От особено значение в живота на растението са устицата, свързани с епидермалната тъканна система. Структурата на устицата е толкова особена и тяхното значение е толкова голямо, че трябва да се разглеждат отделно.

Физиологичното значение на епидермалната тъкан има двоен, до голяма степен противоречив характер. От една страна, епидермисът е структурно адаптиран да предпазва растението от изсушаване, което се улеснява от плътното затваряне на епидермалните клетки, образуването на кутикула и относително дълги покриващи косми. Но от друга страна, епидермисът трябва да пропуска през себе си масите от водна пара и различни газове, които се движат във взаимно противоположни посоки. Обменът на газ и пара при определени обстоятелства може да бъде много интензивен. В растителния организъм това противоречие се разрешава успешно с помощта на устицата. Стомата се състои от две своеобразно видоизменени епидермални клетки, свързани помежду си с противоположни (по дължина) краища и т.нар. охранителни клетки. Междуклетъчното пространство между тях се нарича устична празнина.

Предпазните клетки са наречени така, защото променят формата си чрез активни периодични промени в тургора по такъв начин, че устичният отвор последователно се отваря и затваря. Следните две характеристики са от голямо значение за тези движения на устицата. Първо, предпазните клетки, за разлика от останалите клетки на епидермиса, съдържат хлоропласти, в които се извършва фотосинтеза на светлина и се образува захар. Натрупването на захар като осмотично активно вещество предизвиква промяна в тургорното налягане на защитните клетки в сравнение с други клетки на епидермиса. Второ, черупките на предпазните клетки се удебеляват неравномерно, следователно промяната в тургорното налягане причинява неравномерна промяна в обема на тези клетки и следователно промяна в тяхната форма. Промяната във формата на предпазните клетки води до промяна в ширината на отвора на устицата. Нека обясним това със следния пример. Фигурата показва един от видовете устицата на двусемеделните растения. Най-външната част на устицата е изградена от ципести издатини, образувани от кутикулата, понякога незначителни, а понякога доста значителни. Те ограничават малко пространство от външната повърхност, чиято долна граница е самата празнина на устицата, която се нарича устицата на предния двор. Зад празнината на устицата, вътре, има друго малко пространство, ограничено от малки вътрешни издатини на страничните стени на предпазните клетки, т.нар. patio stomata. Вътрешният двор директно се отваря в голямо междуклетъчно пространство, наречено въздушна кухина.

На светлината в предпазните клетки се образува захар, тя изтегля вода от съседните клетки, тургорът на предпазните клетки се увеличава, тънките места на мембраната им се разтягат повече от дебелите. Поради това изпъкналите издатини, стърчащи в празнината на устицата, стават плоски и стомата се отваря. Бялата захар, например, се превръща в нишесте през нощта, тогава тургорът в предпазните клетки пада, това води до отслабване на разтягането на тънките участъци на мембраната, те изпъкват един към друг и стомата се затваря. При различните растения механизмът на затваряне и отваряне на празнината на устицата може да бъде различен. Например при треви и острици предпазните клетки имат разширени краища и стеснени в средата. Мембраните в средните части на клетките са удебелени, докато разширените им краища запазват тънки целулозни мембрани. Увеличаването на тургора причинява подуване на краищата на клетките и в резултат на това отделянето на преките средни части един от друг. Това води до отваряне на устицата.

Особеностите в механизма на работа на стоматалния апарат се създават както от формата и структурата на предпазните клетки, така и от участието в него на епидермалните клетки, съседни на устицата. Ако клетките, непосредствено съседни на устицата, се различават по външния си вид от другите клетки на епидермиса, те се наричат съпътстващи клетки на устицата.

Най-често придружаващите и задните клетки имат общ произход.

Предпазните клетки на устицата са или леко повдигнати над повърхността на епидермиса, или, обратно, спуснати в повече или по-малко дълбоки ями. В зависимост от позицията на предпазните клетки по отношение на общото ниво на епидермалната повърхност, самият механизъм за регулиране на ширината на устичната цепнатина се променя донякъде. Понякога предпазните клетки на устицата стават лигнифицирани и тогава регулирането на отварянето на устицата се определя от активността на съседните епидермални клетки. Разширявайки се и свивайки се, т.е. променяйки обема си, те увличат съседните предпазни клетки. Въпреки това, често устицата с лигнифицирани предпазни клетки изобщо не се затварят. В такива случаи регулирането на интензивността на обмена на газ и пара се извършва по различен начин (чрез така нареченото начално изсушаване). В устицата с лигнифицирани предпазни клетки, кутикулата често покрива с доста дебел слой не само целия отвор на устицата, но дори се простира до въздушната кухина, облицовайки дъното му.

