Кровь, лимфа, кроветворные ткани. Цель Проверка знаний Кровь, межклеточное вещество и лимфа образуют … Включает кровь межклеточное вещество и лимфу

КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1)кровь, 2)органы кроветворения, 3)лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа- в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компонентами системы крови имеется тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови развиваются из одного и того же источника.

Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т.е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови. Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.

Что означает внутритканевая регуляция? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов.

Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом? Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Что значит слепо заканчивающиеся? Это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань и проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу.

Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.

Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы -это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Кроме того из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.

Таким образом, лимфа очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т.е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.

Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только

через соединительную ткань.

СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная ткань- опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани- опорно-механическую, функцию механической защиты.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ крови составляют примерно 40-45%, все остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9% от массы тела.

ФУНКЦИИ КРОВИ: 1)транспортная, 2)дыхательная, 3)трофическая, 4)защитная, 5)гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).

ПЛАЗМА КРОВИ включает 90-93% воды, 6-7,5% белков, среди которых альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4% составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Рн плазмы крови составляет 7,36.

ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5*10 в 12 степени, у женщин несколько меньше. Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное- эритропенией.

ФОРМА ЭРИТРОЦИТОВ. 80% составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты), у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1)планоциты; 2)стоматоциты; 3)двуямочные; 4)седловидные; 5)шаровидные, или сферические; 6)эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты- это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл.

Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5%- 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5%- диаметр более 8 мкм (макроциты).

Эритроцит- это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. ПЛАЗМАЛЕММА эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na-АТФ-аза, К-АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.

СТРОЕНИЕ ПЛАЗМОЛЕММЫ. Плазмолемма состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов-5%.

ЛИПИДЫ представлены двумя слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, внутреннего слоя- фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин.

БЕЛКИ представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3)и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).

ГЛИКОФОРИН своим центральным концом связан с "узловым комплексом" проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.

БЕЛОК ПОЛОСЫ 3- трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО3 и Cl в тот момент, когда эритроциты отдают СО2, а анион НСО3 замещается анионом Cl.

ПРИМЕМБРАННЫЙ БЕЛОК СПЕКТРИН имеет вид нити длинной около 100нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфа-спектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами "узлового комплекса", выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка-анкерина.

"УЗЛОВОЙ КОМПЛЕКС" состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белка спектрина и гликофорина.

ОЛИГОСАХАРИДЫ гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов.

АГГЛЮТИНОГЕНЫ эритроцитов- А и В.

АГГЛЮТИНИНЫ плазмы крови- алфа и бета.

Если в крови одновременно окажутся агглютиноген А и агглютинин альфа или агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.

На поверхности эрироцитов у 86% людей имеется резус-фактор- агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.

На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание амнокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.

В состав эритроцита входит около 40% плотного вещества, все остальное- вода. Среди плотного (сухого) вещества 95% составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка "глобина" и железосодержащего пигмента "гема". Различают 2 разновидности гемоглобина: 1)гемоглобин А, т.е. гемоглобин взрослых; 2)гемоглобин F (фетальный)- гемоглобин плода. У взрослого человека гемоглобина А содержится 98%, у плода или новорожденного- 20%, остальное составляет фетальный гемоглобин.

После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащих железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга.

Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам и поэтому называются клетками-кормилками.

Эритроцит обеспечивается энергией за счет гликолитических реакций. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы K, Na, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления

между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т.е. НАД-Н2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Что такое метгемоглобин? Это прочное соединение гемоглобина с каким-нибудь химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет 120-160 г.

В крови человека имеется 1-5% молодых эритроцитов (ретикулоцитов). В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита "ретикулоцит". В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н2, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит, нарушается проницаемость ионов натрия и калия через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осматическое

давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин. Остается только цитолемма. Такие гемолизированные эритроциты называются ТЕНЯМИ ЭРИТРОЦИТОВ.

При нарушении синтеза НАД-Н2, гемоглобин превращается в метгемоглобин.

При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.

На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела- IgG1 и IgG2. В

результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы являются признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.

ЛЕЙКОЦИТЫ (leucocytus)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9*10 в 9-й степени. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитоз, пониженное-лейкопения. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются содержанием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому-Гимза. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным), если основными- базофильным, если и кислыми и основными- нейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов) и

там выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.

НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ (granulocytus neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке- 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1)азурофильные (первичные, неспецифические), или лизосомы, составляющие 10-20%; 2)специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.

АЗУРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ составляют 80-90%, их диаметр составляет 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: щелочная фосфатаза, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. ЛАКТОФЕРРИН 1)связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2)угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов гранул не содержит, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

ЦИТОПЛАЗМА нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.

ЯДРА нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus Juvenilis).

СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ гранулоциты составляют 47-72% от всех гранулоцитов. Называются так потому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник, или сателлит. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и С-3 рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента- эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейторфилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И.И.Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул. После обработки фагосом ферментами специфических гранул они сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся КЕЙЛОНЫ, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ составляют 1-6% в периферической крови, в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, распластанные на стекле в мазке крови приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина

достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержится главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.

ЦИТОПЛАЗМА ЭОЗИНОФИЛЬНЫХ гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.

ЯДРА ЭОЗИНОФИЛНЫХ гранулоцитов тоже имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже из трех сегментов.

ФУНКЦИЯ эозинофилов. Эозинофилы участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином четырьмя способами: 1)уничтожают гистамин при помощи гистоминазы; 2)выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов; 3)фагоцитируют гистамин; 4)захватываю гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности. На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы C-3 и рецепторы C-4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая выделившись из мелких гранул, разрушают анафилаксин, который выделяется базофильными лейкоцитами.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови циркулируют 4-8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение- эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, АКТГ, кортикостероидов.

БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ в периферической крови составляют 0,5-1%, имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке крови- 11-12мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метохромазия- это свойство структур окрашиваться в цвет не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин. серотонин, хондриатинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксин. Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.

ЯДРА базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.

В ЦИТОПЛАЗМЕ базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

ФУНКЦИИ БАЗОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ заключаются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащихся в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т.е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.

АГРАНУЛОЦИТЫ включают лимфоциты и моноциты.

ЛИМФОЦИТЫ составляют 19-37%. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм); средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильная, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т.е. лизосомы.

При электронномикроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов: 1)малые светлые составляют 75%, их диаметр равен 7 мкм,вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы); 2)малые темные лимфоциты составляют 12,5%, размеры 6-7мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг ядра еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий, другие органеллы отсутствуют; 3) средние лимфоциты составляют 10-12%, размеры около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильная, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы,

ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин; 4)плазмоциты составляют 2%, диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра име-

ется неокрашиваемый участок, он называется дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция

плазмоцитов- выработка антител.

Функционально лимфоциты делятся на В-, Т-лифоци- и 0-лимфоциты. В-ЛИМФОЦИТЫ вырабатываются в красном костном мозге, антигенне-зависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.

ФУНКЦИЯ В-лимфоцитов- выработка антител, т.е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.

Т-ЛИМФОЦИТЫ подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В

частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лифоцитов и синтез антител подавляются.

Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т.е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.

НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ недифференцированы и относятся к резервным

лимфоцитам.

Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеется рыхлый хроматин и ядрышки. Луше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций.

СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВИ (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др.

