دور ثغور الأوراق على النحو التالي. الثغور ، هيكلها وآلية عملها. تبادل المياه. ورقة كعضو النتح

الورقة هي عضو نباتي مهم للغاية. الورقة جزء من الهروب. وظائفها الرئيسية هي التمثيل الضوئي والنتح. تتميز الورقة باللدونة المورفولوجية العالية ، ومجموعة متنوعة من الأشكال وقدرات تكيفية كبيرة. يمكن أن تتوسع قاعدة الورقة في شكل تشكيلات مائلة على شكل ورقة - نصوص على كل جانب من الورقة. في بعض الحالات ، تكون كبيرة جدًا لدرجة أنها تلعب دورًا في عملية التمثيل الضوئي. ستيبولز حرة أو ملتصقة بالسويقة ، ويمكن أن تتحول إلى داخل الورقة ثم يطلق عليها إبطية. يمكن تحويل قواعد الأوراق إلى غمد يحيط بالساق ويمنعه من الانحناء.

هيكل الورقة الخارجية

تختلف شفرات الأوراق في الحجم: من بضعة مليمترات إلى 10-15 مترًا وحتى 20 (في أشجار النخيل). لا يتجاوز العمر الافتراضي للأوراق عدة أشهر ، في بعض الأحيان - من 1.5 إلى 15 سنة. حجم وشكل الأوراق هي سمات وراثية.

أجزاء ورقة

الورقة عبارة عن عضو نباتي جانبي ينمو من الساق ، وله تناسق ثنائي ومنطقة نمو في القاعدة. تتكون الورقة عادة من نصل ورقة ، سويقات (باستثناء الأوراق اللاطئة) ؛ الشروط هي سمة من سمات عدد من العائلات. الأوراق بسيطة ، ولها نصل ورقة واحدة ، ومعقدة - مع عدة شفرات أوراق (أوراق).

ورقة شفرة- جزء ممتد ، مسطح عادة من الورقة ، يؤدي وظائف التمثيل الضوئي ، وتبادل الغازات ، والنتح ، وفي بعض الأنواع ، التكاثر الخضري.

قاعدة ورقة (وسادة ورقة)- جزء الورقة الذي يربطها بالساق. هذا هو النسيج التعليمي الذي يؤدي إلى ظهور شفرة الورقة والسويقة.

ستيبوليس- تكوينات مزدوجة على شكل ورقة في قاعدة الورقة. يمكن أن تسقط عندما تنفتح الورقة أو تبقى. أنها تحمي البراعم الجانبية الإبطية والأنسجة التعليمية المتداخلة للورقة.

بتلات الازهار- الجزء الضيق من الورقة الذي يربط نصل الورقة بالجذع بقاعدته. يؤدي أهم الوظائف: فهو يوجه الورقة فيما يتعلق بالضوء ، إنه موقع النسيج التعليمي المقحم ، والذي بسببه تنمو الورقة. بالإضافة إلى ذلك ، لها أهمية ميكانيكية لتخفيف الضربات على شفرة الورقة من المطر والبرد والرياح وما إلى ذلك.

أوراق بسيطة ومركبة

قد تحتوي الورقة على نصل واحد (بسيط) أو عدة شفرات أو أكثر. إذا كان الأخير مزودًا بمفاصل ، فإن هذه الورقة تسمى معقدة. بسبب المفاصل الموجودة على سويقات الأوراق الشائعة ، تتساقط أوراق الأوراق المركبة واحدة تلو الأخرى. ومع ذلك ، في بعض النباتات ، قد تتساقط الأوراق المركبة تمامًا.

في الشكل ، تتميز الأوراق الكاملة بأنها مفصصة ومنفصلة ومشرحة.

اختفتأسمي ورقة يصل فيها القواطع على طول حواف اللوحة إلى ربع عرضها ، وبتعميق أكبر ، إذا وصلت القواطع إلى أكثر من ربع عرض اللوحة ، تسمى الورقة منفصلة. تسمى شفرات الصفيحة المنقسمة بالفصوص.

تشريحتسمى الورقة ، حيث تصل القطع على طول حواف الصفيحة إلى الطبقة الوسطى تقريبًا ، وتشكل أجزاء من الصفيحة. يمكن أن تكون الأوراق المنفصلة والمشرحة من راحة اليد وريشة ، ومضاعفة راحة اليد وريشة مضاعفة ، وما إلى ذلك. وفقًا لذلك ، يتم تمييز ورقة مقسمة بشكل الكف ، ورقة ريشية ؛ ورقة من البطاطس غير مزدحمة. يتكون من فص أخير ، عدة أزواج من الفصيصات الجانبية ، وبينها فصيصات أصغر.

إذا كانت اللوحة ممدودة ، وكانت فصوصها أو أجزاءها مثلثة ، تسمى الورقة محراث(الهندباء) ؛ إذا لم تكن الفصوص الجانبية متساوية في الحجم ، فإنها تنخفض باتجاه القاعدة ، والفص الأخير كبير ومستدير ، يتم الحصول على ورقة على شكل قيثارة (فجل).

أما بالنسبة للأوراق المركبة ، فهناك أوراق ثلاثية ، مركبة بشكل نخيل ، وأوراق مركبة ريشية. إذا كانت الورقة المعقدة تتكون من ثلاث أوراق ، فإنها تسمى ثلاثية أو ثلاثية الأوراق (القيقب). إذا كانت أعناق المنشورات متصلة بالعنق الرئيسي كما لو كانت عند نقطة واحدة ، والورقات نفسها تتباعد شعاعيًا ، فإن الورقة تسمى النخلة (الترمس). إذا كانت الأوراق الجانبية موجودة على السيقان الرئيسية على كلا الجانبين على طول السويقة ، فإن الورقة تسمى pinnate.

إذا كانت هذه الورقة تنتهي في الأعلى بنشرة مفردة غير متزاوجة ، فيتبين أنها ورقة غير زوجية. إذا لم يكن هناك طرف ، يسمى المصراع مزدوج.

إذا كانت كل نشرة من ورقة ريشية ، بدورها ، معقدة ، فسيتم الحصول على ورقة ريشية مضاعفة.

أشكال ريش أوراق كاملة

الورقة المركبة هي الورقة التي تحتوي على عدة شفرات على سويقات الأوراق. وهي متصلة بالعنق الرئيسي بأعناق خاصة بها ، غالبًا ما تسقط من تلقاء نفسها ، واحدة تلو الأخرى ، وتسمى المنشورات.

تختلف أشكال ريش الأوراق للنباتات المختلفة في الخطوط العريضة ودرجة التشريح وشكل القاعدة والجزء العلوي. يمكن أن تكون الخطوط العريضة بيضاوية ، مستديرة ، بيضاوية الشكل ، مثلثة وغيرها. نصل الورقة ممدود. يمكن أن تكون نهايته الحرة حادة ، حادة ، مدببة ، مدببة. يتم تضييق قاعدته وسحبها إلى الجذع ، ويمكن أن تكون مستديرة على شكل قلب.

ربط الأوراق بالساق

تعلق الأوراق على الجذع بأعناق طويلة وقصيرة أو لاطئة.

في بعض النباتات ، تندمج قاعدة الورقة اللاطئة مع اللقطة لمسافة طويلة (الورقة النازلة) أو يخترق الجذع نصل الورقة من خلاله ومن خلاله (الورقة المثقوبة).

شكل حافة النصل

تتميز شفرات الأوراق بدرجة التشريح: جروح ضحلة - حواف مسننة أو راحية للورقة ، جروح عميقة - حواف مفصصة ومنفصلة ومشرحة.

إذا كانت حواف نصل الورقة لا تحتوي على أي شقوق ، يتم استدعاء الورقة كامل الحافة. إذا كانت الشقوق على طول حافة الورقة ضحلة ، يتم استدعاء الورقة جميع.

ريشةورقة - ورقة ، صفيحة مقسمة إلى فصوص حتى 1/3 من عرض نصف الورقة.

منفصلورقة - ورقة مع لوحة ، تشريح حتى ½ عرض نصف الورقة.

تشريحورقة - ورقة ، يتم تشريح صفيحة منها إلى الوريد الرئيسي أو إلى قاعدة الورقة.

حافة نصل الورقة مسننة (الزوايا الحادة).

حافة نصل الورقة هي كرينات (نتوءات مستديرة).

حافة نصل الورقة مسننة (شقوق مستديرة).

تعرق

من السهل ملاحظة عروق عديدة على كل ورقة ، خاصةً مميزة ومحفورة على الجانب السفلي من الورقة.