Повечето растения имат устица от двете страни на листа или само от долната страна. Но има и растения, при които устицата се образуват само от горната страна на листа (на листа, плаващи на повърхността на водата). По правило има повече устици на листата, отколкото на зелените стъбла.

Броят на устицата на листата на различните растения е много различен. Например, броят на устицата от долната страна на листата на огнището без кост е средно 30 на 1 mm 2, в слънчогледа, растящ при същите условия - около 250. Някои растения имат до 1300 устицата на 1 mm 2.

При екземпляри от един и същи растителен вид плътността и размерът на устицата силно зависят от условията на околната среда. Например, върху листата на слънчоглед, отглеждан при пълна светлина, имаше средно 220 устицата на 1 mm 2 от листната повърхност, а в екземпляр, отглеждан до първия, но с леко засенчване, около 140. На един растение, отглеждано при пълна светлина, плътността на устицата се увеличава от долните листа към горните.

Броят и размерът на устицата силно зависят не само от условията на отглеждане на растението, но и от вътрешните взаимоотношения на жизнените процеси в самото растение. Тези стойности (коефициенти) са най-чувствителните реагенти за всяка комбинация от фактори, които определят растежа на растението. Следователно определянето на плътността и размера на устицата на листата на растенията, отглеждани при различни условия, дава известна представа за естеството на връзката на всяко растение с неговата среда. Всички методи за определяне на размера и броя на анатомичните елементи в един или друг орган принадлежат към категорията на количествено-анатомичните методи, които понякога се използват в екологични изследвания, както и за характеризиране на сортове култивирани растения, тъй като всеки сорт култивиран растението има определени граници на размера и броя на анатомичните елементи на единица площ. Методите на количествената анатомия могат да се прилагат с голяма полза както в растениевъдството, така и в екологията.

Наред с устицата, предназначени за обмен на газ и пара, има и устица, през които водата се отделя не под формата на пара, а в капково течно състояние. Понякога такива устици са доста подобни на обикновените, само малко по-големи от тях и техните предпазни клетки са лишени от подвижност. Доста често, в напълно зряло състояние, такова устице няма предпазни клетки и остава само дупка, извеждаща вода. Устицата, които отделят течна вода, се наричат вода, и всички образувания, участващи в освобождаването на капково течна вода - хидатоди.

Структурата на хидатодите е разнообразна. Някои хидатоди имат паренхим под отвора, който премахва водата, която участва в прехвърлянето на вода от водоснабдителната система и в освобождаването й от органа; в други хидатоди водопроводната система отива директно към изхода. Хидатодите се образуват особено често върху първите листа на разсад от различни растения. И така, във влажно и топло време младите листа от зърнени култури, грах и много ливадни треви отделят вода капка по капка. Това явление може да се наблюдава през първата половина на лятото рано сутрин на всеки хубав ден.

Най-добре изразените хидатоди са разположени по ръбовете на листата. Често един или повече хидатоди се носят от всеки от зъбите, които изключват ръбовете на листата.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Гилина Марина Дмитриевна

учител по биология

най-висока квалификация

MBOU Kamenskaya NVO училище

Финален контролен тест по биология.

6 клас.

1. Биологията е наука, която изучава:

А - жива и нежива природа Б - сезонни промени в дивата природа

B - дива природа D - живот на растения.

2. Устройството на растенията се изучава от науката :

А - екология Б - ботаника

B - фенология D - биология.

3. Растителният организъм се състои от:

A - корен и стъбло B - корен и издънка

B - цвят и стъбло; G - цвят и плод.

4. Основните части на цветето :

А - венчелистчета и чашелистчета Б - вместилище и дръжка

B - плодник и тичинки D - стил и стигма

5. Основният признак на плода:

А - наличие на запас от хранителни вещества Б - наличие на семена

B - наличие на семенна обвивка D - наличие на плодна обвивка

6. Плодовете не могат да бъдат наречени :

A - узряла ябълка B - корен от морков

B - плодове от касис D - пшенично зърно

7. Клетъчната структура има:

A - всички растения B - само някои растения

B - само водорасли; D - само покритосеменни.