МОНОЦИТЫ составляют 3-11%, их диаметр в капле крови равен 14мкм, в мазке крови на стекле- 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. ЯДРО чаще всего имеет бобовидную форму, реже подковообразную или овальную. ФУНКЦИЯ- фагоцитарная . Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги: глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др., где выполняют фагоцитарную функцию. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.

ТРОМБОЦИТЫ (trombocytus) составляют в 1 л 250-300*10 в 9-й степени, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга- мегакариоцитов. Диаметр мегакариоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой и хромомера, или грануломера.

ПЛАЗМОЛЕММА ТРОМБОЦИТОВ покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины-рецепторы. Гликопротеин PIb

захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин PIIb-IIIa является рецептором фибриногена и принимает участие в аггрегации тромбоцитов.

ГИАЛОМЕР- цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.

ПЛОТНАЯ ТУБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са. Са способствует адгезии и аггрегации тромбоцитов.Под влиянием циклооксигеназ арахидиновая кислота распадается на простагландины и тромбаксан А-1, которые стимулируют аггрегацию тромбоцитов.

ГРАНУЛОМЕР включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ представлены тремя типами:

1-Й ТИП- альфа-гранулы имеют диаметр 350-500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопртеины (тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).

2-Й ТИП ГРАНУЛ- бета-гранулы имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ.

3-Й ТИП ГРАНУЛ имеет диаметр 200-250 нм, представлен лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1)юные, 2)зрелые, 3)старые, 4)дегенеративные и 5)гигантские. ФУНКЦИЯ тромбоцитов-участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1)выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2)агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3)под влиянием тромбопластина протромбин превращатся в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который закупоривает сосуд и прекращается кровотечение.

ПРИ ВВЕДЕНИИ В ОРГАНИЗМ АСПИРИНА подавляется тромбообразование.

ГЕМОГРАММА- это количество форменных элементов крови в единице объема (в 1 л). Кроме того определяется количество гемоглобина и скорость оседания эритроцитов, выражаемая миллиметрами в 1 час.

ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА - это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72%; палочкоядерных- 3-5%; юных- 0,5%; базофильных гранулоцитов- 0,5-1%; эозинофильных гранулоцитов- 1-6%; моноцитов 3-11%; лимфоцитов- 19-37%. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов- это называется "СДВИГ ФОРМУЛЫ ВЛЕВО".

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ. В организме новорожденного в 1 л крови содержится 6-7*10 в 12-й степени (эритроцитоз). К 14 суткам- столько же сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевают нейтрофильные гранулоциты и лимфоциты. В организме новорожденного их количество соответствует количеству взрослого. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов- увеличиваться и к 4 суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов- возрастать и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30%), лимфоцитов- увеличивается до 60-70%. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов- увеличиваться и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов- уменьшаться и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же как и у взрослого человека.

ЛИМФА состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли.

Форменные элементы крови на 98% состоят из лимфоцитов и 2%- остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме, и большим количеством лимфоцитов.

Кровь (sanquis) является составной частью системы кро­ви. Система крови включает: 1) кровь, 2) органы кроветворе­ния, 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа - в лимфатических сосудах. К органам кро­ветворения относятся: красный костный мозг, тимус, лимфа­тические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищевари­тельного тракта, дыхательных путей и других органов. Меж­ду всеми компонентами системы крови существует тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови раз­виваются из одного и того же источника.

Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т. е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Ба­ланс между гибелью и новообразованием клеток крови обес­печивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови.

Что такое микроокружение ? Это клетки стромы и макрофа­ги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в орга­нах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.

Что означает «внутритканевая регуляция» ? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, кото­рые тормозят развитие молодых гранулоцитов.

Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом?

Из плазмы крови в соединительную ткань поступают во­да, белки и другие органические вещества и минеральные со­ли. Это и есть основное межклеточное вещество соедини­тельной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капилляра­ми располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Слепо заканчивающиеся - это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стен­ку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т. е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соеди­нительную ткань, проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу

Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатиче­ские могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.

Существует тесная связь между лимфой и органами кро­ветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфа­тические узлы. Лимфатические узлы - это одна из разновид­ностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лим­фатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Кроме того, из лимфати­ческих узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.

Таким образом, лимфа, очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфати­ческие протоки, которые впадают в вены шеи, т. е. очищен­ное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное ве­щество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.

Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что как между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ, так и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Об­мен веществ между кровью и лимфой происходит только че­рез соединительную ткань.

Строение крови. Кровь (sanquis) относится к тканям вну­тренней среды. Поэтому, как и все ткани внутренней среды, она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межкле­точным веществом является плазма крови, к клеточным эл­ементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань) или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткани). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функции, соединитель­ная ткань - опорно-механическую, трофическую и защит­ную, хрящевая и костная ткани - опорно-механическую и функцию механической защиты.

Форменные элементы крови составляют примерно 40-45 %, все остальное - плазма крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9 % от массы тела.

Функции крови:

1) транспортная;

2) дыхательная;

3) тро­фическая;

4) защитная;

5) гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).

Плазма крови включает 90-93 % воды, 6-7,5 % белков, среди которых - альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4 % составляют другие органические веще­ства и минеральные соли. За счет солей поддерживается по­стоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Плазма крови имеет рН 7,36.

Эритроциты. Эритроциты (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5×10 12 , у женщин несколько меньше, т. е. 3,7-5×10 12 . Повышенное количество эритроцитов назы­вается эритроцитозом, пониженное - эритропенией.

Эритроциты имеют различную форму. 80 % всех эритроцитов составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты); у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более свет­лая.

Кроме дискоцитов имеются и другие формы:

1) планоциты;

2) стоматоциты;

3) двуямочные;

4) седловидные;

5) шаро­видные, или сфероциты;

6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты - это клетки, заканчи­вающие свой жизненный цикл.

Диаметр дискоцитов может быть различным. 75 % диско­цитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5 % - 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5 % - более 8 мкм (макроциты).

Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточ­ная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекар­ственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na + -ATФаза, К + -АТФаза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.

Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и бел­ков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов - 5 %.

Липиды представлены 2 слоями липидных молекул. В со­став наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, в состав внутреннего слоя - фосфатидилсерин и фос- фатидилэтаноламин.

Белки представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).

Гликофорин своим центральным концом связан с «узло­вым комплексом»; проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.

Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом на­правлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО - 3 и Сl - в тот момент, когда эритроциты отдают СО 2 , а анион НСО - з замещается анионом Сl - .

Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфаспектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет функ­цию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правиль­ная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка анкирина.

«Узелковый комплекс» состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на по­верхности эритроцитов.

Агглютиногены эритроцитов - А и В.

Агглютинины плазмы крови - альфа и бета.

Если в крови одновременно окажутся «чужой» агглютиноген А и агглютинин альфа или «чужой» агглютиноген В и аг­глютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.

Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритро­цитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови:

группа I(0) - нет агглютиногенов, есть агглютинины аль­фа и бета;

группа II(A) - есть агглютиноген А и агглютинин бета;

группа III(В) - есть агглютиноген В и агглютинин альфа;

группа IV(AB) - есть агглютиногены А и В, нет агглютини­нов.

На поверхности эритроцитов у 86 % людей имеется резус-фактор - агглютиноген (Rh). У 14 % людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положитель­ной крови резус-отрицательному реципиенту образуются ре­зус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.

На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки ами­нокислот, поэтому содержание аминокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.

