De o importanță deosebită în viața unei plante sunt stomatele legate de sistemul de țesut epidermic. Structura stomatelor este atât de particulară și semnificația lor este atât de mare încât ar trebui luate în considerare separat.

Semnificația fiziologică a țesutului epidermic are un caracter dublu, în mare măsură contradictoriu. Pe de o parte, epiderma este adaptată structural pentru a proteja planta de uscare, care este facilitată de închiderea etanșă a celulelor epidermice, formarea unei cuticule și a firelor de păr relativ lungi. Dar, pe de altă parte, epiderma trebuie să treacă prin ea însăși masele de vapori de apă și diferite gaze care se repetă în direcții reciproc opuse. Schimbul de gaze și vapori în anumite circumstanțe poate fi foarte intens. În organismul vegetal, această contradicție este rezolvată cu succes cu ajutorul stomatelor. Stoma constă din două celule epidermice modificate în mod deosebit, interconectate prin capete opuse (pe lungimea lor) și numite celule de gardă. Spațiul intercelular dintre ele se numește decalaj stomatic.

Celulele de gardă sunt numite așa deoarece își schimbă forma prin modificări periodice active ale turgenței, astfel încât deschiderea stomatică se deschide și se închide alternativ. Următoarele două caracteristici sunt de mare importanță pentru aceste mișcări stomatice. În primul rând, celulele de gardă, spre deosebire de restul celulelor epidermei, conțin cloroplaste, în care fotosinteza are loc în lumină și se formează zahăr. Acumularea zahărului ca substanță osmotic activă determină o modificare a presiunii turgenței celulelor de gardă în comparație cu alte celule ale epidermei. În al doilea rând, învelișurile celulelor de gardă se îngroașă neuniform, prin urmare, o modificare a presiunii turgenței provoacă o modificare neuniformă a volumului acestor celule și, în consecință, o schimbare a formei lor. O modificare a formei celulelor de gardă determină o modificare a lățimii deschiderii stomatice. Să explicăm acest lucru cu următorul exemplu. Figura prezintă unul dintre tipurile de stomate ale plantelor dicotiledonate. Partea cea mai exterioară a stomatelor este formată din proeminențe membranoase formate de cuticulă, uneori nesemnificative și alteori destul de semnificative. Ele limitează un spațiu mic de la suprafața exterioară, a cărui limită inferioară este spațiul de stomată în sine, care se numește stomatele din fata terasei. În spatele fantei stomatelor, în interior, se află un alt spațiu mic, delimitat de mici proeminențe interne ale pereților laterali ai celulelor de gardă, numite stomate de terasă. Terasa se deschide direct într-un spațiu intercelular mare numit cavitatea de aer.

În lumină, zahărul se formează în celulele de gardă, trage apa din celulele învecinate, turgorul celulelor de gardă crește, locurile subțiri ale membranei lor se întind mai mult decât cele groase. Prin urmare, proeminențele convexe care ies în golul stomatelor devin plate și stoma se deschide. Zahărul alb, de exemplu, se transformă în amidon noaptea, apoi turgorul din celulele de gardă scade, acest lucru determină o slăbire a întinderii secțiunilor subțiri ale membranei, acestea ies unele spre altele și stoma se închide. La diferite plante, mecanismul de închidere și deschidere a golului de stomată poate fi diferit. De exemplu, la ierburi și rogoz, celulele de gardă au capete lărgite și s-au îngustat la mijloc. Membranele din părțile mijlocii ale celulelor sunt îngroșate, în timp ce capetele lor expandate rețin membranele subțiri de celuloză. O creștere a turgenței provoacă umflarea capetelor celulelor și, ca urmare, separarea părților mediane directe unele de altele. Aceasta duce la deschiderea stomatelor.

Caracteristicile mecanismului de funcționare al aparatului stomatic sunt create atât de forma și structura celulelor de gardă, cât și de participarea la el a celulelor epidermice adiacente stomatelor. Dacă celulele adiacente direct stomatelor diferă în aspectul lor de alte celule ale epidermei, ele se numesc celulele însoțitoare ale stomatelor.

Cel mai adesea, celulele care însoțesc și care sunt în urmă au o origine comună.

Celulele de gardă ale stomatelor sunt fie ușor ridicate deasupra suprafeței epidermei, fie, dimpotrivă, coborâte în gropi mai mult sau mai puțin adânci. În funcție de poziția celulelor de gardă în raport cu nivelul general al suprafeței epidermice, însuși mecanismul de reglare a lățimii fisurii stomatice se modifică oarecum. Uneori, celulele de gardă ale stomatelor devin lignificate, iar apoi reglarea deschiderii fisurii stomatice este determinată de activitatea celulelor epidermice învecinate. Expandându-se și micșorând, adică schimbându-și volumul, ele antrenează celulele de gardă adiacente lor. Cu toate acestea, adesea stomatele cu celule de gardă lignificate nu se închid deloc. În astfel de cazuri, reglarea intensității schimbului de gaz și vapori se realizează diferit (prin așa-numita uscare incipientă). În stomatele cu celule de gardă lignificate, cuticula acoperă adesea cu un strat destul de gros nu numai toată deschiderea stomatică, ci chiar se extinde până la cavitatea de aer, căptuşind fundul acesteia.