8. Кореновата система се състои от:

A - странични корени B - адвентивни корени

B - всички корени на растението D - главните и страничните корени.

9. Фотосинтезата се случва (изберете два верни отговора)

А - само на светло Б - само в листата

B - само на тъмно D - само в зелените части на растението.

10. Не принадлежат към висшите растения :

А - водорасли Б - папрати

11. участват в половото размножаване на растенията :

А - гамети Б - спори

B - листни клетки D - семена.

12 .Класът на едносемеделните растения включва растения, при които : (изберете две характеристики)

A - ембрионът има 2 котиледона B - ембрионът има 1 котиледон

B - влакнеста коренова система D - коренова система

13. Автотрофите са:

А - зелени растения Б - гъби

B - бактерии; D - лишеи.

В таблицата по-долу има връзка между позициите на първата и втората колона . Цял

Част

семена

корен

Страничен корен

14. Какво понятие трябва да бъде въведено в празнината в тази таблица?

плода

2)

съцветие

3)

цвете

4)

плодно тяло

15. Висшите спорови растения са

бял бор

2)

водорасли

3)

манатарки

4)

папрат папрат

16. Използвайки таблицата „Броят на устицата при някои растения“, отговорете на следните въпроси.

Таблица

Броят на устицата при някои растения

име на растението

Брой устицата на 1 мм 3

място на растеж

На горната повърхност на листа

От долната страна на листа

Водна лилия

625

вода

Дъб

438

мокра гора

Ябълково дърво

248

овощна градина

овесени ядки

Поле

подмладен

Каменисти сухи места

1) Как са разположени устицата в повечето растения, представени в таблицата?

2) Защо броят на устицата е различен при много растения? Дайте едно обяснение.

3) Как броят на устицата зависи от влажността на местообитанието на растението?

17. В тъмна гора много растения имат светли цветя, защото:

а. Видим за насекоми

b. Видимо за хората

в. Украсете гората

Расте в плодородна почва

18. Екологията е наука, която изучава:

а. Зеленчуков свят

b. Животински свят

в. нежива природа

г. Условия на живот на живите организми и взаимното им влияние един върху друг.

Определяне на състоянието на устицата в стайни растения

Листата на растението изпълняват различни функции. Това е основният орган, в който се извършват фотосинтезата, газообменът и транспирацията (изпарението на водата). За осъществяването на газообмен в наземните органи на растението има специални образувания - устицата.

Устицата, въпреки че са част от епидермиса (кожата на листа), са специална група клетки. Устичният апарат се състои от две предпазни клетки, между които има устична празнина, 2–4 перистоматални клетки и газо-въздушна камера, разположена под устичната междина.

Предпазните клетки на устицата имат удължено-извита, "бобовидна" форма. Стените им, обърнати към устичната цепнатина, са удебелени. Клетките на устицата са в състояние да променят формата си - поради това се получава отваряне или затваряне на празнината на устицата. Тези клетки съдържат хлоропласти (зелени пластиди). Отварянето и затварянето на фисурата на устицата става поради промени в тургора (осмотичното налягане) в предпазните клетки. Хлоропластите на защитните клетки съдържат нишесте, което може да се превърне в захар. Когато нишестето се превръща в захар, осмотичното налягане се повишава и устицата се отварят. С намаляване на съдържанието на захар възниква обратният процес и устицата се затварят.

Устичните прорези често са широко отворени рано сутрин и затворени (или полузатворени) през деня. Броят на устицата зависи от условията на околната среда (температура, светлина, влажност). Степента на тяхното разкриване по различно време на деня варира значително при различните видове. В листата на растенията във влажни местообитания плътността на устицата е 100–700 на 1 mm2.

Повечето сухоземни растения имат устица само от долната страна на листата. Те могат да бъдат намерени и от двете страни на листа, както например при зелето или слънчогледа. В същото време плътността на устицата от горната и долната страна на листа не е еднаква: зелето има 140 и 240 на 1 mm 2, а слънчогледът има съответно 175 и 325 на 1 mm 2. При водните растения, като водни лилии, устицата са разположени само от горната страна на листа с плътност около 500 на 1 mm 2. Подводните растения изобщо нямат устица.

Обективен:

определяне на състоянието на устицата в различни стайни растения.

Задачи

1. Да проучи въпроса за структурата, местоположението и броя на устицата в различни растения според допълнителна литература.

2. Изберете растения за изследване.

