المعادلة الشاملة لعملية التمثيل الضوئي. رسم تخطيطي لعملية التمثيل الضوئي

البناء الضوئيهي عملية تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام الطاقة الضوئية. في الغالبية العظمى من الحالات ، يتم إجراء التمثيل الضوئي بواسطة النباتات باستخدام عضيات الخلية مثل البلاستيدات الخضراءتحتوي على صبغة خضراء الكلوروفيل.

إذا لم تكن النباتات قادرة على تصنيع المواد العضوية ، فلن يكون لدى جميع الكائنات الحية الأخرى تقريبًا ما تأكله ، لأن الحيوانات والفطريات والعديد من البكتيريا لا يمكنها تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية. إنهم يمتصون فقط الأشياء الجاهزة ، ويقسمونها إلى أبسط ، ثم يجمعون منها مرة أخرى معقدة ، ولكنهم يميزون أجسامهم بالفعل.

هذا هو الحال إذا تحدثنا عن التمثيل الضوئي ودوره باختصار شديد. لفهم عملية التمثيل الضوئي ، عليك أن تقول المزيد: ما هي المواد غير العضوية المحددة المستخدمة ، وكيف يحدث التوليف؟

يتطلب التمثيل الضوئي مادتين غير عضويتين - ثاني أكسيد الكربون (CO 2) والماء (H 2 O). الأول يتم امتصاصه من الهواء عن طريق الأجزاء الهوائية للنباتات بشكل رئيسي من خلال الثغور. الماء - من التربة ، حيث يتم إيصاله إلى الخلايا الضوئية عن طريق نظام التوصيل للنباتات. يتطلب التمثيل الضوئي أيضًا طاقة الفوتونات (hν) ، لكن لا يمكن عزوها إلى المادة.

في المجموع ، نتيجة لعملية التمثيل الضوئي ، تتشكل المواد العضوية والأكسجين (O 2). عادةً ما يُقصد بالجلوكوز (C 6 H 12 O 6) تحت المادة العضوية.

تتكون المركبات العضوية في الغالب من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين. توجد في ثاني أكسيد الكربون والماء. ومع ذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي تطلق الأكسجين. ذراته تأتي من الماء.

باختصار وبشكل عام ، عادة ما تتم كتابة معادلة تفاعل التمثيل الضوئي على النحو التالي:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

لكن هذه المعادلة لا تعكس جوهر التمثيل الضوئي ، ولا تجعلها مفهومة. انظر ، على الرغم من أن المعادلة متوازنة ، إلا أنها تحتوي على 12 ذرة في الأكسجين الحر ، لكننا قلنا أنها تأتي من الماء ، وهناك 6 ذرات فقط.

في الواقع ، يحدث التمثيل الضوئي على مرحلتين. الأول يسمى خفيفة، ثانيا - مظلم. ترجع هذه الأسماء إلى حقيقة أن الضوء مطلوب فقط لمرحلة الضوء ، فإن المرحلة المظلمة مستقلة عن وجودها ، لكن هذا لا يعني أنها تذهب في الظلام. يتدفق طور الضوء على أغشية ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء ، المرحلة المظلمة - في سدى البلاستيدات الخضراء.

في طور الضوء ، لا يحدث ربط CO 2. لا يوجد سوى التقاط الطاقة الشمسية بواسطة مجمعات الكلوروفيل ، وتخزينها في ATP ، واستخدام الطاقة لتقليل NADP إلى NADP * H 2. يتم توفير تدفق الطاقة من الكلوروفيل المثار بالضوء عن طريق الإلكترونات المنقولة عبر سلسلة نقل الإلكترون من الإنزيمات المدمجة في أغشية الثايلاكويد.

يتم أخذ الهيدروجين لـ NADP من الماء ، والذي ، تحت تأثير أشعة الشمس ، يتحلل إلى ذرات الأكسجين وبروتونات الهيدروجين والإلكترونات. هذه العملية تسمى التحلل الضوئي. الأكسجين من الماء ليس ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي. تتحد ذرات الأكسجين من جزيئين من الماء لتكوين الأكسجين الجزيئي. تبدو معادلة التفاعل لمرحلة الضوء من التمثيل الضوئي لفترة وجيزة كما يلي:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

وهكذا ، يحدث إطلاق الأكسجين في المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن يختلف عدد جزيئات ATP المُصنَّعة من ADP وحمض الفوسفوريك لكل تحلل ضوئي لجزيء ماء واحد: واحد أو اثنان.

لذلك ، يدخل ATP و NADP * H 2 في المرحلة المظلمة من مرحلة الضوء. هنا ، يتم إنفاق طاقة القوة الأولى والقوة التصالحية للثاني على ارتباط ثاني أكسيد الكربون. لا يمكن تفسير هذه الخطوة من عملية التمثيل الضوئي ببساطة وإيجازًا ، لأنها لا تسير على هذا النحو بحيث تتحد ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون مع الهيدروجين المنطلق من جزيئات NADP * H 2 ويتشكل الجلوكوز:

6CO 2 + 6 NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6 NADP
(يحدث التفاعل مع إنفاق الطاقة من ATP ، والذي يتحلل إلى ADP وحمض الفوسفوريك).

رد الفعل أعلاه هو مجرد تبسيط لسهولة الفهم. في الواقع ، ترتبط جزيئات ثاني أكسيد الكربون واحدة تلو الأخرى ، وتنضم إلى المادة العضوية المكونة من خمسة كربون. يتم تكوين مادة عضوية غير مستقرة من ستة كربون ، والتي تنقسم إلى جزيئات كربوهيدرات ثلاثية الكربون. تُستخدم بعض هذه الجزيئات لإعادة تركيب المادة الأولية المكونة من خمسة كربون لربط ثاني أكسيد الكربون. يتم توفير هذا التوليف دورة كالفين. يترك جزء أصغر من جزيئات الكربوهيدرات ، والذي يتضمن ثلاث ذرات كربون ، الدورة. بالفعل منهم ومن مواد أخرى ، يتم تصنيع جميع المواد العضوية الأخرى (الكربوهيدرات والدهون والبروتينات).

في الواقع ، إن السكريات ثلاثية الكربون ، وليس الجلوكوز ، تخرج من المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.

معادلة التمثيل الضوئي العامة: 6CO 2 + 6 H 2 O -–– (ضوء ، بلاستيدات خضراء) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. خلال هذه العملية ، يتكون جلوكوز الكربوهيدرات (C 6 H 12 O 6) من مواد فقيرة بالطاقة - ثاني أكسيد الكربون والماء - مادة غنية بالطاقة ، بالإضافة إلى الأكسجين الجزيئي. تم وصف هذه الظاهرة بشكل مجازي من قبل العالم الروسي ، عالم فيزيولوجيا النبات - K.A. Timiryazev.

تتوافق معادلة التمثيل الضوئي مع تفاعلين جزئيين:

1) تفاعل الضوء أو تحويل الطاقة - عملية التوطين في ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء. ]

2) رد فعل داكن أو تحول المواد - عملية التوطين في سدى البلاستيدات الخضراء.