الأوردة- هذه هي حزم الأوعية الدموية التي تربط الورقة بالساق. وظائفها موصلة (إمداد الأوراق بالماء والأملاح المعدنية وإزالة منتجات الاستيعاب منها) والميكانيكية (الأوردة هي دعم لحمة الأوراق وتحمي الأوراق من التمزق). من بين مجموعة متنوعة من التعرق ، تتميز نصل الأوراق بوريد رئيسي واحد ، تتباعد منه الفروع الجانبية في نوع ريشي أو نوع راحي. مع عدة عروق رئيسية ، تختلف في سمك واتجاه التوزيع على طول اللوحة (قوس عصبي ، أنواع متوازية). هناك العديد من الأشكال الوسيطة أو غيرها بين أنواع التعرق الموصوفة.

يقع الجزء الأصلي من جميع عروق نصل الورقة في سويقة الورقة ، حيث يظهر الوريد الرئيسي الرئيسي في العديد من النباتات ، ويتفرع لاحقًا بسمك النصل. عندما تبتعد عن الرئيسي ، تصبح الأوردة الجانبية أرق. يقع النحافة في الغالب على الأطراف ، وكذلك بعيدًا عن المحيط - في منتصف المناطق المحاطة بأوردة صغيرة.

هناك عدة أنواع من التعرق. في نباتات أحادية الفوهة ، يكون التعرق مقوسًا ، حيث تدخل سلسلة من الأوردة إلى الصفيحة من الساق أو الغمد ، وتوجه بشكل مقوس نحو الجزء العلوي من اللوحة. معظم الحبوب لها انتفاخ عصبي موازٍ. يوجد تعرق العصب القوسي أيضًا في بعض النباتات ثنائية الفلقة ، مثل لسان الحمل. ومع ذلك ، لديهم أيضًا صلة بين الأوردة.

في النباتات ثنائية الفلقة ، تشكل الأوردة شبكة متفرعة للغاية ، وبالتالي ، يتميز الانتفاخ الشبكي العصبي ، مما يشير إلى إمداد أفضل لحزم الأوعية الدموية.

شكل القاعدة ، قمة ، سويقة الورقة

وفقًا لشكل الجزء العلوي من اللوحة ، تكون الأوراق حادة وحادة ومدببة ومدببة.

وفقًا لشكل قاعدة اللوحة ، تكون الأوراق على شكل إسفين ، على شكل قلب ، على شكل رمح ، على شكل سهم ، إلخ.

الهيكل الداخلي للورقة

هيكل قشرة الورقة

الجلد العلوي (البشرة) - نسيج غشائي على الجانب الخلفي من الورقة ، غالبًا ما يكون مغطى بالشعر والبشرة والشمع. في الخارج ، تحتوي الورقة على جلد (نسيج غشائي) ، يحميها من الآثار الضارة للبيئة الخارجية: من الجفاف ، من التلف الميكانيكي ، من تغلغل الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض في الأنسجة الداخلية. خلايا الجلد حية ، تختلف في الحجم والشكل. بعضها أكبر ، عديم اللون ، شفاف ويتناسب بإحكام مع بعضها البعض ، مما يزيد من الصفات الوقائية للأنسجة الغشائية. تسمح شفافية الخلايا لأشعة الشمس باختراق الورقة.

الخلايا الأخرى أصغر وتحتوي على البلاستيدات الخضراء التي تمنحها اللون الأخضر. يتم ترتيب هذه الخلايا في أزواج ولديها القدرة على تغيير شكلها. في هذه الحالة ، إما أن تبتعد الخلايا عن بعضها البعض ، وتظهر فجوة بينها ، أو تقترب من بعضها البعض وتختفي الفجوة. كانت تسمى هذه الخلايا بالخلايا الزائدة ، وكانت الفجوة التي ظهرت بينها تسمى الثغور. تنفتح الثغور عندما تتشبع الخلايا الحامية بالماء. مع تدفق المياه من الخلايا الحامية ، تغلق الثغور.

هيكل الثغور

من خلال فجوات الفم ، يدخل الهواء الخلايا الداخلية للورقة ؛ من خلالها ، تخرج المواد الغازية ، بما في ذلك بخار الماء ، الورقة إلى الخارج. مع عدم كفاية إمدادات المياه للنبات (وهو ما يمكن أن يحدث في الطقس الجاف والحار) ، تغلق الثغور. وبهذه الطريقة ، تحمي النباتات نفسها من الجفاف ، لأن بخار الماء لا يخرج مع شقوق ثغرية مغلقة ويتم تخزينه في الفراغات بين الخلايا للورقة. وبالتالي ، تحافظ النباتات على الماء خلال فترة الجفاف.

نسيج الصاج الرئيسي

نسيج عمودي- النسيج الرئيسي ، وخلاياه أسطوانية ، متجاورة بإحكام وموجودة في الجانب العلوي من الورقة (مواجهة للضوء). يعمل على التمثيل الضوئي. كل خلية من هذا النسيج لها قشرة رقيقة ، السيتوبلازم ، النواة ، البلاستيدات الخضراء ، فجوة. يعطي وجود البلاستيدات الخضراء اللون الأخضر للأنسجة والورقة بأكملها. تسمى الخلايا المجاورة للجلد العلوي للورقة ، المستطيلة والمرتبة عموديًا ، النسيج العمودي.

الأنسجة الإسفنجية- الأنسجة الرئيسية ، التي لها شكل دائري ، تتواجد بشكل فضفاض وتتشكل مسافات كبيرة بين الخلايا ، ممتلئة أيضًا بالهواء. في الفراغات بين الخلايا للأنسجة الرئيسية ، يتراكم بخار الماء ، قادمًا من الخلايا. يعمل على التمثيل الضوئي وتبادل الغازات والنتح (التبخر).

يعتمد عدد طبقات الخلايا العمودية والأنسجة الإسفنجية على الإضاءة. في الأوراق المزروعة في الضوء ، يكون النسيج العمودي أكثر تطورًا من الأوراق التي تنمو في ظروف مظلمة.

نسيج موصل- النسيج الرئيسي للورقة ، اخترقته الأوردة. الأوردة عبارة عن حزم موصلة ، حيث تتشكل من الأنسجة الموصلة - اللحاء والخشب. ينقل اللحاء محاليل السكر من الأوراق إلى جميع أعضاء النبات. تمر حركة السكر عبر أنابيب الغربال في اللحاء ، والتي تتكون من الخلايا الحية. هذه الخلايا ممدودة ، وفي المكان الذي تلامس فيه بعضها البعض بجوانب قصيرة في القذائف ، توجد ثقوب صغيرة. من خلال الفتحات الموجودة في القشرة ، يمر محلول السكر من خلية إلى أخرى. يتم تكييف أنابيب الغربال لنقل المواد العضوية لمسافات طويلة. تلتصق الخلايا الحية الأصغر بإحكام بطول الجدار الجانبي للأنبوب الغربالي. ترافق الخلايا الأنبوبية وتسمى الخلايا المصاحبة.

هيكل عروق الأوراق

بالإضافة إلى اللحاء ، يتم تضمين الخشب أيضًا في الحزمة الموصلة. من خلال أوعية الورقة ، وكذلك في الجذر ، يتحرك الماء مع المعادن المذابة فيه. تمتص النباتات الماء والمعادن من التربة من خلال جذورها. ثم ، من الجذور عبر أوعية الخشب ، تدخل هذه المواد إلى الأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض ، بما في ذلك خلايا الورقة.

يتضمن تكوين العديد من الأوردة الألياف. هذه خلايا طويلة ذات نهايات مدببة وقذائف سميكة. غالبًا ما تكون عروق الأوراق الكبيرة محاطة بنسيج ميكانيكي ، يتكون بالكامل من خلايا سميكة الجدران - ألياف.

وهكذا ، على طول الأوردة ، يتم نقل محلول السكر (مادة عضوية) من الورقة إلى الأعضاء النباتية الأخرى ، ومن الجذر - الماء والمعادن إلى الأوراق. تنتقل المحاليل من الورقة عبر أنابيب الغربال ، وإلى الورقة عبر أوعية الخشب.

الجلد السفلي هو نسيج غلافي على الجانب السفلي من الورقة ، وعادة ما يحمل الثغور.

حياة الأوراق

الأوراق الخضراء هي أعضاء لتغذية الهواء. تؤدي الورقة الخضراء وظيفة مهمة في حياة النباتات - حيث تتكون المواد العضوية هنا. إن بنية الورقة مناسبة تمامًا لهذه الوظيفة: فهي تحتوي على نصل ورقة مسطحة ، ويحتوي لب الورقة على كمية هائلة من البلاستيدات الخضراء مع الكلوروفيل الأخضر.

المواد اللازمة لتكوين النشا في البلاستيدات الخضراء

هدف:اكتشف ما هي المواد اللازمة لتشكيل النشا؟

الذي نفعله:ضع نباتين داخليين صغيرين في مكان مظلم. بعد يومين أو ثلاثة أيام ، نضع أول نبتة على قطعة من الزجاج ، وبعد ذلك نضع كوبًا به محلول من القلويات الكاوية (سيمتص كل ثاني أكسيد الكربون من الهواء) ، وسنغطي كل هذا غطاء زجاجي. من أجل منع الهواء من دخول النبات من البيئة ، نقوم بتشحيم حواف الغطاء بالفازلين.