Majoritatea plantelor au stomatele pe ambele părți ale frunzei sau doar pe partea inferioară. Dar există și plante în care stomatele se formează doar pe partea superioară a frunzei (pe frunzele care plutesc la suprafața apei). De regulă, pe frunze există mai multe stomi decât pe tulpinile verzi.

Numărul stomatelor de pe frunzele diferitelor plante este foarte diferit. De exemplu, numărul de stomi de pe partea inferioară a unei frunze de foc de tabără fără baltă este în medie de 30 la 1 mm 2, într-o floarea-soarelui care crește în aceleași condiții - aproximativ 250. Unele plante au până la 1300 de stomi la 1 mm 2.

La exemplarele aceleiași specii de plante, densitatea și dimensiunea stomatelor sunt foarte dependente de condițiile de mediu. De exemplu, pe frunzele unei floarea-soarelui crescute în plină lumină, au existat în medie 220 de stomi la 1 mm 2 de suprafață a frunzei, iar la un exemplar crescut lângă primul, dar cu ușoară umbrire, aproximativ 140. Pe unul planta crescuta in plina lumina, densitatea stomatelor creste de la frunzele inferioare la cele superioare.

Numărul și dimensiunea stomatelor depind puternic nu numai de condițiile de creștere ale plantei, ci și de relațiile interne ale proceselor de viață din planta însăși. Aceste valori (coeficienți) sunt cei mai sensibili reactivi pentru fiecare combinație de factori care determină creșterea unei plante. Prin urmare, determinarea densității și dimensiunii stomatelor frunzelor plantelor cultivate în diferite condiții oferă o idee despre natura relației fiecărei plante cu mediul său. Toate metodele de determinare a mărimii și numărului de elemente anatomice într-unul sau altul organ aparțin categoriei metodelor cantitativ-anatomice, care sunt uneori utilizate în studiile de mediu, precum și pentru caracterizarea soiurilor de plante cultivate, deoarece fiecare varietate a unei culturi cultivate. planta are anumite limite de mărime și de număr de elemente anatomice pe unitatea de suprafață. Metodele de anatomie cantitativă pot fi aplicate cu mare beneficiu atât în ​​producția de plante, cât și în ecologie.

Alături de stomatele destinate schimbului de gaze și vapori, există și stomatele prin care apa este eliberată nu sub formă de vapori, ci în stare de picătură-lichid. Uneori, astfel de stomatele sunt destul de asemănătoare cu cele obișnuite, doar ceva mai mari decât ele, iar celulele lor de gardă sunt lipsite de mobilitate. Destul de des, într-o stare complet matură, o astfel de stomată nu are celule de gardă și rămâne doar o gaură care scoate apa. Stomatele care secretă apă lichidă se numesc apăși toate formațiunile implicate în eliberarea picăturii de apă lichidă - hidatode.

Structura hidatodelor este variată. Unele hidatode au un parenchim sub deschidere care elimină apa, care este implicată în transferul apei din sistemul de alimentare cu apă și în eliberarea acesteia din organ; în alte hidatode, sistemul sanitar merge direct la priză. Hydatodele se formează în special pe primele frunze ale răsadurilor diferitelor plante. Deci, pe vreme umedă și caldă, frunzele tinere de cereale, mazăre și multe ierburi de luncă eliberează apă picătură cu picătură. Acest fenomen poate fi observat în prima jumătate a verii în dimineața devreme a fiecărei zile frumoase.

Cele mai bine definite hidatode sunt situate de-a lungul marginilor frunzelor. Adesea, unul sau mai multe hidatode sunt purtate de fiecare dintre dinții care îndepărtează marginile frunzelor.

Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.

Gilina Marina Dmitrievna

profesor de biologie

cea mai inalta calificare

Şcoala ONG MBOU Kamenskaya

Test de control final în biologie.

clasa a 6-a.

1. Biologia este o știință care studiază:

A - natura vie și nevie B - schimbări sezoniere ale faunei sălbatice

B - fauna sălbatică D - viața vegetală.

2. Structura plantelor este studiată de știință :

A - ecologie B - botanică

B - fenologie D - biologie.

3. Organismul vegetal este format din:

A - rădăcină și tulpină B - rădăcină și lăstar

B - floare și tulpină; G - floare și fructe.

4. Principalele părți ale florii :

A - petale și sepale B - receptacul și pedicel

B - pistil și stamine D - stil și stigmatizare

5. Semnul principal al fătului:

A - prezența unui aport de nutrienți B - prezența semințelor

B - prezența învelișului semințelor D - prezența cojii fructului

6. Fructul nu poate fi numit :

A - măr copt B - rădăcină de morcov

B - boabe de coacăze D - boabe de grâu

7. Structura celulară are:

A - toate plantele B - doar unele plante

B - numai alge; D - numai angiosperme.

