل اضطراب دورة النشاط اليومية. تحت تأثير هذه العوامل ، تظهر البروتينات ذات البنية الثلاثية "غير الصحيحة" في الخلية. تساعد العديد من بروتينات الصدمة الحرارية على إذابة وإعادة طيّ البروتينات المشوهة أو المشوهة.

يترافق تفاعل الصدمة الحرارية مع توقف تخليق البروتينات المشتركة في الخلية وتخليق متسارع لبروتينات واقية مختلفة. تحمي هذه البروتينات من تلف الحمض النووي الريبي ، والرنا المرسال ، وسلائف الريبوسوم ، وغيرها من الهياكل المهمة للخلية. تعتبر استجابة الصدمة الحرارية قديمة ومحافظة بشكل غير عادي. تظهر بعض بروتينات الصدمة الحرارية تماثلًا في البكتيريا والبشر.

ترتبط جزيئات بروتين اليوبيكويتين بالنهاية N للبروتينات التالفة والبالية وغير المكتملة وغير النشطة وظيفيًا ، مما يجعلها هدفًا لإنزيمات فئة البروتياز. يتحلل البروتين المرتبط باليوبيكويتين في مجمعات خاصة متعددة المكونات تسمى البروتيازومات. Ubiquitin هو مثال على بروتين الصدمة الحرارية الذي يعمل في الخلية وفي ظل الظروف العادية. في بعض الخلايا ، يتم تصنيع ما يصل إلى 30٪ من البروتينات غير الطبيعية. مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2004 لاكتشاف دور يوبيكويتين في تحلل البروتين.

الوصيفات(من الحروف الإنجليزية - سيدة مسنة ترافق فتاة صغيرة إلى كرات) - عائلة من البروتينات المتخصصة داخل الخلايا التي تضمن الطي السريع والصحيح (الطي) لجزيئات البروتين المركبة حديثًا.

بالإضافة إلى ذلك ، من المعروف البروتينات المرافقة الأخرى. على سبيل المثال ، chaperone HSP 70. يتم تنشيط تركيبه تحت العديد من الضغوط ، ولا سيما أثناء الصدمة الحرارية (ومن هنا جاء اسم بروتين هز القلب 70 - بروتين الصدمة الحرارية). الرقم 70 يعني الوزن الجزيئي بالكيلو دالتون. تتمثل الوظيفة الرئيسية لهذا البروتين في منع تمسخ البروتينات الأخرى عندما ترتفع درجة الحرارة. Chaperones هي واحدة من أكثر البروتينات حيوية لجميع الكائنات الحية. لقد نشأت في المراحل الأولى من التطور ، وربما حتى قبل تقسيم الكائنات الحية إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى.

إرسال إشارة خارجية إلى الخلية

لا تستطيع الخلايا أن تقرر بنفسها ما يحتاجه الجسم. يجب أن يتلقوا إشارة من الخارج ، وبعد ذلك فقط سيتم تضمين التنظيم داخل الخلايا في صيانة العمليات الضرورية. يرسم عالما الكيمياء الحيوية المشهوران ويليام إليوت ودافني إليوت تشابهًا مع الملاحة. "كل سفينة هي" قفص "وحدة تنظيمية ، حيث يتم الحفاظ على النظام والانضباط ، وتعمل جميع الآليات بطريقة منظمة ، إلخ. في الوقت نفسه ، يتم تحديد أهداف ومسارات الملاحة للسفن من خلال الإشارات الخارجية (الهرمونات) للإدارة العليا (الغدد الصماء والدماغ).

تتلقى الخلية عادة إشارة حول "الوضع" من حولها بمساعدة المستقبلات. ن. Mushkambarov و S.L. يحدد كوزنتسوف عدة آليات لعمل إشارات المواد.

1) تتفاعل المادة مع مستقبلات البلازما ، مما يؤدي إلى انتقال الإشارة إلى الخلية وفي نفس الوقت ، تعديل كيميائي(الفسفرة ، نزع الفسفرة) لبعض البروتينات. (تحمل مجموعة الفسفوريل شحنة سالبة قوية تساهم في تغيير شكل جزيء البروتين).

2) تتفاعل المادة مع مستقبلات البلازما ، وهي أيضًا قناة أيونية تفتح عندما يكون المنظم مرتبطًا.

3) يخترق المنظم خارج الخلية إلى الخلية المستهدفة ، ويرتبط ببروتين المستقبلات السيتوبلازمية أو النووية ، وبعد ذلك يعمل على أنه نسخيةالعامل الذي يؤثر على التعبير عن جينات معينة. هذه هي الطريقة التي تعمل بها الهرمونات ذات الطبيعة الستيرويدية (على سبيل المثال ، الهرمونات الجنسية الذكرية والأنثوية).

يعمل البروستاجلاندين و NO (أكسيد النيتريك) أحيانًا كجزيئات إشارات. تخترق الخلية المستهدفة وتؤثر على نشاط الإنزيمات المنظمة. والنتيجة النهائية هي تعديل بعض البروتينات.

الآلية الأكثر استخدامًا هي النوع الأول. في الوقت نفسه ، فإن الطرق المحددة لتنفيذه متنوعة للغاية.