3.الورقة كعضو في عملية التمثيل الضوئي.الورقة عبارة عن عضو في عملية التمثيل الضوئي يمتص ويخزن الطاقة الشمسية ويتبادل الغازات مع الغلاف الجوي. في المتوسط ​​، تمتص الورقة 80-85٪ من الإشعاع النشط ضوئيًا (PAR) و 25٪ من طاقة الأشعة تحت الحمراء. يستهلك التمثيل الضوئي 1.5-2٪ من PAR الممتص ، ويتم إنفاق باقي الطاقة على تبخر الماء - النتح. الصفيحة لها هيكل مسطح وسمك صغير. تعتبر الهندسة المعمارية للنباتات ذات أهمية كبيرة لالتقاط الضوء بشكل فعال - الترتيب المكاني للأعضاء ، وتقع تلك الأوراق على النبات دون حجب بعضها البعض. الميزات التي تضمن كفاءة التمثيل الضوئي: 1) وجود نسيج بشرة غلافي يحمي الورقة من الفقد المفرط للماء. خلايا البشرة السفلية والعلوية خالية من البلاستيدات الخضراء ولها فجوات كبيرة. كيف تركز العدسات الضوء على أنسجة الكلوروفيل الأعمق. تحتوي البشرة السفلية والعلوية على ثغور ينتشر من خلالها ثاني أكسيد الكربون في الورقة .2) وجود نسيج ضوئي متخصص ، كلورانشيما. النسيج الرئيسي الحامل للكلوروفيل هو حمة الحاجز ، والتي تقع على الجزء المضيء من الورقة. تحتوي كل خلية من حمة الحاجز على 30-40 بلاستيدات خضراء. اعتمادًا على الظروف الخارجية أثناء تكوين الأوراق وعملها ، قد يتغير هيكلها التشريحي.

4.هيكل ووظائف البلاستيدات الخضراء.البلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات نباتات عليا تحدث فيها عملية التمثيل الضوئي ، أي استخدام طاقة أشعة الضوء لتكوين مواد عضوية من مواد غير عضوية (ثاني أكسيد الكربون والماء) مع إطلاق الأكسجين في نفس الوقت في الغلاف الجوي. البلاستيدات الخضراء لها شكل عدسة ثنائية الوجه ، حجمها حوالي 4-6 ميكرون. تم العثور عليها في خلايا متني من الأوراق والأجزاء الخضراء الأخرى من النباتات العليا. يتراوح عددهم في الخلية بين 25-50.

في الخارج ، يتم تغطية البلاستيدات الخضراء بقشرة تتكون من غشاءين من البروتين الدهني ، خارجي وداخلي. يبلغ سمك كلا الغشاءين حوالي 7 نانومتر ، ويفصل بينهما مسافة بين الغشاء حوالي 20-30 نانومتر. يشكل الغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء ، مثله مثل البلاستيدات الأخرى ، غزوات مطوية في المصفوفة أو السدى. في البلاستيدات الخضراء الناضجة للنباتات العليا ، يمكن رؤية نوعين من الأغشية الداخلية. هذه أغشية تشكل صفائح سدى مسطحة وممتدة وأغشية ثايلاكويد أو فجوات أو أكياس على شكل قرص مسطح.

تتمثل الوظيفة الرئيسية للبلاستيدات الخضراء في التقاط الطاقة الضوئية وتحويلها.

يتضمن تكوين الأغشية التي تشكل الحبيبات صبغة خضراء - الكلوروفيل. هنا تحدث تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي - امتصاص أشعة الضوء بواسطة الكلوروفيل وتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة الإلكترونات المثارة. تعطي الإلكترونات المستثارة بالضوء ، أي لديها طاقة زائدة ، طاقتها لتحلل الماء وتخليق ATP. عندما يتحلل الماء ، يتشكل الأكسجين والهيدروجين. يتم إطلاق الأكسجين في الغلاف الجوي ، والهيدروجين مرتبط ببروتين الفيروكسين.

تتمتع البلاستيدات الخضراء ببعض الاستقلالية في نظام الخلية. لديهم ريبوسومات خاصة بهم ومجموعة من المواد التي تحدد تركيب عدد من بروتينات البلاستيدات الخضراء. هناك أيضًا إنزيمات يؤدي عملها إلى تكوين الدهون التي تتكون منها الصفائح والكلوروفيل. بفضل كل هذا ، تستطيع البلاستيدات الخضراء بناء هياكلها الخاصة بشكل مستقل. وظيفة أخرى مهمة للغاية هي استيعاب ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء أو ، كما يقولون ، تثبيت ثاني أكسيد الكربون ، أي إدراج الكربون في المركبات العضوية.

5.أصباغ جهاز التمثيل الضوئي (خاصية عامة)ترتبط قدرة النباتات على إجراء عملية التمثيل الضوئي بوجود أصباغ فيها. وأهمها صبغة البورفيرين المحتوية على المغنيسيوم - الكلوروفيل.

هناك خمسة أنواع مختلفة من الكلوروفيل الموجودة في الطبيعة والتي تختلف قليلاً في تركيبها الجزيئي. الكلوروفيل أ موجود في جميع الطحالب والنباتات العليا ؛ الكلوروفيل ب - باللون الأخضر ، والشعرية والأوكليب وفي النباتات العليا ؛ الكلوروفيل ج - في الطحالب البنية ، الطحالب الذهبية ، الدياتومات والسوطيات ؛ الكلوروفيل د - في الطحالب الحمراء ؛ تم العثور على الكلوروفيل ه مرة واحدة فقط ، على ما يبدو ، هو الكلوروفيل ج ؛ أخيرًا ، أنواع مختلفة من جرثومة الكلوروفيل - في بكتيريا التمثيل الضوئي. تتميز الطحالب الزرقاء والخضراء والحمراء بوجود البروتينات ثنائية النواة: فيكوسيانين وفيكويريثرين. أكثر ما تمت دراسته هو الكلوروفيل أ. يتكون جزيءه من أربع حلقات بيرول ، مع ذرة مغنيسيوم مرتبطة بالنيتروجين ، والفيتول ، وهو كحول أحادي الهيدرات غير مشبع ، مرتبط بإحدى الحلقات.

تم بناء جزيء الكلوروفيل في الغشاء - يتم غمره بواسطة سلسلة فيتول كارهة للماء في الجزء الدهني. يحتوي محلول الكلوروفيل النقي على أقصى امتصاص عند 663 نانومتر. في خلية سليمة وغير تالفة تعمل بشكل طبيعي ، يتميز الكلوروفيل أيضًا بحد أقصى للامتصاص عند 672 و 683 نانومتر. ترجع الكفاءة العالية لامتصاص الضوء بواسطة الكلوروفيل إلى وجود عدد كبير من الروابط المزدوجة المترافقة في جزيئاتها.

يمكن تمثيل المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي بشكل عام على النحو التالي:

6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

التمثيل الضوئي هو عملية يتم فيها امتصاص الطاقة الكهرومغناطيسية للشمس بواسطة الكلوروفيل والأصباغ المساعدة وتحويلها إلى طاقة كيميائية ، وامتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي ، واختزاله إلى مركبات عضوية ، وعودة الأكسجين إلى الغلاف الجوي.

