- Навык как форма поведения. Структура навыка.

- Интеллектуальное поведение. Интеллект и его структура.

Мы говорили о том, что особенности психики животных обнаруживаются в их поведении. Выделяют врожденные и приобретенные в процессе жизни формы поведения животных. Сложные акты поведения, направленные на удовлетворение биологических потребностей и основанные на безусловных рефлексах, называются инстинктами. Индивидуально приобретенные и закрепленные в упражнениях способы поведения животных называются навыками. Интеллектуальное поведение - вершина психического развития животных.

Вы уже знаете, что психика появляется только на относительно высокой стадии развития живой материи. Развитие головного мозга у животных и возникновение у них новых, более сложных форм отражательной, психической активности совершается под влиянием определенных условий жизни, в процессе приспособления животных к окружающей среде.

Животные приспосабливаются к окружающей среде через такие формы отражательной активности, как безусловные рефлексы, инстинкты (слово «инстинкт» происходит от лат. слова, которое по-русски означает «побуждение»), приобретенные навыки и простейшие формы рассудочной деятельности, т.е. интеллектуальное поведение .

- Инстинктивное поведение. Инстинкт и его структура.

Поведение - это такая форма активности, которая регулируется субъективным образом реальности.

Биологическим признаком способности организмов создавать субъективные образы является наличие нервной системы.

Если организм обладает психикой, то лишение его чего-либо приводит к нарастанию побуждения . Поведение не реактивно, это активность, которая инициируется побуждением (нуждой). Поведение простых организмов примитивно , более сложных - сложнее . Наука, исследующая поведение, называется этологией .

В советской психологии вместо термина поведение употребляется термин деятельность . Действие как единица поведения должна представлять собой законченный акт (от побуждения до удовлетворения). В психологической литературе часто действием называют заключительный акт поведения (удовлетворение).

Инстинктивное поведение.

Инстинктивным называется поведение, все структурные элементы которого заданы генетически (определение В.С.Ивашкина). Инстинкт – это врожденная видовая форма поведения (Богословский Владимир Васильевич). Инстинктивная форма поведения является врожденной, она «дана» животному в готовом виде уже при его рождении. Инстинктивное поведение – это видовое поведение, одинаково направленное у всех представителей одного и того же вида животных (Маклаков Анатолий Геннадьевич).

Наследственный - врожденный, генетически обусловленный.

Врожденными называются качества, которые уже имеются к моменту появления на свет.

Наследственные - это те признаки и свойства, которые имелись у предков (дальтонизм).

Генетическими называются свойства, которые имелись в геноме .

Они не обязательно могут быть врожденными. Не все генетически заданное наследственно, могут быть мутации (болезнь Дауна).

Каждый вид животных имеет присущий только ему набор инстинктов . Конечно, за время жизни особи происходит некоторое совершенствование инстинктов (не случайно поэтому во главе стаи обычно стоит опытный взрослый самец, прошедших длительный жизненный путь), но в основном они остаются неизменными на протяжении всей жизни. Инстинкт – это шаблонная форма поведения, она оказывается целесообразной при неизменности условий жизни животного. Если же условия меняются, то этого животное не замечает. Оно продолжает действовать по заложенной в генном аппарате программе.

Например, действия пчелы, тщательно заделывающей воском каждую соту с медом, кажутся весьма целесообразными. Провели такой эксперимент: прокололи соты с противоположной стороны, и мед вытек. Пчелы ток же тщательно заливали их воском.

Птицы улетают на зимовку в южные районы, где обычно для них бывают благоприятные условия. Однако некоторые зимы в этих районах оказываются суровыми, многие тысячи птиц гибнут, но не перелетают в более южные области.

Земляная оса, церцелис, поймав добычу, приносит ее к норке, и, прежде чем затащить добычу, осматривает помещение. В одном из опытов в этот момент добычу отодвинули. Оса выползла, нашла добычу, подтянула ее к выходу и опять отправилась осматривать жилье. Опыт повторяли десятки раз, и в каждом случае оса шаблонно повторяла всю цель действий, т.е. выползала, подтягивала добычу и осматривала норку.

Если у гагарки, высиживающей птенца, переложить во время ее полета за пищей яйцо несколько в сторону, она, вернувшись, садится на прежнее место и продолжает «высиживать», нисколько не заботясь о яйце, которое лежит недалеко в поле ее зрения.

Инстинктивная форма поведения оказывается целесообразной лишь при сохранении обычных условий и теряет всякую целесообразность при изменении их.

Инстинкт – жестко организованная форма поведения животных. Бобры строят плотины строго определенным образом. Каждый вид муравьев возводит свой вид муравейника. Каждый вид птиц вьет гнезда по-своему, причем это проявляется и у птиц, выведенных в инкубаторе. Последние, помещенные в искусственную обстановку, строили гнездо по шаблону, присущему данному виду птиц.

Шаблонность инстинктов проявляется и в том, что они вызываются строго определенными раздражителями. Экспериментально было установлено, что сосательные движения щенка начинаются только тогда, когда он прикасается к теплой шерсти. На теплую резиновую грелку подобная реакция отсутствует, когда же подносили к щенку нагретый кусок меха, он начинал искать сосок и производить сосательные движения.

Инстинкты – биологически полезная форма поведения, но она обеспечивает приспособление животных, сохранение вида только по отношению к постоянным и, как правило, основным условиям существования. Более полное и точное приспособление к условиям жизни обеспечивают навыки.

Специфика инстинктивного поведения как особой формы.

1. Генетическая обусловленность (врожденность) - это значит, что все компоненты: побуждения, пусковые стимулы и исполнительные операции заданы генетически. Это подтверждено в экспериментах.

2. Стереотипность инстинктивного поведения состоит в том, что инстинктивные действия животных одного и того же вида у различных особей одинаковы. (Пчелиные ячейки: геометрические параметры одинаковы)

3. Автоматизм инстинктивного поведения осуществляется без участия рассудка (земляная оса).

4. Целесообразность - означает, что инстинктивное поведение оптимально удовлетворяет нужды организма. Нельзя смешивать с целенаправленностью, которая присуща человеку (тля и муравьи).

Структурный анализ инстинктивного действия

1. Аппетенция - напряженное состояние животного, обусловленное актуальной нуждой. Инстинктивное действие не начнется, если нет аппетенции.

2. Сигналы , выполняющие функцию пускового стимула. Пусковой стимул называется эвокатор . Эвокаторы могут быть различными (закрывание света для скворчонка перед кормлением). Эвокатор ориентирует животного, давая ему информацию о том, что ситуация является подходящей для этого поведения.

3. Исполнение , представляющее собой операции, завершающие действие путем достижения результата.

Инстинктивное поведение свойственно всем организмам, обладающим психикой, в том числе и человеку. Инстинктивное поведение человека преобразовано культурой, которая привносится воспитанием, вследствие чего элементы инстинктивных действий приобретают специфические человеческие формы, от чего сущность инстинктивного поведения не изменяется.

Инстинкты, имеющие сложные строения (инстинкт строительства гнезд) реализуются при условии, если входящие в их структуру компоненты были сформированы в опыте индивида.

Импринтинг

БСЭ Запечатление, импринтинг (англ. imprinting), в этологии (наука о поведении животных) специфическая форма научения животных; фиксация в их памяти отличительных признаков объектов некоторых врождённых поведенческих актов. Такими объектами являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детёныши одного помёта), будущие половые партнёры (самцы или самки), пищевые объекты (в т. ч. животные-жертвы), постоянные враги (З. внешности врага происходит в сочетании с предостерегающими криками родителей), а также, возможно, характерные признаки обычного места обитания (рождения). Наиболее изученная (и заметная) форма З. «реакция следования» зрелорождающихся птенцов или детёнышей млекопитающих за родителями и друг за другом. При З. фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока - «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат З. не поддаётся в дальнейшем изменению («необратимость» результатов З.). Термин «З.» в традиционной психологии употребляется в смысле фиксации определённой информации в памяти.

(запечатление, впечатывание: влечение жестко задано)

Это явление было обнаружено и исследовано Конрадом Лоренцем.

Лоренц - этолог, исследовал поведение птиц (лапландских гусей) Выяснял, как выведенный из яйца в инкубаторе гусенок, узнавал, кто его мать: чужая гусыня, макет или чучело. “Мамой” оказался впервые увиденный движущийся предмет, который издает звуки. Эта реакция и получила название импринтинга.

Особенности импринтинга .

1. Связь между желаниями следовать за родителем и образ этого родителя запечатывалась с однократного предъявления.

2. Детеныши сохраняют способность к запечатлению на протяжении короткого промежутка времени (сензитивный период). Для человеческого детеныша сензитивный период - 7 месяцев; волчат - 8 дней, собак - 6 месяцев.

По Ивашкину В.С. - импринтинг - это не только реакция следования, это специфическая форма поведения, у которой генетически заданы только два компонента: побуждение и эвокатор, или побуждение и исполнительная программа, или только один компонент - побуждение, остальные находятся в опыте и через механизм импринтинга связываются с побуждением, образуя таким способом новую целостность, которая затем функционирует и воспроизводится как инстинкт.

Импринтинг свойственен и человеку.

ФГОУ ВПО « Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина»

Кафедра физиологии

Реферат на тему: « Виды поведения животных»

Москва 2007 год

2. Физиологические механизмы функциональной системы поведения.

3. 2 типа поведения.

4. Врожденные формы поведения:

Безусловные рефлексы, их характеристика, классификация.

Инстинкты, виды и свойства инстинктов.