В состав эритроцита входит около 40 % плотного веще­ства, все остальное - вода. 95 % плотного (сухого) вещества составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка - глоби­на и железосодержащего пигмента - гема. Различают 2 раз­новидности гемоглобина:

1) гемоглобин А, т. е. гемоглобин взрослых;

2) гемоглобин F (фетальный) - гемоглобин плода.

У взрослого человека содержится 98 % гемоглобина А, у пло­да или новорожденного - 20 %, остальное составляет фе­тальный гемоглобин.

После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом се­лезенки. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного ко­стного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы желе­за развивающимся эритроцитам, отчего они и называются клетками-кормилками .

Эритроцит обеспечивается энергией благодаря гликолитическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците синте­зируются АТФ и НАД-Н 2 . АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы К + , Na + , благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н 2 необходима для сохранения гемоглобина в активном со­стоянии, т. е. НАД-Н 2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин - это прочное соеди­нение гемоглобина с каким-либо химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемо­глобина содержится около 10 %. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с ки­слородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л крови здорового человека составляет 120-160 г.

В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов - ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название моло­дого эритроцита - ретикулоцит. В ретикулоцитах на остат­ках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в си­нусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.

Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гли­колиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н 2 , эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na + и К + через плазмолемму, что приводит к повышению осмо­тического давления внутри эритроцита. Повышение осмоти­ческого давления усиливает поступление воды внутрь эритро­цита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, ос­тается только цитолемма. Тккие гемолизированные эритроци­ты называются тенями эритроцитов.

При нарушении синтеза НАД-Н 2 гемоглобин превращает­ся в метгемоглобин.

При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отри­цательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, в результате чего дисковидные эритроциты утра­чивают свою форму и превращаются в сфероциты.

На цитолемме старых эритроцитов появляются специфи­ческие рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела - IgG 1 и IgG 2 . В результате этого образуются ком­плексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных анти­тел. Эти комплексы служат признаками, по которым макро­фаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэ­тому селезенка называется кладбищем эритроцитов.

Общая характеристика лейкоцитов. Количество лейко­цитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9х10 9 . Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцито­зом, пониженное - лейкопенией. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул. Агрануло­циты специфических гранул не содержат. Кровь окрашива­ется азурэозином по Романовскому-Гймзе. Если при окра­ске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми кра­сителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным); если основными - базофильным; если и кислыми, и основными - нейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную фор­му, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноно­жек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов), где выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.

Гранулоциты. Нейтрофильные гранулоциты (granulocy­tes neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке - 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержат­ся 2 вида гранул:

1) азурофильные (неспецифические, пер­вичные), или лизосомы, составляющие 10-20 %;

2) специфи­ческие (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и ос­новными красителями.

Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

Специфические гранулы составляют 80-90 % всех гранул, их диаметр равен 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и ос­новные ферменты и вещества: ЩФ, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лактоферрин 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гра­нулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдопо­дии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивает­ся слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включе­ния гликогена и липидов.

Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависимо­сти от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты соста­вляют 47-72 % от всех гранулоцитов. Называются они так по­тому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тон­кими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник (сателлит), представляющий собой половой хрома­тин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или гермафродитов по женскому типу.

Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или латинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической крови содержится 3-5 %.

Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до 1 %, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.

Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и СЗ рецепторы, благо­даря которым они способны фагоцитировать комплексы ан­тигенов с антителами и белками комплемента. Белки ком­племента - эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейтрофилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За спо­собность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоци­тарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала фермен­тами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окон­чательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны, ко­торые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 су­ток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1-6 % в перифе­рической крови; в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, а в мазке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина до­стигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные струк­туры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в ви­де цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержатся главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пе­роксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блоки­рующий выход гистамина из гранул базофильных грануло­цитов и тканевых базофилов.

Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы об­щего значения.

Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже - из трех сегментов.

Функция эозинофилов: участвуют в ограничении мест­ных воспалительных реакций, способны к слабо выраженно­му фагоцитозу; при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергиче­ских и анафилактических реакциях при поступлении в орга­низм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином 4 способами:

1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы;

2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов;

3) фагоцитируют гистамин;

4) захватывают гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверх­ности.

На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные зах­ватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы СЗ и рецепторы С4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических ре­акциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая, выделившись из мелких гранул, разрушает анафилаксии, ко­торый выделяется базофильными лейкоцитами.

Продолжительность жизни эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови они циркулируют 4-8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение - эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чу­жеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адрена­лина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортикостероидов.

Базофильные гранулоциты. В периферической крови составляют 0,5-1 %; в капле крови имеют диаметр 7-8 мкм, в мазке крови - 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся ба­зофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метахромазия - это свойство структур окрашиваться в цвет, не ха­рактерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окраши­ваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин, серотонин, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксии. Гистидин-декарбоксилаза является маркерным ферментом для базо­филов.

Ядра базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодоль­чатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.

В цитоплазме базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

Функции базофильных гранулоцитов проявляются в сла­бо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов име­ются рецепторы класса Е, которые способны удерживать им­муноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащимися в их гранулах. Бла­годаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспали­тельная реакция. При выделении гепарина снижается свер­тываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и во­спалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т. е. выде­ление гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. Ба­зофилы играют основную роль в развитии аллергических и анафилактических реакций. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.

Агранулоцнты. Лимфоциты составляют 19-37 %. В за­висимости от размеров лимфоциты подразделяются на ма­лые (диаметр менее 7 мкм), средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов чаще круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильна, со­держит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т. е. лизосомы.

При электронно-микроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов:

1) малые светлые, составляют 75 %, их диаметр равен 7 мкм, вокруг ядра распо­лагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в кото­рой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосо­мы);

2) малые темные лимфоциты, составляют 12,5%, их диа­метр 6-7 мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение сме­щено в сторону ядра, вокруг которого еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится зна­чительное количество РНК, рибосом, митохондрий; другие ор­ганеллы отсутствуют;

3) средние составляют 10-12 %, их диа­метр около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильна, в ней со­держатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин;

4) плазмоциты, составляют 2 %, их диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окра­шивается слабо базофильно, около ядра имеется неокрашиваемый участок - так называемый дворик, в котором содер­жится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясы­вающая ядро. Функция плазмоцитов - выработка антител.

Функционально лимфоциты делятся на В-, Т- и О-лимфоциты. В-лимфоциты вырабатываются в красном костном мозге, антигеннезависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.

Функция В-лимфоцитов - выработка антител, т. е. имму­ноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхно­сти клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.

Т-лимфоциты подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гумо­ральный иммунитет. В частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лимфоцитов и синтез антител подавляются. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т. е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним ан­тител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.

О-лимфоциты недифференцированы и относятся к резервным лимфоцитам.

Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гра­нулярная ЭПС, в ядре имеются рыхлый хроматин и ядрыш­ки. Лучше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при по­мощи иммунных и иммуноморфологических реакций.

Продолжительность жизни Т-лимфоцитов составляет от нескольких месяцев до нескольких лет, В-лимфоцитов - от нескольких недель до нескольких месяцев.

Стволовые клетки крови (СКК) морфологически не отли­чимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в туч­ные клетки, фибробласты и др.

Моноциты. Составляют 3-11 %, их диаметр в капле крови равен 14 мкм, в мазке крови на стекле - 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. Ядро чаще всего имеет бобовидную форму, реже - подковооб­разную или овальную. Функция - фагоцитарная. Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференциру­ются в макрофаги - глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, уча­ствуют в иммунологических реакциях.