3. Определете състоянието на устицата, степента на тяхното отваряне в различни стайни растения, налични в кабинета по биология.

Материали и методи

Състоянието на устицата се определя съгласно метода, описан в Ръководството за физиология на растенията (съставено от E.F. Kim и E.N. Grishina). Същността на техниката е, че степента на отваряне на устицата се определя от проникването на определени химикали в пулпата на листата. За тази цел се използват различни течности: етер, алкохол, бензин, керосин, бензол, ксилен. Използвахме алкохол, бензен и ксилол, предоставени ни в лабораторията по химия. Проникването на тези течности в плътта на листа зависи от степента на отваряне на устицата. Ако 2-3 минути след нанасяне на капка течност върху долната страна на листното острие се появи светло петно ​​върху листа, това означава, че течността прониква през устицата. В този случай алкохолът прониква в листа само с широко отворени устици, бензенът вече има средна ширина на отвора и само ксиленът прониква през почти затворени устици.

На първия етап от работата се опитахме да установим възможността за определяне на състоянието на устицата (степен на отваряне) в различни растения. В този експеримент са използвани агаве, циперус, традесканция, здравец, оксалис, сингониум, амазонска лилия, бегония, санчеция, дифенбахия, клеродендрон, пасифлора, тиква и боб. За по-нататъшна работа бяха избрани оксалис, здравец, бегония, санхетия, клеродендрон, пасифлора, тиква и боб. В други случаи не може да се определи степента на отваряне на устицата. Това може да се дължи на факта, че агаве, циперус, лилия имат доста твърди листа, покрити с покритие, което предотвратява проникването на вещества през устицата. Друга възможна причина може да бъде, че към момента на експеримента (14.00 часа) устицата им вече са били затворени.

Проучването е проведено през седмицата. Всеки ден след училище, в 14.00 часа, определяхме степента на отваряне на устицата по горния метод.

Резултати и дискусия

Получените данни са представени в таблица. Дадените данни са осреднени, т.к в различни дни състоянието на устицата не беше същото. И така, от шест измервания, широко отваряне на устицата е регистрирано два пъти в оксалис, веднъж в здравец, а средна степен на отваряне на устицата е записана два пъти в бегония. Тези разлики не зависят от времето на експеримента. Може би те са свързани с климатичните условия, въпреки че температурният режим в изследването и осветеността на растенията са сравнително постоянни. По този начин получените осреднени данни могат да се считат за определена норма за тези растения.

Проведените изследвания показват, че при различни растения по едно и също време и при еднакви условия степента на отваряне на устицата не е еднаква. Има растения с широко отворени устицата (бегония, санхетия, тиква), среден размер на устицата (кисело, здравец, боб). Тесни устични процепи се срещат само при Clerodendron.

Разглеждаме тези резултати като предварителни. В бъдеще планираме да установим дали и как се различават биологичните ритми при отварянето и затварянето на устицата в различните растения. За да направите това, ще се извърши измерване на времето на състоянието на устичните фисури през деня.

Всеруска проверка на работата VPR Биология 5 клас Вариант 2 Всеруска проверка на работа

1.1. Разгледайте изображението.

Покажете със стрелки на фигурата и подпишете органите на липата: стъбло, лист, пъпка, цвят.

1.2. Кой от органите на липа: стъбло, лист, пъпка, цветее елементарно бягство?

1.3. Списъкът по-долу изброява функциите на растителните органи. Всички те, с изключение на един, се изпълняват от стъблото. Запишете функцията, която "изпада" от общата серия. Обяснете избора си.

Поддържащо (носи листа, цветя и плодове), минерално хранене, проводящо, вегетативно размножаване.

2. През зимата по голите липови клони се забелязват черни плодове - ядки. Ядките висят на малки гроздове, като всеки грозд има крило. Вятърът духна, откъсна няколко грозда заедно с крила, завъртя се и пусна единия до дървото, другия - надалеч. Намерете в списъка по-долу и запишете името на този процес.

Цъфтеж, развитие, разселване, плододаване. 3.

Опишете листата на липата по следния план: вид на листа, жилка на листата, форма на листа.

А. Тип лист

B. Листно жилкуване

Б. Формата на листната петура

А

б

AT

4. Липата винаги се е смятала за ценно дърво в Русия. От него се правят боядисани ястия Khokhloma и кукли за гнездене (A), а в старите времена обувки (B). Запишете частите на растението, които се използват във всеки случай.

НО: _____________________
Б: _____________________

Ученикът разгледа клетъчната структура на листата на различни растения под микроскоп и направи следната рисунка. Какво в чертежа на клетката на листа е обозначил с буквата B?

6. Поставете липсващите думи от предложения списък в текста „Репродукция“.

РАЗВЪЖДАНЕ

Съществуват две форми на размножаване на живите организми. По време на ________ (A) размножаването участват специални клетки - ___________ (B). От две клетки се образува нова клетка - ___________(B). Новият организъм съчетава характеристиките на двамата родители.

Лист с думи:
1) сексуален
2) гамета
3) безполов
4) зигота
5) зародиш
6) ларва

Запишете в таблицата избраните числа под съответните букви.
Отговор:

А	б	AT

7. 7.1. Използвайки таблицата „Брой на устицата“, отговорете на въпросите.

Кое растение има устица само от горната страна на листа?
Кое растение има най-много устица?
Кое растение има приблизително еднакъв брой устици на двете листни повърхности?

7.2. По-долу има изображения на растенията, посочени в таблицата. Обозначете всяка снимка с името на съответното растение.

A B C D:______________

7.3. Тези растения се използват от човека. Под всеки от примерите по-долу напишете името на съответното растение, което е от практическо значение за хората.

A B C:______________

8.1. Прочетете текста и изпълнете задачата.

Кои изречения от текста описват признаците, въз основа на които може да се заключи, че дроплата е най-тежката мигрираща степна птица в Русия? Запишете номерата на избраните предложения.

8.2. Прочетете текста и изпълнете задачата.

(1) Основните местообитания на дроплите са степи, разнолистни ливади и зимни полета. (2) Средното тегло на възрастните птици е 16 kg, понякога дори 25 kg. (3) Цветът на оперението е червен с черни точки, бяло отдолу. (4) Гнездата на дропла се устройват в зимни поля направо на земята. (5) Походката на птицата е бавна, премерена. (6) Някои птици зимуват в Закавказието, но повечето отлитат за зимата извън Русия

Направете описание на голямата бяла чапла по следния план.

А) В сравнение с дроплата: по-голям/по-малък.
Б) Приликата между дроплата и голямата бяла чапла е, че те
В) Къде живее и с какво се храни голямата бяла чапла? (Дайте поне два примера.)

Отговори

1.1.

1.2. Бъбрекът е органът на растението, от който се появява издънката в процеса на развитие.
Отговор: Бъбрек.

1.3. Функцията, която изпада от логическия ред, е минералното хранене. Минералното хранене се осигурява от корена.
2. опрашване

4. A - дърво, B - лико

5. цитоплазма.

7.1. водна лилия бяла; маслина; овесени ядки.

7.2. A - дъб, B - овес, C - маслина, G - бяла водна лилия.

7.3. A - грах или картофи, B - ориз, C - царевица.

8.2. Правилният отговор трябва да съдържа описание / характеристики за три точки от плана:
А) по-малък
Б) големи прелетни птици;
В) блата, водоеми; риби, жаби, мекотели, червеи, малки птици.



Броят на устицата и тяхното разположение при различните растителни видове варират значително. При ксерофитите, т.е. във форми, адаптирани да живеят в сухи райони, обикновено има по-малко устици на единица повърхност, отколкото при мезофитите; в допълнение, устицата им понякога се намират във вдлъбнатините на силно кутинизираната повърхност на листата или стъблото, което също намалява загубата на вода, тъй като ограничава турбулентността във въздушния слой, съседен на устицата (фиг. 4.2 и 6.11). Повечето растения имат устица от двете страни на листа - горна и долна; има обаче такива видове, при които устицата са разположени само от долната страна на листата. Броят на устицата на 1 cm 2 от листната повърхност надвишава 60 000 при краставицата, а при някои зърнени култури дори не достига 8000. Дори при едно и също растение листата могат да варират значително както по брой, така и по местоположение на устицата; в "сенчестите" листа, например, броят на устицата на единица повърхност обикновено е по-малък, отколкото в "светлите". Според оценките, направени за различни растения, напълно отворените устицата заемат 1-3% от цялата площ на листата, докато дифузията на водните пари от листа се извършва с отворени устицата с почти същата скорост, както от свободната повърхност (фиг. 6.12). Именно това обстоятелство обяснява факта, че в условията на добра влага, при ярка светлина и при високи температури растенията губят огромно количество вода.

Интензивността на транспирацията, т.е. изпарението на водата от надземните части на растенията (фиг. 6.13), зависи от ширината на устичните празнини, от разликата във водния потенциал на въздуха вътре и извън листата и от турбуленция на въздуха. Колкото по-малко влажен е атмосферният въздух, толкова по-нисък (по-отрицателен) е водният му потенциал. (Налягането на водните пари и относителната влажност, които също измерват количеството влага в атмосферния въздух, също са по-ниски.) Когато въздухът е наситен с влага, неговият воден потенциал е нула. При намаляване на относителната влажност на въздуха само с 1-2% водният потенциал пада много рязко. Когато относителната влажност на въздуха намалее до около 50%, водният потенциал на атмосферния въздух вече се изразява като отрицателна стойност от порядъка на няколкостотин бара. В клетките на листата водният потенциал рядко е под -20 бара и следователно водата от междуклетъчните пространства (в които въздухът е наполовина наситен с нея и водният потенциал е балансиран с водния потенциал на околните клетки) бързо дифундира в по-сух атмосферен въздух. Водните молекули напускат растението, подчинявайки се на същия закон, който управлява тяхното движение вътре в растението, т.е. движейки се в посока на намаляване на водния потенциал (Таблица 6.2).

В слънчев ден температурата вътре в листата може да бъде до 10°C по-висока от тази в околния въздух. Поради тази температурна разлика се увеличава транспирацията, тъй като въздухът вътре в листата е наситен с влага, а налягането на наситените пари се увеличава с повишаване на температурата. Турбулентността на въздуха също насърчава транспирацията, тъй като бързото отстраняване на водните пари от въздушния слой в съседство с листа увеличава градиента на дифузия (и следователно скоростта на дифузия) от листа в атмосферата. Следователно, в сухи ветровити слънчеви дни, особено през сухи периоди, водата често се изпарява от растението по-бързо, отколкото корените могат да я доставят. Когато загубата на вода от листата за дълго време надвишава поемането й през корените, растението увяхва. В горещ летен ден транспирацията често превъзхожда поглъщането на вода, дори ако има достатъчно вода в почвата; при такива условия листата на всички видове растения и стъблата на тревните растения често леко увяхват в следобедните часове. Към вечерта транспирацията отслабва и растенията започват да се възстановяват от увяхване. През нощта дефицитът на вода в клетките на листата намалява, тъй като корените на растението изсмукват вода от почвата; това продължава, докато листните клетки възстановят напълно своя тургор - обикновено до сутринта всички признаци на увяхване изчезват. Това ежедневно временно увяхване, така нареченото дневно увяхване, е доста често срещано явление; не вреди на растението, с изключение на известно отслабване на фотосинтезата поради затварянето на устицата. Друго нещо е, когато растението не получава влага от почвата за дълго време; при тези условия временното увяхване се превръща в дългосрочно и ако това продължи дълго време, растението умира.

Регулиране на движенията на стоматалните предпазни клетки

Отдавна е известно, че ширината на устичните фисури (отвора на устицата) се определя от тургора на предпазните клетки на устицата, както вече беше споменато в гл. 2. Но едва наскоро, през последното десетилетие, стана ясно, че тургорът на тези клетки зависи главно от съдържанието на калиеви соли. През нощта концентрацията на разтворени вещества във вакуолите на защитните клетки е относително ниска; в съответствие с това ψ ; π е голям, клетките са бавни и отворът на устицата е затворен. На зазоряване калиевите йони започват да текат от съседните клетки във вакуолите на защитните клетки. Този процес често е придружен от разграждане на нишестето и натрупване на ябълчена киселина. В резултат на това ψπ рязко намалява, започва абсорбцията на вода, предпазните клетки, които имат много еластични, неравномерно удебелени стени, набъбват и се огъват по такъв начин, че устицата се отваря. Освобождаването на K + йони от защитните клетки в края на деня или при липса на вода води до намаляване на обема на защитните клетки, в резултат на което устицата се затварят (фиг. 6.14). Перистомните клетки на епидермиса служат като резервоар, в който се съхраняват K+ йони, докато устицата са затворени. Всяка промяна в размера на тези перистоматални клетки винаги е противоположна по знак на едновременната промяна в предпазните клетки и насърчава отварянето или затварянето на устицата.

Ориз. 6.14. Разпределение на калий в клетките на устичния комплекс Vicia fab a със затворени (А) и отворени (В) устици. (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447-459.) Съдържанието на К в оголени парчета от листния епидермис се определя чрез метода на електронната микросонда. За да направите това, парчета от епидермиса бяха бързо замразени в течен азот и изсушени в замразено състояние. Този метод е използван вместо химическо фиксиране, тъй като калият е разтворим в повечето химически фиксатори. Устройството създава високоенергиен електронен лъч, който, фокусиран върху тъканта, възбужда рентгеновите лъчи в нея. Белите петна в долните микрографии (C и D) съответстват на рентгеновото излъчване на K атоми; бели зони в горните фотомикрографии, дължащи се на обратно разсейване на електрони, разкриват морфологията на тъканите. Имайте предвид, че K + йони, концентрирани в съседни (периостомални) клетки, когато устицата са затворени, преминават в предпазните клетки, когато устицата се отворят.

Когато всякакви положително заредени йони, като K + йони, преминават през клетъчната мембрана, електрическата неутралност на клетката се поддържа поради едновременното движение на други заредени частици: или отрицателно заредените аниони се движат в същата посока като K +, или H + йони трябва да се движат в обратна посока (виж гл. 7). Сега е известно, че в някои растения важна роля в регулирането на тургора на защитните клетки играе движението на хлоридни йони (Cl -), докато в други растения очевидно действа някакъв друг механизъм. При царевицата (Zea mays) около 40% от K + йони влизат или излизат от защитните клетки, придружени от Cl - йони. Има растения, в които участието на Cl йони е относително малко и някои други йони могат да изпълняват тяхната функция. Подобно заместване понякога се наблюдава в тези растения, в които Cl - йони обикновено играят тази роля. Интензивното движение на Н+ йони през мембраните на защитните клетки в посока, обратна на движението на К+ йони, очевидно е характерно за всички растения. Наистина, отварянето на устицата е придружено от забележимо повишаване на вътреклетъчното рН, което, разбира се, трябва да се очаква, когато Н+ йони напуснат клетката. Органичните киселини, присъстващи във вакуоларния сок, могат да бъдат източник на Н+ йони, тъй като тяхното съдържание във вакуоларния сок се увеличава, когато устицата се отворят.

Външни фактори, регулиращи движенията на устицата

Когато растението изпитва липса на вода, предпазните клетки на устицата стават летаргични и отворите на устицата се затварят, предотвратявайки по-нататъшна загуба на вода. Доскоро това се смяташе за основния механизъм, който позволява на растението да избегне прекалено силното увяхване. Оказа се обаче, че растенията имат друг, по-бърз и ефикасен начин за потискане на транспирацията. В ранните стадии на воден дефицит в много растения рязко се увеличава съдържанието на един от хормоните, а именно абсцизовата киселина (ABA) (виж гл. 10). По някакъв начин това води до изтичане на K+ от предпазните клетки и, като следствие, до загуба на вода и затваряне на устицата. Елегантни експерименти, демонстриращи този ефект, бяха извършени с така наречения уилти мутант на домати, получен случайно при опити с рентгеново облъчване на семената на един от обичайните сортове. Този мутант се отличава с това, че бързо изсъхва дори при най-малката липса на вода, тъй като устицата му винаги са отворени. Установено е, че този мутант има рязко намалено съдържание на ABA, то е 10 пъти по-ниско от това на родителския сорт. Когато мутантните растения бяха третирани с ABA, устицата им започнаха да се затварят и тургорът се възстанови по-бързо. Очевидно при този сорт домати затварянето на устицата се регулира или от самата абсцицинова киселина, или от някакъв продукт от нейните метаболитни трансформации. По-късно се оказа, че третирането с малки дози ABA може да доведе до затваряне на устицата и при други растения. Установено е също, че при липса на вода съдържанието на ендогенна ABA се увеличава, след което устицата се затварят. По този начин една от важните физиологични функции на хормона ABA очевидно е защитата на растенията от изсъхване. Други регулаторни функции на този хормон са обсъдени в гл. десет.