5. Приобретенные формы поведения. Формы научения:

Факультативное ассоциативное научение

Обучение по методу проб и ошибок

Вероятностное научение

Научение «инсайт»

6. Формы поведения:

Локомоция

Пищевое поведение

Гомеостатическое и комфортное поведение

Пассивное или активное оборонительное поведение

Исследовательское поведение

Игровое поведение

Подражательное поведение

Экстраполяционное поведение

Поведение в экстремальных ситуациях

Поведение в критических ситуациях

Аномальное (ненормальное) поведение

Аутопрофилактика и аутосонация как формы поведения

Половое поведение

Родительское поведение

Типы социального поведения

Стадное поведение

Ритуальные формы поведения

7. Список литературы

Этология, зоопсихология. Методы этологии.
Изучением поведения животных занимаются две науки: этология и зоопсихология.

Этология (от греч. этос - привычка, нрав, поведение и логос - учение; термин введен впервые в 1908 году Долло) как наука представляет систему достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных. Поведенческим актом называется целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей.

Зоопсихология- раздел учения о поведении животных, изучающий организацию высшей нервной деятельности, ее сложных механизмов. Зоопсихология ищет общие законы поведения.
Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов- физиологическими методами.

Основным методом этологических исследований является наблюдение с регистрацией двигательных актов различными способами: протоколированием с хронометражем событий, фотографированием, киносъемкой, экспериментом (широко используют в естественных и искусственных условиях).Для изучения каждой формы поведенческих реакций предназначена своя система методов и методик.

На современном этапе развития этологии происходит объединение трех направлений- этологии, зоопсихологии и физиологии- и формирование единой науки о поведении с широким использованием методов физиологии кроме перечисленных этологических.
Физиологические механизмы функциональной системы поведения.

Одним из главных условий поддержания жизни является сохранение стабильности внутренней среды организма. В то же время в результате непрерывно идущего обмена веществ практически каждая константа постоянно смещается. Это заставляет организм совершать целенаправленную деятельность во внешней среде и потреблять или, наоборот, выделять в нее определенные вещества. Еще в 1916 году И. П. Павлов назвал такую деятельность «рефлексом цели», понимая под этим влечение к определенным раздражителям внешней среды, что и обеспечивает саморегуляцию организма. Он писал, что «живой организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, то есть благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов».

Начиная с 1935 года П. К. Анохин развивает учение И. П. Павлова и указывает, что аппаратом саморегуляции в организме служат функциональные системы- динамические организации, главными признаками которых являются:

наличие полезного результата (системообразующего фактора)

осуществление последовательно протекающих процессов с конкретными узловыми механизмами (внутренняя архитектоника)

оценка и сличение полученного результата с внутренней моделью цели поведения.

Пусковым стимулом целенаправленного поведения является отклонение жизненно важных констант внутренней среды организма от оптимального уровня. К таким константам относятся концентрация питательных веществ и гормонов, газовый состав, осмотическое давление, температура, кислотность внутренней среды и др. Эти устойчивые отклонения жизненно важных констант от уровня, создающего комфорт и оптимальную деятельность, получили название потребностей организма. Так, снижение уровня глюкозы в крови субъективно ощущается как голод и вызывает потребность в пище. При возрастании осмотического давления возникает ощущение жажды и потребность в воде.

Отклонение константы воспринимается специальными избирательно чувствительными структурами- рецепторами (блок входа системы). Во всех тканях организма и полостях органов имеются баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецепторы, т.е. структуры, воспринимающие давление, механические, температурные, химические воздействия и изменение осмотического давления крови или лимфы. В наиболее часто раздражаемых участках организма рецепторы расположены особенно густо (рецепторные зоны). В стенках кровеносных сосудов выделяют зоны в дуге аорты, в каротидном синусе (сонная артерия) и в месте впадения полых вен в сердце. Таким образом, контролируется кровь, выброшенная из сердца в большой круг кровообращения, направляющаяся к головному мозгу и возвращающаяся к сердцу. Специальные рецепторные зоны обнаружены в мозге , особенно в гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга. Основное свойство всех рецепторов- специфичность, т.е. каждый из них воспринимает отклонение только определенной константы и не реагирует на изменение других.

Возникающие в рецепторах импульсы (пусковая афферентация) передаются по нервным волокнам к определенным центрам мозга (подкорковые нейроны) и возбуждают их. Кроме нервной сигнализации подключается еще и гуморальное воздействие на мозг (раздражающее действие определенных веществ крови), которое обеспечивает значительную продолжительность активного состояния центров.

Возникающий на основе пусковой сигнализации комплекс возбужденных структур мозга, побуждающий к поиску факторов внешней среды, удовлетворяющих потребность, называется мотивацией. Мотивация входит в центральное звено детельности функциональной системы. Именно на основе мотивационного возбуждения происходит формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение исходной потребности.

В деятельности центров, охваченных мотивационным возбуждением, можно выделить несколько стадий. Начальная и наиболее ответственная- стадия афферентного синтеза. В центрах мозга подвергается оценке не только пусковая, но и обстановочная афферентация. Последняя несет сведения о событиях во внешней среде, и на основе памяти происходит сопоставление внешних раздражителей с внутренними сведениями о них. Факторы внешней среды могут существенно влиять на мотивацию вплоть до полной отмены намечавшегося поведенческого акта. Например, хищник собиравшийся напасть на молодое животное, прекращает эту пищедобывательную реакцию, если в поле его зрения появляется взрослое животное или человек.

Синтез пусковых и обстановочных эфферентных импульсов, а также информации, извлекаемой из памяти (врожденной и индивидуальной). Позволяет формировать цель к действию. Это важнейший этап в деятельности функциональной системы, поэтому нервные структуры, ответственные за это, были выделены П. К. Анохиным как специальный аппарат, названный акцептором результатов действия (АРД; акцептировать означает «принимать решение»). Это аппарат мозга, программирующий результаты будущих событий в виде внутренней психической модели цели (ВМЦ), которая является опережающим отражением реальных событий действительности.

Генетический и индивидуальный опыт подсказывает животному программу действий (ПД): что и в какой последовательности следует делать.

Готовность реализовать действие в оптимальный отрезок времени определяется на основе сопоставления внутреннего субъективного переживания потребности (величина амплитуды отклонения константы) и появления во внешней среде сигнальных ключевых раздражителей, роль которых глубоко исследована этологами.

Итак, стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения действовать, а воспринятый обстановочный пусковой (ключевой) раздражитель обусловливает выход возбуждения на эфферентные пути. Срабатывает блок выхода системы, т.е. совершаются действия, в результате которых достигается какой то результат, это вторая стадия в деятельности системы. Следующая, третья, стадия ее деятельности заключается в том, что акцептор результатов действия осуществляет сличение параметров результата с качествами (параметрами) внутренней модели цели и внутренней программой действий. Это происходит благодаря потоку обратной импульсации (обратная или вторичная афферентация), возникающей в рецепторах работающих органов, исполняющих поведенческую реакцию. Если сравниваемые параметры совпадают (при этом неизбежно константа возвращается к оптимальному уровню), то поведенческая реакция заканчивается, так как цель достигнута и приспособительный результат получен. В том случае, когда такого совпадения нет, реализуется следующая, четвертая, стадия деятельности функциональной системы. Акцептор результатов действия (АРД) производит перестройку афферентного синтеза и уточнение внутренней модели цели и программы действий. Это становится возможным благодаря возникновению условий, запускающих эмоцию, к которым относится наличие потребности и дефицита информации о дальнейших действиях. Эмоция, возникнув тонизирует мозг, активизирует память и ориентировочно- исследовательскую деятельность животного. Извлекаемые из кладовых памяти дополнительные сведения позволяют уточнить программу действий, обеспечивают в дальнейшем приспособительный эффект и способствуют накоплению индивидуального опыта.

Это движение возбуждения по кольцу от рецепторов работающих органов к центрам, входящим в структуру АРД, может быть многократным и длительным. И все это время поведенческие реакции животного либо недостаточно координированы и требуют усовершенствования, либо достигается некий промежуточный результат, не способствующий возвращению константы к оптимальному уровню.

Обратная афферентация как частный случай обратных связей в биосистемах играет важную роль в активном познавании окружающей среды. На ее основе решается, достигнута ли цель, выполнена ли потребность и какие факторы окружающей среды способствовали этому.

2 типа поведения
В самом широком плане поведение можно разделить на 2 типа: врожденное и приобретенное.

Врожденным поведением называются такие формы поведения , которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Врожденный поведенческий акт реализуется быстро всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему, например, приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы. Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Врожденные формы поведения
Безусловные рефлексы, их характеристика, классификация
Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) - относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным признаком, как форма тела или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно- мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи- информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н. А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

Рефлексы общей активности;

Обменные рефлексы;

Рефлексы межвидовых отношений;

Рефлексы продолжение вида и размножения;

Экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);

Неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.);

В соответствии с характером действующего раздражителя И. П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

Пищевые (глотание, сосание и т.п.);

Половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);

Защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

Ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.
Инстинкты, виды и свойства инстинктов
Инстинкты- сложнейшие акты врожденного поведения. Для инстинктивного поведения есть два важных момента. Во- первых, зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Во- вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения и не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, толкая его клювом, и продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо перекатилось (смешение активности) через гнездо.

Ч. Дарвин под инстинктом принимал ту часть поведения животных, которая характерна для данного вида и закреплена за представителями этого вида наследственно.