في عملية التمثيل الضوئي ، يتم بناء العديد من المركبات العضوية من مركبات غير عضوية بسيطة (CO 2 ، H 2 O). نتيجة لذلك ، يتم إعادة ترتيب الروابط الكيميائية: بدلاً من روابط C - O و H - O ، تنشأ روابط C - C و C - H ، حيث تشغل الإلكترونات مستوى طاقة أعلى. وهكذا ، فإن المواد العضوية الغنية بالطاقة التي تتغذى عليها الحيوانات والبشر وتتلقى الطاقة منها (أثناء التنفس) يتم إنشاؤها مبدئيًا في ورقة خضراء. يمكننا القول أن معظم المواد الحية على الأرض هي نتيجة نشاط التمثيل الضوئي.

يمكن اعتبار تاريخ اكتشاف عملية التمثيل الضوئي 1771. لفت العالم الإنجليزي ج. بريستلي الانتباه إلى التغيير في تكوين الهواء بسبب النشاط الحيوي للحيوانات. في وجود النباتات الخضراء ، أصبح الهواء مناسبًا للتنفس والاحتراق. في وقت لاحق ، وجد عمل عدد من العلماء (J. . كانت هذه هي العملية التي أطلق عليها العالم الألماني دبليو فيفر في عام 1877 عملية التمثيل الضوئي. كان قانون الحفاظ على الطاقة ، الذي صاغه ر.ماير ، ذا أهمية كبيرة للكشف عن جوهر عملية التمثيل الضوئي. في عام 1845 ، اقترح ر.ماير أن الطاقة التي تستخدمها النباتات هي طاقة الشمس ، والتي تحولها النباتات إلى طاقة كيميائية أثناء عملية التمثيل الضوئي. تم تطوير هذا الموقف وتأكيده تجريبياً في دراسات العالم الروسي الرائع K.A. Timiryazev.

يتضمن التمثيل الضوئي تفاعلات الضوء والظلام. تم إجراء عدد من التجارب التي تثبت أنه في عملية التمثيل الضوئي ، لا تحدث فقط التفاعلات التي تحدث باستخدام الطاقة الضوئية ، ولكن أيضًا التفاعلات المظلمة التي لا تتطلب مشاركة مباشرة من الطاقة الضوئية. يمكننا الاستشهاد بالأدلة التالية لوجود تفاعلات مظلمة في عملية التمثيل الضوئي:

1) تتسارع عملية التمثيل الضوئي مع زيادة درجة الحرارة. ويترتب على ذلك مباشرة أن بعض مراحل هذه العملية لا ترتبط ارتباطًا مباشرًا باستخدام الطاقة الضوئية. يتجلى اعتماد التمثيل الضوئي على درجة الحرارة بشكل خاص في شدة الإضاءة العالية. على ما يبدو ، في هذه الحالة ، فإن معدل التمثيل الضوئي محدود على وجه التحديد بردود الفعل المظلمة ؛

2) تبين أن كفاءة استخدام الطاقة الضوئية في عملية التمثيل الضوئي أعلى مع الإضاءة المتقطعة. في الوقت نفسه ، من أجل الاستخدام الأكثر كفاءة للطاقة الضوئية ، يجب أن تتجاوز مدة الفواصل المظلمة بشكل كبير مدة فترات الضوء.

أصباغ التمثيل الضوئي

من أجل أن يكون للضوء تأثير على الكائن النباتي ، ولا سيما لاستخدامه في عملية التمثيل الضوئي ، يجب أن تمتصه أصباغ المستقبلات الضوئية. أصباغهي مواد ملونة. تمتص الأصباغ ضوءًا بطول موجي معين. تنعكس الأجزاء غير الممتصة من الطيف الشمسي ، مما يحدد لون الأصباغ. وهكذا ، فإن الصباغ الأخضر الكلوروفيل يمتص الأشعة الحمراء والزرقاء ، بينما تنعكس الأشعة الخضراء بشكل رئيسي. يتضمن الجزء المرئي من الطيف الشمسي أطوال موجية من 400 إلى 700 نانومتر. تظهر المواد التي تمتص الطيف المرئي بالكامل سوداء.

يمكن تقسيم الأصباغ المركزة في البلاستيدات إلى ثلاث مجموعات: الكلوروفيل ، الكاروتينات ، phycobilins.

إلى المجموعة الكلوروفيلتشمل المركبات العضوية التي تحتوي على 4 حلقات بيرول متصلة بواسطة ذرات المغنيسيوم ولها لون أخضر.

حاليًا ، هناك حوالي عشرة أنواع من الكلوروفيل معروفة. تختلف في التركيب الكيميائي واللون والتوزيع بين الكائنات الحية. تحتوي جميع النباتات العليا على الكلوروفيل أ وب. يوجد الكلوروفيل ج في الدياتومات ، ويوجد الكلوروفيل د في الطحالب الحمراء.

الأصباغ الرئيسية التي بدونها لا تستمر عملية التمثيل الضوئي هي الكلوروفيل أ للنباتات الخضراء والبكتيريا الكلوروفيل للبكتيريا. لأول مرة ، تم الحصول على فكرة دقيقة عن أصباغ الورقة الخضراء للنباتات العليا بفضل عمل أكبر عالم النبات الروسي إم. الألوان (1872-1919). طور طريقة كروماتوجرافية جديدة لفصل المواد وعزل أصباغ الأوراق في شكلها النقي.

تعتمد الطريقة الكروماتوغرافية لفصل المواد على قدرات امتصاصها المختلفة. تم استخدام هذه الطريقة على نطاق واسع. السيدة. يمر اللون المستخلص من الورقة عبر أنبوب زجاجي مملوء بالمسحوق - الطباشير أو السكروز (عمود كروماتوغرافي). اختلفت المكونات الفردية لخليط الصباغ في درجة الامتزاز وتحركت بسرعات مختلفة ، ونتيجة لذلك تم تركيزها في مناطق مختلفة من العمود. من خلال تقسيم العمود إلى أجزاء منفصلة (مناطق) واستخدام نظام المذيب المناسب ، كان من الممكن عزل كل صبغة. اتضح أن أوراق النباتات العليا تحتوي على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب ، وكذلك الكاروتينات (كاروتين ، زانثوفيل ، إلخ). الكلوروفيل ، مثل الكاروتينات ، غير قابل للذوبان في الماء ، ولكنه قابل للذوبان بسهولة في المذيبات العضوية. يختلف الكلوروفيل أ وب في اللون: الكلوروفيل أ أخضر مزرق ، والكلوروفيل ب أصفر-أخضر. محتوى الكلوروفيل أ في الورقة أكبر بثلاث مرات من الكلوروفيل ب.

الكاروتيناتهي أصباغ صفراء وبرتقالية من بنية أليفاتية ، مشتقات الأيزوبرين. تم العثور على الكاروتينات في جميع النباتات العليا وفي العديد من الكائنات الحية الدقيقة. هذه هي الأصباغ الأكثر شيوعًا مع مجموعة متنوعة من الوظائف. تسمى الكاروتينات التي تحتوي على الأكسجين بالزانثوفيل. الممثلان الرئيسيان للكاروتينات في النباتات العليا هما صبغتان - كاروتين (برتقالي) وزانثوفيل (أصفر). على عكس الكلوروفيل ، لا تمتص الكاروتينات الأشعة الحمراء ، كما أنها لا تملك القدرة على التألق. مثل الكلوروفيل ، تكون الكاروتينات في البلاستيدات الخضراء والكروماتوفور في شكل معقدات غير قابلة للذوبان في الماء مع البروتينات. الكاروتينات ، التي تمتص أجزاء معينة من الطيف الشمسي ، تنقل طاقة هذه الأشعة إلى جزيئات الكلوروفيل. وبالتالي ، فهي تساهم في استخدام الأشعة التي لا يمتصها الكلوروفيل.