الإشارات داخل الخلية

جزيئات الإشارات القابلة للذوبان في الماء ، بما في ذلك الناقلات العصبية المعروفة ، وهرمونات الببتيد ، وعوامل النمو ، ترتبط بمستقبلات بروتينية معينة على سطح الخلايا المستهدفة. ترتبط المستقبلات السطحية بجزيء الإشارة (يجند) بتقارب كبير له ، وهذا الحدث خارج الخلية يولد إشارة داخل الخلية تغير سلوك الخلية.

المستقبلات هي بروتينات غشائية متكاملة.

هناك العديد من مسارات الإشارات التي تنشأ من مستقبل الغشاء.

(التغيير في مستقبلات الغشاء يصاحبه ظهور أمراض مختلفة. على سبيل المثال ، خلل في مستقبل هرمون الذكورة التستوستيرون يؤدي إلى حقيقة أن الأفراد ذوي النمط الجيني الذكري (2A + XY) يشبهون الإناث ؛ جميع الثدييات التي لم تتعرض لهرمون التستوستيرون خلال الفترة الجنينية تتطور لدى الذكور الطافرة الخصيتين الطبيعيتين التي تنتج هرمون التستوستيرون ، لكن أنسجة هؤلاء الذكور لا تستجيب للهرمون بسبب المستقبلات المعيبة المقابلة ، ونتيجة لذلك ، فإن هؤلاء الذكور يطورون جميع الجنسيات الثانوية. صفات الأنثى وخصيتها لا تنزل إلى كيس الصفن ، بل تبقى في تجويف البطن متلازمة (الخصية تأنيث أو عصير التفاح موريس) يحدث في الفئران والجرذان والماشية ، وكذلك في البشر. على الرغم من أن الجين المشفر لمستقبل التستوستيرون فقط هو الذي يتغير ، فإن جميع أنواع الخلايا المختلفة التي تستجيب عادة لهذا الهرمون تتأثر. وبالتالي ، يمكن لإشارة خارجية واحدة تشغيل مجموعات مختلفة من الجينات في خلايا من أنواع مختلفة.

الغالبية العظمى من المستقبلات السطحية لجزيئات التأشير المحبة للماء ، التي تربط ليجند على الجانب الخارجي من الغشاء ، تخضع لتغيير تكوين. هذا التغيير يخلق إشارة داخل الخلايا ،تغيير سلوك الخلية المستهدفة. غالبًا ما يشار إلى جزيئات الإشارات داخل الخلايا بالثانية وسطاء(messenger، English messenger - messenger) ، مع الأخذ في الاعتبار يجند خارج الخلية "الوسيط الأول". تشمل الوسطاء الثانويون (داخل الخلايا) الأدينوزين أحادي الفوسفات الدوري (cAMP) ، الجوانوزين الدوري 3΄ ، 5΄ - أحادي الفوسفات (cGMP) ، كاتيونات الكالسيوم ، إينوزيتول -1،4،5 ثلاثي الفوسفات ، دياسيل جلسرين. بالإضافة إلى ذلك ، من المعروف أن مسارات الإشارات تتوسطها البروتينات ، والدهون ، بما في ذلك الأحماض الدهنية الحرة ، وأكسيد النيتريك (NO) ، وكذلك المسارات التي لا تحتوي على مرسال ثانٍ. مثال على الخيار الأخير هو تأثير بيتا-إنترفيرون على نسخ جينات معينة ، مع تركيز مضاد للفيروسات. تعد مسارات الإشارات داخل الخلايا لتنظيم النشاط الخلوي معقدة للغاية ، وغير مفهومة تمامًا ، والعديد من الاكتشافات لم تأت بعد. يكفي أن نقول إن مسار الإشارات داخل الخلايا الذي يتضمن الأنسولين ، على الرغم من سنوات عديدة من البحث ، لم يتم فك شفرته بعد.

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي حقيقيات النوى. الخيوط الدقيقة الأكتينية ملطخة باللون الأحمر ، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر ، ونواة الخلية باللون الأزرق.

الهيكل الخلوي- هذا هو إطار الخلية أو الهيكل العظمي الموجود في سيتوبلازم الخلية الحية. إنه موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة ، وقد تم العثور على متماثلات لجميع بروتينات الهيكل الخلوي حقيقية النواة في الخلايا بدائية النواة. الهيكل الخلوي هو هيكل ديناميكي متغير ، وتتمثل وظيفته في الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية ، والالتقام الخلوي ، وضمان حركة الخلية ككل ، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلية.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات ، وهناك عدة أنظمة رئيسية ، تمت تسميتها إما وفقًا للعناصر الهيكلية الرئيسية المرئية في الدراسات المجهرية الإلكترونية (الخيوط الدقيقة ، والخيوط الوسيطة ، والأنابيب الدقيقة) ، أو وفقًا للبروتينات الرئيسية التي تتكون منها (أكتين - ميوسين) النظام ، الكيراتين ، نظام توبولين - داينين).