Согласно немецкому зоологу Биглеру (1914 год) действие считается инстинктивным, если оно:

наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;

не требует предварительного наущения;

выполняется одинаково у всех;

соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов;

приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями этих условий, например со временами года.

В настоящее время инстинктом называют все не зависящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования.

Инстинкт- совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида , возникающих на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанной с осуществлением этих актов.

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты- проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Соответственно видам потребностей различают следующие виды инстинктов:

Витальные, направленные на выживание особи, неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация потребности не требует участия другой особи;

Зоосоциальные, или ролевые, направлены на выживание вида, эффективное существование группы- «что хорошо виду, то хорошо и тебе»;

Саморазвития, обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности.
Витальные инстинкты :

*питьевой

*оборонительный (активный и пассивный)

*регулирования цикла «сон- бодрствование»

*экономии энергии (сил)
Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты:

*половые (выбор партнера)

*родительские (разделение роли отца и матери)

*территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов)

*эмоциональный резонанс (ускорение социализации- путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов- сознания)

*групповая иерархия (альтруистический эгоизм)
Инстинкты саморазвития:

*исследовательский

*имитационный (подражательный)

Инстинкт осуществляется в несколько последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

К свойствам инстинктов можно отнести то, что инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью- комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают инстинкты на специфические раздражители, предаются по наследству. Движущей силой инстинкта является потребность. Изменяются с возрастом. Не требуют научения.

Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.

Приобретенные формы поведения

Формы научения
В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение- это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна.

Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов.

Выделяют следующие формы научения:
Облигатное неассоциативное :

*привыкание (ослабление)

*суммация (усиление)

*импринтинг

*подражание

*латентное научение
Факультативное ассоциативное:

*классические условные рефлексы

*инструментальные условные рефлексы
Когнитивное и произвольное:

*образное психонервное поведение

*рассудочная деятельность

*вероятностное прогнозирование

Облигатное неассоциативное научение
Привыкание (габитуация; от англ. habit- привычка) - постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции- дегабитации (отвыкание).

Другими словами, животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Суммация- постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление; от англ. imprint- оставлять след, запечатлевать, фиксировать) - врожденная реакция новорожденного животного, выражающаяся в следовании за движущимся (удаляющимся) объектом- матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим ; он продолжается до 4-5 суток (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Понятие о запечатлении впервые введено Конрадом Лоренцем (1935, 1937 год). В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается обстановка, окружающая детеныша животного. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов. К. Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявил им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью- уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда прежде не видели.

Импринтинг имеет следующие характерные свойства: ограничен короткими периодами в жизненном цикле; необратим; возникает при первом предъявлении раздражителя, не требует обучения.

Подражание (имитация) - врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигнальной», не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптаций. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение вида и степень индивидуального развития особи. Подражание- форма поведения, при которой животное обучается какой либо реакции, наблюдая за действиями другого.

Подражание особенно важно при формировании поведения у приматов и хищников. Иногда оно проявляется в виде автоматических реакций, близких к импринтингу,- рефлекс «следования». Но иногда наблюдаются и высшие формы подражания по принципу актер- зритель. Ахметов (1941 год) установил, что голубь может научиться определенному поведению перед ящиком с пищей, наблюдая за другим голубем. Харлоу показал, что исполнитель не обязательно должен принадлежать к тому же виду, что и «зритель». Подражание распространено в естественных условиях.

Латентное научение (от лат. latentis- скрытый) - поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенное «представление» (образ) об ее организации и использует его в качестве поведенческой тактики взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения с нуля. Латентное обучение определяется как образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Коренное его отличие состоит в отсутствии явного подкрепления или снижения потребности. Кроме того, в момент обучения неясно, происходит заучивание или нет. Этот процесс остается латентным, или скрытым. Латентное обучение- результат исследовательской активности животного в новой ситуации.
Факультативное ассоциативное научение
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации.

То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции.

Ассоциация (от лат. associatio- соединение). Ассоциация- понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Различают два основных типа условно- рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы- это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат выступает в качестве подкрепления при выработке инструментального рефлекса. Отличие инструментального обучения от условно- рефлекторного в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра , при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс- условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животные узнают об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формируют соответствующее поведение. Они могут ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тому, что два события не связаны между собой. Такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью»; такая приобретенная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения является проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типамежду нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

Обучение по методу проб и ошибок
Этот способ представляет собой усложненный инструментальный рефлекс. Использование его в эволюции при отборе различных адаптивных форм поведения весьма сомнительно, так как на адаптацию какой-либо реакции затрачивается много времени.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой.

Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский и инстинкт новизны обусловливается потребностью в получении информации о новом пред­мете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (от лат. per - ceptio - восприятие) - целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно- исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение
Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условиях неопределенности среды- вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, пока в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно- рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция служит «посредником» связей в сенсорном предобусловливании- образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляют один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени- другой, то условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.
Научение «инсайт»
Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения; является высшей формой обучения. Каждый из нас может назвать случаи, когда решение задачи приходило как озарение, возможно, как кульминация нескольких минут напряженного размышления. Классический пример инсайт у животных- ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда гроздь бананов подвешивали слишком высоко и обезьяны были не в состоянии до нее дотянуться, они сооружали из ящиков пирамиду или составляли палки так, чтобы влезть повыше или сбить бананы на землю. Зачастую они принимали такое решение совершенно внезапно, хотя имели предшествующий опыт игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения устойчивой пирамиды из ящиков обезьянам требовался значительный период проб и ошибок. Шимпанзе использовали знания, полученные в одной ситуации (некоторые свойства палок и ящиков), и применяли их в другой ситуации. Не вызывает сомнений тот факт, что у человекообразных обезьян и других приматов иногда возможны настоящие проявления рассудочной деятельности. Многие владельцы домашних животных наблюдали, когда их питомцы совершают разумные действия. Торп свидетельствует о наличии мышления у животных на основе поведения птиц и млекопитающих.

Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых, внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры , гиппокампа, миндалины, лимбикокортикальных связей.
Формы поведения.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.
Локомоция.
Локомоция- перемещение в пространстве- входит как исходная форма жизнедеятельности во все остальные формы индивидуального и общественного поведения животных. Локомоция- это и главный вектор эволюции, поскольку она обеспечивает освоение экологической ниши и все другие формы поведенческой активности. Именно необходимость перемещения животных в поисках готовой органической пищи явилась причиной генеза нервной системы. Структурное совершенствование последней, в свою очередь, усложнило поведенческий репертуар. Существует пять основных типов локомоций: 1) амебовидное движение путем изменения формы тела; 2) при помощи жгутиков и ресничек; 3) волнообразное; 4) реактивное; 5) при помощи конечностей.

Наиболее распространены локомоции при помощи конечностей, обеспечивающие передвижение на воде, под водой, в воздухе, на деревьях, под землей и на поверхности земли. Локомоции на воде и под водой происходят с помощью четырех конечностей (плавание наземных животных), в том числе видоизмененных- ластов (тюлени, моржи, пингвины и др.). Самый совершенным способом является передвижение за счет обтекаемости волнообразно двигающегося тела, снабженного плавниками. Перемещения в воздухе совершаются с помощью крыльев (полет) или перепонок между пальцами конечностей и приспособлений на хвосте (планирование). Локомоции на деревьях совершаются с помощью конечностей, снабженных цепкими когтями (медведь, опоссум), утолщениями или присосками на пальцах (лемуры долгопяты, лягушки квакши), а также хвоста, обвивающегося вокруг ветки (мелкие обезьяны, карликовый муравьед). Некоторые обезьяны способны к брахиации- передвижению при помощи передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, тогда как тело висит в воздухе. Среди животных, живущих на поверхности земли, существует много разных типов передвижения: ползание с помощью волнообразных движений тела (змеи), прыжки с помощью двух нижних конечностей (кенгуру, тушканчики), ходьба на двух ногах (пингвины, обезьяны, человек) и четырех конечностях, переставляемых так, что создается устойчивая опора на три конечности (шаг), которая снижается при больших скоростях.

Пищевое поведение.
Включает в себя различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма.

Новорожденные нормально развитые млекопитающие после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных- обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени,
Гомеостатическое и комфортное поведение.
Комфортное поведение как и гомеостатическое связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Мочеиспускание и дефекация осуществляются у каждого вида животных различное число раз, при этом выделяются различное количество мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те кормовые травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение- различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек при низкой температуре, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой («хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.
Пассивное или активное оборонительное поведение.
Животным свойственен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не «желают» входить в станок, вагон. Очень распространена поведенческая реакция пассивная , это бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживается по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание, реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, идущие от зверей.
Исследовательское поведение.
Многим животным свойственен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а за­тем исследовательское поведение. Приемы исследования внешней среды у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.
Игровое поведение.
Проявляется у животных через 2...3 недели после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.
Подражательное поведение.

Проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копиру­ют поведение матери, взрослые- копируют поведение других.

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы - простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных. Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий. Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы - это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру. Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок - сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” - побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях. Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно - исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья. Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно - рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков). Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь - какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий. Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными. Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс - основная форма обучения. Условный рефлекс - это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга. Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип - это классический Павловский условный рефлекс, второй - оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае - движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки. Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно - наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов - это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи. Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции , а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать. Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь - какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно - мышечных соединений. Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы). Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них. От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения. На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска. Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него. Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения. Пробы и ошибки, достоверно, - категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Рис. 6. Гусята следят за Конрадом Лоренцом.

Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться. Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним (рис. 6).

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты. Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения. Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых - приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю. Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия. Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий. У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения - обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции. Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

Различные формы поведения принято разделять на врожденные и приобретенные в процессе индивидуального развития.

Наследственно-закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Они видоспецифичны, т.е. неизменны у всех представителей данного вида.

В русле рефлекторной теории Павлов рассматривает врожденную форму поведения как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов), которые являются основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.

Безусловные рефлексы обеспечивают координационную деятельность направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействия организма со средой, согласованную деятельность реакций организма (соматических, висцеральных и вегетативных).

Коган и др. развили теорию и предложили выделять несколько уровней организации деятельности мозга: элементарные, координационные и интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные условные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Элементарные безусловные рефлексы – простые ответные реакции местного значения. Они совершаются по главному каналу (центростремительные, центр., центробежные). Роль обратных связей невелика. Например: отдергивание обожженной ноги от огня или мигание при попадании соринки в глаз.

Координационные безусловные рефлексы – также осуществляются на сегментарном уровне, но включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных образующихся связей. Например: антагонистический рефлекс согласующий сокращение сгибателей и разгибателей.

Интегративные безусловные рефлексы – синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют коррекцию элементарных и координационных рефлексов.

Эти рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами.

Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере отдел. рефлексов, которые считаются относительно простыми. В действительности он связан с различными рецепторными волокнами нескольких нервов (тройничного, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатый, гипоталамус, кора). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой деятельностью, дыханием, эндокринной системой, терморегуляцией.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы начинают вырабатываться со второго дня жизни ребенка. Первые рефлексы - на положение тела при кормлении – на вторые – пятые сутки. На 2 – е сутки – ориентировочный рефлекс – прекращает сосать и прекр. двигательной активности. На 7 – 10-й день на звуковые и световые раздражители.

Данные о времени образования тех или иных рефлексов противоречивы, т.к. это очень индивидуально.

Торможение возможно с первых дней жизни – внешнее.

4 стадии формирования условного рефлекса:

Стадия неспецифических реакций (ориентировочная реакция на раздражение).

Стадия торможения (прекращение деятельности ребенка).

Стадия неустойчивого условного рефлекса (условное раздражение не всегда вызывает ответную реакцию).

Стадия устойчивого условного рефлекса.

Скорость выработки условного рефлекса с возрастом увеличивается, т.е. необходимо меньшее число сочетаний. Скорость образования условных рефлексов у детей старше 10 лет такое же как и у взрослых. С развитием второй сигнальной системы количество условных рефлексов особенно резко возрастает.

Продолжение. См. № 34/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Урок 2. Врожденные формы поведения и их характеристика

Оборудование: портреты ученых, внесших большой вклад в развитие физиологии ВНД; таблицы и рисунки, иллюстрирующие методы физиологии ВНД и врожденные формы поведения животных и человека.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

– общая характеристика ВНД;
– вклад И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создание учения о ВНД;
– предмет физиологии ВНД;
– характеристика методов физиологии ВНД.

Понятие врожденных и приобретенных форм поведения

Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды . Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.

Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий . Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Инстинкты и их характеристика

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.

У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО 2 --> вдох --> крик.

Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

III. Закрепление знаний

Лабораторная работа № 1. «Доказательства наличия у человека врожденных, безусловных, рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света.

ХОД РАБОТЫ

1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма?

2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков.

3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции.

4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.

С каким поведением (врожденным или приобретенным) вы столкнулись при выполнении лабораторной работы?

Какая форма врожденного поведения была обнаружена при выполнении работы?

Каково значение врожденных форм поведения в жизнедеятельности животных и человека?

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения).

Урок 3–4. Приобретенные формы поведения. Механизмы образования условных рефлексов

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Зяблики, выращенные в изоляции, издают звуки, которые ухо человека воспринимает как типичное пение зяблика. Однако их пение носит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц. О каких формах поведения зяблика идет речь?

2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия?

3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное?

4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов?

Устная проверка знаний по следующим вопросам:

– общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения;
– безусловные рефлексы, их классификация и значение;
– инстинкты, их отличие от простых безусловных рефлексов и значение;
– импринтинг и его значение.

II. Изучение нового материала

Приобретенные формы поведения. Научение и его способы

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.

3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.

Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения , для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.

Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.

4. Инсайт (от англ. insight – интуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство.

5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.

Аппарат, применяемый для изучения импринтинга.
Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане

Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.

К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

Продолжение следует

Поведение человека – это совокупность целенаправленных действий, которые определяются биологическими потребностями и социальными мотивами.

Сочетание биологических и социальных потребностей придаёт его поведению уникальные черты, которые позволяют противопоставить человека всему остальному животному миру.

Возникновение любой потребности связано с появлением в структурах центральной нервной системы очага возбуждения . В случае устойчивого возбуждения этот очаг становится доминантным и определяет дальнейшее поведение человека.

Человек не задумывается, как ему проглотить кусочек банана и не ставит себе задачу выделить после этого желудочный сок. Также все вы сегодня не задумываетесь над таблицей умножения или над тем, на какой сигнал светофора переходить дорогу. Но сразу поле рождения никто из нас не был знаком ни с Пифагором, ни с правилами дорожного движения.

Люди рождаются с определённым, уже готовым набором поведенческих актов – безусловных рефлексов . Они представляют собой видовые, стереотипные реакции организма на действие различных (внутренних и внешних) раздражителей . Эти реакции играют важную роль в поведении, обеспечивают поддержание условий для нормальной жизнедеятельности, а также лежат в основе непроизвольных движений.

Все безусловные рефлексы можно разделить на группы . Это пищевые, такие, как жевание, сосание, глотание, слюноотделение, выделение желудочного сока и защитные. Из которых можно выделить отдёргивание руки от горячего предмета, кашель и чихание.

Но для полноценной жизни одних безусловных рефлексов нам недостаточно. Хотя для поддержания жизнедеятельности в каких-либо идеальных комфортных условиях их вполне хватит.

У человека, как и у всех животных с определённым уровнем нервной системы в процессе индивидуального развития, то есть в течении всей жизни формируются новые, более сложные приспособительные поведенческие реакции – условные рефлексы . Как следует из названия для их образования нужны определённые условия. Условные рефлексы строго индивидуальны и отличаются даже у близнецов.

Биосоциальное значение условных рефлексов выражается в своевременном уходе от опасности, ориентировании в пространстве и времени, то есть элементарной адаптации организма к воздействию окружающей среды .

Какие различают условные рефлексы, каково их значение – давно известно науке. А вот механизм их образования до сих пор доподлинно не выяснен.

Согласно представлениям выдающегося русского физиолога Ивана Петровича Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между разными группами нервных клеток, либо нервными центрами коры больших полушарий головного мозга . В последнее время выявлено, что в образовании временной связи участвуют подкорковые структуры.

В случае предъявления условного, а после сразу безусловного раздражителя на уровне коры больших полушарий возбуждаются сразу два нервных центра. Считают, что доминантный очаг возбуждения, который возникает в центре безусловного рефлекса, как магнит якобы притягивает к себе возбуждение из центра условного раздражителя . В результате между ними возникает функциональная временная связь .

После многократных предъявлений условного и безусловного раздражителей она становится настолько устойчивой , что потом даже один условный раздражитель, действующий изолированно, способен вызвать возбуждение в обоих нервных центрах.

Чтобы выработать условный рефлекс, необходимо подкреплять условный раздражитель безусловным . То есть таким, который вызывает безусловный рефлекс.

Базой условного рефлекса являются нейроны коры и подкорковых образований головного мозга . Выявлена возможность разных уровней замыкания рефлекторной связи. Кора – кора, кора – подкорка и подкорка – подкорка. При этом роль коры является доминирующей.

Выработка условного рефлекса происходит поэтапно.

Первоначальный этап характеризуется тем, что рефлекс возникает не только в ответ на предъявление того условного раздражителя, на который он выработался, но и других раздражителей, схожих по физическим параметрам .

На следующем этапе , в процессе закрепления условного рефлекса, реакцию в ответ вызывает только тот раздражитель, который использовался в качестве условного.

Обладая огромным количеством условных рефлексов, человек не проявляет их все в каждый момент времени, несмотря на то, что находится под воздействием раздражителей, способных их вызывать. Это происходит потому, что условные рефлексы могут тормозиться .

Если мы перестанем употреблять в пищу любимое блюдо, только от вида которого у нас текли слюнки, то через некоторое время оно перестанет вызывать такую реакцию. Условный рефлекс затормозиться. И это будет внутренним торможением. Так как процесс произошёл внутри самого рефлекса.

Существует и внешнее торможение . Оно вызывается неожиданным побочным воздействием и всегда начинается с ориентировочной реакции «Что такое?»

В основе этого торможения лежит возникновение в коре больших полушарий нового временно доминантного очага возбуждения , который вызывает понижение возбуждения всех других активных до этого момента участков коры. В результате имеющаяся условнорефлекторная реакция ослабевает, либо исчезает совсем.

Ведя разговор о психической деятельности, нельзя не обратиться к истории её изучения. Начало было положено французским учёным Рене Декартом. Фундаментальным открытием которого стало его суждение об организме как работающем механизме.

При таком понимании живое тело не требует более вмешательства души; функции «машины тела», к которым относятся «восприятие, запечатление идей, удержание идей в памяти, внутренние стремления… совершаются в этой машине как движения часов».