فيكوبيلين- أصباغ حمراء وزرقاء موجودة في البكتيريا الزرقاء وبعض الطحالب. أظهرت الدراسات أن الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء ، إلى جانب الكلوروفيل أ ، تحتوي على مادة الفيكوبيلين. يعتمد التركيب الكيميائي للفيكوبيلين على أربع مجموعات بيرول.

يتم تمثيل Phycobilins بواسطة أصباغ: phycocyanin و phycoerythrin و allophycocyanin. Phycoerythrin هو فيكوسيانين مؤكسد. تشكل Phycobilins مركبات قوية بالبروتينات (بروتينات phycobilin). يتم تدمير العلاقة بين phycobilins والبروتينات فقط بواسطة الحمض.

تمتص Phycobilins الأشعة في الأجزاء الخضراء والصفراء من الطيف الشمسي. هذا هو جزء الطيف الذي يقع بين خطي الامتصاص الرئيسيين للكلوروفيل. يمتص Phycoerythrin الأشعة التي يبلغ طولها الموجي 495-565 نانومتر ، وفيكوسيانين - 550-615 نانومتر. تظهر مقارنة أطياف امتصاص phycobilins مع التركيب الطيفي للضوء الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي في البكتيريا الزرقاء والطحالب الحمراء أنها قريبة جدًا. يشير هذا إلى أن الفيكوبيلينات تمتص الطاقة الضوئية ، وتنقلها ، مثل الكاروتينات ، إلى جزيء الكلوروفيل ، وبعد ذلك يتم استخدامها في عملية التمثيل الضوئي. يعد وجود phycobilins في الطحالب مثالًا على تكيف الكائنات الحية في عملية التطور مع استخدام أجزاء من الطيف الشمسي التي تخترق عمود مياه البحر (التكيف اللوني). كما هو معروف ، يتم امتصاص الأشعة الحمراء المقابلة لخط الامتصاص الرئيسي للكلوروفيل عند المرور عبر عمود الماء. تخترق الأشعة الخضراء بعمق أكبر ، والتي لا يتم امتصاصها بواسطة الكلوروفيل ، ولكن بواسطة phycobilins.

خصائص الكلوروفيل

جميع الكلوروفيل أملاح المغنيسيوم البيرول. يوجد في وسط جزيء الكلوروفيل مغنيسيوم وأربع حلقات بيرول متصلة ببعضها البعض بواسطة جسور الميثان.

وفقًا للتركيب الكيميائي ، فإن الكلوروفيل عبارة عن استرات حمض عضوي ثنائي الكربوكسيل - الكلوروفيلين واثنين من بقايا الكحول - فيتول وميثيل.

الجزء الأكثر أهمية في جزيء الكلوروفيل هو النواة المركزية. يتكون من أربع حلقات خماسية البيرول متصلة بجسور كربونية وتشكل نواة بورفيرين كبيرة مع ذرات نيتروجين في الوسط ، مرتبطة بذرة مغنيسيوم. يحتوي جزيء الكلوروفيل على حلقة سيكلوبنتانون إضافية ، والتي تحتوي على مجموعات كربونيل وكربوكسيل مرتبطة برابطة إيثر مع كحول الميثيل. إن الوجود في لب البورفيرين لنظام مكون من عشرة روابط مزدوجة مترافقة في دائرة والمغنيسيوم يحدد خاصية اللون الأخضر للكلوروفيل.

يختلف الكلوروفيل ج عن الكلوروفيل أ فقط في أنه بدلاً من مجموعة الميثيل في حلقة البيرول الثانية ، فإنه يحتوي على مجموعة ألدهيد COH. الكلوروفيل أخضر مزرق ، بينما الكلوروفيل ب أخضر فاتح. يتم كثفها في طبقات مختلفة من الكروماتوجرام ، مما يشير إلى خصائص كيميائية وفيزيائية مختلفة. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، يستمر التخليق الحيوي للكلوروفيل ب من خلال الكلوروفيل أ.

الفلورة هي خاصية للعديد من الأجسام الواقعة تحت تأثير الضوء الساقط ، والتي بدورها تبعث الضوء: الطول الموجي للضوء المنبعث عادة ما يكون أكبر من الطول الموجي للضوء المثير. واحدة من أهم خصائص الكلوروفيل هي قدرتها الواضحة على التألق ، الذي يكون مكثفًا في المحلول ومثبطًا في الكلوروفيل الموجود في أنسجة الأوراق ، في البلاستيدات. إذا نظرت إلى محلول الكلوروفيل في أشعة الضوء التي تمر عبره ، فيبدو أنه أخضر زمردي ، لكن إذا نظرت إليه في أشعة الضوء المنعكس ، فإنه يصبح أحمر - هذه هي ظاهرة الفلورة.

تختلف الكلوروفيل في أطياف الامتصاص ، بينما في الكلوروفيل ب ، مقارنة بالكلوروفيل أ ، يتحول نطاق الامتصاص في المنطقة الحمراء من الطيف إلى حد ما نحو الأشعة قصيرة الموجة ، وفي المنطقة الزرقاء البنفسجي ، يتحول الحد الأقصى للامتصاص نحو الأشعة طويلة الموجة (الحمراء).

اكتشف د.أرنون وزملاؤه الفسفرة الضوئية في تجارب أجريت على البلاستيدات الخضراء المعزولة للنباتات الأعلى ومع المستحضرات الخالية من الخلايا من العديد من البكتيريا والطحالب التي تعمل بالتمثيل الضوئي. هناك نوعان من الفسفرة الضوئية أثناء عملية التمثيل الضوئي: دوري وغير دوري. في كلا النوعين من الفسفرة الضوئية ، يحدث تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي في مرحلة انتقال الإلكترون من السيتوكروم b6 إلى السيتوكروم f.

يتم توليف ATP بمشاركة مركب ATP-ase ، "المدمج" في غشاء البروتين الدهني للثايلاكويد من جانبه الخارجي. وفقًا لنظرية ميتشل ، تمامًا كما في حالة الفسفرة المؤكسدة في الميتوكوندريا ، تعمل سلسلة نقل الإلكترون الموجودة في غشاء الثايلاكويد كمضخة بروتون ، مما يخلق تدرجًا في تركيز البروتون. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، يؤدي نقل الإلكترون الذي يحدث عند امتصاص الضوء إلى انتقالهم من الخارج إلى داخل الثايلاكويد ، وتكون إمكانات الغشاء الناتجة (بين الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء) هي عكس ذلك المتشكل في غشاء الميتوكوندريا. تُستخدم الطاقة الكهروستاتيكية وطاقة التدرج البروتوني في تخليق ATP بواسطة مركب ATP synthetase.