الهيكل الخلوي حقيقيات النوى

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة ، كان يُعتقد أن حقيقيات النوى فقط لها هيكل خلوي. ومع ذلك ، مع إصدار مقال في عام 2001 من قبل جونز وآخرون. (بميد: 11290328) يصف دور متماثلات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقة، بدأت فترة الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن ، تم العثور على متماثلات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة لعناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين ، والأكتين ، والخيوط الوسيطة. وجد أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من بروتينات الهيكل الخلوي البكتيرية ، MinD / ParA ، لا تحتوي على نظائر حقيقية النواة.

المتجانسات البكتيرية للأكتين

أكثر مكونات الهيكل الخلوي التي تشبه الأكتين دراسة هي MreB و ParM و MamK.

MreB ومثيلاتها

بروتينات MreB ومثيلاتها هي مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري ، والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية ، وفصل الكروموسومات ، وتنظيم الهياكل الغشائية. بعض أنواع البكتيريا مثل الإشريكية القولونية، يحتوي على بروتين MreB واحد فقط ، في حين أن البعض الآخر قد يحتوي على 2 أو أكثر من البروتينات المشابهة لـ MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، وفيه بروتينات MreB ، Mbl ( ميكرر ب-ل ike) و MreBH ( MreB حأومولوج).

في الجينوم بكتريا قولونيةو B. الرقيقةيقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس مشغل الجينات لبروتينات MreC و MreD. تؤدي الطفرات التي تثبط التعبير عن هذا الأوبون إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

تشكل الوحدات الفرعية لبروتين MreB شعيرات تلتف حول خلية بكتيرية على شكل قضيب. تقع على السطح الداخلي للغشاء السيتوبلازمي. تكون الخيوط المكونة من MreB ديناميكية ، وتخضع باستمرار للبلمرة وإزالة البلمرة. قبل الانقسام الخلوي مباشرة ، يتركز MreB في المنطقة التي سيتشكل فيها الانقباض. يُعتقد أن وظيفة MreB هي أيضًا تنسيق تخليق murein ، وهو بوليمر جدار الخلية.

تم العثور على الجينات المسؤولة عن تخليق متماثلات MreB فقط في البكتيريا على شكل قضيب ولم يتم العثور عليها في cocci.

بارم

يوجد بروتين ParM في الخلايا التي تحتوي على بلازميدات منخفضة النسخ. وتتمثل مهمتها في تخفيف البلازميدات على طول أقطاب الخلية. في الوقت نفسه ، تشكل الوحدات الفرعية للبروتين خيوطًا ممتدة على طول المحور الرئيسي للخلية على شكل قضيب.

الخيوط في هيكلها عبارة عن حلزون مزدوج. نمو الخيوط التي تكونت بواسطة بارم ممكن في كلا الطرفين ، على عكس خيوط الأكتين التي تنمو فقط عند القطب.

ممك

MamK هو بروتين يشبه الأكتين Magnetospirillum Magneticumمسؤولة عن تحديد المواقع الصحيحة للمغنطيسومات. المغنطيسومات هي غزو الغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. تعمل خيوط MamK كدليل يتم على طوله ترتيب المغناطيسومات واحدة تلو الأخرى. في حالة عدم وجود بروتين MamK ، يتم توزيع المغنطيسات بشكل عشوائي على سطح الخلية.

متجانسات توبولين

حاليًا ، تم العثور على متجانسين لتوبيولين في بدائيات النوى: FtsZ و BtubA / B. مثل التوبولين حقيقية النواة ، فإن هذه البروتينات لها نشاط GTPase.

FtsZ

يعتبر بروتين FtsZ مهمًا للغاية في انقسام الخلايا البكتيرية ؛ فهو موجود في جميع البكتيريا eubacteria و archaea تقريبًا. أيضًا ، تم العثور على متماثلات لهذا البروتين في البلاستيدات حقيقية النواة ، وهو تأكيد آخر على أصلها التكافلي.

تشكل FtsZ ما يسمى بحلقة Z ، والتي تعمل بمثابة سقالة لبروتينات انقسام الخلايا الإضافية. يشكلون معًا الهيكل المسؤول عن تكوين انقباض (الحاجز).

بتوبا / ب

على عكس FtsZ واسع الانتشار ، توجد هذه البروتينات فقط في بكتيريا الجنس بروستيكوباكتر. هم أقرب إلى توبولين في بنيتهم ​​من FtsZ.

Crescentin ، وهو متماثل لبروتينات الخيوط الوسيطة

تم العثور على البروتين في الخلايا Caulobacter الهلال. وظيفتها هي إعطاء الخلايا C. الهلالأشكال الاهتزاز. في حالة عدم وجود التعبير الخلوي crescentin الجين C. الهلالتأخذ شكل عصا. ومن المثير للاهتمام أن خلايا الطفرات المزدوجة ، crescentin - و MreB - لها شكل كروي.

MinD و ParA

هذه البروتينات ليس لها متماثلات بين حقيقيات النوى.

MinD هو المسؤول عن موقع الانقسام في البكتيريا والبلاستيدات. تشارك ParA في تقسيم الحمض النووي إلى خلايا ابنة.

أنظر أيضا

ملحوظات