Като се има предвид важността на отварянето и затварянето на устицата в живота на растението, не трябва да се изненадваме, че движенията на устицата се регулират не само от водоснабдяването на растенията, но и от някои други фактори на околната среда. При много растения, например, отварянето на устицата зависи главно от съдържанието на CO 2 във въздуха, който запълва субстомалната въздушна кухина. Ако концентрацията на CO 2 падне под 0,03%, т.е. под нивото, нормално за атмосферния въздух, тогава тургорът на предпазните клетки се увеличава и устицата се отварят. Обикновено до този резултат води осветяването на защитните клетки, стимулирайки фотосинтетичната активност в тях, в резултат на което съдържанието на CO 2 в съседните пълни с въздух кухини намалява. Отварянето на устицата може също да бъде предизвикано изкуствено чрез отстраняване на CO 2 от въздуха и затварянето чрез увеличаване на концентрацията на CO 2 във въздуха. Това регулиране на движенията на устицата от CO 2 позволява да се разбере защо устицата обикновено са отворени през деня и затворени през нощта.

Отварянето на устицата от светлина може отчасти да се обясни с факта, че фотосинтезата намалява концентрацията на CO 2 в листата. Светлината обаче има и друг, по-директен ефект. Протопластите на предпазните клетки на лука, които не съдържат хлоропласти, набъбват при осветяване със синя светлина, но този ефект се проявява само ако в средата има калиеви соли. Синият абсорбиращ светлина пигмент, който стимулира притока на K + йони и повишаването на тургора, вероятно е флавопротеинът, описан в гл. единадесет.

Ориз. 6.15. Ежедневен ход на движенията на устицата (I) и поглъщане на вода (II). (Изменено от Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115-123.) a. Затварянето на устицата е свързано с липсата на светлина, натрупването на CO 2 по време на дишането и фазата на ендогенния ритъм, b. Преди зазоряване устицата започват да се отварят, тъй като ендогенният ритъм (фаза на отваряне) преобладава над други фактори. При мезофитите това "нощно отваряне" е слабо изразено; в Crassulaceae, обаче, той е много по-силен поради изчерпването на CO 2 в резултат на тъмна фиксация, c. Пълното отваряне е пряк резултат от изчерпването на светлината и CO 2 по време на фотосинтезата, г. Частичното затваряне следобед може да се обясни както с ендогенен ритъм (преход към фаза на затваряне), така и с намаляване на светлината, напр. Устицата на някои растения видове затварят по обяд, ако температурата е твърде висока и транспирацията превишава поглъщането на вода. Това затваряне вероятно се регулира от абсцицинова киселина, под влиянието на която устицата се затварят в периоди на липса на вода. д. Затварянето на устицата под въздействието на ендогенния ритъм се увеличава поради липсата на светлина и под въздействието на CO 2, натрупан по време на дишането. Ежедневните колебания в загубата на вода са подобни на дневния ход на отваряне на устицата. Водопоглъщането изостава донякъде от транспирацията поради съпротивлението, което водата среща по пътя си през растението. В резултат на това през деня се развива известен дефицит, който след това се елиминира през нощта поради продължителното усвояване на водата.

Обикновено скоростта на транспирация варира по някакъв начин през деня. Отначало, на разсъмване, той се увеличава доста рязко и, продължавайки да нараства, достига максимум до обяд. След това, ако температурата е твърде висока, има лек спад, последван от леко покачване, съответстващо на спад на температурата. Колебанията в интензивността на транспирацията отразяват промените в състоянието на устичните отвори. Затварянето на устицата по обяд отчасти се дължи на високата концентрация на CO 2 вътре в листата, която е типична за това време на деня. Нивото на CO 2 в лист зависи от съотношението на скоростта на дишане и фотосинтеза, като скоростта на дишане се увеличава доста бързо с повишаване на температурата, докато процесът на фотосинтеза е по-малко чувствителен към температурата. В допълнение към това, затварянето на устицата по обяд вероятно се улеснява от факта, че по това време, поради липсата на вода в листата, концентрацията на абсцицинова киселина се увеличава.

И така, видяхме, че движенията на устицата се регулират от основните фактори на околната среда: светлина, температура, съдържание на влага в почвата, влажност на въздуха и концентрация на CO 2 във въздуха; всички тези променливи влияят на вътрешни фактори като водно съдържание и концентрация на абсцизова киселина в листата. Освен това има и ритмични колебания в отварянето на устицата, които се появяват дори при липса на външни влияния. Тези ритмични колебания се регулират от вътрешен осцилатор - биологичния часовник на растението, който ще обсъдим в гл. 12. Фиг. 6.15 илюстрира ежедневния ход на движенията на устицата, регулиран от вътрешни ритми и външни фактори заедно.