В дальнейшем природу психических явлений объяснил русский учёный и мыслитель-материалист Иван Михайлович Сеченов. В его работе «Рефлексы головного мозга», которая стала классической, объяснена универсальность принципа рефлекторной деятельности . Он экспериментально доказал, что работа головного мозга носит такой же рефлекторный характер, как и работа любого другого органа.

Павлов создал учение о высшей нервной деятельности , под которой он понимал деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых центров, что обеспечивает наиболее доскональную приспособленность животных и человека к окружающей среде.

Для людей внешний мир – это не только биологическое окружение, а мир явлений и предметов, созданных в ходе их общественной истории. Именно внешний мир, с которым взаимодействует человек, определяет содержание его психики.

А под психикой понимают функции головного мозга, которые отражают явления внешнего и внутреннего мира человека. Психика находится в тесном единстве с различными процессами, которые происходят в организме. Она характеризуется активностью, целостностью, развитием, саморегуляцией, адаптацией, изменчивостью. Через психические процессы осуществляется познание окружающего мира, освоение знаний и навыков, обучение. На этой основе формируется индивидуальное поведение человека.

Практически все виды деятельности так или иначе связаны с психикой. Основой, для которой является кора больших полушарий головного мозга толщиной всего несколько миллиметров…

Поведение человека делят на две группы взаимосвязанных форм : врождённые и приобретённые .

К врождённым относятся безусловные рефлексы, о которых мы уже поговорили, инстинкты и запечатление.

Инстинкты – это сложная форма врождённого поведения, которая включает в себя цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов.

«Instinctu” в переводе с латинского означает “побуждение”. Примером инстинкта может служить первый вдох новорождённого ребёнка.

Когда в результате разрыва с материнским организмом, в ответ на накопление углекислого газа в крови дыхательный центр побуждает расширяться грудную клетку. Такой инстинкт считается положительным , так как вызывает активные действия. Но существуют и отрицательные , которые прекращают какое-либо действие. Вспомните, как мы замираем от неожиданного прикосновения.

Запечатление , или импритинг – это врождённая способность к запоминанию всей поступающей к нам информации в определёный период жизни.

Запечатление было открыто лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине Конрадом Лоренцом.

Показывая только вылупившимся утятам самые разные предметы, исследователь наблюдал, как они следовали за ними, как за матерью-уткой.

К приобретённым формам поведения можно отнести условные рефлексы и рассудочную деятельность.

Условные рефлексы мы с вами разобрали, а рассудочная деятельность – это то, что отличает поведение человека от животных. Хотя в той или иной мере животные способны принимать правильные решения в новых для них ситуациях. В которые они не попадали и условные рефлексы не могли быть выработаны. Самыми рассудительными представителями дикой фауны считаются некоторые обезьяны и дельфины.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Классификация форм поведения

3.1.1. Классификация категорий поведения по Л.В. Крушинскому

Врожденные формы поведения

3.2.1. Классификация врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности

3.2.2. Классификация врожденных форм поведения по Д. Дьюсбери

3.2.3. Локомоторное поведение

3.2.4. Пищевое поведение

3.2.5. Питьевое поведение

3.2.6. Дыхание

3.2.7. Терморегуляция

3.2.8. Выделение

3.2.9. Исследовательское поведение

3.2.10. Оборонительное поведение

3.2.11. Комфортное поведение

3.2.12. Биоритмы

3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

Первоначальной, описательной фазой в исследовании поведения до классических этологов часто пренебрегали. Однако если мы обратимся к истории биологии, то увидим, что ее развитие стало возможным только после громадной подготовительной работы многих поколений таксономистов и систематиков. Задача таксономиста состоит в классификации почти беспредельного разнообразия живых организмов, их разделения на легко распознаваемые группы, описание этих групп на основе достоверных отличительных признаков и в установлении различий между ними. Подобным же образом единый сложный «поток поведения» необходимо описать, разбить на элементы, поддающиеся изучению. Эти элементы, в свою очередь, должны быть объединены в группы в соответствии с их общими свойствами , а для этого необходимо выделить их общие характерные признаки . Только тогда появится база для дальнейшего развития науки о поведении.

Л. В. Крушинскому

Для наших целей наиболее подходящей является оригинальная классификация категорий поведения, предложенная выдающимся отечественным зоопсихологом Л. В. Крушинским (1986), в которой используются два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы. Эти критерии позволяют выделить следующие категории поведения:

1. Врожденные или инстинктивные формы поведения – осуществляются на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки .

2. Приобретенные формы поведения (научение ) – осуществляются на основе программы, которая постепенно формируется в результате приобретения особью индивидуального опыта .

3. Элементарная рассудочная деятельность (разумное или интеллектуальное поведение) – осуществляется на основе экстренного принятия решения в новой для организма ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы .

Таким образом, в этой классификации речь идет о «компонентном» составе поведения, то есть об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции.

В дальнейшем мы будем рассматривать разнообразие форм поведения, основываясь на категориях поведения, выделенных Крушинским.

3.2. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Для получения представления о разнообразии форм врожденного поведения мы познакомимся с классификацией врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности и функциональной классификацией Д. Дьюсбери.

Классификация врожденных форм поведения по

Д. Дьюсбери

Одной из наиболее простых, удобных для восприятия, хотя и не бесспорных, является классификация врожденных форм поведения, предложенная американским зоопсихологом Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основных типа: индивидуальное поведение , обеспечивающее выживание особи, репродуктивное и социальное . Два последних типа нередко объединяют под рубрикой сигнальное или коммуникативное поведение , так как в основе их лежат взаимодействия между особями. Репродуктивное поведение, в свою очередь, делится на половое и родительское .

К индивидуальным формам поведения относятся:

1) локомоция;

2) питание и дыхание (поиск и запасание пищи; дыхательные движения, поиск среды, богатой кислородом);

3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);

4) поиск убежища;

5) избегание хищников;

7) поддержание чистоты тела (комфортное поведение);

8) выделение;

9) исследовательская активность;

11) использование орудий;

12) биологические ритмы.

Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и физиологические процессы, но, как станет понятно из приведенных ниже описаний, имеются в виду сопровождающие их поведенческие реакции. Кроме того трудно согласиться с интерпретацией биоритмов как индивидуальной формой поведения. Это, скорее, организация поведенческого репертуара во времени или индивидуальная характеристика отдельных форм поведения.

Дьюсбери отмечает, что основное достоинство этой классификации – ясность и удобство восприятия. В то же время нужно помнить, что:

ü многие разграничения несколько произвольны, а некоторые неоднозначны. Например, поиски убежища могут оказаться важными при избегании хищников; исследовательское поведение может составлять часть игры, питание, сон и др. могут иметь ярко выраженный социальный характер.

ü Животное – это целостный приспособленный организм, а не простая совокупность адаптаций. Отбор производится не на полное совершенство в отдельной области, а на создание организма, способного успешно функционировать в своей среде обитания. Поведенческие акты как способ адаптации к различным аспектам среды тесно переплетаются и взаимодействуют, образуя единое функциональное целое. Например, способ питания находится в сложных взаимодействиях с локомоцией, избеганием хищников, сном.

Подробное описание индивидуальных форм поведения приводится в сводках и учебниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбери (1982), М. Н. Сотской (2003). А. А. Иванова (2013). Мы же в этой главе схематично опишем часть из них, а другим (таким как игра, агрессия, репродуктивное и социальное поведение) будут посвящены отдельные главы. Следует отметить, что строительное поведение будет рассматриваться не как отдельная форма поведения, а в рамках тех функциональных сфер, в которых оно проявляется (пищевое, оборонительное, половое поведение).

Локомоторное поведение

Типы локомоции

Принято выделять следующие основные типы движения:

· Движение при помощи жгутиков и ресничек (жгутиконосцы, инфузории, ресничные черви, гастротрихи).

· Амебоидное движение с изменением формы тела (саркодовые, плазмодиофореи и другие амебоидные организмы)

· Волнообразное движение при помощи изгибания туловища (различные черви, рыбы, змеи, водные млекопитающие).

· Реактивное движение посредством выталкивания воды из организма (медузы, головоногие, личинки стрекоз-коромысел).

· Движение при помощи конечностей – крыльев, ног, плавников (большинство позвоночных и членистоногих). Наиболее распространено.

Пищевое поведение

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни его места в природных сообществах. Именно с этим видом деятельности связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций опорно-двигательного аппарата, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств, а через них опосредованно изменяются и другие органы и функции, не имеющие отношения к питанию.

Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от рациона пищедобывательная деятельность животного занимает основную долю всей его суточной активности. Потребность в пище субъективно воспринимается как чувство (эмоция) голода. Следует отметить, что эмоциональную окраску приобретают лишь наиболее важные биологические потребности. Поисковое поведение под влиянием эмоции голода происходит с очень большой интенсивностью и энергозатратами. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать это состояние и, как правило, все они подавляются до насыщения.

Пищевые режимы и пищевая специализация .

Под пищевым режимом понимается природа, характер пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают следующие основные типы пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.

Фитофагия – питание растительными организмами и их продуктами. Возможно, это наиболее распространенный пищевой режим, по крайней мере, среди макроскопических видов. У покрытосеменных растений в пищу употребляется все части - листья, побеги, цветки, корни, семена, плоды. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.