Тромбоциты (trombocytus). Составляют в 1л крови 250-300 х 1012, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Диаметр тромбоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являющегося их основой, и хромомера, или грануломера.

Плазмолемма плазмоцитов покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, от­ходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины - рецепторы. Гпикопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин, PIIb-IIIa, является рецептором фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.

Гиаломер - цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и располо­женных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.

Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой си­стемы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и де­понируются ионы Са 2+ . Кальций способствует адгезии и аг­регации тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидоновая кислота распадается на простагландины и тромбоксан А-2, которые стимулируют агрегацию тромбоцитов.

Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специаль­ные гранулы.

Специальные гранулы представлены следующими 3 типами:

1-й тип - альфа-гранулы, имеют диаметр 350-500 нм, со­держат белки (тромбопластин), гликопротеины (тромбоспон- дин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).

2-й тип - бета-гранулы, имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, каль­ций, АДФ, АТФ.

3-й тип- гранулы диаметром 200-250 нм, представлен­ные лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функ­ция тромбоцитов - участие в образовании тромбов при пов­реждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1) выделение тканя­ми внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбо­цитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращается в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который, закупоривая сосуд, прекращает кровотече­ние.

При введении в организм аспирина подавляется тромбообразование.

Гемограмма. Это количество форменных элементов кро­ви в единице ее объема (в 1л). Кроме того, определяют коли­чество гемоглобина и СОЭ, выражаемую в миллиметрах за 1 час.

Лейкоцитарная формула. Это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72 %, палочкоядерных - 3-5 %, юных - 0,5 %; базофильных гранулоцитов - 0,5-1 %, эозинофильных гранулоцитов - 1-6 %; моноцитов 3-11 %; лим­фоцитов - 19-37 %. При патологических состояниях орга­низма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов - это называется «сдвиг фор­мулы влево».

Возрастные изменения содержания форменных эл­ементов крови. В организме новорожденного в 1 л крови со­держится 6-7×10 12 эритроцитов; к 14-м суткам - столько же, сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня у взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевает со­держание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов. В организме новорожденного их количество соответствует количеству у взрослого человека. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов - увели­чиваться, и к 4-м суткам содержание тех и других становит­ся одинаковым (первый физиологический перекрест). За­тем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов - возрастать, и к 1-2 годам количество ней­трофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30 %), а лимфоцитов - увеличивается до 60-70 %. По­сле этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов - увеличиваться, и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический пере­крест). Затем количество нейтрофилов продолжает увели­чиваться, лимфоцитов - уменьшаться, и к периоду полово­го созревания содержание этих форменных элементов такое же, как и у взрослого человека.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элемен­тов крови. Лимфоплазма включает воду, органические ве­щества и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98 % состоят из лимфоцитов, 2 % - остальные формен­ные элементы крови. Значение лимфы заключается в обно­влении основного межклеточного вещества ткани и очище­ние его от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от кро­ви меньшим содержанием белков в лимфоплазме и большим количеством лимфоцитов.

К обобщенной системе крови относят:

• собственно кровь и лимфу;
• - красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы;
• лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы , подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.

Кровь и лимфа вместе с образуют т.н. внутреннюю среду организма . Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов . Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.

Кровь

Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, - плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.

Плазма составляет 55-60% объема крови, форменные элементы – 40-45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называется гематокритным числом , или гематокритным показателем, - и составляет в норме 0,40 – 0,45. Термин гематокрит используют для названия прибора (капилляра) для измерения гематокритного показателя.

Основные функции крови

• дыхательная функция (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);
• трофическая функция (доставка органам питательных веществ);
• защитная функция (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);
• выделительная функция (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);
• гомеостатическая функция (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).

Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и другие биологически активные вещества. Все это определяет важнейшую роль крови в организме. Анализ крови в клинической практике является одним из основных в постановке диагноза.

Плазма крови

Плазма крови представляет собой жидкое (точнее, коллоидное) межклеточное вещество . Она содержит 90% воды, около 6,6 - 8,5% белков и другие органические и минеральные соединения - промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.

К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.

Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.

Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бета- и гамма- фракции. К последней относятся иммунноглобулины, или антитела, - важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.

Фибриноген – растворимая форма фибрина, - фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца), и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 x 10 12 в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 x 10 9 (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 x 10 11 в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).

Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

Эритроциты

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином . Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Форма и строение эритроцитов

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты (80-90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиповидные эритроциты, или эхиноциты , куполообразные, или стоматоциты , и шаровидные, или сфероциты . Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.

При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз , сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз .

Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз .

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7, а макроциты >8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом .

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки - гликофорин и т.н. полоса 3 .

Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.

На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.

При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму.

Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкерин . Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).

Гликофорин - трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах .

Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов . При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов – агглютинация . Антигены эритроцитов получили название агглютиногены , а соответствующие им антитела плазмы крови – агглютинины . В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.

В настоящее время выделяют более 20 систем групп крови по антигенным свойствам эритроцитов, т.е. по наличию или отсутствию на их поверхности агглютиногенов. По системе AB0 выявляют агглютиногены A и B . Этим антигенам эритроцитов соответствуют α - и β -агглютинины плазмы крови.

Агглютинация эритроцитов свойственна также нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики», или сладжи. Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ ) в 1 ч у здорового человека составляет 4-8 мм у мужчин и 7-10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин.

Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем. При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4-5 нм.

Гемоглобин - это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).

Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин . В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образует карбоксигемоглобин .

Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолиз ом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза , с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней . В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Некоторые термины из практической медицины:

• гематогенный -- происходящий, образованный из крови, относящийся к крови;
• гемобластоз -- общее название опухолей, исходящих из кроветворных клеток;
• маршевая гемоглобинурия , болезнь легионеров -- пароксизмальная гемоглобинурия (наличие в моче свободного гемоглобина), наблюдающаяся после длительной интенсивной физической работы (напр., ходьбы);
• гемограмма -- совокупность результатов качественного и количественного исследования крови (данные о содержании форменных элементов, цветном показателе и т.д.);

Собственно Хрящевая ткань Костная ткань

соединительная ткань

Соединительная ткань с Волокнистая

особыми свойствами

Рыхлая Плотная

Оформленная Неоформленная

Все разновидности опорно-трофических тканей состоят из клеток и межклеточного вещества, по количеству преобладающего над клетками.

Функциональные особенности различных видов этих тканей обусловлены в значительной мере физико-химическими свойствами промежуточного вещества. Так, у тканей с жидким промежуточным веществом (кровь, лимфа) основные функции - трофическая и защитная. В тканях с полужидким межклеточным веществом (собственно соединительная ткань) наряду с этими функциями появляется еще механическая и опорная функция. Ткани с более плотным (хрящ) и твердым межклеточным веществом (кость) выполняют, прежде всего, опорную и защитную функции. В соответствии со степенью уплотнения межклеточного вещества ограничивается подвижность клеток, вплоть до их полной неподвижности. Все разновидности тканей внутренней среды способны быстро восстанавливать утраченные структуры и приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Будучи окружены со всех сторон довольно однородной средой самого организма, клетки опорно-трофических тканей не обнаруживают полярной дифференцировки, которая характерна для клеток покровных тканей, кроме эндотелия.

Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, образующий внутреннюю выстилку кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелиальные клетки (эндотелиоциты) плоские, вытянутые по длине сосуда с 1-2 ядрами и многочисленными пиноцитозными пузырьками, свидетельствующими о переносе продуктов из крови в межклеточное вещество соединительной ткани и обратно. Соединяются клетки между собой с помощью черепицеобразных наложений одна на другую, десмосом и «по типу замка», а в лимфатических капиллярах эндотелий, кроме того, прикрепляется так называемыми стропными нитями к коллагеновым волокнам окружающей соединительной ткани. Этим создается прочное соединение эндотелия лимфатических капилляров, препятствующее его отслаиванию.

Электронно-микроскопические исследования показали, что клетки (кроме эндотелия лимфатических капилляров) лежат на базальной мембране и им присуща полярность в расположении органелл. Пластинчатый комплекс находится над ядром в той части клетки, которая обращена к просвету сосуда. Над апикальной поверхностью клетки обнаруживают микроворсинки, особенно многочисленные в эндотелии вен; эндотелий артерий почти
совсем гладкий. Все это сближает эндотелий по морфологическим признакам с эпителием. Однако при культивировании эндотелия вне организма он растет не пластом, как эпителий, а как типичная мезенхима. Поэтому эндотелий считают особым видом соединительнотканных клеток, адаптированных к особым условиям функционирования (в сосуде).

4. КРОВЬ

Функция крови очень разносторонняя. Основные из них трофическая, дыхательная, защитная, регуляторная, экскреторная. Трофическая функция крови заключается в доставке к органам необходимых питательных веществ, всасывающихся в кишечнике или выделяемых в кровь различными органами. Дыхательная функция состоит в переносе кислорода от легких к тканям и углекислого газа СО 2 от тканей к легким с помощью дыхательного пигмента гемоглобина, содержащегося в эритроцитах. В осуществлении защитных реакций организма определенную роль играют лейкоциты крови, благодаря своей способности к фагоцитозу. Наличие в крови антител предохраняет организм от ряда инфекций. Через кровь совершается гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности. С кровью к различным тканям и органам доставляются гормоны, биологически активные вещества, регулирующие обмен веществ и важнейшие функции организма. Экскреторная функция заключается в транспортировке к органам выделения конечных продуктов обмена веществ, образующихся в клетках и тканях.

Источником образования крови у эмбриона является мезенхима. В ранний период онтогенеза кроветворение происходит в любом участке мезенхимы. Позже оно сосредоточивается в мезенхиме лишь определенных органов, например печени, селезенки. Во взрослом организме у млекопитающих функция кроветворения сохраняется за красным костным мозгом и лимфатическими узлами. В патологических случаях (при большой потере крови) кроветворение отмечают также и в других местах, где имеется ретикулярная ткань. У рыб, амфибий и птиц кроветворение совершается в стенке кишечника, почках, печени.

Как и все ткани, развившиеся из мезенхимы, кровь состоит из клеток - форменных элементов и неклеточного промежуточного вещества. Межклеточное вещество крови в отличие от других тканей является жидким и называется плазмой. Жидкая консистенция обеспечивает свободную циркуляцию крови по сосудистой системе, проникновение ее во все органы и ткани.
Форменные элементы крови делят на эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты и кровяные пластинки.

Эритроциты (erythros - красный, cytos (kytos) - клетка) - высокоспециализированные клетки, важнейшая функция которых - перенос кислорода. Кроме того, они играют важную роль в промежуточном обмене белков и обладают способностью расщеплять АТФ.

Развиваются эритроциты в красном костном мозге на протяжении всей жизни животного. Родоначальная клетка - гемоцитобласт имеет ядро. Пройдя сложный цикл превращений, она утрачивает ядро и выходит в кровяное русло. При больших кровопотерях в кровеносном русле могут появляться незрелые, содержащие ядро эритроциты. По мере созревания эритроцит обогащается гемоглобином. Электронно-микроскопическими исследованиями молодых эритроцитов, или ретикулоцитов, установлено, что зернистая субстанция в цитоплазме представляет собой остатки органелл (цитоплазматической сети с рибосомами и митохондриями). Появление большого количества ретикулоцитов в периферической крови может рассматриваться как признак усиления физиологической регенерации эритроцитов.

Попав в сосуды, эритроцит продолжает изменяться. В нем уменьшается количество цитоплазмы, он стареет и, наконец, погибает. Каждый эритроцит в кровяном русле живет от одного до трех месяцев. У взрослых и старых животных они живут дольше, чему молодых и новорожденных. У крупных животных дольше, чем у мелких. Так, эритроцит кур живет 28 дней,
у быка - 110-120 дней, но у кролика-30 дней. Закончив жизненный цикл, эритроциты подвергаются фагоцитозу в селезенке. Каждую секунду в организме гибнут миллионы клеток, и столько же образуется вновь.

У птиц, рептилий, амфибий и рыб эритроциты всю жизнь содержат ядро. Безъядерные эритроциты млекопитающих, несомненно, менее жизнедеятельны, обмен веществ (в частности, окислительные процессы) понижен, они меньше тратят кислорода для поддержания собственной жизни и поэтому более экономные переносчики кислорода. Таким образом, безъядерность эритроцитов с точки зрения интересов целого организма должна рассматриваться как явление прогрессивное.

По форме эритроциты большинства млекопитающих напоминают диски, несколько сдавленные в центре. При равном диаметре тело такой формы имеет большую поверхность, чем шар, и каждая частица его содержимого находится ближе к наружной среде, что облегчает газообмен. Эритроциты очень пластичны. Продвигаясь по узеньким капиллярам, они могут вытягиваться, изгибаться и приобретать форму сильно вытянутых овалов и различных неправильных фигур. Попадая в крупные сосуды, эритроциты принимают обычную форму.

Внутреннее строение эритроцитов. Снаружи эритроцит имеет эластичную оболочку липопротеинового характера. Цитоплазма в зависимости от возраста эритроцита либо представлена тонкой сеточкой (ретикулоцит), либо отдельными участками нитчатой или округлой формы. В таких эритроцитах уже нет органелл, и они бедны РНК. Вещество негемолизированных эритроцитов на ультратонких срезах выглядит гомогенными плотным. При достаточно больших увеличениях (в 14 000-16 000 раз) в нем выявляют зерна и волокна диаметром 150-300 А.

Гемоглобин придает эритроциту желтовато-зеленую окраску, а крови в целом, где находится масса эритроцитов, - красный цвет. Гемоглобин - это белковое вещество, содержащее железо. Он обладает способностью давать с кислородом непрочное соединение - оксигемоглобин. Соединение гемоглобина с кислородом совершается у млекопитающих и птиц в легких, у рыб - в жабрах. В капиллярах органов и тканей благодаря низкому парциальному давлению кислорода оксигемоглобин превращается снова в гемоглобин, а освободившийся кислород поглощается тканями. Гемоглобин легко кристаллизуется, причем форма кристаллов характерна для каждого вида животного. Гемоглобин составляет свыше 90% всего сухого вещества эритроцита. У лошади массой 500 кг общий гемоглобин равен примерно 6,76 кг. Остальная часть сухого вещества эритроцитов содержит 2 / 3 белков и ⅓ липидов. Воды в эритроците около 60%.

Размер эритроцитов варьирует даже у одного и того же животного. Эритроциты, которых в крови данного животного больше всего, называют нормоцитами , эритроциты меньшего размера - микроцитами , а большего - мегалоцитами . Впрочем, микро- и мегалоциты, по-видимому, патологические формы.

Размеры эритроцитов животных разных видов также различны. Особенно велики они у земноводных, мельче у птиц и особенно мелки у млекопитающих.