في الفسفرة الضوئية غير الحلقية ، يتم توجيه الإلكترونات التي تأتي من الماء والمركب Z إلى النظام الضوئي 2 ، ثم إلى النظام الضوئي 1 ، إلى المركب الوسيط X ، ثم يتم استخدامها لتقليل NADP + إلى NADPH ؛ رحلتهم تنتهي هنا. أثناء عملية الفسفرة الضوئية الحلقية ، يتم توجيه الإلكترونات التي جاءت من النظام الضوئي 1 إلى المركب X مرة أخرى إلى السيتوكروم b6 ومنه إلى السيتوكروم Y ، والمشاركة في هذه المرحلة الأخيرة من رحلتهم في تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي. وهكذا ، أثناء الفسفرة الضوئية غير الحلقية ، تكون حركة الإلكترونات مصحوبة بتخليق ATP و NADPH. في الفسفرة الضوئية الدورية ، يتم تصنيع ATP فقط ، ولا يتم تكوين NADPH. يتم استخدام ATP المتكون في عملية الفسفرة الضوئية والتنفس ليس فقط في تقليل حمض الفوسفوجليسيريك إلى الكربوهيدرات ، ولكن أيضًا في التفاعلات الاصطناعية الأخرى - في تخليق النشا والبروتينات والدهون والأحماض النووية والأصباغ. كما أنه يعمل كمصدر للطاقة لعمليات الحركة ، ونقل المستقلبات ، والحفاظ على التوازن الأيوني ، إلخ.

دور البلاستوكينون في التمثيل الضوئي

في البلاستيدات الخضراء ، هناك خمسة أشكال من البلاستوكينون ، يُشار إليها بالأحرف A و B و C و D و E ، وهي مشتقات للبنزكوينون. على سبيل المثال ، plastoquinone A هو 2،3-ثنائي ميثيل-5-سولانزيل بنزوكينون. تتشابه البلاستوكينون إلى حد كبير في هيكلها مع يوبيكوينون (الإنزيمات المساعدة Q) ، والتي تلعب دورًا مهمًا في عملية نقل الإلكترون أثناء التنفس. ينبع الدور المهم للبلاستوكينونات في عملية التمثيل الضوئي من حقيقة أنه إذا تم استخلاصها من البلاستيدات الخضراء باستخدام الأثير البترولي ، يتوقف التحلل الضوئي للماء والفسفرة الضوئية ، ولكن يتم استئنافها بعد إضافة البلاستوكينونات. ما هي تفاصيل العلاقة الوظيفية للأصباغ المختلفة وحاملات الإلكترون المشاركة في عملية التمثيل الضوئي - السيتوكرومات ، الفيروكسين ، البلاستوسيانين والبلاستوكينون - يجب أن تظهر من خلال مزيد من البحث. على أي حال ، مهما كانت تفاصيل هذه العملية ، فمن الواضح الآن أن المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي تؤدي إلى تكوين ثلاثة منتجات محددة: NADPH و ATP والأكسجين الجزيئي.

ما هي المركبات التي تشكلت نتيجة المرحلة الثالثة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي؟

تم الحصول على نتائج مهمة تلقي الضوء على طبيعة المنتجات الأولية التي تشكلت أثناء عملية التمثيل الضوئي باستخدام تقنية النظائر. في هذه الدراسات ، تلقت نباتات الشعير ، وكذلك الطحالب الخضراء أحادية الخلية Chlorella و Scenedesmus ، ثاني أكسيد الكربون المحتوي على الكربون المشع 14C كمصدر للكربون. بعد التعرض القصير للغاية للنباتات التجريبية ، والتي استبعدت إمكانية حدوث تفاعلات ثانوية ، تمت دراسة توزيع الكربون النظائري في مختلف منتجات التمثيل الضوئي. وجد أن أول منتج لعملية التمثيل الضوئي هو حمض الفوسفوجليسيريك. في الوقت نفسه ، أثناء تشعيع النباتات على المدى القصير جدًا ، جنبًا إلى جنب مع حمض الفوسفوجليسيريك ، يتم تكوين كمية ضئيلة من أحماض الفوسفوينول بيروفيك وحمض الماليك. على سبيل المثال ، في التجارب التي أجريت على الطحالب الخضراء أحادية الخلية Sceriedesmus ، بعد عملية التمثيل الضوئي التي استمرت خمس ثوان ، تم العثور على 87٪ من الكربون النظائري في حمض الفوسفوجليسيريك ، و 10٪ في حمض الفوسفوينول بيروفيك ، و 3٪ في حمض الماليك. على ما يبدو ، فإن حمض الفوسفوينول بيروفيك هو نتاج التحويل الثانوي لحمض الفوسفوجليسيريك. مع التمثيل الضوئي الأطول ، الذي يستمر من 15 إلى 60 ثانية ، يوجد الكربون المشع 14C أيضًا في حمض الجليكوليك ، ثلاثي الفوسفات ، السكروز ، حمض الأسبارتيك ، الألانين ، السيرين ، الجليكوكول ، وكذلك في البروتينات. في وقت لاحق ، تم العثور على الكربون المسمى في أحماض الجلوكوز والفركتوز والسكسينيك والفوماريك والستريك ، وكذلك في بعض الأحماض الأمينية والأميدات (ثريونين ، فينيل ألانين ، التيروزين ، الجلوتامين ، الأسباراجين). وهكذا ، أظهرت التجارب التي أجريت على امتصاص ثاني أكسيد الكربون المحتوي على الكربون المصنف بواسطة النباتات أن المنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي هو حمض الفوسفوجليسيريك.

ما هي المادة التي يضاف إليها ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي؟

أظهر عمل M.Calvin ، الذي تم تنفيذه بمساعدة الكربون المشع 14C ، أنه في معظم النباتات ، يكون المركب الذي يرتبط به ثاني أكسيد الكربون هو ثنائي فوسفات الريبولوز. عن طريق إضافة ثاني أكسيد الكربون ، فإنه يعطي جزيئين من حمض الفوسفوجليسيريك. يتم فسفرة الأخير بمشاركة ATP مع تكوين حمض diphosphoglyceric ، والذي ، بمشاركة NADPH ، يتم تقليله ويشكل phosphoglyceraldehyde ، والذي يتم تحويله جزئيًا إلى phosphodioxyacetone. بسبب العمل التخليقي لإنزيم الألدولاز ، فسفوجلايسيرالديهايد وفسفوديوكسي أسيتون ، عند الجمع بينهما ، تشكل جزيء من ثنائي فوسفات الفركتوز ، والذي يتم من خلاله تصنيع السكروز ومختلف السكريات. يتكون ريبولوز ثنائي الفوسفات ، وهو متقبل لثاني أكسيد الكربون ، نتيجة لسلسلة من التحولات الأنزيمية للفوسفوجلايسيرالديهيد ، والفوسفوديوكسي أسيتون ، وثاني فوسفات الفركتوز. يظهر فوسفات الإريثروز ، وفوسفات سيدوهبتولوز ، وفوسفات الزيلولوز ، وفوسفات الريبوز ، وفوسفات الريبولوز كمنتجات وسيطة. تم العثور على أنظمة الإنزيم التي تحفز كل هذه التحولات في خلايا الكلوريلا وأوراق السبانخ والنباتات الأخرى. وفقًا لـ M.Calvin ، فإن عملية تكوين حمض الفوسفوجليسيريك من ريبولوز ثنائي فوسفات وثاني أكسيد الكربون هي دورية. يحدث امتصاص ثاني أكسيد الكربون بتكوين حمض الفوسفوجليسيريك دون مشاركة الضوء والكلوروفيل وهي عملية مظلمة. يستخدم الهيدروجين في الماء في نهاية المطاف لتقليل حمض الفوسفوجليسيريك إلى phosphoglyceraldehyde. يتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين الفوسفوجلايسيرالدهيد وتتطلب مشاركة NADPH كمصدر للهيدروجين. نظرًا لأن هذه العملية تتوقف فورًا في الظلام ، فمن الواضح أن تقليل NADP يتم بواسطة الهيدروجين المتكون أثناء التحلل الضوئي للماء.