Детритофагия предполагает питание разлагающимися растениями, или детритом, и продуктами их разложения. Среди видов-детритофагов особенно много почвенных форм, как правило, мелких (черви, насекомые, клещи и т.п.). Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Особый пищевой режим представляет биофильтрация. Все фильтрующие животные (губки, кишечнополостные, моллюски, мшанки и т.п.) живут исключительно в воде, откуда и отцеживают себе пищу. При этом пищевые частицы могут быть представлены и микроскопическими животными, и растениями, и детритом. Движение воды относительно тела животного достигается либо за счет того или иного нагнетающего действия (работы ресничек, ротовых лопастей, фильтрующих ножек и т.п.), либо за счет плавания.

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию ,

т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом . Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона принято выделять три группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Полифаги питаются обширной группой животных или растений. Нередко вид способен использовать в пищу одновременно и животные, и растительные корма разнообразного характера. Тогда используется термин «пантофаг » или, чаще «эврифаг » – всеядное животное. К эврифагам относятся, например, бурый медведь, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона, муравьи, термиты, кузнечики и т.д.

Олигофаги питаются достаточно ограниченным кругом объектов, например, насекомоядные или плодоядные рукокрылые, гигантский муравьед (поедает только муравьев и термитов), коала, диета которых состоит только из листьев разных видов эвкалиптов.

Монофаги привязаны к одному строго определенному кормовому объекту, представителю одного вида. Монофагами является, например, тутовый шелкопряд, питающийся только листьями тутового дерева (шелковицы) и большая панда, употребляющая в пищу исключительно побеги бамбука.

Олигофагов и монофагов часто объединяют под общим термином «стенофаги ». Стенофагия наиболее широко распространена среди животных, обитающих в тропических лесах и относительно редко встречается у обитателей умеренных широт, которые, напротив, чаще являются эврифагами.

Следует отметить, что при детальном изучении биологии вида нередко оказывается, что его пищевой режим (фитофагия или зоофагия) в определенной мере оказывается условным. Например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгуют птичьими яйцами или гнездами леммингов.

Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но не указывает на причины более частого или редкого использования пищевых объектов.

По степени привлекательности выделяют предпочитаемые, охотно поедаемые и вынужденные корма. Большинство животных обладает очень тонкой пищевой избирательностью. Например, каспийские тюлени, осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают и поедают вид сельди с наибольшей жирностью.

Предпочитаемый корм наиболее биологически ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. При этом потребность в питательных веществах может меняться с сезонной периодичностью, соответственно, меняются и кормовые предпочтения. Именно резкими сезонными колебаниями кормовой базы объясняется преимущественное распространение в умеренных широтах эврифагов.

Вынужденными называют корма, потребляемые в период голодовки. Например, в многоснежные холодные зимы кабаны могут питаться лишайниками, трухлявой древесиной, корой деревьев, хотя их предпочитаемыми кормами являются корневища, орехи, желуди.

Иногда животные потребляют, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных. Зайцы – целый ряд растений, содержащих синильную кислоту, эуфорбин, цитизин и т.п. Ежи охотно поедают жуков-нарывников, чей яд – кантаридин – смертельно опасен для человека. Связано это с нечувствительностью отдельных видов к некоторым ядам, что дает им возможность использовать эти объекты в качестве пищевых или лекарственных.

Питьевое поведение

Потребность в воде витальна и свойственна всем животным, ведущим наземный образ жизни независимо от эволюционного положения. Эмоциональное состояние жажды, основанное на дегидратации и повышении осмотического давления жидкостей внутренней среды организма, представляет собой ощущение, непреодолимость которого соизмерима с недостатком воздуха или физической болью. Для большинства видов и экологических групп животных жажда – это тяжело переносимое состояние, которое вызывает ярко выраженное поисковое поведение (или, как говорят физиологи, сильнейшую поведенческую доминанту). Все же некоторые животные не нуждаются в активном поглощении воды, так как используют метаболическую воду из пищи, или воду, содержащуюся в атмосферном воздухе, которая попадает в организм при дыхании или через покровы. В первом случае это обитатели условий с тотальным дефицитом пресной воды, например, пустынные рептилии (черепахи), млекопитающие (кенгуровая крыса, монгольская песчанка) насекомые (многие пустынные жуки), или морские птицы (буревестники, альбатросы). Почти никогда не пьет коала, ведущий древесный образ жизни. Во втором случае речь идет о мелких видах беспозвоночных животных, чаще всего членистоногих, обитающих в достаточно влажных микростациях.

Другие виды нуждаются в постоянном приеме воды. Например, многие травоядные пьют один или два раза в день, не удаляясь от источника воды дальше дневного перехода. Движения, используемые при питье, видоспецифичны. Так, собаки и волки принимают стереотипную позу и лакают воду языком. Кошки тоже используют лакающие движения, но у них иная техника. Если движения языка собаки по существу представляют собой удары по воде с последующим забросом порций в рот и потерей части влаги, то кошка изгибает язык наподобие черпачка и транспортирует воду в ротовую полость практически без потерь. В отличие от описанных видов, корова всасывает воду ртом, а язык играет у нее лишь пассивную роль. У большинства грызунов наблюдается стереотипное слизывание воды, но крысы тоже лакают, правда, медленнее, чем собаки и кошки. Слоны, используют хобот, чтобы насосать воду и перенести ее в рот. Очень своеобразную позу при питье принимает жираф, который из-за высокого роста и длинной шеи вынужден очень широко расставлять ноги.

Снижение дискомфорта при утолении жажды наступает очень быстро, например, у приматов и человека – за 2–3 минуты, а полное насыщение происходит за 5 минут.

Дыхание

Потребление кислорода путем дыхания – явление столь универсальное, что его нередко упускают из виду и не рассматривают как самостоятельную форму поведения. Практически все животные обладают тем или иным механизмом, при помощи которого свежий воздух поступает в организм, а использованный выводится наружу. Дыхательные движения достаточно ритмичны и однообразны. У наземных млекопитающих частота дыхания составляет: у слона − 3, у человека −15, у собаки −20, у мелких грызунов −70–100 вдохов в минуту.

Дыхание становится проблемой первостепенной важности для водных млекопитающих. Дыхательные системы у них обладают уникальными приспособлениями, позволяющими этим животным нырять на большие глубины и оставаться под водой дольше, чем это могут другие млекопитающие. Частота дыхания китообразных гораздо реже и составляет 1−5 раз в минуту.

Акт дыхания у китообразных сопровождается значительно более сложными локомоциями, чем у наземных животных. Вдох и выдох у них происходят очень быстро, взрывообразно в момент выпрыгивания из воды. Иногда говорят, что дельфин буквально дышит прыжком. В отличие от наземных млекопитающих дыхательный цикл начинается с очень короткого и мощного выдоха, обеспечиваемого сильной мускулатурой грудной клетки и огромной по площади диафрагмой, после чего сразу следует вдох. За один цикл (около 1 сек) они освобождают и заполняют 80−90% объема легких (человек – только 10–15%). Затем дыхание надолго задерживается и происходит погружение. Продолжительность задержки дыхания от 20 сек до десятков минут. У кита-бутылконоса длительность паузы дыхания может достигать 120 минут. (Для сравнения: человек может задерживать дыхание на 1–2,5 мин, тренированный – до 7, официальный мировой рекорд задержки дыхания под водой в 2014 году – 22 мин 22 сек). Известно, что водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) замедлением частоты сердечных сокращений и сужением сосудов во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция («рефлекс ныряния») позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Не вдаваясь в другие физиологические подробности, отметим только, что в отличие от наземных животных, ведущую роль в регуляции дыхательных движений у китообразных играет не дыхательный центр продолговатого мозга, а , поэтому дыхание возможно только при их активном состоянии. Известно, что на начальном этапе нейрофизиологических исследований дельфинов экспериментально наркотизированные особи незамедлительно погибали от удушья (Лилли, 1965). С этой особенностью связан и необычный сон, при котором одно из полушарий животных всегда находится в бодрствующем состоянии. Кстати, при первых признаках потери контроля над дыханием, сородичи немедленно выталкивают пострадавшего на поверхность воды.

Терморегуляция

Животные способны существовать только в определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важнейший аспект приспособления к среде, особенно в суровых условиях пустыни или Арктики. Терморегуляционное поведение имеет свои особенности у пойкилотермных и гомойотермных животных. Если у первых преобладающей реакцией на неблагоприятные температурные условия является резкое снижение двигательной и метаболической активности (зимняя или летняя спячка), то в арсенале вторых присутствуют и такие масштабные процессы как сезонные миграции. Общей для обеих групп реакцией является укрывание от резких колебаний температуры в различных убежищах. Такие убежища могут быть естественными и не подвергаться изменениям, но у многих животных представляют собой очень сложные сооружения с оптимальным для вида микроклиматом. В этом отношении вершиной эволюции являются постройки термитов, в которых кондиционирование воздуха и регулирование влажности осуществляется без каких-либо затрат энергии благодаря совершенной системе пассивной вентиляции. (Кстати, «технологии» термитов уже используются человеком при проектировании и строительстве архитектурных сооружений в жарких странах).

Более кратковременная регуляция температуры тела достигается путем значительных ежедневных перемещений из затененных участков в освещенные или из убежища наружу и обратно.

В репертуаре многих видов птиц и млекопитающих имеются так называемые реакции терморегуляции , которые контролируются вегетативной нервной системой . Выделяют реакции «охлаждения» , сопровождаемые учащенным дыханием, открытым ртом или клювом, распушиванием перьев, распусканием крыльев, и реакции «согревания» в виде дрожания и взъерощивания покровов (нахохливания).

В лабораторных условиях животное может научиться выполнять произвольные действия, если изменения температуры используются в качестве подкрепления.