Количество эритроцитов в крови всех без исключения животных больше, чем других форменных элементов, вместе взятых. Абсолютное число их в 1 мм 3 крови варьирует не только у животных разных видов, но даже у одного и того же вида в зависимости от пола, возраста и функционального состояния организма.

Лейкоциты (leukos - белый, cytos - клетка) - бесцветные, весьма активные клетки, содержащие ядро и все органеллы.

Важнейшая функция лейкоцитов - биологическая защита животного от микроорганизмов. Эту задачу лейкоциты выполняют прежде всего благодаря своей способности к амебовидному движению и фагоцитозу, а также в силу способности некоторых форм вырабатывать антитела, направленные против вредного действия микроорганизмов.

Сосудистое русло для лейкоцитов - это только транспортное средство, где они проводят сравнительно немного времени. Свою функцию они осуществляют вне сосудов. Проходя по сосудам, расположенным вблизи участка, где внедрились бактерии, лейкоциты как бы прилипают к стенке сосудов, затем проникают через их стенку в окружающую ткань и, активно передвигаясь при помощи ложноножек, добираются до очага инфекции. Лейкоциты ликвидируют вредное действие микроорганизмов либо пожирая их, либо выделяя вещества, обезвреживающие бактериальные яды, либо путем выхода вместе с захваченным патогенным началом за пределы организма (рис.2).

Рис. 2. Кровяная клетка заглатывает бациллу сибирской язвы (по И. И. Мечникову):

А - клетка; Б - бацилла.

Часть лейкоцитов в результате взаимодействия с микробами гибнут, образуя главную массу гноя. Явление уничтожения микробов лейкоцитами было открыто И. И. Мечниковым. Он установил, что этот процесс близок к процессу внутриклеточного пищеварения, которое широко распространено у одноклеточных организмов и у некоторых низших многоклеточных (морская звезда, гидра и др.), а у высших животных, имеющих более совершенное кишечное пищеварение, сохранилось лишь у клеток, которые стали играть защитную роль. Роль лейкоцитов не ограничивается функцией защиты. Благодаря наличию ферментов лейкоциты принимают участие в обмене белков и жиров. Не случайно после приема пищи количество лейкоцитов увеличивается (пищевой лейкоцитоз). Лейкоциты вырабатывают вещества, стимулирующие новообразование клеток, что особенно важно при заживлении ран. Наконец, они освобождают организм от погибших клеток.

Количество лейкоцитов в крови животных значительно меньше, чем эритроцитов, и исчисляется не миллионами, а лишь тысячами в 1 мм 3 крови.

Морфология и биологические свойства лейкоцитов очень разнообразны. Более специализированные формы лейкоцитов составляют группу гранулоцитов, менее специализированные образуют группу агранулоцитов.

Гранулоциты в цитоплазме имеют включения в виде зерен-гранул. Это высокоспециализированные формы, обладающие амебовидной подвижностью и утратившие способность делиться. Ядро гранулоцитов очень богато хроматином и узкими перетяжками разделено на несколько долек (сегментов). В их цитоплазме содержится оксидаза - фермент, активизирующий молекулярный кислород. Все гранулоциты в несколько раз крупнее эритроцитов. Развиваются гранулоциты в красном костном мозге. По отношению зернистости к красителям гранулоциты, в свою очередь, делят на нейтрофилы, эозинофилы, базофилы.

Нейтрофилы, или нейтрофильные гранулоциты, - округлые клетки, диаметр которых у коровы колеблется от 9,9 до 15,4 мкм. В их цитоплазме (в центре клетки) находится мелкая пылеватая зернистость. У большинства животных она красится смесью кислых и основных красок, принимая промежуточный тон, то есть является как бы нейтральной. Зернистость нейтрофилов представляет скопление лизосом, содержащие гидролитические ферменты и отличающиеся высоким содержанием кислой фосфатазы. С лизосомами связана фагоцитарная деятельность нейтрофилов. В нейтрофилах хорошо развита центросфера, с двумя центриолями в середине. Центросфера
занимает центральное положение в клетке, смещая ядро к периферии. С помощью электронного микроскопа у нейтрофила обнаружены тончайшие отростки (рис.3). В самой цитоплазме наблюдается большое количество митохондрий, цитоплазматическая сеть выражена относительно слабо. Цитолемма одноконтурная, толщина ее составляет 80-100 А. Ядро молодых нейтрофилов имеет вид изогнутой палочки. С возрастом нейтрофила форма его ядра усложняется, оно приобретает характерную узловатость или сегментацию. Чем старше клетка, тем больше сегментировано ее ядро. Соответственно изменению формы ядра различают нейтрофилы юные, палочкоядерные и сегментоядерные.

Количество нейтрофилов различно у животных разных видов, причем в крови одних животных (лошадь, хищные) нейтрофилов больше, чем всех прочих форм лейкоцитов, тогда как в крови других животных (корова, овца, свинья) они составляют вторую по численности группу. Повышенное количество нейтрофилов наблюдается при беременности, при усиленной мышечной работе, а также у только что родившихся животных. Нейтрофилы легко выходят за пределы кровеносного русла и в огромных количествах накапливаются в местах инфекции. Здесь они являются активными фагоцитами (макрофаги), уничтожающими микроорганизмы, причем сами они при этом погибают. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, стимулирующие образование клеток.

Эозинофилов, или эозинофильных гранулоцитов в крови относительно немного. Они несколько крупнее нейтрофилов (у коровы 11-16,5 мкм). Цитоплазма эозинофилов содержит митохондрии, пластинчатый комплекс, иногда центросому и крупную лепешкообразную зернистость, которая интенсивно красится эозином (отсюда и название эозинофилы) или другими кислыми красителями в интенсивно-розовый цвет. Зерна эозинофила состоят из липопротеидов и содержат фосфор и окислительные ферменты. На электронных микрофотографиях гранулы имеют вид сложных пластинчатых образований. В центре гранулы различают угловатое тельце, рассекающее ее как бы на две части. Ядра эозинофилов, как правило, состоят из 2-3 сегментов, соединенных между собой тонкими перемычками.
Ядро палочкоядерных эозинофилов обычно подковообразной формы. У юных ядро бобовидное, с крупными глыбками хроматина. Но эти формы встречаются в периферической крови очень редко. Эозинофилы способны к амебовидному движению, но фагоцитозной активности почти не обнаруживают. Предполагают, что эти клетки участвуют в окислительных процессах, способны устранять неблагоприятные действия чужеродных белков, токсинов, а также белковоподобные продукты, образующиеся при отмирании тканей организма. Очевидно, со всем этим связано увеличение количества эозинофилов при некоторых заболеваниях (рожа свиней, гельминтозы и др.).

Базофилы (базофильные гранулоциты) по размеру близки к эозинофилам. Количество базофилов в крови сельскохозяйственных животных не превышает 1,5%. Зернистость красится основными красителями, поэтому и вся клетка называется базофилом. Зерна базофилов мельче, чем у эозинофилов, но крупнее, чем у нейтрофилов, и размещены неравномерно. В них
обнаружены гликоген, мукополисахариды и РНК. Зернистость легко растворяется в воде. Ядро базофила крупное, слабосегментированное или округлое. Базофилы содержат окислительные ферменты. При введении в организм чужеродных белков количество базофилов возрастает.
Предполагают, что базофилы защищают организм от токсического действия чужеродных белков. Кроме того, они содержат гепарин и гистамин.