معادلة كالفن لعملية التمثيل الضوئي

المعادلة الشاملة لدورة كالفن لها الشكل التالي:

6CO2 + 12NADPH + 12H + 18ATP + 11H2O = فركتوز- ب- فوسفات + 12 NADP + + 18ADP + 17P inorg

وبالتالي ، من أجل تخليق جزيء سداسي واحد ، يلزم وجود ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون. لتحويل جزيء CO2 واحد ، هناك حاجة إلى جزيئين NADPH وثلاثة جزيئات ATP (1: 1.5). نظرًا لأن نسبة NADPH: ATP المتكونة أثناء الفسفرة الضوئية غير الدورية هي 1: 1 ، يتم تصنيع الكمية الإضافية المطلوبة من ATP أثناء الفسفرة الضوئية الدورية.

درس كالفين مسار الكربون في عملية التمثيل الضوئي بتركيزات عالية نسبيًا من ثاني أكسيد الكربون. بتركيزات منخفضة تقترب من الغلاف الجوي (0.03٪) ، تتشكل كمية كبيرة من حمض الفوسفوجليكوليك في البلاستيدات الخضراء تحت تأثير كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز. هذا الأخير ، في عملية النقل عبر غشاء البلاستيدات الخضراء ، يتحلل بالماء بواسطة فوسفاتيز معين ، وينتقل حمض الجليكوليك الناتج من البلاستيدات الخضراء إلى الهياكل تحت الخلوية المرتبطة به - بيروكسيسومات ، حيث ، تحت تأثير إنزيم أوكسيديز غليكولات ، يتأكسد إلى حمض الجليوكسيليك HOC-COOH. هذا الأخير ، عن طريق التحويل ، يشكل الجلايسين ، والذي ينتقل إلى الميتوكوندريا ، ويتحول هنا إلى سيرين.

ويصاحب هذا التحول تكوين ثاني أكسيد الكربون و NH3: 2 جلايسين + H2O = سيرين + CO2 + NH3 + 2H + + 2e-.

ومع ذلك ، لا يتم إطلاق الأمونيا في البيئة ، ولكنها مرتبطة في شكل جلوتامين. وهكذا ، تشارك البيروكسيسومات والميتوكوندريا في عملية ما يسمى بالتنفس الضوئي ، وهي عملية تحفز الضوء على امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون. ترتبط هذه العملية بتحويل حمض الجليكوليك وأكسدته إلى ثاني أكسيد الكربون. نتيجة التنفس الضوئي المكثف ، يمكن أن تنخفض إنتاجية النبات بشكل ملحوظ (تصل إلى 30٪).

الاحتمالات الأخرى لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي

لا يحدث امتصاص ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي فقط عن طريق الكربوكسيل لثنائي فوسفات الريبولوز ، ولكن أيضًا عن طريق الكربوكسيل من المركبات الأخرى. على سبيل المثال ، تبين أنه في قصب السكر والذرة والذرة الرفيعة والدخن وعدد من النباتات الأخرى ، يلعب إنزيم فوسفوينول بيروفات الكربوكسيلاز ، الذي يصنع حمض أوكسالأسيتيك من فوسفوينول بيروفات ، وثاني أكسيد الكربون ، والماء ، دورًا مهمًا بشكل خاص في هذه العملية. من التثبيت الضوئي. النباتات التي يكون فيها أول منتج لتثبيت ثاني أكسيد الكربون هو حمض الفوسفوجليسيريك تسمى نباتات C3 ، وتلك التي يتم فيها تصنيع حمض أوكسالأسيتيك تسمى نباتات C4. عملية التنفس الضوئي المذكورة أعلاه هي سمة من سمات نباتات C3 وهي نتيجة للتأثير المثبط للأكسجين على كربوكسيلاز ريبولوز ثنائي فوسفات.

التمثيل الضوئي في البكتيريا

في بكتيريا التمثيل الضوئي ، يحدث تثبيت ثاني أكسيد الكربون بمشاركة الفيروكسين. لذلك ، من جرثومة كروماتيوم التمثيل الضوئي ، تم عزل نظام إنزيم وتنقيته جزئيًا ، والذي ، بمشاركة الفيروكسين ، يحفز التوليف الاختزالي لحمض البيروفيك من ثاني أكسيد الكربون وأسيتيل كونزيم أ:

تمت استعادة Acetyl-CoA + CO2 + ferroxin. = البيروفات + الفيروكسين المؤكسد. + شهادة توثيق البرامج

وبالمثل ، بمشاركة الفيروكسين في مستحضرات إنزيم خالية من الخلايا معزولة من بكتيريا التمثيل الضوئي كلوروبيوم ثيوسلفاتوفيلوم، يتم تصنيع حمض ألفا كيتوجلوتاريك عن طريق الكربوكسيل لحمض السكسينيك:

تم تقليل Succinyl-CoA + CO2 + ferroxin. \ u003d يتأكسد a-ketoglutarate + CoA + ferroxin.

في بعض الكائنات الحية الدقيقة التي تحتوي على جرثومة الكلوروفيل ، ما يسمى بكتيريا الكبريت الأرجواني ، تحدث عملية التمثيل الضوئي أيضًا في الضوء. ومع ذلك ، على عكس التمثيل الضوئي للنباتات العليا ، في هذه الحالة ، يتم تقليل ثاني أكسيد الكربون بواسطة كبريتيد الهيدروجين. يمكن تمثيل المعادلة الكلية لعملية التمثيل الضوئي في البكتيريا الأرجواني على النحو التالي:

الضوء ، الكلوروفيل الجرثومي: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

وهكذا ، في هذه الحالة أيضًا ، فإن التمثيل الضوئي هو عملية أكسدة مختزلة مترافقة تحدث تحت تأثير الطاقة الضوئية التي تمتصها جرثومة الكلوروفيل. من المعادلة أعلاه ، يمكن ملاحظة أنه نتيجة لعملية التمثيل الضوئي ، تطلق البكتيريا الأرجواني الكبريت الحر ، والذي يتراكم فيها على شكل حبيبات.

أظهرت الدراسات التي أجريت باستخدام تقنيات النظائر مع البكتيريا اللاهوائية ذات التركيب الضوئي الأرجواني الكروماتيوم أنه في أوقات التمثيل الضوئي القصيرة جدًا (30 ثانية) ، يتم دمج حوالي 45٪ من كربون ثاني أكسيد الكربون في حمض الأسبارتيك ، وحوالي 28٪ في حمض الفوسفوجليسيريك. على ما يبدو ، فإن تكوين حمض الفوسفوجليسيريك يسبق تكوين حمض الأسبارتيك ، والمنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي في الكروماتيوم ، وكذلك في النباتات العليا والطحالب الخضراء أحادية الخلية ، هو ثنائي فوسفات الريبولوز. هذا الأخير ، تحت تأثير كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز ، يضيف ثاني أكسيد الكربون لتكوين حمض الفوسفوجليسيريك. يمكن تحويل هذا الحمض الموجود في الكروماتيوم ، وفقًا لمخطط كالفن ، جزئيًا إلى سكريات فسفرة ، وتحويله بشكل أساسي إلى حمض الأسبارتيك. يحدث تكوين حمض الأسبارتيك عن طريق تحويل حمض الفوسفوجليسيريك إلى حمض الفوسفوينول بيروفيك ، والذي ، عند خضوعه للكربوكسيل ، يعطي حمض أوكسال أسيتيك ؛ هذا الأخير يعطي حمض الأسبارتيك عن طريق النقل.

التمثيل الضوئي - مصدر المواد العضوية على الأرض

تعد عملية التمثيل الضوئي ، التي تتم بمشاركة الكلوروفيل ، حاليًا المصدر الرئيسي لتكوين المادة العضوية على الأرض.

التمثيل الضوئي لإنتاج الهيدروجين

وتجدر الإشارة إلى أن طحالب التمثيل الضوئي أحادية الخلية في ظل الظروف اللاهوائية تطلق غاز الهيدروجين. البلاستيدات الخضراء المعزولة للنباتات العليا ، المضاءة في وجود إنزيم الهيدروجين الذي يحفز التفاعل 2H + + 2e- = H2 ، تطلق الهيدروجين أيضًا. وبالتالي ، من الممكن إنتاج التمثيل الضوئي للهيدروجين كوقود. هذه القضية ، خاصة في ظروف أزمة الطاقة ، تستقطب الكثير من الاهتمام.

نوع جديد من التمثيل الضوئي

اكتشف دبليو ستوكينيوس نوعًا جديدًا من التمثيل الضوئي. اتضح أن البكتيريا هالوباكتيريوم هالوبيومالذين يعيشون في محاليل مركزة من كلوريد الصوديوم ، يحتوي غشاء البروتين الدهني المحيط بالبروتوبلازم على بروتين كروموبروتين بكتيريورودوبسين ، على غرار رودوبسين ، وهو اللون الأرجواني المرئي لعين الحيوان. في بكتيريورودوبسين ، ترتبط شبكية العين (شكل ألدهيد فيتامين أ) ببروتين بوزن جزيئي يبلغ 26.534 ويتكون من 247 من بقايا الأحماض الأمينية. من خلال امتصاص الضوء ، يشارك بكتيريورودوبسين في عملية تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية لسندات ATP عالية الطاقة. وبالتالي ، فإن الكائن الحي الذي لا يحتوي على الكلوروفيل قادر ، بمساعدة بكتيريورودوبسين ، على استخدام الطاقة الضوئية لتخليق ATP وتزويد الخلية بالطاقة.

البناء الضوئي- عملية بيولوجية تقوم بنقل الإلكترونات على طول سلسلة نقل الإلكترون من نظام الأكسدة والاختزال إلى آخر.

ينتج التمثيل الضوئي النباتي الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء.

(التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي).

يلعب الماء دور المتبرع بالإلكترونات أو ذرات الهيدروجين في التقليل اللاحق لثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي في النباتات. لذلك ، يمكن إعادة كتابة المعادلة التي تصف التمثيل الضوئي كـ

في دراسة مقارنة لعملية التمثيل الضوئي ، وجد أنه في الخلايا الضوئية يلعب دور متقبل الإلكترون

(أو ذرات الهيدروجين) ، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون ، في بعض الحالات ، يعمل أيون النترات ، أو النيتروجين الجزيئي ، أو حتى أيونات الهيدروجين. في دور المتبرعين بالإلكترونات أو ذرات الهيدروجين ، بالإضافة إلى الماء ، يمكن أن يعمل كبريتيد الهيدروجين وكحول الأيزوبروبيل وأي متبرع آخر محتمل ، اعتمادًا على نوع خلايا التمثيل الضوئي.

لتنفيذ تفاعل التمثيل الضوئي الكلي ، من الضروري إنفاق طاقة 2872 كيلوجول / مول. بعبارة أخرى ، من الضروري أن يكون لديك عامل اختزال بإمكانية منخفضة بدرجة كافية من الأكسدة والاختزال. في عملية التمثيل الضوئي للنبات ، يعمل NADPH + كعامل اختزال.

تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء *خلايا نباتية خضراء - عضيات داخل الخلايا تشبه الميتوكوندريا ولها أيضًا الحمض النووي الخاص بها. هياكل الغشاء الداخلي في البلاستيدات الخضراء - ثايلاكويدات -يحتوي الكلوروفيل(صبغة تلتقط الضوء) ، وكذلك جميع ناقلات الإلكترون. تسمى المساحة الخالية من الثايلاكويد داخل البلاستيدات الخضراء سدى.

في الجزء المعتمد على الضوء من عملية التمثيل الضوئي ، "تفاعل الضوء" ، تتفكك جزيئات H2 0 لتكوين بروتونات وإلكترونات وذرة أكسجين. تصل الإلكترونات "المُثارة" بواسطة طاقة الضوء إلى مستوى طاقة كافٍ لتقليل NADP +. الناتج NADP + H + ، على عكس H2 0 ، هو عامل اختزال مناسب لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مركب عضوي. إذا كان NADPH + H + و ATP والإنزيمات المقابلة موجودة في النظام ، فيمكن أيضًا أن يستمر تثبيت ثاني أكسيد الكربون في الظلام ؛ تسمى هذه العملية سرعةتفاعل.

هناك ثلاثة أنواع من المجمعات في غشاء الثايلاكويد (الشكل 16.2). الأولين متصلان بحامل إلكترون منتشر - بلاستوكينون (س) ،يشبه في هيكل يوبيكوينون ، والثالث - بروتين صغير قابل للذوبان في الماء - البلاستوسيانين (روبية) ، تشارك أيضًا في نقل الإلكترون. يحتوي على ذرة نحاسية ، والتي تعمل إما كمانح أو كمستقبل للإلكترون (بالتناوب في حالة Cu + أو Cu 2+). تسمى هذه الأنواع الثلاثة من المجمعات على التوالي نظام ضوئي II (FS II) ، مجمع السيتوكروم Y /(cyt b / f) ، ويتكون من اثنين من السيتوكروم ومركز الحديد والكبريت ويقوم بنقل الإلكترون من البلاستوكينون المختزل إلى البلاستوسيانين ، و نظام ضوئيأنا (FSأنا). يعكس ترقيم أنظمة الصور الترتيب الذي تم اكتشافها به ، وليس الترتيب الذي دخلت به سلسلة النقل.

أرز. 16.2.

وظيفة هذا الجهاز بأكمله هي تنفيذ رد الفعل الكلي

يصاحب التفاعل زيادة كبيرة في طاقة جيبس ​​التي تدخل النظام على شكل ضوء الشمس: يستهلك تكوين كل جزيء NADPH طاقة فوتونين ممتصين.

تتناسب طاقة الفوتونات طرديًا مع تردد الضوء الساقط ويمكن حسابها من صيغة آينشتاين التي تحدد الطاقة ه"مول" واحد من كمات الضوء ، يساوي 6.023-10 23 كوانتا (1 أينشتاين):

هنا ن- رقم أفوجادرو (6.023-10 23 1 / مول) ؛ ح- ثابت بلانك (6.626-10 34 جول / ث) ؛ v هو تردد الضوء الساقط ، مساويًا عدديًا للنسبة ق / س ،حيث c هي سرعة الضوء في الفراغ (3.0-10 8 م / ث) ؛ X- الطول الموجي للضوء ، م ؛ ه- الطاقة ، J.

عندما يتم امتصاص الفوتون ، تنتقل الذرة أو الجزيء إلى حالة مثارة بطاقة أعلى. فقط الفوتونات ذات الطول الموجي المعين يمكنها إثارة ذرة أو جزيء ، لأن عملية الإثارة منفصلة (كمومية) في الطبيعة. الحالة المثارة غير مستقرة للغاية ، والعودة إلى الحالة الأرضية مصحوبة بفقدان الطاقة.

الكلوروفيل هو مستقبل امتصاص الضوء في النباتات. أ،التركيب الكيميائي الذي يظهر أدناه.

الكلوروفيلهو رباعي بيرول ، مشابه في هيكل الهيم. على عكس الهيم ، فإن الذرة المركزية للكلوروفيل هي المغنيسيوم ، وتحتوي إحدى السلاسل الجانبية على سلسلة هيدروكربونية طويلة كارهة للماء ، والتي تحمل "المرساة" الكلوروفيل في طبقة ثنائية الدهون في غشاء الثايلاكويد. مثل الهيم ، يحتوي الكلوروفيل على نظام من الروابط المزدوجة المترافقة التي تحدد مظهر اللون المكثف. في النباتات الخضراء ، يتم تعبئة جزيئات الكلوروفيل في أنظمة ضوئية تتكون من جزيئات الكلوروفيل التي تحبس الضوء ، ومركز تفاعل ، وسلسلة نقل إلكترونية.

تم تعيين الكلوروفيل في تكوين PS II P 680 ، وفي PS I - P 7 oo (من الإنجليزية ، صبغة- صبغة الرقم يتوافق مع الطول الموجي لأقصى امتصاص للضوء بوحدة نانومتر). تسمى جزيئات الكلوروفيل التي تضخ الطاقة في مثل هذه المراكز هوائي.يعطي الجمع بين امتصاص هذين الطولين الموجيين للضوء بواسطة جزيئات الكلوروفيل معدلًا أعلى من التمثيل الضوئي مقارنةً بامتصاص الضوء بواسطة كل من هذه الأطوال الموجية بشكل منفصل. يتم وصف التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء من خلال ما يسمى مخطط Z (من fr. متعرج).

الكلوروفيل P6 8o في مراكز تفاعل PS II في الظلام يكون في الحالة الأرضية ، دون إظهار أي خصائص مختزلة. عندما يستقبل P 680 طاقة الفوتون من الهوائي الكلوروفيل ، فإنه ينتقل إلى حالة الإثارة ويميل إلى التبرع بإلكترون في مستوى الطاقة الأعلى. نتيجة لذلك ، يكتسب هذا الإلكترون حامل الإلكترون PS II ، وهو فيوفيتين (Ph) ، وهو صبغة تشبه في تركيبها الكلوروفيل ، ولكن بدون Mg 2+.

يتبرع جزيئين فيوفيتين منخفضين على التوالي بالإلكترونات الناتجة لتقليل البلاستوكينون ، وهو ناقل إلكترون قابل للذوبان في الدهون من PS II إلى مجمع السيتوكروم ب / و.

في مركز تفاعل PS I ، تتدفق طاقة الفوتون الملتقطة بواسطة الهوائي الكلوروفيل أيضًا إلى الكلوروفيل P700. في نفس الوقت ، يصبح P700 عامل اختزال قوي. يتم نقل إلكترون من الكلوروفيل المثار P 7 oo على طول سلسلة قصيرة إلى فيفيروكسين(Fd) هو بروتين انسجة قابل للذوبان في الماء يحتوي على مجموعة تسحب الإلكترون من ذرات الحديد. فيردوكسين عبر إنزيم يعتمد على FAD فيفيروكس-سين-NADP * - اختزاليعيد NADP + إلى NADPH.

للعودة إلى حالتها الأصلية (الأرضية) ، يكتسب P 7 oo إلكترونًا من البلاستوسيانين المختزل:

في PSII ، يعود P680 + إلى حالته الأصلية ، حيث يتلقى إلكترونًا من الماء ، نظرًا لأن تقاربه الإلكتروني أعلى من تقارب الأكسجين.

يختلف التمثيل الضوئي عن العمليات الكيميائية الحيوية الأخرى في أن تقليل NADP + وتخليق ATP يحدثان على حساب الطاقة الضوئية. لا تختلف جميع التحولات الكيميائية الأخرى ، التي يتشكل خلالها الجلوكوز والكربوهيدرات الأخرى ، جوهريًا عن التفاعلات الأنزيمية.

المستقلب الرئيسي هو 3-فوسفوجليسيرات ،التي يتم من خلالها تصنيع الكربوهيدرات بنفس الطريقة كما في الكبد ، مع الاختلاف الوحيد الذي يتمثل في أن NADPH ، وليس NADH ، يعمل كعامل مختزل في هذه العمليات.

يتم تصنيع 3-phosphoglycerate من ثاني أكسيد الكربون باستخدام الإنزيم - كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز / أوكسيجيناز:

يشق الكربوكسيلاز الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات إلى جزيئين من 3-فوسفوجليسيرات ، وبذلك يضيف جزيءًا واحدًا من ثاني أكسيد الكربون.

تحدث إضافة (تثبيت) ثاني أكسيد الكربون في عملية دورية تسمى دورة كالفين.

رد الفعل الكلي للدورة:

أثناء التقويض ، يسير هذا التفاعل في الاتجاه المعاكس (انظر الفصل 12).

يمكن تمثيل تسلسل تفاعلات دورة كالفين على النحو التالي:

في المرحلة الخامسة عشرة ، تنتهي الدورة ويدخل 6-ribulose-1،5-diphosphate المرحلة الأولى.

لذلك ، أثناء عملية التمثيل الضوئي في النباتات ، يدخل ثاني أكسيد الكربون الهيكل الكربوني للجلوكوز نتيجة لتفاعل مظلم مع ريبولوز -1،5-فوسفات مع تكوين 3-فوسفوجليسيرات (المرحلة الأولى من الدورة).

في عالم النبات ، تتراكم الكربوهيدرات بكميات كبيرة كمواد مغذية احتياطية (النشا). يتكون نشا السكاريد نتيجة بلمرة الجلوكوز التي تم الحصول عليها في المرحلة الثامنة.