سنضع أيضًا النبات الثاني تحت الغطاء ، ولكن فقط بجانب المصنع سنضع كوبًا به صودا (أو قطعة من الرخام) مبللة بمحلول حمض الهيدروكلوريك. نتيجة تفاعل الصودا (أو الرخام) مع الحمض ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون. يتكون الكثير من ثاني أكسيد الكربون في الهواء تحت غطاء النبات الثاني.

سيتم وضع كلا النباتين في نفس الظروف (في الضوء).

في اليوم التالي ، خذ ورقة من كل نبتة وعالجها أولاً بالكحول الساخن ، ثم اشطفها واستخدم محلول اليود.

ما نلاحظه:في الحالة الأولى ، لم يتغير لون الورقة. أصبحت ورقة النبات التي كانت تحت الغطاء ، حيث يوجد ثاني أكسيد الكربون ، زرقاء داكنة.

خاتمة:هذا يثبت أن ثاني أكسيد الكربون ضروري للنبات لتكوين مادة عضوية (نشا). هذا الغاز هو جزء من الهواء الجوي. يدخل الهواء إلى الورقة عبر الثغور ويملأ الفراغات بين الخلايا. من الفراغات بين الخلايا ، يتغلغل ثاني أكسيد الكربون في جميع الخلايا.

تكوين المادة العضوية في الأوراق

هدف:اكتشف خلايا المواد العضوية ذات الأوراق الخضراء (النشا والسكر).

الذي نفعله:يتم وضع نبات إبرة الراعي في المنزل لمدة ثلاثة أيام في خزانة مظلمة (بحيث يكون هناك تدفق للمغذيات من الأوراق). بعد ثلاثة أيام ، أخرج النبات من الخزانة. نرفق ظرفًا ورقيًا أسود به كلمة "ضوء" مقطوعة بإحدى الأوراق ونضع النبات في الضوء أو تحت مصباح كهربائي. بعد 8-10 ساعات ، اقطع الورقة. دعنا نخلع الورق. نقوم بتخفيض الورقة إلى ماء مغلي ، ثم لبضع دقائق في الكحول الساخن (الكلوروفيل يذوب جيدًا فيه). عندما يتحول الكحول إلى اللون الأخضر ويتغير لون الورقة ، اشطفها بالماء وضعها في محلول ضعيف من اليود.

ما نلاحظه:ستظهر أحرف زرقاء على ورقة متغيرة اللون (يتحول النشا إلى اللون الأزرق من اليود). تظهر الحروف على جزء الورقة التي سقط عليها الضوء. هذا يعني أن النشا قد تشكل في الجزء المضيء من الورقة. من الضروري الانتباه إلى حقيقة أن الشريط الأبيض على طول حافة الورقة غير ملون. هذا ما يفسر حقيقة عدم وجود الكلوروفيل في البلاستيدات لخلايا الشريط الأبيض لأوراق إبرة الراعي. لذلك ، لم يتم الكشف عن النشا.

خاتمة:وبالتالي ، فإن المواد العضوية (النشا والسكر) تتشكل فقط في الخلايا ذات البلاستيدات الخضراء ، والضوء ضروري لتكوينها.

أظهرت الدراسات الخاصة للعلماء أن السكر يتشكل في البلاستيدات الخضراء في الضوء. ثم ، نتيجة للتحولات من السكر في البلاستيدات الخضراء ، يتكون النشا. النشا مادة عضوية لا تذوب في الماء.

هناك مراحل فاتحة ومظلمة لعملية التمثيل الضوئي.

خلال مرحلة الضوء من عملية التمثيل الضوئي ، تمتص الأصباغ الضوء ، وتشكيل جزيئات متحمس (نشطة) مع طاقة زائدة ، وتحدث تفاعلات كيميائية ضوئية ، تشارك فيها جزيئات الصباغ المتحمسة. تحدث تفاعلات الضوء على أغشية البلاستيدات الخضراء ، حيث يوجد الكلوروفيل. الكلوروفيل مادة نشطة للغاية تمتص الضوء والتخزين الأساسي للطاقة وتحويلها الإضافي إلى طاقة كيميائية. تشارك الأصباغ الصفراء والكاروتينات أيضًا في عملية التمثيل الضوئي.

يمكن تمثيل عملية التمثيل الضوئي على أنها معادلة موجزة:

6CO 2 + 6H 2 O \ u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

وبالتالي ، فإن جوهر تفاعلات الضوء هو أن الطاقة الضوئية تتحول إلى طاقة كيميائية.

تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي المظلمة في المصفوفة (السدى) للبلاستيدات الخضراء بمشاركة الإنزيمات ومنتجات تفاعلات الضوء وتؤدي إلى تخليق المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء. ردود الفعل المظلمة لا تتطلب المشاركة المباشرة للضوء.

نتيجة التفاعلات المظلمة هي تكوين مركبات عضوية.

يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء على مرحلتين. في الجرانيت (الثايلاكويدات) ، تحدث تفاعلات مستحثة بالضوء ، وفي السدى ، تفاعلات غير مرتبطة بتفاعلات الضوء أو الظلام أو تفاعلات تثبيت الكربون.

تفاعلات ضوئية

1. الضوء ، المتساقط على جزيئات الكلوروفيل الموجودة في أغشية ثايلاكويدات الجرانا ، يقودهم إلى حالة الإثارة. نتيجة لذلك ، تترك الإلكترونات مداراتها ويتم نقلها بمساعدة ناقلات خارج غشاء الثايلاكويد ، حيث تتراكم ، مما يخلق مجالًا كهربائيًا سالب الشحنة.

2. تحتل إلكترونات الماء ē مكان الإلكترونات المحررة في جزيئات الكلوروفيل ، حيث يخضع الماء للتحلل الضوئي (التحلل الضوئي) تحت تأثير الضوء:

H 2 O↔OH‾ + H + ؛ أوه ē → أوه.

هيدروكسيل OH‾ ، الذي يتحول إلى جذور OH ، يتحد: 4OH → 2H 2 O + O 2 ، مكونًا الماء والأكسجين الحر ، والذي يتم إطلاقه في الغلاف الجوي.

3. لا تخترق بروتونات H + غشاء الثايلاكويد وتتراكم في الداخل باستخدام مجال كهربائي موجب الشحنة ، مما يؤدي إلى زيادة فرق الجهد على جانبي الغشاء.

4. عندما يتم الوصول إلى فرق جهد حرج (200 مللي فولت) ، تندفع بروتونات H + عبر قناة البروتون في إنزيم تخليق ATP المدمج في غشاء الثايلاكويد. عند الخروج من قناة البروتون ، يتم إنشاء مستوى عالٍ من الطاقة ، والذي ينتقل إلى تخليق ATP (ADP + P → ATP). تنتقل جزيئات ATP الناتجة إلى السدى ، حيث تشارك في تفاعلات تثبيت الكربون.

5. H + البروتونات التي وصلت إلى سطح غشاء الثايلاكويد تتحد مع إلكترونات ، لتشكيل الهيدروجين الذري H ، والذي يذهب إلى الحد من ناقلات NADP +: 2ē + 2H + \ u003d NADP + → NADP ∙ H 2 (الناقل مع الهيدروجين المرفق ؛ ناقل مخفض).

وبالتالي ، يتم استخدام إلكترون الكلوروفيل الذي يتم تنشيطه بواسطة الطاقة الضوئية لربط الهيدروجين بالناقل. يمر NADP-H2 إلى سدى البلاستيدات الخضراء ، حيث يشارك في تفاعلات تثبيت الكربون.

تفاعلات تثبيت الكربون (تفاعلات مظلمة)

يتم إجراؤه في سدى البلاستيدات الخضراء ، حيث تأتي ATP و NADP ∙ H 2 من الثايلاكويدات الحبيبية وثاني أكسيد الكربون من الهواء. بالإضافة إلى ذلك ، توجد مركبات كربونية خمسة باستمرار - C 5 pentoses ، والتي تتشكل في دورة Calvin (دورة تثبيت CO2) .ببساطة ، يمكن تمثيل هذه الدورة على النحو التالي:

1. يضاف CO 2 إلى C 5 pentose ، ونتيجة لذلك يظهر مركب C 6 سداسي غير مستقر ، والذي ينقسم إلى مجموعتين من ثلاث كربون 2C 3 - ثلاثيات.

2. يأخذ كل من ثلاثي 2C 3 مجموعة فوسفات واحدة من اثنين من ATP ، مما يثري الجزيئات بالطاقة.

3. يضيف كل من ثلاثي 2C 3 ذرة هيدروجين واحدة من اثنين من NADP ∙ H2.

4. بعد ذلك ، تتحد بعض الثلاثيات لتكوين الكربوهيدرات 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (الجلوكوز).