Выделение

Особенности уринации (мочеиспускания) и дефекации у разных видов представляют гораздо больший интерес для исследователя поведения животных, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, для многих видов характерны определенные позы, принимаемые при мочеиспускании и дефекации. У собак, например, наблюдается половой диморфизм в позе при мочеиспускании: взрослые суки при этом приседают, а кобели поднимают заднюю ногу.

Степень внимания, уделяемого выбору места для уринации или дефекации, по-видимому, варьирует в зависимости от характера гнездового участка и его постоянства. Приматов, стадо которых бродит по территории обитания, ночуя всякий раз в разных местах, мало заботит дальнейшая судьба мочи или кала. (Не с этой ли особенностью связано состояние общественных туалетов в человеческих социумах с низким уровнем культуры?) У видов с более постоянным гнездовым участком, например у многих хищных, этот участок должен содержаться в чистоте, а поэтому контроль за мочой и экскрементами строже. Домашние кошки обычно зарывают экскременты в землю, У многих млекопитающих с защищенными гнездовыми участками матери поедают мочу и экскременты своих детенышей, часто до того времени, пока они не начинают самостоятельно передвигаться. Это не только поддерживает чистоту гнезда, но и уменьшает вероятность того, что детеныши будут обнаружены хищником по запаху. Чайки, гнездящиеся на земле, удаляются для дефекации на некоторое расстояние от гнезда, а у моевок, обитающих на скалах, дефекация происходит просто через край гнезда,

Характерный для данного вида процесс мочеиспускания и дефекации может развиваться медленно. У многих млекопитающих, например у морских свинок, кошек, собак матерям приходится стимулировать мочеиспускание и дефекацию у новорожденных детенышей, вылизывая им ано-генитальную область.

Моча и экскременты могут играть важную роль в общении между животными, особенно в тех случаях, когда оно основано на обонятельных сигналах. У многих видов моча и экскременты используются в качестве меток, указывающих на то, что данный участок занят. Поднимание задней ноги у домашних собак и обливание предметов направленной назад струей мочи у котов, по-видимому, обеспечивает разбрызгивание мочи на достаточную высоту. Бегемоты при дефекации производят быстрые движения хвостом, что приводит к разбрасыванию навоза по большой площади.

Химические сигналы, исходящие от продуктов выделения, нередко играют важную роль в регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие беременности, вызывать течку у самок, ускорять половое созревание . Например, у голых землекопов (грызуны), живущих колониями в подземных лабиринтах, происходит подавление репродуктивной активности членов колонии феромонами, выделяемыми доминантной самкой-«царицей» и ее супругами. Эти феромоны распространяются по колонии через так называемые «общественные» туалеты и путем поедания фекалий друг друга.

В сравнительно-психологических исследованиях одним из критериев эмоциональности служит количество экскрементов, выделяемых животным при помещении его в новую для него ситуацию.

Исследовательское поведение

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой оказывается очень адаптивной чертой поведения. Систематически исследуя свой участок, особь получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров, врагов, убежищ и т.п.

Несомненно, исследовательскую активность повышает депривация от какого-либо значимого объекта, например, пищи, но это не является обязательным и необходимым условием ее проявления. Нередко животные, полностью удовлетворившие свои биологические потребности, находящиеся в безопасных условиях и в неактивной фазе репродуктивного цикла, тем не менее, активно обследуют территорию. Исследовательскую активность животных принято разделять на «пассивное наблюдение» (ориентировочную реакцию) и «активное исследование».

· Ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс). Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии поворачиваются в сторону источника раздражения. Ориентировочная реакция включает, прежде всего, соматические изменения (движения глаз, ушей, поворот головы и т.п.), которые наводят органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления , кожно-гальванической реакции, и т.п.). Также изменяется электрическая активность мозга. Все эти процессы интерпретируются как повышение общей реактивности организма. Особенностью ориентировочной реакции является то, что она связана с неподвижностью тела.

Активное исследование предполагает перемещение животного относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения несовместимы и взаимно подавляют друг друга. У всех животных с выраженным исследовательским поведением в незнакомой обстановке ориентировочная реакция чередуется с активным исследованием. Следует также отметить, что ориентировочная реакция может переходить и в реакции страха. Какое именно поведение проявится, зависит от многих факторов, в частности от интенсивности или непривычности раздражителя.

ü Обследование предметов . В многочисленных экспериментах по предъявлению животным в клетке (знакомой среде) новых предметов было установлено, что наибольший интерес к ним проявляли приматы и хищные, наименьший – рептилии. Как правило, интерес к новым биологически нейтральным предметам (палки, кусочки металла, резиновые трубки и т.п.) сохраняется около 6 минут и значительно выше в начале этого периода. Однако исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Например, дикая крыса может исследовать незнакомый ей объект в знакомой обстановке даже в течение нескольких часов. Если же новый предмет появляется в незнакомой среде, он исследуется меньше и может вызвать страх.

В привычной обстановке у зверьков наблюдается интересная форма поведения – «переобследование» знакомой территории. После отдыха и продолжительной кормежке животное начинает обходить территорию, обследуя на своем пути все встречающиеся предметы, обнюхивая, заглядывая в них или забираясь внутрь. Создается впечатление, что крысы находятся в поисках изменений, появления чего-нибудь нового. Сходное поведение наблюдается и у серых ворон: это манипуляционное переобследование постоянно присутствующих в помещении предметов.

На обследование предметов влияет внутреннее состояние животного. Например, детеныши приматов в присутствии матери гораздо охотнее знакомятся с новыми объектами. Голод обычно уменьшает исследовательскую активность, так как животные направляют свою активность на пищевые объекты, а не на новые.

ü Локомоторная исследовательская активность . Большой интерес представляет изучение типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Для таких наблюдений используется установка «открытое поле». Эта большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, н число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, груминга, уринации и т.д.).

Некоторые специалисты полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данной особи. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются.

В естественных условиях от детального знания топографии своего участка часто зависит успешность избегания хищников. Так, у многих грызунов, имеющих преимущественно зрительную ориентацию, наблюдаются характерные движения головой или передней частью туловища («движения осматривания»), служащие для оценки удаленности предметов по их визуальному смещению при перемене точки зрения («взятия параллакса»). Такие движения животные делают при рассматривании незнакомого предмета или при ознакомлении с обстановкой. Особенно важны такие движения для древесных грызунов. Так летяга, выпущенная в новое помещение, «прицеливается» к различным предметам, делая характерные движения головой и высоко приподнимаясь на передних конечностях. Такое прицеливание предшествует каждому прыжку, но далеко не всегда сопровождается прыжком. Летяга, уходящая от опасности по знакомой территории, совершает прыжки по заученным путям с поразительной быстротой, но если она попадает на незнакомый участок леса, то избежать нападения хищника ей очень трудно.

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Экспериментально показано, что у домовых мышей вероятность быть съеденными неясытью выше у тех особей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, также увеличивали вероятность нападения хищника.

ü Неофилия . Так называется стремление исследовать новые предметы и обстановку. Было обнаружено, что животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Более того, они готовы терпеть неприятные раздражители, если в награду получают возможность познакомиться с чем-то новым. Так, крысы по собственному почину перебегали решетчатый пол, к которому был подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы. Если их помещают в Т-образный лабиринт, то они предпочитают направиться в тот отсек, который изменился со времени их последнего пребывания в лабиринте.

Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные объекты. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера.

Помимо новизны усиливают интенсивность исследовательской активности сложность среды, стимула и интенсивность стимуляции.

ü Неофобия . В некоторых условиях животные избегают новых предметов. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Неофобия проявляется на определенном этапе раннего постнатального онтогенеза у многих млекопитающих как весьма адаптивная реакция, привязывающая детеныша к матери. В дальнейшем это поведение может быть ослаблено или усилено в зависимости от условий воспитания или особенностей психики, и тогда оно становится индивидуальной чертой особи. Также существуют и видовые различия по отношению к новым предметам.

Исследовательская активность у беспозвоночных. Существует довольно много свидетельств прекрасно выраженной исследовательской деятельности у беспозвоночных, таких как головоногие моллюски и перепончатокрылые. Так у осьминогов исследовательская активность связана с манипуляционной: они тянут за любой выступающий предмет, что позволяет им добраться до приманки, спрятанной в заткнутую пробкой бутылку.

Многие перепончатокрылые, как одиночные, так и общественные, связанные с необходимостью постоянно возвращаться к своему гнезду, способны очень быстро изучить топографию своего участка. Хорошо известны рекогносцировочные полеты пчел при переносе улья на новое место. У. Торп, изучая ориентационное поведение осы аммофилы, обратил внимание, на то, что оса имеет привычку подолгу как бы бесцельно бродить по своей территории и при этом, по-видимому, запоминает ориентиры.

Ж.И. Резниковой на разных видах муравьев показано, что новые предметы, появляющиеся на кормовом участке, вызывают у них исследовательскую реакцию, которая не связана с пищевым подкреплением. Оказалось, что исследовательская активность этих насекомых имеет разную специфику в зависимости от экологических свойств вида. Например, степные бегунки, подобно грызунам со зрительным типом ориентации совершают специфические движения осматривания: насекомое плавно поворачивается на всех шести ногах вокруг своей оси, поводя головой. А уровень исследовательской активности прямо связан со способностью вида решать задачи, поставленные экспериментаторами.

Оборонительное поведение

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.

Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному п

Новорожденный ребенок сразу обладает набором форм поведения, необходимых для его выживания, в том числе сосать грудь, прижиматься к источнику тепла, сообщать плачем о своем дискомфорте. Леонардо да Винчи "Мадонна Литта"

Формы поведения Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Виды адаптационных реакций, составляющие целостное поведение: Генотипический (обусловленный генной программой); Фенотипический (обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды).

Свойства врожденных форм поведения: Врожденные формы поведения обусловлены генетически, в их основе лежит жесткая рефлекторная дуга; Безусловные формы поведения являются видовыми; Безусловные формы поведения постоянны; Безусловные формы поведения замыкаются на уровне низших отделов ЦНС (спинной мозг, ствол мозга и др.).

Реализация врожденных рефлексов зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью; Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Эксперименты Харлоу с суррогатными матерями: детеныши предпочитали проводить большую часть времени с манекенами, имеющими сходство с обезьяной и покрытыми мехом, хотя для кормления подходили к жесткому манекену из сетки, на котором была закреплена бутылочка с молоком.

По биологической значимости: Сохранительные рефлексы: гомеостатические рефлексы (пищевой, дыхательный рефлексы, регуляция артериального давления, концентрации глюкозы в крови и т.д.); восстановительные (сон); рефлекс сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве). Защитные рефлексы: устранение вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, чихание, кашель и т.д.); активное уничтожение или нейтрализация вредных раздражителей, объектов (наступательное, активно-оборонительные, агрессивные рефлексы); пассивно-оборонительные рефлексы (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания, затаивания). Ориентировочные рефлексы на новизну; Виды врожденных форм поведения

1)индивидуальные – пищевой, активно-, пассивно-оборонительные, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2)видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые сохранение вида.

По освоению сфер жизни: Витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой, пищевой, оборонительный); Критериями рефлексов витальной группы являются: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; 2. реализация данных рефлексов не требует участие другой особи того же вида. Ролевые (зоосоциальные), включающие половой, родительский, территориальный, иерархический. Реализация этой группы рефлексов происходит только путем взаимодействия с другими особями своего вида; Саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.). Виды врожденных форм поведения

По сложности врожденные формы поведения могут быть элементарно простыми (тропизмы, таксисы, безусловные рефлексы) и очень сложными (инстинкты); Таксисы – это направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток либо свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов под влиянием односторонне действующего стимула. Безусловный рефлекс относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Инстинкт комплексы генетически закрепленных у индивида неосознаваемых установок последовательности действий и алгоритмов поведения, которые обеспечивали предшествующим поколениям успех в выживании и появлении данного жизнеспособного индивида. Виды врожденных форм поведения

Инстинкт - это сложный цепной безусловный рефлекс, в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего (по Павлову И.П.); С эволюционной точки зрения инстинкт биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. Специфическая совокупность внешних стимулов, которые вызывают формирование инстинктивного поведения, получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Инстинктивная реакция запускается под влиянием какого-либо внешнего раздражителя (релизера) по заложенной в генетическом аппарате программе. Релизер, воздействующий на соответствующий рецептор, активирует жесткую, генетически закодированную рефлекторную дугу (программу), вызывающую стереотипный двигательный акт.

Завершающий акт ключевые стимулы Поисковое поведение запускается спонтанно при наличии соответствующей мотивации. Поисковое поведение более пластично и формируется в значительной степени за счет обучения. Завершающий акт формируется в результате созревания соответствующих структур мозга, и лишь в незначительной степени – в результате обучения. Безусловный рефлекс можно считать простейшим частным случаем поведенческого акта, в котором поисковое поведение отсутствует, а безусловный стимул вызывает стереотипную безусловную реакцию. Структура инстинктивного поведения Поисковое поведение

Этапы деятельности мозга Подготовительный (побуждающие, драйвовые, мотивационные) процессы; связан с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма; анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и назван Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой; действует через систему мозговых образований, включающих ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс; проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя;Исполнительный (консумматорные, завершающие, подкрепляющие) процессы; обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов; действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса); проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя;

Драйв - нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению; Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голосовое возбуждение). «Антидрайв» - такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а анти драйвов – моторная демобилизация организма и успокоение.

Возникновение реакции страха и его влияния Активно–оборонительное поведение снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» Активно–оборонительное поведение может быть получено путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических областей), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости.

Эмоции -субъективные переживания, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и анти драйвов. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), - писал И.П. Павлов, - физиологическое соматическое от психического, т.е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т.д.?»

Сложнейшие безусловные рефлексы это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Реферат на тему: «Врожденные и приобретенные формы поведения»

Введение

Под поведением разумеют определенным образом организованную деятельность, осуществляющую связь организма с окружающей средой. В то время как у человека внутренний план сознания отдифференцирован от поведения, у животных психика и поведение образуют непосредственное единство, так что изучение их психики необходимо включается как компонент в изучение их поведения.

В большом многообразии конкретных актов поведения, которые приходится наблюдать у индивидов на разных ступенях эволюционной лестницы, обычно выделяют три основных, различных по своей психологической природе, типа поведения: инстинктивное поведение, навыки и разумное поведение. Старания исследователей были сначала направлены главным образом на то, чтобы выявить их отличительные особенности и друг от друга отграничить. Однако в настоящее время с не меньшей настойчивостью встает и вопрос об их взаимосвязях. Лишь раскрыв и их различия, и их взаимосвязи и взаимопереходы, лишь уяснив, как эти различные по своей психологической природе формы поведения сплетаются в конкретном поведении в сложное единство, функционируя одна внутри другой, можно понять их истинную природу и подлинные пути их развития.

Развитие психологически различных форм поведения совершается в результате борьбы двух антагонистических, внутренне противоречивых тенденций наследственности и изменчивости, фиксированности и лабильности. В каждой форме поведения в той или иной мере представлена как одна, так и другая, как фиксированность, так и лабильность, но их соотношение, мера их в ходе развития изменяется, и это изменение их меры приводит на некоторых узловых точках развития к качественным изменениям типа поведения.

Цель работы рассмотреть врожденные и приобретенные формы поведения. Задачи: во – первых охарактеризовать понятие поведения, затем рассмотреть такие его виды как врожденное и приобретенное.

1. Понятие поведения

1.1 Понятие поведения

Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

Переводя все это на более понятный язык, можно сказать, что потребность в пище у волка вызывает великое множество разнообразных движений, направленных на поиск добычи и охоту на нее, а так же поглощение пищи и удовлетворение существующей потребности. Все это можно назвать охотничьим поведением.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

1.2 Основные группы поведения

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью. При попытке ящериц или других животных их схватить, насекомые выбрасывают из себя струйки оранжевой жидкости. Разлетаясь с большой скоростью на расстоянии 40-50 см, она вызывает сильные ожоги кожи.

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся беленьких тараканчиков с черненькими глазками мать поглаживает усиками и подталкивает к специально подготовленным крошкам пищи. А потом она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей.

Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации.

2. Врожденные и приобретенные формы поведения

2.1 Врожденные формы поведения

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.

Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию

2.2 Приобретенное поведение

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Привыкание, или габитуация – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Поведение на основе научения (обучения) формируется постепенно с накоплением индивидуального опыта и приобретением определенных навыков. Способность к различным формам обучения «включается» наследственной программой на определенном этапе развития или под воздействием некоторых факторов.

Элементарная рассудочная деятельность проявляется у некоторых животных в новой, нестандартной ситуации и осуществляется при отсутствии предварительного обучения. Способность к такой деятельности заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством, предоставляя особи возможность принимать экстренные нетрадиционные решения.

Реальное поведение животных, в числе которых насекомые, чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта.

Заключение

В зависимости от изменяющегося соотношения строения и функции и поведения в ходе биологического развития психики выделяются различные подступени, а именно:

1. Инстинктивные формы поведения в более узком, специфическом смысле слова, т.е. формы поведения с такой зависимостью функции от структуры, при которой изменение поведения по отношению к жизненно важным ситуациям в основном возможно лишь в результате изменения наследственной организации.

2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.

Индивидуально-изменчивые формы поведения в свою очередь подразделяются на: а) те, которые основываются на функциональных стереотипах, вырабатывающихся в процессе индивидуального развития, и адаптируются к наличной ситуации, лишь, поскольку она является повторением уже бывших ситуаций: индивидуально-изменчивые формы поведения типа навыков; б) связанные с развитием интеллектуальной рассудочной деятельности.

Установить, что является врожденным, а что приобретенным в поведении животного, возможно лишь опираясь на генетические позиции. Поведенческие проявления, как и морфологические признаки, обусловлены генетической программой животного, но обычно они воспроизводятся в новом организме под воздействием на него каких-либо факторов. Чтобы изолировать особей от этих факторов, в экспериментах в основном применяется метод воспитания молоди без контактов с родителями и членами сообщества. Тогда выступают инстинктивные признаки поведения животного, которые независимы от научения и приобретения индивидуального опыта. А если животное воспитывать без изоляции от традиционного окружения, то проявятся те дополнительные признаки, которые могут развиваться только при обучении. В отдельных случаях это происходит и при участии элементарного мышления. Но в любом случае способность к приобретению новых индивидуальных признаков генетически обусловлена.

Список литературы

Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. 1976.

Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности, 1991.

Боровский В.М. Психическая деятельность животных. - М.; Л., 1936.

Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

Дудел Дж., Рюэг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека.- В 4 томах, М., Мир, 1985.

Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, 1979.

Общий курс физиологии человека и животных // Под ред. Ноздрачева А.Д.- М., Высшая школа, 1991.

Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии, 1987.

Физиология человека // Под ред. Косицкого Г.И. - М., Медицина, 1985.