8. Sistemul radicular este format din:

A - rădăcini laterale B - rădăcini adventive

B - toate rădăcinile plantei D - rădăcinile principale și laterale.

9. Se întâmplă fotosinteza (alege două răspunsuri corecte)

A - numai în lumină B - numai în frunze

B - numai în întuneric D - numai în părțile verzi ale plantei.

10. Nu aparțin plantelor superioare :

A - algele B - ferigi

11. implicate în reproducerea sexuală a plantelor :

A - gameți B - spori

B - celule de frunze D - semințe.

12 .Clasa plantelor monocotiledonee include plante în care : (alegeți două caracteristici)

A - embrionul are 2 cotiledon B - embrionul are 1 cotiledon

B - sistem de rădăcină fibroasă D - sistem de rădăcină de robinet

13. Autotrofii sunt:

A - plante verzi B - ciuperci

B - bacterii; D - licheni.

În tabelul de mai jos, există o relație între pozițiile primei și celei de-a doua coloane . Întregul

Parte

Sămânță

Rădăcină

Rădăcina laterală

14. Ce concept ar trebui introdus în golul din acest tabel?

făt

2)

inflorescenţă

3)

floare

4)

organism roditor

15. Plantele cu spori mai mari sunt

pin silvestru

2)

varec

3)

porcini

4)

feriga bracken

16. Folosind tabelul „Numărul de stomi la unele plante”, răspundeți la următoarele întrebări.

Masa

Numărul stomatelor la unele plante

numele plantei

Numărul de stomi la 1 mm 3

loc de crestere

Pe suprafața superioară a foii

Pe partea inferioară a foii

Nufăr

625

Apă

Stejar

438

pădure umedă

măr

248

livadă

ovăz

Camp

întinerit

Locuri stâncoase uscate

1) Cum sunt localizate stomatele la majoritatea plantelor prezentate în tabel?

2) De ce este diferit numărul stomatelor la multe plante? Dați o explicație.

3) Cum depinde numărul stomatelor de umiditatea habitatului plantei?

17. Într-o pădure întunecată, multe plante au flori deschise pentru că:

A. Vizibil pentru insecte

b. Vizibilă pentru oameni

în. Decorează pădurea

Crește în sol fertil

18. Ecologia este știința care studiază:

A. Lumea vegetală

b. Lumea animalelor

în. natura neînsuflețită

d. Condițiile de viață ale organismelor vii și influența reciprocă a acestora unul asupra celuilalt.

Determinarea stării stomatelor la plantele de interior

Frunza unei plante îndeplinește diverse funcții. Acesta este organul principal în care au loc fotosinteza, schimbul de gaze și transpirația (evaporarea apei). Pentru implementarea schimbului de gaze în organele terestre ale plantei, există formațiuni speciale - stomatele.

Stomatele, deși fac parte din epidermă (pielea frunzelor), sunt un grup special de celule. Aparatul stomatic este format din două celule de gardă, între care există un gol stomatal, 2-4 celule peristomate și o cameră gaz-aer situată sub golul stomatal.

Celulele de gardă ale stomatelor au o formă alungită-curbă, „în formă de fasole”. Pereții lor orientați spre fisura stomatică sunt îngroșați. Celulele stomatice sunt capabile să își schimbe forma - datorită acestui fapt, are loc deschiderea sau închiderea golului stomatic. Aceste celule conțin cloroplaste (plastide verzi). Deschiderea și închiderea fisurii stomatice se produce datorită modificărilor turgenței (presiunii osmotice) în celulele de gardă. Cloroplastele celulelor de gardă conțin amidon, care poate fi transformat în zahăr. Când amidonul este transformat în zahăr, presiunea osmotică crește și stomatele se deschid. Odată cu scăderea conținutului de zahăr, are loc procesul invers, iar stomatele se închid.

Fantele stomatice sunt adesea larg deschise dimineața devreme și închise (sau semiînchise) în timpul zilei. Numărul stomatelor depinde de condițiile de mediu (temperatură, lumină, umiditate). Gradul de dezvăluire a acestora în diferite momente ale zilei variază foarte mult în diferite specii. În frunzele plantelor din habitatele umede, densitatea stomatelor este de 100–700 pe 1 mm2.

Majoritatea plantelor terestre au stomatele doar pe partea inferioară a frunzei. Ele pot fi găsite și pe ambele părți ale frunzei, ca, de exemplu, în varză sau floarea soarelui. În același timp, densitatea stomatelor de pe părțile superioare și inferioare ale frunzei nu este aceeași: varza are 140 și 240 la 1 mm 2, iar floarea soarelui are 175 și, respectiv, 325 la 1 mm 2. La plantele acvatice, cum ar fi nuferii, stomatele sunt situate numai pe partea superioară a frunzei, cu o densitate de aproximativ 500 pe 1 mm 2. Plantele subacvatice nu au deloc stomate.