Незернистые лейкоциты , или агранулоциты, отличаются тем, что в их цитоплазме нет специфической зернистости, и ядро не сегментировано. В эту группу входят лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты у сельскохозяйственных животных являются либо преобладающей формой лейкоцитов, либо составляют вторую по численности группу. Так, у рогатого скота и свиньи их 57-60%, у лошадей 35% от общего количества лейкоцитов. В молодом организме число лимфоцитов выше, чем в старом. Различают лимфоциты малые (4-7 мкм), средние (7-10 мкм)
и крупные (10 мкм и более). Ядро лимфоцитов округлое или слегка бобовидное. Оно очень плотное и относительно крупное, особенно у малых лимфоцитов. У средних и больших лимфоцитов ядро светлее, в нем различают ядрышки. Размер ядра у всех лимфоцитов примерно одинаков. Цитоплазма малого лимфоцита в виде очень тоненького ободка окружает ядро и хорошо красится основными красителями - базофилия. В среднем лимфоците и, особенно, в крупном цитоплазмы значительно больше. Вокруг ядра цитоплазма светлее, чем по периферии, где она резко базофильна. Базофилия цитоплазмы обусловлена содержанием рибонуклеопротеидов. Под электронным микроскопом в цитоплазме обнаружены цитоплазматическая сеть, митохондрии овальной формы, рибосомы, вакуоли. Лимфоциты,
находящиеся в кровеносном русле, способны делиться. Присутствие фермента липазы указывает на то, что лимфоциты имеют отношение к обмену жиров; кроме того, они, видимо, способны образовывать иммунные тела. Подвижность их невелика. В тканях лимфоциты могут превращаться в макрофаги, которые поглощают не только микроорганизмы, но и отмершие ткани. Г. К. Хрущев считает, что лимфоциты участвуют в образовании трефонов - веществ, при участии которых клетки строят цитоплазму.

Моноцитов в крови всех животных относительно мало. В крови рогатого скота количество их в норме не превышает 5%. Цитоплазма моноцитов красится слабобазофильно. Электронной микроскопией установлено, что в цитоплазме митохондрии имеют овальную форму, мельче по размерам, чем в лимфоцитах, но более многочисленны. Остальные органеллы не имеют заметных особенностей. Ядро крупное, бобовидное, слабо окрашивается. Моноциты обладают амебовидной подвижностью и высокой способностью к фагоцитозу (макрофаги), который осуществляется в кровеносном русле, но особенно активно в тканях различных органов, куда моноциты мигрируют. Они поглощают остатки отмерших клеток, бактериальные клетки и инородные частички. Моноциты способны также образовывать протеолитические ферменты.

Лейкоцитарная формула - количество разных видов лейкоцитов, выраженное в процентах от их общего числа. Так как характер лейкоцитарной формулы изменяется в зависимости от состояния организма, то она приобретает большое значение для суждения о происходящих в теле животного процессах и используется с целью диагностики различных заболеваний.

Кровяные пластинки в свежей крови имеют вид мельчайших бесцветных телец (1-2 мкм) округлой, овальной и веретеновидной формы. Эго отделившиеся от гигантских клеток костного мозга (мегакариоцит) фрагменты цитоплазмы. Обычно в препарате они располагаются группами. Каждая кровяная пластинка состоит из хромомера - зернистой центральной
части и гиаломера - гомогенной периферической части. Электронной микроскопией в хромомере обнаружены митохондрии, вакуоли, мембраны цитоплазматической сети. В специальной литературе различают пять видов кровяных пластинок: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские. В 1 см 3 крови их в среднем содержится 300 ООО. Кровяные пластинки принимают участие в свертывании крови, вызывая при ранении сосудов
выпадение нитей фибрина из плазмы крови. У птиц эту роль выполняют настоящие клетки - тромбоциты.

Плазма крови - вязкая жидкость слегка желтоватого цвета. Содержит свыше 90% воды. Сухой остаток ее состоит главным образом из белков, а также органических соединений и минеральных веществ. Содержание последних определяет величину осмотического давления крови, которое у млекопитающих равно давлению 0,9%-ного раствора поваренной соли. Среди белков крови основное значение имеют альбумин, глобулин, а также фибриноген; последний при воздействии фермента тромбина превращается в фибрин. Фибрин выпадает в осадок в виде
кристаллов, которые участвуют в образовании сгустка, закрывающего отверстие раны. В сыворотке крови могут содержаться антитела, возникающие при попадании в организм чужеродных белков, а также врожденные антитела. Плазма крови имеет pH около 7,36.

Кровь как интерьерный показатель. Кровь, являясь внутренней средой для всех органов и тканей, наиболее полно отражает в себе разнообразные физиологические процессы, происходящие в организме. Ее морфологические и биохимические свойства у животных разных видов различны: в пределах одного вида животных состав крови зависит от породы, пола, возраста, физиологического состояния животного, продуктивности, ухода и содержания. Видовые особенности крови отражают, очевидно, условия, в которых живет вид. Так, у животных, обитающих в водной среде, то есть при недостатке кислорода, в крови содержится больше гемоглобина и эритроцитов, чем у наземных млекопитающих. Из сельскохозяйственных животных наибольшее количество эритроцитов в крови овцы и козы, далее идут чистокровные верховые лошади, верблюды, кролики и, наконец, крупный рогатый скот. Установлены породные различия в крови различных животных. Так, у чистокровных скаковых лошадей число эритроцитов, объем их, количество гемоглобина выше, чем у рысистых, а у последних выше, чем у тяжеловозов. Вместе с тем у быстроаллюрных лошадей больше нейтрофилов и меньше эозинофилов и лимфоцитов, чем у шаговых. Половые различия сказываются в том, что у мужских особей число эритроцитов выше, они мельче и больше насыщены гемоглобином, чем у самок.

Морфология крови связана со скоростью передвижения и продуктивностью сельскохозяйственных животных. По мере раздоя и повышения молочной продуктивности в крови коров возрастает число эритроцитов и процент гемоглобина. Среди лошадей быстрых аллюров особи с максимально выраженной способностью к бегу имеют увеличенный относительный объем, диаметр и число эритроцитов, а также количество гемоглобина. Установлено, что у крупного рогатого скота с возрастом увеличивается размер эритроцитов. Изменение интенсивности роста сопровождается соответствующими изменениями количества форменных элементов и гемоглобина в крови. Общее число лейкоцитов в крови коров с возрастом уменьшается, однако число нейтрофилов увеличивается особенно к моменту отела; ко времени же полового созревания возрастает количество эозинофилов. У новорожденных телят в крови преобладают нейтрофилы, а к 30-му дню, наоборот, нейтрофилов становится меньше, и резко превалируют лимфоциты. У крупного рогатого скота и свиней общее количество белой крови с возрастом меняется мало, но изменяются процентные отношения отдельных видов лейкоцитов. Так, до года наблюдается уменьшение количества эозинофилов, затем количество их сильно возрастает и сохраняется на этом уровне в последующие годы. Количество нейтрофилов в первые три месяца после рождения резко падает, а затем медленно увеличивается. Изменения числа лимфоцитов обратны изменениям нейтрофилов. На морфологический состав крови сильное влияние оказывают содержание и кормление. Например, при однообразном кормлении гусей и уток в их крови понижается количество лимфоцитов, количество же эритроцитов и гемоглобина не изменяется. При тренировке у лошадей увеличивается размер эритроцитов.

5. ЛИМФА

Кровеносная система является замкнутой, поэтому кровь нигде непосредственно не соприкасается с тканями. Питательные вещества и кислород из кровеносных сосудов передаются тканям через лимфу (lympha - чистая вода, влага). Через нее же продукты жизнедеятельности тканей и органов поступают в кровь.