5. تتحد الثلاثيات الأخرى لتشكل خماسيات 5C 3 → 3C 5 ويتم تضمينها مرة أخرى في دورة تثبيت CO 2.

رد الفعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي:

6CO 2 + 6H 2 O طاقة ضوء الكلوروفيل → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون ، يشارك الماء في تكوين النشا. نباتها يستقبل من التربة. تمتص الجذور الماء ، الذي يرتفع من خلال أوعية حزم الأوعية الدموية إلى الساق ثم إلى الأوراق. وبالفعل في خلايا الورقة الخضراء ، في البلاستيدات الخضراء ، تتكون المادة العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء في وجود الضوء.

ماذا يحدث للمواد العضوية المتكونة في البلاستيدات الخضراء؟

يتحول النشا المتكون في البلاستيدات الخضراء تحت تأثير مواد خاصة إلى سكر قابل للذوبان ، والذي يدخل أنسجة جميع أعضاء النبات. في خلايا بعض الأنسجة ، يمكن أن يتحول السكر مرة أخرى إلى نشا. يتراكم النشا الاحتياطي في بلاستيدات عديمة اللون.

من السكريات التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي ، وكذلك الأملاح المعدنية التي تمتصها الجذور من التربة ، ينتج النبات المواد التي يحتاجها: البروتينات والدهون والعديد من البروتينات والدهون وغيرها الكثير.

يتم إنفاق جزء من المواد العضوية المركبة في الأوراق على نمو وتغذية النبات. يتم الاحتفاظ بالجزء الآخر في الاحتياط. في النباتات السنوية ، يتم ترسيب المواد الاحتياطية في البذور والفواكه. في كل سنتين في السنة الأولى من العمر ، تتراكم في الأعضاء الخضرية. في الحشائش المعمرة ، تُخزَّن المواد في الأعضاء الموجودة تحت الأرض ، وفي الأشجار والشجيرات - في اللب ، النسيج الرئيسي للحاء والخشب. بالإضافة إلى ذلك ، في سنة معينة من العمر ، تبدأ أيضًا في تخزين المواد العضوية في الفواكه والبذور.

أنواع تغذية النبات (المعدنية والهواء)

في الخلايا الحية للنبات ، هناك تبادل مستمر للمواد والطاقة. يمتص النبات بعض المواد ويستخدمها ، والبعض الآخر يُطلق في البيئة. تتكون المواد المعقدة من مواد بسيطة. يتم تقسيم المواد العضوية المعقدة إلى مواد بسيطة. تقوم النباتات بتجميع الطاقة ، وفي عملية التمثيل الضوئي تطلقها أثناء التنفس ، باستخدام هذه الطاقة لتنفيذ عمليات الحياة المختلفة.

تبادل الغازات

تؤدي الأوراق ، بفضل عمل الثغور ، أيضًا وظيفة مهمة مثل تبادل الغازات بين النبات والغلاف الجوي. من خلال ثغور الورقة مع الهواء الجوي ، يدخل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين. يستخدم الأكسجين للتنفس ، وثاني أكسيد الكربون ضروري للنبات لتكوين مواد عضوية. من خلال الثغور ، يتم إطلاق الأكسجين في الهواء ، والذي يتكون أثناء عملية التمثيل الضوئي. يتم أيضًا إزالة ثاني أكسيد الكربون ، الذي ظهر في النبات أثناء عملية التنفس. يتم التمثيل الضوئي فقط في الضوء ، والتنفس في الضوء والظلام ، أي. باستمرار. يحدث التنفس في جميع الخلايا الحية للأعضاء النباتية بشكل مستمر. مثل الحيوانات ، تموت النباتات عندما تتوقف عن التنفس.

في الطبيعة ، هناك تبادل للمواد بين الكائن الحي والبيئة. إن امتصاص بعض المواد من قبل النبات من البيئة الخارجية مصحوب بإطلاق مواد أخرى. يستخدم Elodea ، باعتباره نباتًا مائيًا ، ثاني أكسيد الكربون المذاب في الماء للتغذية.

هدف:دعنا نتعرف على المادة التي تطلق Elodea في البيئة الخارجية أثناء عملية التمثيل الضوئي؟

الذي نفعله:نقطع سيقان الفروع تحت الماء (الماء المغلي) في القاعدة ونغطيها بقمع زجاجي. يوضع أنبوب اختبار مملوء حتى أسنانه بالماء على أنبوب القمع. افعل هذا بطريقتين. ضع حاوية واحدة في مكان مظلم ، وضع الأخرى في ضوء الشمس الساطع أو الضوء الاصطناعي.

أضف ثاني أكسيد الكربون إلى الوعاءين الثالث والرابع (أضف كمية صغيرة من صودا الخبز أو يمكنك أن تتنفس في أنبوب) وقم أيضًا بوضع أحدهما في الظلام والآخر في ضوء الشمس.

ما نلاحظه:بعد مرور بعض الوقت ، في الشكل الرابع (وعاء يقف في ضوء الشمس الساطع) ، تبدأ الفقاعات في الظهور. يقوم هذا الغاز بإزاحة الماء من أنبوب الاختبار ، ويتم إزاحة مستواه في أنبوب الاختبار.

الذي نفعله:عندما يتم إزاحة الماء تمامًا بواسطة الغاز ، قم بإزالة أنبوب الاختبار بعناية من القمع. أغلق الفتحة بإحكام بإبهام اليد اليسرى ، وأدخل سريعًا شظية مشتعلة في أنبوب الاختبار مع اليمين.

ما نلاحظه:الشظية تشتعل بلهب ساطع. بالنظر إلى النباتات التي تم وضعها في الظلام ، سنرى أنه لم يتم إطلاق أي فقاعات غازية من Elodea ، ويظل أنبوب الاختبار ممتلئًا بالماء. الشيء نفسه مع أنابيب الاختبار في الإصدارين الأول والثاني.

خاتمة:ومن ثم يترتب على ذلك أن الغاز الذي أطلقه الإيلوديا هو الأكسجين. وبالتالي ، فإن النبات يطلق الأكسجين فقط عندما تكون هناك جميع الظروف اللازمة لعملية التمثيل الضوئي - الماء وثاني أكسيد الكربون والضوء.

تبخر الماء من الأوراق (النتح)

يتم تنظيم عملية تبخر الماء عن طريق الأوراق في النباتات من خلال فتح وإغلاق الثغور. عن طريق إغلاق الثغور ، يحمي النبات نفسه من فقدان الماء. يتأثر فتح وإغلاق الثغور بعوامل البيئة الخارجية والداخلية ، ودرجة الحرارة وشدة ضوء الشمس في المقام الأول.

تحتوي أوراق النبات على الكثير من الماء. يدخل من خلال نظام التوصيل من الجذور. داخل الورقة ، يتحرك الماء على طول جدران الخلايا وعلى طول الفراغات بين الخلايا إلى الثغور ، والتي يترك من خلالها على شكل بخار (يتبخر). هذه العملية سهلة التحقق مما إذا كنت تقوم بإجراء تكيف بسيط ، كما هو موضح في الشكل.

يُطلق على تبخر الماء من النبات اسم النتح. يتبخر الماء من سطح ورقة النبات ، وخاصة بشكل مكثف من سطح الورقة. هناك نتح جليدي (تبخر من سطح النبات بالكامل) وثغري (تبخر من خلال الثغور). تكمن الأهمية البيولوجية للنتح في أنه وسيلة لتحريك الماء والمواد المختلفة حول النبات (عمل الشفط) ، ويعزز دخول ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة ، ويغذي النبات بالكربون ، ويحمي الأوراق من الحرارة الزائدة.

يعتمد معدل تبخر الماء بالأوراق على:

• الخصائص البيولوجية للنباتات.
• ظروف النمو (النباتات في المناطق القاحلة تتبخر القليل من الماء ، والنباتات الرطبة - أكثر من ذلك بكثير ؛ النباتات الظليلة تتبخر كمية أقل من الماء من النباتات الخفيفة ؛ النباتات تتبخر الكثير من الماء في الحرارة ، أقل بكثير - في الطقس الغائم) ؛
• الإضاءة (يقلل الضوء المتناثر النتح بنسبة 30-40٪) ؛
• محتوى الماء في الخلايا الورقية ؛
• الضغط الاسموزي لنسغ الخلية ؛
• درجات حرارة التربة والهواء وجسم النبات ؛
• رطوبة الهواء وسرعة الرياح.

تتبخر أكبر كمية من الماء في بعض أنواع الأشجار من خلال ندبات الأوراق (الندبة التي خلفتها الأوراق المتساقطة على الساق) ، وهي أكثر الأماكن ضعفًا على الشجرة.

العلاقة بين عمليات التنفس والتمثيل الضوئي

تحدث عملية التنفس بأكملها في خلايا الكائن النباتي. يتكون من مرحلتين ، يتم خلالها تكسير المادة العضوية إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. في المرحلة الأولى ، بمشاركة بروتينات خاصة (إنزيمات) ، تنقسم جزيئات الجلوكوز إلى مركبات عضوية أبسط ويتم إطلاق بعض الطاقة. تحدث هذه المرحلة من العملية التنفسية في سيتوبلازم الخلايا.

في المرحلة الثانية ، تتحلل المواد العضوية البسيطة المتكونة في المرحلة الأولى إلى ثاني أكسيد الكربون والماء تحت تأثير الأكسجين. هذا يطلق الكثير من الطاقة. تبدأ المرحلة الثانية من عملية التنفس فقط بمشاركة الأكسجين وفي خلايا خاصة للخلية.

المواد الممتصة في عملية التحولات في الخلايا والأنسجة تصبح مواد يبني منها النبات جسمه. دائمًا ما تكون جميع تحولات المواد التي تحدث في الجسم مصحوبة باستهلاك الطاقة. يمتص النبات الأخضر ، باعتباره كائنًا ذاتي التغذية ، طاقة ضوء الشمس ويجمعها في مركبات عضوية. في عملية التنفس ، أثناء تكسير المواد العضوية ، يتم إطلاق هذه الطاقة واستخدامها من قبل النبات للعمليات الحيوية التي تحدث في الخلايا.

تمر كلتا العمليتين - التركيب الضوئي والتنفس - بعدة تفاعلات كيميائية متتالية يتم فيها تحويل مادة إلى أخرى.

لذلك ، في عملية التمثيل الضوئي من ثاني أكسيد الكربون والماء الذي يستقبله النبات من البيئة ، تتشكل السكريات ، والتي يتم تحويلها بعد ذلك إلى نشا أو ألياف أو بروتينات ودهون وفيتامينات - المواد التي يحتاجها النبات للتغذية وتخزين الطاقة. في عملية التنفس ، على العكس من ذلك ، يتم تقسيم المواد العضوية التي تم إنشاؤها في عملية التمثيل الضوئي إلى مركبات غير عضوية - ثاني أكسيد الكربون والماء. في هذه الحالة ، يتلقى المصنع الطاقة الصادرة. هذه التحولات في المواد في الجسم تسمى التمثيل الغذائي. الأيض هو أحد أهم علامات الحياة: مع توقف التمثيل الغذائي ، تتوقف حياة النبات.

تأثير العوامل البيئية على بنية الورقة

عادة ما تكون أوراق النباتات في الأماكن الرطبة كبيرة مع وجود عدد كبير من الثغور. يتبخر الكثير من الرطوبة من سطح هذه الأوراق.

أوراق نباتات الأراضي الجافة صغيرة ولها تكيفات لتقليل التبخر. وهي عبارة عن تكوّن كثيف ، وطلاء شمعي ، وعدد قليل نسبيًا من الثغور ، وما إلى ذلك. بعض النباتات لها أوراق ناعمة وعصرية. يخزنون الماء.

تحتوي أوراق النباتات التي تتحمل الظل على طبقتين أو ثلاث طبقات فقط من الخلايا المتجاورة المستديرة. توجد فيها البلاستيدات الخضراء الكبيرة بحيث لا تحجب بعضها البعض. تميل أوراق الظل إلى أن تكون أرق وأخضر داكن لأنها تحتوي على المزيد من الكلوروفيل.

في نباتات الأماكن المفتوحة ، يحتوي لب الورقة على عدة طبقات من الخلايا العمودية المجاورة بإحكام لبعضها البعض. تحتوي على كمية أقل من الكلوروفيل ، لذا فإن الأوراق الفاتحة تكون أفتح في اللون. يمكن أحيانًا العثور على هذه الأوراق وغيرها في تاج نفس الشجرة.

الحماية من الجفاف

لا يتم تكثيف الجدار الخارجي لكل خلية من جلد الورقة فحسب ، بل يتم حمايته أيضًا بواسطة بشرة لا تمر بالماء جيدًا. تتعزز الخصائص الوقائية للبشرة بشكل كبير من خلال تكوين الشعر الذي يعكس أشعة الشمس. نتيجة لهذا ، يتم تقليل تسخين الورقة. كل هذا يحد من إمكانية تبخر الماء من سطح الصفيحة. مع نقص الماء ، تغلق فجوة الفم ولا يخرج البخار ، ويتراكم في الفراغات بين الخلايا ، مما يؤدي إلى توقف التبخر من سطح الورقة. تحتوي نباتات الموائل الحارة والجافة على صفيحة صغيرة. كلما كان سطح الورقة أصغر ، قل خطر فقدان الماء المفرط.

تعديلات الأوراق

في عملية التكيف مع الظروف البيئية ، تغيرت أوراق بعض النباتات لأنها بدأت تلعب دورًا غير مميز للأوراق النموذجية. في البرباريس ، تحولت بعض الأوراق إلى أشواك.

شيخوخة الأوراق وسقوطها

يسبق سقوط الأوراق تقادمها. هذا يعني أنه في جميع الخلايا تقل شدة العمليات الحيوية - التمثيل الضوئي والتنفس. يتم تقليل محتوى المواد المهمة بالفعل للنبات في الخلايا وتقليل تناول المواد الجديدة ، بما في ذلك الماء. يسود تفكك المواد على تكوينها. تتراكم الخلايا منتجات غير ضرورية وحتى ضارة ، يطلق عليها المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي. تتم إزالة هذه المواد من النبات عند تساقط الأوراق. تتدفق المركبات الأكثر قيمة عبر الأنسجة الموصلة من الأوراق إلى أعضاء النبات الأخرى ، حيث يتم ترسيبها في خلايا أنسجة التخزين أو يستخدمها الجسم على الفور للتغذية.

في معظم الأشجار والشجيرات ، خلال فترة الشيخوخة ، يتغير لون الأوراق وتصبح صفراء أو قرمزية. هذا بسبب تدمير الكلوروفيل. ولكن إلى جانب ذلك ، تحتوي البلاستيدات (البلاستيدات الخضراء) على مواد صفراء وبرتقالية. في الصيف كانوا ، كما هو الحال ، ملثمين بالكلوروفيل وكان للبلاستيدات لون أخضر. بالإضافة إلى ذلك ، تتراكم صبغات أخرى من اللون الأصفر أو الأحمر القرمزي في الفجوات. جنبا إلى جنب مع أصباغ البلاستيد ، فإنها تحدد لون أوراق الخريف. في بعض النباتات ، تظل الأوراق خضراء حتى تموت.

حتى قبل سقوط الورقة من النبتة ، تتشكل طبقة من الفلين عند قاعدتها على حافة الساق. تتشكل طبقة فاصلة خارجها. بمرور الوقت ، تنفصل خلايا هذه الطبقة عن بعضها البعض ، لأن المادة بين الخلايا التي تربطها ، وأحيانًا أغشية الخلايا ، تكون صمغية ومدمرة. يتم فصل الورقة عن الساق. ومع ذلك ، فإنه لا يزال لبعض الوقت في التصوير بسبب الحزم الموصلة بين الورقة والساق. ولكن تأتي لحظة انتهاك هذا الارتباط. الندبة الموجودة في مكان الورقة المنفصلة مغطاة بقطعة قماش واقية من الفلين.

بمجرد أن تصل الأوراق إلى الحجم الأقصى ، تبدأ عمليات الشيخوخة ، مما يؤدي في النهاية إلى موت الورقة - اصفرارها أو احمرارها المرتبط بتدمير الكلوروفيل ، وتراكم الكاروتينات والأنثوسيانين. مع تقدم الورقة في العمر ، تنخفض أيضًا شدة التمثيل الضوئي والتنفس ، وتتحلل البلاستيدات الخضراء ، وتتراكم بعض الأملاح (بلورات أكسالات الكالسيوم) وتتدفق المواد البلاستيكية (الكربوهيدرات والأحماض الأمينية) من الورقة.

في عملية شيخوخة الأوراق بالقرب من قاعدتها في النباتات الخشبية ثنائية الفلقة ، يتم تشكيل ما يسمى بطبقة الفصل ، والتي تتكون من حمة سهلة التقشير. في هذه الطبقة تنفصل الورقة عن الساق وعلى سطح المستقبل ندبة الأوراقيتم تشكيل طبقة واقية من أنسجة الفلين مسبقًا.

على ندبة الورقة ، تظهر المقاطع العرضية لأثر الورقة على شكل نقاط. يختلف نحت الندبة الورقية وهي سمة مميزة لتصنيف النباتات الجذرية.

في أحاديات و dicots العشبية ، لا تتشكل الطبقة الفاصلة ، كقاعدة عامة ، وتموت الورقة وتنهار تدريجيًا ، وتبقى على الساق.

في النباتات المتساقطة الأوراق ، يكون لسقوط الأوراق لفصل الشتاء قيمة تكيفية: من خلال إسقاط الأوراق ، تقلل النباتات بشكل حاد من سطح التبخر ، وتحمي نفسها من الكسور المحتملة تحت وطأة الثلج. في الخضرة ، عادةً ما يتم توقيت سقوط الأوراق الضخم مع بداية نمو براعم جديدة من البراعم ، وبالتالي لا يحدث في الخريف ، ولكن في الربيع.

سقوط أوراق الخريف في الغابة له أهمية بيولوجية كبيرة. الأوراق المتساقطة هي سماد عضوي ومعدني جيد. في كل عام في غاباتهم المتساقطة الأوراق ، تُستخدم فضلات الأوراق كمواد للتمعدن التي تنتجها بكتيريا التربة والفطريات. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأوراق المتساقطة تقسم البذور التي سقطت قبل سقوط الأوراق ، وتحمي الجذور من التجمد ، وتمنع تكون غطاء الطحالب ، إلخ. لا تسقط بعض أنواع الأشجار أوراق الشجر فحسب ، بل تسقط أيضًا براعم عمرها عام واحد.

على الرغم من أن العلماء يعرفون منذ فترة طويلة عن تبخر الماء من سطح الورقة ، فإن أول من لاحظ الثغور كان عالم الطبيعة الإيطالي مارسيلو مالبيجي ، الذي نشر هذا الاكتشاف في عام 1675 في عمله. Anatome plantarum. ومع ذلك ، لم يفهم وظيفتهم الحقيقية. في الوقت نفسه ، طور نحميا غرو المعاصر فرضية مشاركة الثغور في تهوية البيئة الداخلية للنبات ومقارنتها بالقصبة الهوائية للحشرات. جاء التقدم في الدراسة في القرن التاسع عشر ، وفي نفس الوقت ، في عام 1827 ، استخدم عالم النبات السويسري ديكاندول كلمة "ستوما" لأول مرة. تم إجراء دراسة الثغور في ذلك الوقت بواسطة Hugo von Mol ، الذي اكتشف المبدأ الأساسي لفتح الثغور ، و Simon Schwendener ، الذي صنف الثغور حسب نوع بنائها.

لا تزال بعض جوانب عمل الثغور قيد الدراسة المكثفة في الوقت الحاضر ؛ المادة هي أساسًا Commelina vulgaris ( Commelina communis) ، حديقة بوب ( Vicia faba)، ذرة حلوه ( زيا ميس) .

بناء

يتراوح حجم الثغور (الطول) من 0.01-0.06 مم (ثغور النباتات متعددة الصيغ الصبغية أكبر أيضًا في الأوراق التي تنمو في الظل. تم العثور على أكبر الثغور في نبات منقرض زوستروفيلوم، 0.12 مم (120 ميكرومتر). يتكون المسام من زوج من الخلايا المتخصصة تسمى الخلايا الحامية ( claudentes السليل) ، الذي ينظم درجة انفتاح المسام ، بينهما فجوة في الثغور ( porus stomatalis). يتم سماكة جدران الخلايا الحامية بشكل غير متساوٍ: تلك الموجهة نحو الفجوة (البطنية) تكون أكثر سمكًا من الجدران الموجهة بعيدًا عن الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. عندما يكون هناك القليل من الماء ، تكون الخلايا الحامية متجاورة بإحكام مع بعضها البعض ويتم إغلاق فتحة الفم. عندما يكون هناك الكثير من الماء في الخلايا الحامية ، فإنها تضغط على الجدران وتمتد الجدران الرقيقة أكثر ، ويتم سحب الجدران السميكة إلى الداخل ، تظهر فجوة بين الخلايا الحامية. يوجد تحت الفجوة تجويف (هواء) شبه عضلي ، محاط بخلايا لب الورقة ، يتم من خلاله تبادل الغازات مباشرة. يخترق الهواء الذي يحتوي على ثاني أكسيد الكربون (ثاني أكسيد الكربون) والأكسجين أنسجة الأوراق من خلال هذه المسام ، ويستخدم أيضًا في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. يتم إطلاق الأكسجين الزائد الناتج أثناء عملية التمثيل الضوئي بواسطة الخلايا الداخلية للورقة مرة أخرى في البيئة من خلال نفس المسام. أيضا ، في عملية التبخر ، يتم إطلاق بخار الماء من خلال المسام. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة بالمصاحبة (الجانبية ، المجاورة ، النكفية). يشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الخلايا الزائدة والمرافقة مركبًا ثغريًا (جهاز ثغري). وجود أو عدم وجود الثغور (تسمى الأجزاء المرئية من الثغور خطوط الثغور) غالبًا في تصنيف النباتات.

أنواع الثغور

يتيح عدد الخلايا المصاحبة وموقعها بالنسبة إلى فتحة الفم التمييز بين عدد من أنواع الثغور:

• شذوذ - لا تختلف الخلايا المصاحبة عن بقية خلايا البشرة ، النوع شائع جدًا لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات ؛
• مرق - يتميز بخليتين فقط مصاحبتين ، يكون جدارهما المشترك في الزوايا اليمنى للخلايا الزائدة ؛
• paracytic - توجد الخلايا المصاحبة بالتوازي مع الفجوات المغلقة والفم ؛
• متباين - الخلايا الحامية محاطة بثلاث خلايا مصاحبة ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى ، وهذا النوع موجود فقط في النباتات المزهرة ؛
• tetracytic - أربع خلايا مصاحبة ، مميزة للمونوتات ؛
• موسوعي الخلايا - تشكل الخلايا المصاحبة عجلة ضيقة حول خلايا الحراسة ؛
• الخلايا الشعاعية - عدة خلايا مصاحبة ، متباعدة شعاعيًا عن الخلايا اللاحقة ؛
• تحويلي - الخلايا الحامية محاطة بخلية ثانوية مصاحبة ، والثغور غير متصلة بالخلية المصاحبة بواسطة جدار خلوي مضاد للخط ؛
• تحاط الخلايا الحامية بخلية واحدة مصاحبة لها ، وترتبط الثغور بها بجدار خلوي مضاد للخط ؛
• متعدد الخلايا - خلايا الحراسة ليست محاطة بالكامل بواحدة مصاحبة: خلية أو خليتان من خلايا البشرة متجاورة مع أحد أقطاب الثغور ؛ يتم توصيل الثغرة بالجانب البعيد لخلية واحدة مصاحبة لها ، والتي تكون على شكل حرف U أو على شكل حدوة حصان ؛
• Stephanocyte - ثغور محاطة بأربعة أو أكثر (عادة من خمسة إلى سبعة) خلايا مصاحبة سيئة التمايز ، وتشكل وردة مميزة إلى حد ما ؛
• خلايا لاحقة - يعتبر معظم علماء النبات هذا النوع من أجهزة الفم بمثابة تعديل بسيط لنوع الخلايا الشاذة.

موقع الثغور

تميل النباتات ثنائية الفلقة إلى أن يكون لها ثغور في أسفل الورقة أكثر من الجزء العلوي. هذا يرجع إلى حقيقة أن الجزء العلوي من الورقة المرتبة أفقيًا ، كقاعدة عامة ، مضاء بشكل أفضل ، وأن عددًا أقل من الثغور فيه يمنع التبخر المفرط للماء. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة على الجانب السفلي باسم hypostomatic.

في نباتات أحادية الفوهة ، يختلف وجود الثغور في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة. في كثير من الأحيان يتم ترتيب أوراق النباتات أحادية الفلقة عموديًا ، وفي هذه الحالة قد يكون عدد الثغور على كلا الجزأين من الورقة هو نفسه. تسمى هذه الأوراق برمائية.

الأوراق العائمة على الجانب السفلي من الورقة تفتقر إلى الثغور ، لأنها يمكن أن تمتص الماء من خلال البشرة. تسمى الأوراق ذات الثغور الموجودة في الجانب العلوي epistomatic. أوراق تحت الماء ليس لها ثغور على الإطلاق.

عادة ما تكون ثغور النباتات الصنوبرية مخفية في أعماق الطبقة الداخلية ، مما يجعل من الممكن تقليل استهلاك المياه بشكل كبير في الشتاء للتبخر ، وفي الصيف أثناء الجفاف.

الطحالب (باستثناء Anthocerota) ليس لها ثغور حقيقية.

تختلف الثغور أيضًا في مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة. يتواجد بعضها متدفقًا مع خلايا البشرة الأخرى ، والبعض الآخر مرفوع فوق السطح أو مغمورًا أسفله. في الأحاديات ، التي تنمو أوراقها في الغالب في الطول ، تشكل الثغور صفوفًا متوازية منتظمة ، بينما يتم ترتيبها في الثنائيات بشكل عشوائي.

ثاني أكسيد الكربون

نظرًا لأن ثاني أكسيد الكربون هو أحد المواد المتفاعلة الرئيسية في عملية التمثيل الضوئي ، فإن معظم النباتات تفتح ثغورًا خلال النهار. المشكلة هي أنه عندما يدخل الهواء ، يختلط مع بخار الماء المتبخر من الورقة ، وبالتالي لا يستطيع النبات الحصول على ثاني أكسيد الكربون دون فقد بعض الماء في نفس الوقت. تتمتع العديد من النباتات بحماية ضد تبخر الماء على شكل رواسب شمعية تسد ثغورها.

عندما درست بنية الأعضاء والأنسجة الفردية ، تعرفت أساسًا على النباتات التي تتحمل الظل والتي تعيش في أماكن ذات رطوبة كافية. هذه هي المجموعة البيئية الأكثر شيوعًا من النباتات. من خلال فهم القوانين العامة لبنية النباتات وحياتها ، ومعرفة خصائص هذه المجموعة البيئية ، يمكنك بسهولة فهم ميزات تنظيم المجموعات الأخرى.

نباتات محبة للضوء. للضوء تأثير كبير على شكل النباتات. الأشجار المحبة للضوء التي تنمو في مكان مفتوح ، كقاعدة عامة ، منخفضة ، متفرعة ، ذات تاج عريض (الصنوبر ، البتولا ، الصنوبر ، الجراد الأبيض). في الغابة ، تبدو هذه الأشجار نفسها مختلفة تمامًا ، على سبيل المثال ، يحتوي الصنوبر هنا على جذع طويل ونحيل مع تاج يقع في الجزء العلوي. [ 190]. وفي شجرة الصنوبر المزروعة على الحافة ، يكون التاج أحادي الجانب ، وتكون حلقات نمو الخشب أوسع على الجانب المضيء. تحت تأثير التظليل ، تفقد النباتات المحبة للضوء فروعًا جانبية.

بسبب الإضاءة الشديدة ، تشكل بعض النباتات العشبية المحبة للضوء أشكالًا منخفضة النمو ، وغالبًا ما تكون وردية ذات جذع قصير (لسان الحمل ، والهندباء ، والنباتات الجبلية) ، ويمكن أن يكون للنباتات الأخرى جذع مرتفع إلى حد ما (أعشاب المروج ، شاي إيفان).

النباتات المحبة للضوء لها بنية أوراق مميزة. عادة ما تكون صغيرة وكثيفة وذات جلد سميك لامع والعديد من الثغور. في كثير من النباتات ، تُغطى الأوراق بطبقة من الشمع أو بالشعر ، مما يحميها من التعرض المباشر لأشعة الشمس. في بعض النباتات ، يتم ترتيب الأوراق الموجودة على الساق عموديًا (حبوب السهوب) أو تتحول إلى حافة أشعة الشمس المتساقطة (الأوكالبتوس). هذا أيضًا يحفظ الورقة من الحرارة الزائدة.

كقاعدة عامة ، يوجد عدد قليل من البلاستيدات الخضراء في خلايا لب الورقة ، لذلك يكون لونها أخضر فاتح.

تحتوي النباتات المحبة للضوء على أنسجة ميكانيكية وأنظمة جذرية متطورة.

نباتات الظلتنمو تحت مظلة الغابة ، في الشقوق العميقة والأماكن الأخرى التي لا تخترق فيها أشعة الشمس المباشرة (الأشنة ، عين الغراب ، شقائق النعمان). في مثل هذه الأماكن ، عادة ما تكون الرطوبة العالية مرتفعة. تؤثر هذه الظروف على بنية النباتات المحبة للظل.

الأنسجة الميكانيكية والموصلية ضعيفة التطور ، وبالتالي فإن البراعم عادة ما تكون هشة وطرية. شفرات أوراق هذه النباتات كبيرة جدًا ورقيقة . جلد الورقة رقيق ، وغالبًا ما تحتوي خلاياه على البلاستيدات الخضراء. يمكن أن توجد الثغور على الجانبين العلوي والسفلي من الورقة.

البلاستيدات الخضراء في الخلايا الورقية كبيرة الحجم ، وتحتوي على الكلوروفيل أكثر من النباتات المحبة للضوء. يوفر هذا إمكانية التمثيل الضوئي في الضوء المنخفض والمنتشر.

نباتات الموائل المائية والرطبة بشكل مفرط.معظم النباتات التي تعيش في الماء لها سطح جسم كبير جدًا بالنسبة إلى كتلتها الإجمالية. تمتص الماء والمواد المذابة فيه مع كامل سطح الجسم ، وبالتالي فإن نظام الجذر الخاص بهم ضعيف التطور ، وأحيانًا يكون غائبًا تمامًا (elodea ، pinnate). في أجزاء من النباتات المغمورة في الماء ، تكون الأنسجة الغشائية ضعيفة التطور. لا توجد ثغور على الأوراق تحت الماء.

النباتات المأخوذة من الماء لها سيقان وأوراق متدلية. هذا يرجع إلى حقيقة أن أنسجتها الميكانيكية ضعيفة التطور وأن النباتات يمكنها فقط الحفاظ على وضع مستقيم في الماء الذي يدعمها.

هيكل مختلف في أوراق النباتات المائية الطافية على السطح . على جانبها العلوي ، كما هو الحال في النباتات البرية ، يتم تكوين العديد من الثغور (هناك 460-500 منهم لكل 1 مم 2 من الجانب العلوي من ورقة زنبق الماء) ، مما يوفر تبادل الغازات مع الهواء والتبخر المكثف. سطح الورقة مغطى بجلد لامع كثيف ، وهو مبلل بشكل سيئ ، لذلك يتدحرج الماء لأسفل ولا يغمر الثغور.

تمتلك جميع النباتات المائية نظامًا متطورًا للغاية من المساحات بين الخلايا المليئة بالهواء ، وبعضها يشكل الأنسجة الحاملة للهواء.

نباتات الأرض التي تعيش في بيئة شديدة الرطوبة لا يمكنها تحمل الجفاف على المدى القصير على الإطلاق. هذا يرجع إلى حقيقة أنها تنظم التبخر بشكل سيئ ، ولا يمكنها الاحتفاظ بالكمية المطلوبة من الماء في الأنسجة ، وتذبل وتموت أثناء الجفاف. يمكن تقسيم هذه النباتات إلى مجموعتين. الأول يشمل النباتات التي تعيش في أماكن مظللة شديدة الرطوبة (في الغابة ، هذه بعض أنواع السرخس ، أكساليس). تتميز نباتات هذه المجموعة بعلامات النباتات المحبة للظل. عادة ما يكون لديهم نظام جذر ضعيف التطور ، وتقع العديد من الثغور على الجانبين العلوي والسفلي من الورقة. البعض ، بالإضافة إلى الثغور ، لديهم تشكيلات خاصة - الهيداثودات(من الكلمات اليونانية "gidor" - الماء و "odos" - المسار) ، والتي يتم من خلالها إزالة المياه الزائدة من النباتات. لذلك ، في كثير من النباتات التي تعيش في رطوبة عالية من التربة والهواء ، غالبًا ما تظهر قطرات الماء على الأوراق. هذه الظاهرة تسمى "بكاء النباتات".

المجموعة الثانية تشمل النباتات التي تعيش في أماكن رطبة جيدة الإضاءة ، في التربة المشبعة بالمياه ، في الهواء الرطب ، على سبيل المثال ، القطيفة المستنقعية ، عشب القطن ، قشور المستنقعات ، كاتيل.

هذه النباتات لا تتسامح مع الجفاف والرياح. عادة ما يكون نظام الجذر الخاص بهم ضعيف التطور ، ويقع بشكل سطحي. بسبب نقص الهواء في التربة الرطبة ، غالبًا ما يتشكل نظام الفراغات بين الخلايا في الجذور والسيقان ، وتتطور الأنسجة الحاملة للهواء. تسمح بعض الميزات الهيكلية لهذه النباتات بأن تكون أكثر مقاومة لأشعة الشمس المباشرة. جلد أوراقهم كثيف جدًا ، وتقع الثغور بشكل أساسي على الجانب السفلي. تم تطوير الأنسجة الميكانيكية بشكل جيد.

نباتات الموائل الجافةتعيش مع نقص كبير في الرطوبة ، غالبًا في السهوب وشبه الصحاري والصحاري. عادةً ما يكون لنباتات هذه المجموعة البيئية نظام جذر متطور ، والعديد منها يخزن الماء في أنسجة الجذر أو الساق أو الأوراق. . أوراقها سميكة ، كثيفة الجلد ، أو متحولة إلى أشواك (الصبار) ، وهناك عدد قليل من الثغور ، وتقع ، مثل الدفلى ، في المنخفضات. . تحتوي الأوراق والأعضاء الأخرى على طلاء شمعي مقاوم للماء (قصب السكر) ، ويمكن لف الأوراق في أنبوب (عشب الريش) خلال فترة الجفاف

وبالتالي ، من بين النباتات ، يمكن تمييز عدة مجموعات بيئية رئيسية: النباتات المائية المحبة للضوء والمتحمل للظل والظل في الموائل شديدة الرطوبة والنباتات في أماكن الرطوبة الكافية والنباتات في الموائل الجافة. طورت نباتات كل مجموعة تكيفات تسمح لها بالنمو والتطور بشكل طبيعي في ظروف موائل معينة.

تكاد تكون خلايا البشرة غير منفذة للماء والغازات بسبب التركيب الغريب لجدارها الخارجي. كيف يتم تبادل الغازات بين المحطة والبيئة الخارجية وتبخر المياه - العمليات الضرورية للحياة الطبيعية للمحطة؟ من بين خلايا البشرة هناك تكوينات مميزة تسمى أفواه.

ستوما - فتحة تشبه الشق ، يحدها من الجانبين خليتان خلفيتان ، معظمهما على شكل هلال.

هذه الخلايا حية وتحتوي على حبيبات الكلوروفيل وحبوب النشا التي لا توجد في خلايا البشرة الأخرى. على وجه الخصوص ، هناك العديد من الثغور على الورقة. يظهر منظر الثغور من السطح والمقطع في الشكل 40. يوضح المقطع العرضي أنه يوجد مباشرة تحت الثغور داخل أنسجة الورقة تجويف يسمى تنفسي. داخل الفجوة ، تكون الخلايا الحامية أقرب لبعضها البعض في الجزء الأوسط من الخلايا ، وفوق وتحت تنحسر أكثر من بعضها البعض ، وتشكل فراغات تسمى الفناء الأمامي والخلفي.

يمكن لخلايا الحراسة زيادة حجمها وتقليله ، مما يؤدي إلى فتح فتحة الفم على نطاق واسع أو تضيقها أو حتى إغلاقها تمامًا.

وبالتالي ، فإن الخلايا الحامية هي الجهاز الذي ينظم عملية فتح وإغلاق الثغور.

كيف يتم تنفيذ هذه العملية؟

تتكاثف جدران الخلايا الحامية التي تواجه الفجوة بقوة أكبر بكثير من الجدران التي تواجه الخلايا المجاورة للبشرة. عندما يضيء النبات ولديه رطوبة زائدة ، يتراكم النشا في حبيبات الكلوروفيل لخلايا الحماية ، ويتحول جزء منها إلى سكر. السكر المذاب في النسغ الخلوي يجذب الماء من الخلايا المجاورة للبشرة ، مما يؤدي إلى زيادة التورم في الخلايا الحامية. يؤدي الضغط القوي إلى بروز جدران الخلايا المجاورة لجدران البشرة ، والعكس ، يتم تقويم الجدران السميكة بشدة. نتيجة لذلك ، يتم فتح فتحة الفم ، ويزداد تبادل الغازات ، وكذلك تبخر الماء. في الظلام أو مع نقص الرطوبة ، ينخفض ​​ضغط التمزق ، وتتخذ الخلايا الحامية موقعها السابق وتغلق الجدران السميكة. يتم إغلاق فتحة الثغور.

توجد الثغور على جميع الأعضاء الأرضية غير المحببة من النبات. يوجد الكثير منهم بشكل خاص على الأوراق ، وهنا يوجدون بشكل أساسي على السطح السفلي. إذا كانت الورقة موجودة بشكل عمودي ، فإن الثغور تتطور على جانبيها. في أوراق بعض النباتات المائية التي تطفو على سطح الماء (على سبيل المثال ، زنابق الماء ، القرون)توجد الثغور فقط في الجانب العلوي من الورقة. مواد من الموقع

عدد الثغور لكل 1 قدم مربع ممتبلغ مساحة الورقة في المتوسط ​​300 ، ولكنها تصل في بعض الأحيان إلى 600 أو أكثر. في كاتيل (تيفا) لديها أكثر من 1300 ثغرة لكل 1 قدم مربع مم.الأوراق المغمورة في الماء لا تحتوي على ثغور. غالبًا ما يتم توزيع الثغور بالتساوي على كامل سطح الجلد ، ولكن في بعض النباتات يتم جمعها في مجموعات. في النباتات أحادية النواة ، وكذلك على إبر العديد من الصنوبريات ، تقع في صفوف طولية. في نباتات المناطق القاحلة ، غالبًا ما تكون الثغور مغمورة في أنسجة الأوراق.

عادة ما يحدث تطور الثغور بالطريقة التالية. في الخلايا الفردية للبشرة ، تتشكل جدران مقوسة تقسم الخلية إلى عدة خلايا أصغر بحيث تصبح الخلية المركزية هي سلف الثغور. هذه الخلية مقسمة بواسطة الحاجز الطولي (على طول محور الخلية). ثم ينقسم هذا الحاجز وتتشكل فجوة. الخلايا التي تحدها تصبح الخلايا الحامية للثغور. بعض طحالب الكبد لها ثغور غريبة ، خالية من الخلايا الحامية.

في هذه الصفحة ، مادة حول الموضوعات:

الثغور عبارة عن تشكيلات عالية التخصص للبشرة ، تتكون من خليتي حراسة ، يوجد بينهما نوع من الفراغ بين الخلايا ، أو فجوة في الثغور (الشكل 37). يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. تحت الفجوة يوجد تجويف تنفسي أو هوائي محاط بخلايا لب الأوراق. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا اللاحقة بالجانب أو النكفية. يشاركون في حركة خلايا الحراسة. تشكل الحراسة والخلايا الفرعية جهاز الثغور. يجعل عدد الخلايا الجانبية وموقعها بالنسبة إلى الشق الثغري من الممكن التمييز بين عدد من أنواع الثغور. طب الأسنان هو دراستهم. غالبًا ما تُستخدم بيانات طب الأسنان في تصنيف النبات لتوضيح الموقف المنهجي للتصنيف. أكثر أنواع الثغور شيوعًا موضحة في الشكل 38.

النوع الشاذ لجهاز الفم شائع لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات. لا تختلف الخلايا الثانوية في هذه الحالة عن باقي خلايا البشرة. يتميز النوع التشكيلي بوجود خليتين ثانويتين فقط ، يكون الجدار المشترك بينهما عموديًا على فتحة الفم. يوجد هذا النوع في بعض النباتات المزهرة ، وخاصة في معظم الشفرين والقرنفل. في النوع paracytic ، توجد الخلايا الجانبية بالتوازي مع الفجوات الزائدة والثغور. توجد في السراخس وذيل الحصان وعدد من النباتات المزهرة. تم العثور على نوع متباين الخلايا فقط في النباتات المزهرة. هنا تكون الخلايا الحامية محاطة بثلاث خلايا جانبية ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى. يتميز النوع رباعي الخلايا من جهاز الفم بشكل أساسي بواسطة أحاديات. في النوع الموسوعي ، تشكل الخلايا الجانبية حلقة ضيقة حول الخلايا الحامية. تم العثور على هيكل مماثل في السراخس وعاريات البذور وعدد من النباتات المزهرة. يختلف موقع الخلايا الحامية بالنسبة لخلايا البشرة الأخرى في الأنواع المختلفة. في بعض الحالات ، تكون الخلايا الحامية على نفس مستوى خلايا البشرة ، أحيانًا تبرز فوقها أو ، على العكس من ذلك ، تكون أعمق بكثير (الثغور المغمورة). لوحظ هذا الأخير في النباتات التي تتكيف مع الظروف الجافة. في بعض الأحيان تكون التجاويف التي توجد فيها الثغور مبطنة أو مغطاة بالشعر. يطلق عليهم خبايا الثغور.

يختلف عدد الثغور وتوزيعها على ورقة أو فرع نباتي تبعًا لأنواع النباتات وظروف المعيشة. يتراوح عددهم عادة من عدة عشرات إلى عدة مئات لكل 1 ملم مربع من السطح.

آلية حركة الخلايا الحامية معقدة للغاية وتختلف باختلاف الأنواع. في معظم النباتات ، مع عدم كفاية إمدادات المياه في الليل ، وأحيانًا أثناء النهار ، يتناقص التمزق في الخلايا الحامية وتغلق الفجوة ، مما يقلل من مستوى النتح. مع زيادة التورم ، تفتح الثغور. ويعتقد أن الدور الرئيسي في هذه التغييرات ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. يعد وجود البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحامية أمرًا ضروريًا في تنظيم التورم. نشا البلاستيدات الخضراء الأساسي ، الذي يتحول إلى سكر ، يزيد من تركيز عصارة الخلايا. يساهم هذا في تدفق المياه من الخلايا المجاورة وانتقال الخلايا الحامية إلى حالة مرنة.

تبلغ المساحة الإجمالية لفتحات الفم 1-2٪ فقط من مساحة الورقة. على الرغم من ذلك ، يصل النتح مع شقوق الفم المفتوحة إلى 50-70 ٪ من التبخر ، أي مساوٍ لمساحة سطح المياه المفتوحة.