Obiectiv:

determinarea stării stomatelor la diferite plante de interior.

Sarcini

1. Să studieze problema structurii, locației și numărului de stomate la diferite plante conform literaturii suplimentare.

2. Selectați plante pentru cercetare.

3. Determinați starea stomatelor, gradul de deschidere a acestora în diverse plante de interior disponibile în sala de biologie.

Materiale și metode

Starea stomatelor a fost determinată conform metodei descrise în Guidelines for Plant Physiology (compilat de E.F. Kim și E.N. Grishina). Esența tehnicii este că gradul de deschidere a stomatelor este determinat de pătrunderea anumitor substanțe chimice în pulpa frunzei. În acest scop sunt folosite diverse lichide: eter, alcool, benzină, kerosen, benzen, xilen. Am folosit alcool, benzen și xilen care ni s-au oferit în laboratorul de chimie. Pătrunderea acestor fluide în carnea frunzei depinde de gradul de deschidere a stomatelor. Dacă pe frunză apare o pată de lumină la 2-3 minute după aplicarea unei picături de lichid pe partea inferioară a lamei frunzei, aceasta înseamnă că lichidul pătrunde prin stomată. În acest caz, alcoolul pătrunde în frunză numai cu stomatele larg deschise, benzenul deja cu o lățime medie de deschidere și doar xilenul pătrunde prin stomatele aproape închise.

În prima etapă a lucrării, am încercat să stabilim posibilitatea determinării stării stomatelor (gradul de deschidere) la diferite plante. În acest experiment au fost folosite agave, cyperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, crin amazonian, begonia, sanchetia, dieffenbachia, clerodendron, floarea pasiunii, dovleac și fasole. Oxalis, geranium, begonia, sanchetia, clerodendron, pasiflora, dovleac și fasole au fost selectate pentru lucrări ulterioare. În alte cazuri, gradul de deschidere a stomatelor nu a putut fi determinat. Acest lucru se poate datora faptului că agave, cyperus, crin au frunze destul de dure acoperite cu un înveliș care împiedică pătrunderea substanțelor prin golul stomatic. Un alt motiv posibil ar putea fi că până la momentul experimentului (14.00 h) stomatele lor erau deja închise.

Studiul a fost realizat în cursul săptămânii. În fiecare zi după școală, la ora 14.00, am determinat gradul de deschidere a stomatelor folosind metoda de mai sus.

rezultate si discutii

Datele obținute sunt prezentate în tabel. Datele date sunt mediate, deoarece în zile diferite, starea stomatelor nu era aceeași. Așadar, din șase măsurători, o deschidere largă a stomatelor a fost înregistrată de două ori la oxalis, o dată la geranium, iar un grad mediu de deschidere a stomatelor a fost înregistrat de două ori la begonie. Aceste diferențe nu depind de timpul experimentului. Poate că acestea sunt legate de condițiile climatice, deși regimul de temperatură din studiu și iluminarea plantelor au fost destul de constante. Astfel, datele medii obținute pot fi considerate o anumită normă pentru aceste plante.

Cercetările efectuate indică faptul că la diferite plante în același timp și în aceleași condiții, gradul de deschidere a stomatelor nu este același. Există plante cu stomatele larg deschise (begonia, sanchetia, dovleac), dimensiunea medie a golului stomatologic (acru, muscata, fasole). Fantele stomatice înguste se găsesc numai în Clerodendron.

Considerăm aceste rezultate ca fiind preliminare. În viitor, intenționăm să stabilim dacă și cum diferă ritmurile biologice în deschiderea și închiderea stomatelor la diferite plante. Pentru a face acest lucru, se va efectua sincronizarea stării fisurilor stomatice în timpul zilei.

Lucrări de verificare în întregime rusă VPR Biologie clasa 5 Opțiunea 2 Lucrări de verificare în întregime rusă

1.1. Luați în considerare imaginea.

Arată cu săgeți în figură și semnează organele teiului: tulpină, frunză, mugure, floare.

1.2. Care dintre organele teiului: tulpină, frunză, mugure, floare este o evadare rudimentară?

1.3. Lista de mai jos enumeră funcțiile organelor plantelor. Toate, cu excepția unuia, sunt executate de tulpină. Notați funcția care „cade” din seria generală. Explica-ti alegerea.

Sprijin (poartă frunze, flori și fructe), nutriție minerală, reproducere conductivă, vegetativă.

2. Iarna, fructele negre - nucile - sunt vizibile pe ramurile goale de tei. Nucile atârnă în grupuri mici, fiecare grup are o aripă. Vântul a suflat, a rupt mai multe ciorchini împreună cu aripi, s-a învârtit și a lăsat unul lângă copac, celălalt - departe. Găsiți în lista de mai jos și scrieți numele acestui proces.

Înflorire, dezvoltare, relocare, fructificare. 3.

Descrieți frunza de tei după următorul plan: tipul frunzei, nervura frunzei, forma limbului frunzei.

A. Tip foaie

B. Nervatura frunzelor

B. Forma limbului frunzei

A

B

LA

4. Teiul a fost întotdeauna considerat un copac valoros în Rusia. Din ea sunt făcute vase pictate Khokhloma și păpuși de cuib (A), iar pe vremuri, pantofi (B). Notați părțile plantei care sunt folosite în fiecare caz.

DAR: _____________________
B: _____________________

Elevul s-a uitat la structura celulară a frunzelor diferitelor plante la microscop și a realizat următorul desen. Ce a desemnat în desenul celulei foii cu litera B?

6. Introduceți cuvintele care lipsesc din lista propusă în textul „Reproducere”.

CREȘTEREA

Există două forme de reproducere a organismelor vii. În timpul reproducerii ________ (A) sunt implicate celule speciale - ___________ (B). Din două celule se formează o nouă celulă - ___________(B). Noul organism combină caracteristicile ambilor părinți.

Listă de cuvinte:
1) sexual
2) gametul
3) asexuat
4) zigot
5) germen
6) larva

Scrieți în tabel numerele selectate sub literele corespunzătoare.
Răspuns:

A	B	LA

7. 7.1. Folosind tabelul „Numărul de stomate”, răspundeți la întrebări.

Care plantă conține stomatele doar pe partea superioară a frunzei?
Care plantă are cele mai multe stomi?
Care plantă are aproximativ același număr de stomi pe ambele suprafețe ale frunzelor?

7.2. Mai jos sunt imagini cu plantele indicate în tabel. Etichetați fiecare imagine cu numele plantei corespunzătoare.

A B C D:______________

7.3. Aceste plante sunt folosite de om. Sub fiecare dintre exemplele de mai jos, scrieți numele plantei corespunzătoare care este de importanță practică pentru oameni.

A B C:______________

8.1. Citiți textul și îndepliniți sarcina.

Care propoziții ale textului descriu semnele pe baza cărora se poate concluziona că dropia este cea mai grea pasăre de stepă migratoare din Rusia? Notați numerele propunerilor selectate.

8.2. Citiți textul și îndepliniți sarcina.

(1) Principalele habitate ale dropiilor sunt stepele, pajiștile de plante și câmpurile de iarnă. (2) Greutatea medie a păsărilor adulte este de 16 kg, uneori chiar de 25 kg. (3) Culoarea penajului este roșu cu pete negre, alb dedesubt. (4) Cuiburile de dropie sunt aranjate în câmpurile de iarnă chiar pe pământ. (5) Mersul păsării este fără grabă, măsurat. (6) Unele păsări iernează în Transcaucazia, dar cele mai multe zboară pentru iarnă în afara Rusiei

Faceți o descriere a egretei mari conform următorului plan.

A) În comparație cu dropia: mai mare/mai mic.
B) Asemănarea dintre dropia și egreta mare este că ei
C) Unde trăiește stârcul alb mare și ce mănâncă? (Dați cel puțin două exemple.)

Răspunsuri

1.1.

1.2. Rinichiul este organul plantei, din care lăstarul apare în procesul de dezvoltare.
Răspuns: Rinichi.

1.3. Funcția care iese din seria logică este nutriția minerală. Nutriția minerală este asigurată de rădăcină.
2. polenizare

4. A - lemn, B - liban

5. citoplasmă.

7.1. nufărul alb; măsline; ovăz.

7.2. A - stejar, B - ovăz, C - măslin, G - nufăr alb.

7.3. A - mazăre sau cartofi, B - orez, C - porumb.

8.2. Răspunsul corect ar trebui să conțină o descriere / caracteristici pentru trei puncte ale planului:
A) mai mic
B) păsări migratoare mari;
C) mlaștini, lacuri de acumulare; pești, broaște, moluște, viermi, păsări mici.



Numărul stomatelor și plasarea lor în diferite specii de plante variază foarte mult. La xerofite, adică în forme adaptate să trăiască în regiuni aride, există de obicei mai puține stomate pe unitate de suprafață decât la mezofite; în plus, stomatele lor sunt uneori situate în adânciturile suprafeței puternic cutinizate a frunzelor sau a tulpinii, ceea ce reduce și pierderea de apă, deoarece limitează turbulențele în stratul de aer adiacent stomatelor (Fig. 4.2 și 6.11). Majoritatea plantelor au stomatele pe ambele părți ale frunzei - superioare și inferioare; există totuși acele specii la care stomatele sunt situate doar pe partea inferioară a frunzelor. Numărul de stomi la 1 cm 2 de suprafață a frunzei depășește 60 000 la un castravete, iar la unele cereale nici măcar nu ajunge la 8 000. Chiar și la aceeași plantă, frunzele pot varia foarte mult atât ca număr, cât și în locul stomatelor; la frunzele „umbrite”, de exemplu, numărul stomatelor pe unitate de suprafață este de obicei mai mic decât la cele „umbrite”. Conform estimărilor făcute pentru o varietate de plante, stomatele complet deschise ocupă 1-3% din întreaga suprafață a frunzei, în timp ce difuzia vaporilor de apă din frunză are loc cu stomatele deschise aproape în aceeași rată ca și de pe suprafața liberă (Fig. 6.12). Această împrejurare explică faptul că, în condiții de umiditate bună, în lumină puternică și la temperaturi ridicate, plantele pierd o cantitate imensă de apă.

Intensitatea transpirației, adică evaporarea apei de către părțile aeriene ale plantelor (Fig. 6.13), depinde de lățimea golurilor stomatice, de diferența dintre potențialele de apă ale aerului din interiorul și din exteriorul frunzei și de turbulența aerului. Cu cât aerul atmosferic este mai puțin umed, cu atât potențialul său de apă este mai mic (mai negativ). (Presiunea vaporilor de apă și umiditatea relativă, care măsoară și cantitatea de umiditate din aerul atmosferic, sunt, de asemenea, mai mici.) Când aerul este saturat cu umiditate, potențialul său de apă este zero. Cu o scădere a umidității relative a aerului cu doar 1-2%, potențialul de apă scade foarte brusc. Când umiditatea relativă scade la aproximativ 50%, potențialul de apă al aerului atmosferic este deja exprimat ca o valoare negativă de ordinul a câteva sute de bari. În celulele frunzelor, potențialul apei este rareori sub -20 bar și, prin urmare, apa din spațiile intercelulare (în care aerul este pe jumătate saturat cu el, iar potențialul apei este echilibrat cu potențialul apei al celulelor din jur) difuzează rapid în aer atmosferic mai uscat. Moleculele de apă părăsesc planta, respectând aceeași lege care guvernează mișcarea lor în interiorul plantei, adică deplasându-se în direcția scăderii potențialului de apă (Tabelul 6.2).

Într-o zi însorită, temperatura din interiorul frunzei poate fi cu până la 10°C mai mare decât în ​​aerul din jur. Datorită acestei diferențe de temperatură, transpirația crește, deoarece aerul din interiorul frunzei este saturat cu umiditate, iar presiunea vaporilor de saturație crește odată cu creșterea temperaturii. Turbulența aerului favorizează, de asemenea, transpirația, deoarece îndepărtarea rapidă a vaporilor de apă din stratul de aer adiacent frunzei crește gradientul de difuzie (și, prin urmare, rata de difuzie) din frunză în atmosferă. Prin urmare, în zilele uscate și însorite, mai ales în perioadele secetoase, apa se evaporă adesea din plantă mai repede decât o pot furniza rădăcinile. Când pierderea apei din frunze pentru o lungă perioadă de timp depășește aportul acesteia prin rădăcini, planta se ofilește. Într-o zi fierbinte de vară, transpirația depășește adesea absorbția de apă, chiar dacă există suficientă apă în sol; în astfel de condiții, frunzele tuturor tipurilor de plante și tulpinile plantelor erbacee devin adesea ușor ofilite în orele după-amiezii. Spre seară, transpirația slăbește și plantele încep să-și revină după ofilire. Pe timpul nopții, deficitul de apă în celulele frunzelor scade pe măsură ce rădăcinile plantei aspiră apa din sol; aceasta continuă până când celulele frunzelor își restabilesc complet turgența - de obicei până dimineața toate semnele de ofilire dispar. Această ofilire temporară zilnică, așa-numita ofilire diurnă, este un fenomen destul de comun; nu dăunează plantei, cu excepția unei oarecare slăbiri a fotosintezei din cauza închiderii stomatelor. Un alt lucru este atunci când planta nu primește umiditate din sol pentru o perioadă lungă de timp; în aceste condiții, ofilirea temporară se transformă pe termen lung, iar dacă aceasta continuă mult timp, atunci planta moare.

Reglarea mișcărilor celulelor de gardă stomatică

Se știe de mult că lățimea fisurilor stomatice (deschiderea stomatelor) este determinată de turgorul celulelor de gardă ale stomatelor, așa cum sa menționat deja în cap. 2. Cu toate acestea, abia recent, în ultimul deceniu, a devenit clar că turgența acestor celule depinde în principal de conținutul de săruri de potasiu. Noaptea, concentrația de substanțe dizolvate în vacuolele celulelor de gardă este relativ scăzută; în conformitate cu aceasta, ψ ; π este mare, celulele sunt lente și deschiderea stomatică este închisă. În zori, ionii de potasiu încep să curgă din celulele vecine în vacuolele celulelor de gardă. Acest proces este adesea însoțit de descompunerea amidonului și acumularea de acid malic. Ca urmare, ψπ scade brusc, începe absorbția apei, celulele de gardă, care au pereții foarte elastici, neuniform îngroșați, se umflă și se îndoaie în așa fel încât fisura stomatică să se deschidă. Eliberarea ionilor K + din celulele de gardă la sfârșitul zilei sau cu lipsa apei duce la o reducere a volumului celulelor de gardă, în urma căreia stomatele se închid (Fig. 6.14). Celulele peristomatale ale epidermei servesc ca un rezervor în care ionii K+ sunt stocați în timp ce stomatele sunt închise. Orice modificare a dimensiunii acestor celule peristomate este întotdeauna opusă în semnul schimbării simultane a celulelor de gardă și favorizează fie deschiderea, fie închiderea stomatelor.

Orez. 6.14. Distribuția potasiului în celulele complexului stomatic Vicia fab a cu stomatele închise (A) și deschise (B). (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447-459.) Conținutul de K în bucățile dezlipite de epidermă de frunze a fost determinat prin metoda microsondei electronice. Pentru a face acest lucru, bucăți de epidermă au fost congelate rapid în azot lichid și uscate în stare înghețată. Această metodă a fost folosită în locul fixării chimice, deoarece potasiul este solubil în majoritatea fixatorilor chimici. Dispozitivul creează un fascicul de electroni de înaltă energie, care, fiind focalizat pe țesut, excită raze X în el. Petele albe din micrografiile inferioare (C și D) corespund emisiei de raze X a atomilor de K; zonele albe din microfotografiile superioare, din cauza retroîmprăștierii electronilor, dezvăluie morfologia țesuturilor. Rețineți că ionii K + concentrați în celulele adiacente (peristomatale), când stomatele sunt închise, trec în celulele de gardă atunci când stomatele se deschid.

Când orice ioni încărcați pozitiv, cum ar fi ionii K +, trec prin membrana celulei, neutralitatea electrică a celulei este menținută datorită mișcării simultane a altor particule încărcate: fie anionii încărcați negativ se mișcă în aceeași direcție cu K +, fie Ionii H + trebuie să se miște în direcția opusă.direcție (vezi cap. 7). Se știe acum că în unele plante un rol important în reglarea turgenței celulelor de gardă îl joacă mișcarea ionilor de clorură (Cl -), în timp ce în alte plante, aparent, funcționează un alt mecanism. La porumb (Zea mays), aproximativ 40% din ionii K + intră sau ies din celulele de gardă însoțiți de ioni de Cl -. Există plante în care participarea ionilor de Cl este relativ mică și alți ioni își pot îndeplini funcția. O înlocuire similară se observă uneori la acele plante în care ionii Cl - joacă în mod normal acest rol. Mișcarea intensivă a ionilor H+ prin membranele celulelor de gardă în direcția opusă mișcării ionilor K+ este aparent caracteristică tuturor plantelor. Într-adevăr, deschiderea stomatelor este însoțită de o creștere vizibilă a pH-ului intracelular, care, desigur, este de așteptat atunci când ionii H+ părăsesc celula. Acizii organici prezenți în seva vacuolară pot fi foarte bine sursa de ioni de H+, deoarece conținutul lor în seva vacuolară crește atunci când stomatele se deschid.

Factori externi care reglează mișcările stomatice

Când o plantă se confruntă cu o lipsă de apă, celulele de gardă stomatică devin letargice, iar deschiderile stomatice se închid, prevenind pierderea ulterioară a apei. Până de curând, acesta era văzut ca principalul mecanism care permite plantei să evite ofilirea excesiv de puternică. S-a dovedit, însă, că plantele au o altă modalitate, mai rapidă și mai eficientă de a suprima transpirația. În stadiile incipiente ale deficienței de apă la multe plante, conținutul unuia dintre hormoni, și anume acidul abscisic (ABA) crește brusc (vezi cap. 10). Cumva, acest lucru duce la o scurgere de K+ din celulele de gardă și, în consecință, la pierderea apei și la închiderea stomatelor. Experimente elegante care demonstrează acest efect au fost efectuate cu așa-numitul mutant wilty de tomate, obținut întâmplător în experimente cu iradierea cu raze X a semințelor unuia dintre soiurile obișnuite. Acest mutant se distinge prin faptul că se ofilește rapid chiar și cu cea mai mică lipsă de apă, deoarece stomatele sale sunt întotdeauna deschise. S-a constatat că acest mutant are un conținut redus de ABA, acesta fiind de 10 ori mai mic decât cel al soiului părinte. Când plantele mutante au fost tratate cu ABA, stomatele lor au început să se închidă și turgorul și-a revenit mai repede. Evident, în această varietate de tomate, închiderea stomatică este reglată fie de acidul abscisic însuși, fie de un produs al transformărilor sale metabolice. Mai târziu s-a dovedit că tratamentul cu doze mici de ABA poate provoca închiderea stomatică și la alte plante. De asemenea, s-a constatat că în lipsa apei crește conținutul de ABA endogen, după care stomatele se închid. Astfel, una dintre funcțiile fiziologice importante ale hormonului ABA este aparent protejarea plantelor de uscare. Alte funcții reglatoare ale acestui hormon sunt discutate în cap. zece.

Având în vedere importanța deschiderii și închiderii stomatelor în viața unei plante, nu trebuie să fie surprins că mișcările stomatelor sunt reglementate nu numai de alimentarea cu apă a plantelor, ci și de alți factori de mediu. La multe plante, de exemplu, deschiderea stomatelor depinde în primul rând de conținutul de CO 2 din aerul care umple cavitatea de aer substomatală. Dacă concentrația de CO 2 scade sub 0,03% acolo, adică sub nivelul normal pentru aerul atmosferic, atunci turgorul celulelor de gardă crește și stomatele se deschid. De obicei, iluminarea celulelor de gardă duce la acest rezultat, stimulând activitatea fotosintetică în ele, în urma căreia conținutul de CO 2 din cavitățile adiacente umplute cu aer scade. Deschiderea stomatică poate fi, de asemenea, indusă artificial prin îndepărtarea CO 2 din aer și închiderea prin creșterea concentrației de CO 2 în aer. Această reglare a mișcărilor stomatelor de către CO 2 face posibilă înțelegerea de ce stomatele sunt de obicei deschise în timpul zilei și închise noaptea.

Deschiderea stomatelor de către lumină poate fi parțial explicată prin faptul că fotosinteza reduce concentrația de CO 2 din frunză. Cu toate acestea, lumina are și un alt efect, mai direct. Protoplastele celulelor de gardă a cepei, care nu conțin cloroplaste, se umflă atunci când sunt iluminate cu lumină albastră, dar acest efect se manifestă doar dacă în mediu sunt prezente săruri de potasiu. Pigmentul absorbant de lumină albastră care stimulează afluxul de ioni K + și creșterea turgenței este, probabil, flavoproteina descrisă în Cap. unsprezece.

Orez. 6.15. Cursul zilnic al mișcărilor stomatice (I) și absorbția apei (II). (Modificat din Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115-123.) a. Închiderea stomatelor este asociată cu absența luminii, acumularea de CO 2 în timpul respirației și faza ritmului endogen, b. Înainte de zori, stomatele încep să se deschidă deoarece ritmul endogen (faza de deschidere) prevalează asupra altor factori. La mezofiți, această „deschidere nocturnă” este slab exprimată; la Crassulaceae, însă, este mult mai puternică datorită epuizării CO 2 ca urmare a fixării întunericului, c. Deschiderea totală este un rezultat direct al epuizării luminii și CO2 în timpul fotosintezei, d. Închiderea parțială după-amiaza poate fi explicată atât printr-un ritm endogen (tranziție la faza de închidere), cât și printr-o scădere a luminii, e. Stomatele unor specii de plante se închide la prânz, dacă temperatura este prea mare și transpirația depășește absorbția de apă. Această închidere este probabil reglată de acidul abscisic, sub influența căruia stomatele se închid în perioadele de lipsă de apă. e. Închiderea stomatelor sub influența ritmului endogen crește din cauza absenței luminii și sub influența CO 2 acumulat în timpul respirației. Fluctuațiile zilnice ale pierderii de apă sunt similare cu cursul zilnic al deschiderii stomatelor. Absorbția apei rămâne oarecum în urmă cu transpirația datorită rezistenței pe care apa o întâlnește în drumul ei prin plantă. Ca urmare, se dezvoltă o anumită deficiență în timpul zilei, care este apoi eliminată noaptea datorită absorbției prelungite a apei.

De obicei, rata de transpirație variază într-un fel pe parcursul zilei. La început, în zori, crește destul de brusc și, continuând să crească, ajunge la maxim până la prânz. După aceea, dacă temperatura este prea ridicată, are loc o scădere ușoară urmată de o creștere ușoară corespunzătoare unei scăderi a temperaturii. Fluctuațiile în intensitatea transpirației reflectă modificări ale stării deschiderilor stomatologice. Închiderea stomatelor la prânz se datorează parțial concentrației mari de CO 2 în interiorul frunzei, care este tipică pentru acest moment al zilei. Nivelul de CO 2 dintr-o frunză depinde de raportul dintre respirație și ratele de fotosinteză, iar rata de respirație crește destul de rapid odată cu creșterea temperaturii, în timp ce procesul de fotosinteză este mai puțin sensibil la temperatură. Pe lângă aceasta, închiderea stomatelor la prânz este probabil facilitată de faptul că la această oră, din cauza lipsei de apă din frunză, crește concentrația de acid abscisic.

Așadar, am văzut că mișcările stomatice sunt reglate de principalii factori de mediu: lumină, temperatură, umiditatea solului, umiditatea aerului și concentrația de CO 2 în aer; toate aceste variabile afectează factori interni, cum ar fi conținutul de apă și concentrația de acid abscisic din frunză. În plus, există și fluctuații ritmice în deschiderea stomatelor, care apar chiar și în absența influențelor externe. Aceste fluctuații ritmice sunt reglate de un oscilator intern - ceasul biologic al plantei, despre care vom discuta în Cap. 12. Fig. 6.15 ilustrează cursul zilnic al mișcărilor stomatice, reglate de ritmuri interne și factori externi împreună.