Таким образом, лимфа является посредником между кровью и тканевыми элементами всех органов.

Лимфа представляет собой жидкость различного состава в зависимости от того, притекает ли она к органу или оттекает от него. Притекающая лимфа образуется за счет плазмы крови, проникающей через стенки кровеносных капилляров. Эта лимфа богата необходимыми для жизнедеятельности тканей веществами. В лимфе, оттекающей от органа, находится большое количество продуктов его жизнедеятельности. Некоторые из них, например продукты
белкового обмена, ядовиты. Оттекающая лимфа, в конце концов, вливается в кровеносное русло. Попадая с кровью в печень, ядовитые продукты белкового обмена синтезируются здесь в безвредную мочевину, которая вместе с другими продуктами жизнедеятельности тканей выводится из организма. Как и в крови, в лимфе различают форменные элементы и плазму. Форменные элементы представлены главным образом лимфоцитами, которыми лимфа обогащается при прохождении через лимфатические узлы. По химическому составу плазма лимфы близка к плазме крови, но содержит меньше белка. Среди фракции белка альбумин преобладает над глобулином. Плазма содержит также простые сахара, нейтральные жиры,
растворы минеральных солей NaCI, Na 3 C0 3 и т. д.

6. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ.

Соединительная ткань подразделяется на три вида: собственно соединительную, хрящевую и костную .

Выполняет она несколько функций:

1) трофическую , так как участвует в переносе питательных веществ из крови к другим тканям и наоборот;

2) защитную , благодаря деятельности фагоцитов и выработке иммунных тел;

3) пластическую , выражающуюся в активном участии в процессах регенерации, заживления
рак;

4) механическую , так как образует строму многих органов и формирует скелет;

5) соединительная ткань с особыми свойствами (ретикулярная ) принимает участие в функции кроветворения.

Кровь – жидкая соединительная ткань. Она состоит из жидкой части – плазмы и отдельных форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Форменные элементы крови образуются в кроветворных органах (в красном костном мозге, печени, селезёнке, лимфатических узлах).

В организме человека и животных кровь выполняет важные функции – дыхательную, трофическую, выделительную, защитную, гуморальную, участвует в терморегуляции.

Объем крови в теле человека с массой тела 70 кг составляет около 5–5,5 л. Кровь, межклеточное вещество и лимфа образуют внутреннюю среду организма, которая имеет постоянный состав. Это обеспечивает нормальный обмен веществ между клетками тканей и органов. Вместе с нервной и эндокринной системами кровь принимает участие в поддержании гомеостаза.

Плазма крови – это бесцветная жидкость, которая состоит на 90–93 %

из воды и сухого вещества, в котором около 6,6–8,5 % принадлежит белкам

и 1,5–3,5 % – органические и неорганические соединения.

Эритроциты , или красные кровяные тельца, у человека и млекопитающих представлены высокоспециализированными безъядерными клетками, содержащими гемоглобин для обеспечения транспортировки кислорода и углекислоты в организме. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте различных веществ и являются компонентом антиоксидантной системы организма.Количество эритроцитов у женщин – 3,9–4,9 · 1012/л, у мужчин – 4,0–5,2 · 1012/л, с диаметром 7–8 мкм. Эритроциты у человека и млекопитающих во взвешенном состоянии имеют форму двояковогнутого диска, такая конфигурация создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен. Поверхность отдельного эритроцита приблизительно равна 125 мкм 2 , а о бъем 90 мкм 3 , общая площадь поверхности циркулирующих в крови эритроцитов составляет около 3500–3700 м 2 . В к ровяное русло эритроциты выбрасываются из костного мозга в виде ретикулоцитов, имеющих в цитоплазме зернистость. Переход ретикулоцита в эритроцит происходит в кровяном русле. Потенциальная продолжительность жизни эритроцитов составляет 100–120 дней. В сутки из кровотока удаляется 0,5–1,5 % общей массы эритроцитов и столько же вбрасывается.

Число эритроцитов у здоровых людей может варьироваться в зависимости от возраста, гормонального фона, психоэмоциональной и физической нагрузок, а также действия экологических факторов.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) разнородны по морфологии и

биологической роли. В одном литре крови взрослого человека содержится

3,8–9,8 · 109лейкоцитов. Белые кровяные клетки имеют шаровидную форму,

в цитоплазме которых находятся гранулы – специфические (вторичные) и

азурофильные (лизосомы) . В зависимости от типа гранул лейкоциты подразделяются на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые ).

Гранулоцит ы, к которым относятся нейтрофилы, эозирофилы, базофилы, содержат специфические и азурофильные гранулы и дольчатое сегментированное ядро разнообразной формы и называются полиморфноядерными лейкоцитами.

Агранулоциты – моноциты и лимфоциты, содержат только азурофильные гранулы, имеют несегментированное ядро и называются мононуклеарными лейкоцитами. Содержание лейкоцитов в 1 мм3 крови и их соотношение (в %) представлено в табл. 3.1.

Таблица 3.1

Тип клетки Число клеток в 1 мм3 крови Соотношение, %

Нейтрофилы 2500–7500 50–70

Эозинофилы 50–500 1–5

Базофилы 20–100 0–1

Моноциты 100–800 2–10

Лимфоциты 1500–4000 20–45

Полиморфноядерные лейкоциты образуются в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида

клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции.

Время жизни гранулоцитов около 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке.

Нейтрофилы – наиболее многочисленные из лейкоцитов и составляют

40–75 % от общего количества лейкоцитов.

Диаметр нейтрофилов в мазке крови – 12–14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество интенсивных розовых гранул. Количество митохондрий и органелл, необходимых для синтеза белка, минимально, и поэтому нейтрофилы не способны к продолжительному функционированию. У женщин примерно 1 % нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) – тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти так называемые тельца Барра , позволяющие определять пол при исследовании образцов крови.

Главная функция нейтрофилов – фагоцитоз тканевых обломков и уничтожение микроорганизмов.

Эозинофилы по своим размерам сходны с нейтрофилами, составляют

1–5 % лейкоцитов, циркулирующих в крови. Их ядро редко имеет больше трех долей, соединенных тонкой перемычкой, цитоплазма содержит хорошо

Базофилы составляют 0–1 % от общего числа лейкоцитов циркулирующей крови и размерами 10–12 мкм. Они имеют уплощенное ядро, которое состоит из чётко выраженных трёх долек, изогнутых в виде буквы S.

В цитоплазме располагаются все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген и цитоплазматические гранулы, окрашиваемые основными красителями в синий цвет. Активируемые базофилы могут покидать кровоток, выселяться в ткани и мигрировать к очагу воспаления, кроме того, участвовать в аллергических реакциях.

Моноциты – самые крупные лейкоциты с диаметром 15–20 мкм, количество их составляет 2–9 % от всех лейкоцитов циркулирующей крови. Они образуются в костном мозге. Крупное подковообразное, эксцентрично расположенное ядро моноцитов имеет пятнистый вид из-за неравномерно конденсированного хроматина. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в сине-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция – фагоцитоз.

Лимфоциты – небольшие одноядерные клетки, составляют 20–45 % от

общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Популяция лимфоцитов периферической крови неоднородна по размерам; их величина варьируется от 4,5 до 10 мкм. Принято выделять малые (4,5–6 мкм), средние (7–10 мкм) и большие лейкоциты (10–18 мкм) лейкоциты. Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами. Несмотря на то, что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят