جهاز جولجي هيكل ووظائف معقدة. بنية الخلية. مجمع جولجي. الشبكة الأندوبلازمية. الجسيمات المحللة. الادراج الخلوية

مجمع جولجيإنها عبارة عن كومة من الأكياس الغشائية (الصهاريج) ونظام الفقاعات المرتبط بها.

على الجانب الخارجي المقعر توجد كومة من الفقاعات التي تتبرعم من السطح الناعم. EPS، يتم تشكيل خزانات جديدة باستمرار، وما إلى ذلك داخلتعود الدبابات إلى الفقاعات.

وتتمثل المهمة الرئيسية لمجمع جولجي في نقل المواد إلى السيتوبلازم والبيئة خارج الخلية، فضلا عن تخليق الدهون والكربوهيدرات. ويشارك مجمع جولجي في نمو وتجديد غشاء البلازما وفي تكوين الليزوزومات.

تم اكتشاف مجمع جولجي في عام 1898 من قبل C. Golgi. نظرًا لوجود معدات بدائية للغاية ومجموعة محدودة من الكواشف، فقد اكتشف أنه حصل مع رامون وكاخال على جائزة نوبل. عالج الخلايا العصبية بمحلول ثنائي كرومات، وبعد ذلك أضاف نترات الفضة والأوزميوم. عن طريق ترسيب الأوزميوم أو أملاح الفضة مع الهياكل الخلويةاكتشف جولجي شبكة داكنة اللون في الخلايا العصبية، أطلق عليها اسم الجهاز الشبكي الداخلي. عند التلوين باستخدام الطرق العامة، لا يتراكم المركب الصفائحي الأصباغ، وبالتالي فإن منطقة تركيزه تكون مرئية كمنطقة مضيئة. على سبيل المثال، بالقرب من نواة خلية البلازما، تكون منطقة الضوء مرئية، المقابلة للمنطقة التي توجد فيها العضية.

في أغلب الأحيان، يكون مجمع جولجي مجاورًا للنواة. باستخدام المجهر الضوئي، يمكن توزيعها على شكل شبكات معقدة أو مناطق فردية منتشرة (ديكتيوسومات). شكل وموقع العضية ليس لهما أهمية أساسية ويمكن أن يختلفا تبعا للحالة الوظيفية للخلية.

مجمع جولجي هو موقع تكثيف وتراكم منتجات الإفراز المنتجة في أجزاء أخرى من الخلية، خاصة في غرفة الطوارئ. أثناء تخليق البروتين، تتراكم الأحماض الأمينية ذات العلامات الإشعاعية في غرام. ER، ومن ثم يتم العثور عليها في مجمع جولجي، أو الادراج الإفرازية أو الليزوزومات. تتيح هذه الظاهرة تحديد أهمية مجمع جولجي في العمليات الاصطناعية في الخلية.

يُظهر الفحص المجهري الإلكتروني أن مجمع جولجي يتكون من مجموعات من الصهاريج المسطحة تسمى dictyosomes. الدبابات متجاورة بشكل وثيق مع بعضها البعض على مسافة 20...25 نانومتر. يبلغ تجويف الصهاريج في الجزء المركزي حوالي 25 نانومتر، وفي التوسعات المحيطية تتشكل - أمبولات، عرضها غير ثابت. تحتوي كل كومة على حوالي 5...10 خزانات. بالإضافة إلى الصهاريج المسطحة ذات الكثافة السكانية العالية، يوجد في منطقة مجمع جولجي عدد كبير منفقاعات صغيرة (حويصلات)، خاصة عند حواف العضية. في بعض الأحيان يتم فصلها عن الأمبولات.

على الجانب المجاور للشبكة الإندوبلازمية والنواة، يحتوي مجمع جولجي على منطقة تحتوي على عدد كبير من الحويصلات الصغيرة والصهاريج الصغيرة.

مجمع جولجي مستقطب، أي غير متجانس نوعيا من جوانب مختلفة. لها سطح رابطة الدول المستقلة غير ناضج، يقع بالقرب من النواة، وسطح ترانس ناضج، يواجه سطح الخلية. وبناء على ذلك، تتكون العضية من عدة حجرات مترابطة تؤدي وظائف محددة.

عادةً ما تواجه حجرة رابطة الدول المستقلة مركز الخلية. سطحه الخارجي لديه شكل محدب. تندمج الحويصلات الدقيقة (حويصلات النقل) القادمة من EPS مع الصهاريج. تتجدد الأغشية باستمرار بسبب الحويصلات، وتقوم بدورها بتجديد محتويات تكوينات الغشاء في الأجزاء الأخرى. تبدأ معالجة البروتينات بعد الترجمة في الحجرة وتستمر في الأجزاء اللاحقة من المجمع.

تقوم الحجرة الوسيطة بتنفيذ عملية الغليكوزيل، الفسفرة، الكربوكسيل، وكبريتات مجمعات بروتين البوليمر الحيوي. يحدث ما يسمى بالتعديل ما بعد الترجمة لسلاسل البولي ببتيد. يجري الآن تصنيع الجليكوليبيدات والبروتينات الدهنية. في الحجرة المتوسطة، كما هو الحال في حجرة رابطة الدول المستقلة، يتم تشكيل مجمعات البروتين الثالثي والرباعي. تخضع بعض البروتينات لتحلل بروتيني جزئي (تدمير)، والذي يصاحبه تحولها اللازم للنضج. وبالتالي، فإن رابطة الدول المستقلة والمقصورات المتوسطة مطلوبة لنضج البروتينات ومركبات البوليمر الحيوي المعقدة الأخرى.

تقع حجرة النقل بالقرب من محيط الخلية. سطحه الخارجي عادة ما يكون مقعرا. تتحول المقصورة العابرة جزئيًا إلى الشبكة العابرة - نظام من الحويصلات والفجوات والأنابيب.

في الخلايا، يمكن ربط الدكتيوزومات الفردية ببعضها البعض عن طريق نظام من الحويصلات والصهاريج المتاخمة للنهاية البعيدة لمجموعة من الأكياس المسطحة، بحيث يتم تشكيل شبكة فضفاضة ثلاثية الأبعاد - شبكة متقاطعة.

في هياكل المقصورة العابرة والشبكة العابرة، يحدث فرز البروتينات والمواد الأخرى، وتكوين الحبيبات الإفرازية، وسلائف الليزوزومات الأولية وحويصلات الإفراز التلقائي. الحويصلات الإفرازية والجسيمات الأولية محاطة ببروتينات تسمى الكلاثرين.

تترسب مادة الكلاثرين على غشاء الحويصلة المتكونة، وتفصلها تدريجيًا عن الصهريج البعيد للمجمع. تمتد الحويصلات الحدودية من الشبكة العابرة، وتعتمد حركتها على الهرمونات وتتحكم فيها الحالة الوظيفية للخلية. تتأثر عملية نقل الحويصلات المتاخمة للأنابيب الدقيقة. تتفكك مجمعات البروتين (الكلاثرين) حول الحويصلات بعد انفصال الحويصلة عن الشبكة العابرة وتتشكل مرة أخرى في لحظة الإفراز. في لحظة الإفراز، تتفاعل مجمعات البروتين في الحويصلات مع بروتينات الأنابيب الدقيقة، ويتم نقل الحويصلة إلى الغشاء الخارجي. حويصلات الإفراز التلقائي غير محاطة بالكلاثرينات، ويحدث تكوينها بشكل مستمر وتتجه نحو غشاء الخليةوتندمج معه، مما يضمن استعادة السيتوليما.

بشكل عام، يشارك مجمع جولجي في الفصل - وهذا هو التقسيم، وفصل أجزاء معينة من الكتلة الرئيسية، وتراكم المنتجات المركبة في EPS، في إعادة ترتيبها الكيميائي، والنضج. في الخزانات، يتم تصنيع السكريات ودمجها مع البروتينات، مما يؤدي إلى تكوين مجمعات معقدة من الببتيدوغليكان (البروتينات السكرية). بمساعدة عناصر مجمع جولجي، تتم إزالة الإفرازات الجاهزة خارج الخلية الإفرازية.

تنفصل فقاعات النقل الصغيرة عن الجرو. EPS في المناطق الخالية من الريبوسوم. تقوم الحويصلات باستعادة أغشية مجمع جولجي وتوصيل مجمعات البوليمر المصنعة في غرفة الطوارئ. يتم نقل الحويصلات إلى حجرة رابطة الدول المستقلة، حيث تندمج مع أغشيتها. ونتيجة لذلك، تدخل أجزاء جديدة من الأغشية والمنتجات المصنعة في المجموعة إلى مجمع جولجي. ربحية السهم.

في صهاريج مجمع جولجي، تحدث تغيرات ثانوية في البروتينات المصنعة في المجموعة. ربحية السهم. ترتبط هذه التغييرات بإعادة ترتيب سلاسل السكريات قليلة السكاريد من البروتينات السكرية. داخل تجاويف مجمع جولجي، يتم تعديل البروتينات الليزوزومية وبروتينات الإفراز بمساعدة إنزيمات ناقلة الجلوكوز: يتم استبدال سلاسل السكريات القليلة وتمديدها على التوالي. تنتقل البروتينات المعدلة من الصهاريج ذات الحجيرة الرابطة إلى الصهاريج العابرة للحجيرات بسبب النقل في الحويصلات التي تحتوي على البروتين.

يتم فرز البروتينات في الحجرة العابرة: على الأسطح الداخلية لأغشية الصهاريج توجد مستقبلات بروتينية تتعرف على البروتينات الإفرازية وبروتينات الغشاء والليزوزومات (الهيدروليزات). ونتيجة لذلك، يتم فصل ثلاثة أنواع من الفجوات الصغيرة من المقاطع العرضية البعيدة للديكتيوسومات: الجسيمات الأولية التي تحتوي على هيدروليزات؛ مع شوائب إفرازية، فجوات تغذي غشاء الخلية.

تتمثل الوظيفة الإفرازية لمجمع جولجي في أن البروتين المُصدَّر المُصنَّع على الريبوسومات، المنفصل والمتراكم داخل صهاريج الشبكة الإندوبلازمية، يتم نقله إلى فجوات الجهاز الصفائحي. يمكن للبروتين المتراكم بعد ذلك أن يتكثف ليشكل حبيبات بروتينية إفرازية (في البنكرياس والغدد الثديية والغدد الأخرى) أو يظل ذائبًا (الجلوبيولين المناعي في خلايا البلازما). تنفصل الحويصلات التي تحتوي على هذه البروتينات عن الامتدادات الأمبولية لصهاريج مجمع جولجي. يمكن لهذه الحويصلات أن تندمج مع بعضها البعض ويزداد حجمها لتشكل حبيبات إفرازية.

بعد ذلك، تبدأ الحبيبات الإفرازية بالانتقال إلى سطح الخلية، وتتلامس مع البلازما التي تندمج معها أغشيتها الخاصة، وتظهر محتويات الحبيبات خارج الخلية. من الناحية المورفولوجية، تسمى هذه العملية البثق، أو الإفراز (الطرد، الإخراج الخلوي) وتشبه الالتقام الخلوي، فقط مع التسلسل العكسي للمراحل.

يمكن أن يزيد حجم مجمع جولجي بشكل حاد في الخلايا التي تقوم بنشاط بوظيفة إفرازية، والتي عادة ما تكون مصحوبة بتطور الشبكة الإندوبلازمية، وفي حالة تخليق البروتين، النواة.

أثناء انقسام الخلايا، يتحلل مركب جولجي إلى صهاريج فردية (ديكتيوسومات) و/أو حويصلات، والتي يتم توزيعها بين الخليتين المنقسمتين، وفي نهاية الطور النهائي، تستعيد السلامة الهيكلية للعضية. خارج الانقسام، يتم تجديد جهاز الغشاء بشكل مستمر بسبب الحويصلات المهاجرة من EPS والصهاريج البعيدة للديكتيوسوم على حساب الأجزاء القريبة.

تم اكتشاف مجمع جولجي بواسطة كاميلو جولجي في عام 1898. هذا الهيكل موجود في السيتوبلازم لجميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا (التي تشكل كائنات أعلى)، وخاصة الخلايا الإفرازية في الحيوانات.

مجمع جولجي. بناء.

يتم تمثيل الهيكل بواسطة كومة من الأكياس الغشائية المسطحة. يطلق عليهم الدبابات. هذه الكومة من الأكياس متصلة بنظام جولجي). في أحد طرفي أكوام الأكياس، تتشكل صهاريج جديدة باستمرار عن طريق اندماج الحويصلات التي تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية (شبكة من التجاويف). وفي الطرف الآخر من الكومة الموجودة داخل الخزان، تكتمل عملية النضج وتنقسم مرة أخرى إلى فقاعات. وهكذا تتحرك الدبابات الموجودة في التل تدريجياً نحو الجانب الداخلي من الجانب الخارجي.

في صهاريج الهيكل، يحدث نضوج البروتينات المعدة للإفراز، وبروتينات الغشاء، وبروتينات الليزوزوم، وغيرها. تتحرك المواد الناضجة بالتتابع عبر الصهاريج العضوية. يحدث فيها الطي النهائي للبروتينات وتعديلاتها - الفسفرة والغليكوزيل.

تتميز بوجود عدد من الدكتيوسومات الفردية (المكدسات). غالبًا ما تكون هناك عدة أكوام متصلة بواسطة أنابيب أو كومة واحدة كبيرة.

تحتوي على أربعة أقسام رئيسية: شبكة عبر جولجي، ورابطة الدول المستقلة-جولجي، وعبر جولجي، وجولجي الوسطي. يتم أيضًا ربط حجرة وسيطة (منطقة منفصلة) بالهيكل. ويمثلها مجموعة من الحويصلات الغشائية في الفضاء بين الشبكة ورابطة الدول المستقلة-جولجي.

الجهاز بأكمله عبارة عن عضية متعددة الأشكال (متنوعة). حتى في المراحل المختلفة من تطور خلية واحدة، قد يبدو مجمع جولجي مختلفًا.

يختلف الجهاز أيضًا في عدم تناسقه. تحتوي الصهاريج الموجودة بالقرب من نواة الخلية (cis-Golgi) على البروتينات غير الناضجة. ترتبط هذه الخزانات بحويصلات غشائية مستمرة - حويصلات. تحتوي الخزانات المختلفة على إنزيمات مقيمة مختلفة (محفزة)، مما يشير إلى حدوث عمليات مختلفة فيها مع البروتينات الناضجة.

مجمع جولجي. المهام.

تشمل مهام الهيكل التعديل الكيميائي ونقل المواد التي تدخله. البروتينات التي تخترق الجهاز من الشبكة الإندوبلازمية هي الركيزة الأولية للإنزيمات. بعد تركيزها وتعديلها، يتم نقل الإنزيمات الموجودة في الحويصلات إلى الموقع المحدد. على سبيل المثال، قد تكون هذه هي المنطقة التي تتشكل فيها كلية جديدة. بمشاركة الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية، تكون عملية النقل أكثر نشاطًا.

يقوم مجمع جولجي أيضًا بمهمة ربط مجموعات الكربوهيدرات بالبروتينات والاستخدام اللاحق لهذه البروتينات في بناء غشاء الليزوزومات والخلايا.

في بعض الطحالب، يتم تصنيع ألياف السليلوز في بنية الجهاز.

وظائف مجمع جولجي متنوعة تمامًا. من بين هؤلاء:

1. فرز وإزالة وتراكم المنتجات الإفرازية.
2. تراكم جزيئات الدهون وتكوين البروتينات الدهنية.
3. الانتهاء من تعديل البروتين (ما بعد الترجمة)، أي الارتباط بالجليكوزيل، والكبريت، وما إلى ذلك.
4. تشكيل الليزوزومات.
5. المشاركة في تكوين الاكروسومات.
6. تخليق السكاريد لتكوين الشموع والبروتينات السكرية والمخاط والصمغ والمواد الأساسية في النباتات (البكتين والهيميسيلولوز وغيرها).
7. تشكيل فجوات مقلصة في الأوليات.
8. تكوين الصفيحة الخلوية في الخلايا النباتية بعد الانقسام النووي.

تم اكتشاف الهيكل المعروف الآن باسم جهاز جولجي لأول مرة في الخلايا عام 1898 على يد كاميلو جولجي، الذي استخدم تقنية تلطيخ خاصة في ملاحظاته. ومع ذلك، لم يكن من الممكن دراستها بالتفصيل إلا بمساعدة المجهر الإلكتروني. يوجد جهاز جولجي في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا ويتكون من كومة من الأكياس الغشائية المسطحة، تسمى الصهاريج، ونظام الحويصلات المرتبط بها، يسمى حويصلات جولجي. يوجد في الخلايا النباتية عدد من الأكوام الفردية التي تسمى الدكتيوزومات (الشكل 7.6). من الشائع أكثر في الخلايا الحيوانية العثور على كومة واحدة كبيرة. من الصعب اكتشاف البنية ثلاثية الأبعاد لجهاز جولجي عند فحص مقاطع سامسونج، لكن الملاحظات باستخدام الصبغ السلبي تشير إلى أن نظامًا معقدًا من الأنابيب المترابطة يتشكل حول كومة مركزية (الشكل 7.19).

أرز. 7.19. أ. الهيكل ثلاثي الأبعاد لجهاز جولجي. B. صورة مجهرية تم الحصول عليها باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ، حيث يظهر جهازان من أجهزة جولجي: على اليسار - ديكتيوسوم في مقطع رأسي، على اليمين - الصهريج العلوي، كما يُرى من الأعلى، × 50000

في أحد طرفي المكدس، تتشكل صهاريج جديدة باستمرار عن طريق اندماج الحويصلات، وربما تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية الملساء. يكون هذا الجانب "الخارجي" أو المتشكل من الكومة محدبًا، في حين أن الجانب الآخر "الداخلي"، حيث يكتمل النضج وحيث تتفكك الصهاريج مرة أخرى إلى فقاعات، يكون مقعرًا. يتكون المكدس من العديد من الدبابات التي يعتقد أنها تتحرك تدريجياً من الخارج إلى الداخل.

وظيفة جهاز جولجي هي نقل المواد والتعديل الكيميائي للمنتجات الخلوية التي تدخله. هذه الوظيفة مهمة وملحوظة بشكل خاص في الخلايا الإفرازية، مثال جيدوالتي يمكن أن تكون بمثابة خلايا عنيبية البنكرياس. تفرز هذه الخلايا إنزيمات هضمية من عصير البنكرياس في قناة إفراز الغدة، والتي تدخل من خلالها إلى الاثني عشر. في التين. في الشكل 7.20، يُظهر A صورة مجهرية إلكترونية لهذه الخلية، وفي الشكل 7.20. 120، ب - رسم تخطيطي لهذا المسار الإفرازي.

أرز. 7.20. صورة مجهرية إلكترونية للحنبية - مجموعة من الخلايا العنيبية للبنكرياس، × 10400. 1 - النواة؛ 2 - الميتوكوندريا. 3 - جهاز جولجي. 4 - حبيبات إفرازية. 5- الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

يتم تحديد الخطوات الفردية في هذا المسار باستخدام الأحماض الأمينية ذات العلامات المشعة، وتتبع اندماجها في البروتينات ثم حركتها عبر العضيات الخلوية المختلفة. للقيام بذلك، يتم تجانس عينات الأنسجة على فترات زمنية مختلفة بعد إدخال الأحماض الأمينية، ويتم فصل العضيات الخلوية عن طريق الطرد المركزي وتحديد العضيات التي تكون فيها نسبة هذه الأحماض الأمينية هي الأعلى. بعد التركيز في جهاز جولجي، يتم نقل البروتين الموجود في حويصلات جولجي إلى غشاء البلازما. الخطوة الأخيرة هي إفراز الإنزيم غير النشط من خلال عملية عكسية لعملية احتساء الخلايا. الانزيمات الهاضمةيتم تصنيعها بشكل غير نشط بحيث لا يمكنها تدمير الخلايا التي تتكون فيها. يسمى الإنزيم في صورته غير النشطة إنزيمأو زيموجين. ومن الأمثلة على ذلك التربسينوجين، الذي يتحول إلى التربسين النشط في الاثني عشر.

عادةً، تحتوي البروتينات التي تدخل جهاز جولجي من غرفة الطوارئ على سلاسل قصيرة من السكريات القليلة، أي أنها بروتينات سكرية (مثل بروتينات الغشاء الموضحة في الشكل 7.11). مثل هذه "الهوائيات" الكربوهيدراتية في جهاز جولجي يمكن أن تخضع للتعديل، وتحولها إلى علامات يتم من خلالها توجيه البروتين بدقة إلى الغرض المقصود منه. ومع ذلك، لا يُعرف بالضبط كيف يقوم جهاز جولجي بفرز الجزيئات وتوزيعها. يسمى ارتباط مجموعات الجليكوزيل بالبروتينات، مما يؤدي إلى تكوين البروتينات السكرية الغليكوزيل; ويرافق الجليكوزيل تكوين العديد من البروتينات.

ويشارك جهاز جولجي في بعض الأحيان في إفراز الكربوهيدرات، على سبيل المثال، في تركيب مادة جدار الخلية في النباتات. أرز. يشير الشكل 7.21 إلى نشاطها المعزز في منطقة "صفيحة الخلية"، أي في المنطقة التي يتشكل فيها جدار خلية جديد، بعد الانقسام النووي (الانقسام أو الانقسام الاختزالي)، بين نواتين ابنتين حديثتي التكوين.

أرز. 7.21. صورة مجهرية إلكترونية توضح الصفيحة الخلوية التي تكونت في خلية نباتية أثناء الطور النهائي للانقسام، × 15000

يتم توجيه حويصلات جولجي إلى الموقع المطلوب على لوحة الخلية باستخدام الأنابيب الدقيقة (سنشرحها لاحقًا) وهنا تندمج. تصبح أغشيتها جزءًا من الأغشية البلازمية الجديدة للخلايا الوليدة، وتُستخدم محتوياتها لبناء الصفيحة الوسطى وجدران الخلايا الجديدة. باستخدام التصوير الشعاعي الذاتي، تبين أن الجلوكوز المسمى إشعاعيًا والذي يتم امتصاصه عن طريق تقسيم الخلايا النباتية يظهر لأول مرة في جهاز جولجي، وبعد ذلك (في حويصلات جولجي) يتم تضمينه في السكريات المخصصة لبناء جدران الخلايا. على ما يبدو، هذه هي السكريات من مصفوفة جدار الخلية، وليس السليلوز، الذي لا يتم تصنيعه في حويصلات جولجي.

يوضح المثالان اللذان تناولناهما - النشاط الإفرازي للخلايا الأسينار البنكرياسية وتكوين جدران خلايا جديدة في الخلايا النباتية المنقسمة - عدد العضيات الخلوية التي يمكن أن تتحد لأداء وظيفة واحدة.

يفرز جهاز جولجي بروتينًا سكريًا مهمًا موسين، والذي يشكل المخاط في المحلول. يتم إفرازه عن طريق الخلايا الكأسية الموجودة في سماكة ظهارة الغشاء المخاطي في الأمعاء والجهاز التنفسي. تحتوي خلايا قمة الجذر على جهاز جولجي، الذي يفرز مخاطًا غنيًا بالسكريات المخاطية، الذي يبلل قمة الجذر ويسهل تغلغله في التربة. في غدد الأوراق النباتات آكلة اللحوم- الندى (Drosera) والزبدة (Pinguiculd) - يفرز جهاز جولجي مخاطًا لزجًا وإنزيمات تساعد هذه النباتات في التقاط الفريسة وهضمها. في العديد من الخلايا، يشارك جهاز جولجي في إفراز المخاط والشمع والصمغ والغراء النباتي.

في بعض الأحيان يشارك جهاز جولجي أيضًا في نقل الدهون. أثناء عملية الهضم، يتم تكسير الدهون وامتصاصها في الأمعاء الدقيقة على شكل أحماض دهنية وجلسرين. يتم بعد ذلك إعادة تصنيع الدهون في غرفة الطوارئ الملساء. يتم تغليفها بطبقة بروتينية ويتم نقلها عبر جهاز جولجي إلى الغشاء البلازمي، حيث تغادر الخلية. بعد مرورها عبر غشاء البلازما، تدخل في المقام الأول إلى الجهاز اللمفاوي.

بالإضافة إلى الوظائف المذكورة أعلاه المرتبطة بإفراز البروتينات والبروتينات السكرية والكربوهيدرات والدهون، يقوم جهاز جولجي بوظيفة أخرى - فهو يشكل الجسيمات الحالة، والتي سننتقل الآن إلى وصفها.

في عام 1898، اكتشف العالم الإيطالي سي. جولجي الخلايا العصبيةتشكيلات شبكية أطلق عليها اسم "جهاز الشبكة الداخلية" (الشكل 174). توجد الهياكل الشبكية (جهاز جولجي) في جميع خلايا أي كائن حقيقي النواة. عادة، يقع جهاز جولجي بالقرب من النواة، بالقرب من مركز الخلية (المريكز).

البنية الدقيقة لجهاز جولجي.يتكون جهاز جولجي من هياكل غشائية مجمعة معًا في منطقة صغيرة (الشكل 176، 177). تسمى منطقة منفصلة لتراكم هذه الأغشية dictyosome(الشكل 178). في dictyosome، توجد أكياس غشائية مسطحة، أو صهاريج، بالقرب من بعضها البعض (على مسافة 20-25 نانومتر) في شكل كومة، حيث توجد طبقات رقيقة من الهيالوبلازم. يبلغ قطر كل خزان فردي حوالي 1 ميكرومتر وسمك متغير؛ في الوسط يمكن أن تكون أغشيتها قريبة من بعضها البعض (25 نانومتر)، وفي المحيط يمكن أن يكون لها توسعات، أمبولات، عرضها غير ثابت. عادة لا يتجاوز عدد هذه الأكياس في الكومة 5-10. وفي بعض الكائنات وحيدة الخلية يمكن أن يصل عددها إلى 20. بالإضافة إلى الصهاريج المسطحة ذات الكثافة السكانية العالية، لوحظت العديد من الفجوات في منطقة AG. توجد فجوات صغيرة بشكل رئيسي في المناطق الطرفية لمنطقة AG؛ في بعض الأحيان يمكنك أن ترى كيف يتم ربطها من الامتدادات الأمبولية عند حواف الصهاريج المسطحة. من المعتاد التمييز في منطقة dictyosome بين القسم القريب أو النامي ورابطة الدول المستقلة والمقطع العرضي البعيد أو الناضج (الشكل 178). بينهما هو القسم الأوسط أو المتوسط ​​من AG.

أثناء انقسام الخلايا، تتحلل الأشكال الشبكية من AG إلى دكتيوسومات، والتي يتم توزيعها بشكل سلبي وعشوائي بين الخلايا الوليدة. ومع نمو الخلايا، يزداد العدد الإجمالي للدكتيوسومات.

في الخلايا المفرزة، عادة ما يكون AG مستقطبًا: الجزء القريب منه يواجه السيتوبلازم والنواة، والجزء البعيد يواجه سطح الخلية. في المنطقة القريبة، تكون أكوام الصهاريج المتقاربة متاخمة لنظام تجاويف غشائية يشبه الشبكة أو يشبه الإسفنج. ويعتقد أن هذا النظام يمثل منطقة انتقال عناصر ER إلى منطقة جهاز جولجي (الشكل 179).

في الجزء الأوسط من الدكتيوسوم، يكون محيط كل صهريج مصحوبًا أيضًا بكتلة من الفجوات الصغيرة التي يبلغ قطرها حوالي 50 نانومتر.

في المقطع البعيد أو العرضي للديكتيوسومات، يكون الصهريج المسطح الأخير للغشاء مجاورًا لقسم يتكون من عناصر أنبوبية وكتلة من الفجوات الصغيرة، وغالبًا ما يكون لها زغب ليفي على طول السطح على الجانب السيتوبلازمي - وهي حويصلات محتلمة أو محاطة بـ نفس نوع الحويصلات المتاخمة أثناء عملية الإحتساء. هذا هو ما يسمى بشبكة Trans-Golgi (TGN)، حيث يتم فصل وفرز المنتجات المفرزة. والأكثر بعدًا هي مجموعة من الفجوات الأكبر حجمًا - وهذا هو نتاج اندماج الفجوات الصغيرة وتكوين فجوات إفرازية.

باستخدام المجهر الإلكتروني ذو الجهد الكبير، ثبت أنه في الخلايا يمكن توصيل الدكتيوزومات الفردية ببعضها البعض عن طريق نظام الفجوات والصهاريج وتشكيل شبكة ثلاثية الأبعاد فضفاضة يمكن اكتشافها في المجهر الضوئي. في حالة الشكل المنتشر لـ AG، يتم تمثيل كل قسم على حدة بواسطة dictyosome. في الخلايا النباتية، يسود النوع المنتشر لتنظيم AG؛ عادة، في المتوسط، هناك حوالي 20 ديكتيوسوم في كل خلية. في الخلايا الحيوانية، غالبًا ما ترتبط المريكزات بالمنطقة الغشائية لجهاز جولجي؛ بين حزم الأنابيب الدقيقة الممتدة منها بشكل قطري توجد مجموعات من أكوام الأغشية والفجوات، التي تحيط بشكل مركزي بمركز الخلية. يشير هذا الاتصال إلى مشاركة الأنابيب الدقيقة في حركة الفجوات.

الوظيفة الإفرازية لجهاز جولجي.وتتمثل المهام الرئيسية لـ AG في تراكم المنتجات المصنعة في غرفة الطوارئ، وضمان إعادة ترتيبها الكيميائي ونضجها.

في خزانات AG، يحدث تخليق السكريات وتفاعلها مع البروتينات. وتكوين البروتينات المخاطية. لكن الوظيفة الأساسيةجهاز جولجي هو الإفراز أسرار جاهزةخارج الخلية. وبالإضافة إلى ذلك، AG هو مصدر الليزوزومات الخلوية.

يتم فصل البروتين المصدر المُصنَّع على الريبوسومات ويتراكم داخل صهاريج ER، والتي يتم من خلالها نقله إلى منطقة الغشاء AG. هنا، يتم فصل فجوات صغيرة تحتوي على البروتين المركب من المناطق الملساء في شبكة الإندوبلازمية وتدخل منطقة الفجوة في الجزء القريب من الدكتيوسوم. عند هذه النقطة، تندمج الفجوات مع بعضها البعض ومع الصهاريج المسطحة للديكتيوسوم. هذه هي الطريقة التي يحدث بها النقل منتج البروتينبالفعل داخل تجاويف الدبابات AG.

عندما يتم تعديل البروتينات الموجودة في صهاريج جهاز جولجي، يتم استخدام فجوات صغيرة لنقلها من الصهاريج إلى الصهاريج إلى الجزء البعيد من الدكتيوسوم حتى تصل إلى شبكة الغشاء الأنبوبي في المنطقة العابرة للديكتيوسوم. في هذه المنطقة، يتم فصل الفقاعات الصغيرة التي تحتوي على منتج ناضج بالفعل. يشبه السطح السيتوبلازمي لهذه الحويصلات سطح الحويصلات الحدودية، والتي يتم ملاحظتها أثناء كثرة الخلايا المستقبلة. تندمج الحويصلات الصغيرة المنفصلة مع بعضها البعض وتشكل فجوات إفرازية. بعد ذلك تبدأ الفجوات الإفرازية بالتحرك نحو سطح الخلية، ويندمج الغشاء البلازمي مع أغشية الفجوة، وبالتالي تظهر محتويات الفجوات خارج الخلية. من الناحية الشكلية، تشبه عملية البثق (الرمي) عملية احتساء الخلايا، فقط مع التسلسل العكسي للمراحل. ويسمى خروج الخلايا.

في جهاز جولجي، لا تحدث حركة المنتجات من تجويف إلى آخر فحسب، بل يحدث أيضًا تعديل البروتينات، والذي ينتهي باستهداف المنتجات إما للجسيمات الحالة أو الغشاء البلازمي أو الفجوات الإفرازية.

تعديل البروتينات في جهاز جولجي.تدخل البروتينات المصنعة في الشبكة الإندوبلازمية إلى منطقة رابطة الدول المستقلة لجهاز جولجي بعد التحلل الأولي بالجليكوزيل وتقليل العديد من بقايا السكريات. وبعد ذلك تتلقى جميع البروتينات نفس سلاسل قليل السكاريد، التي تتكون من جزيئين من N-أسيتيل الجلوكوزامين وستة جزيئات من المانوز (الشكل 182). في رابطة الدول المستقلة، الصهاريج، يحدث تعديل ثانوي لسلاسل قليل السكاريد ويتم تقسيمها إلى فئتين. ينتج عن الفرز فئة واحدة من السكريات قليلة التعدد القابلة للفسفرة (غنية بالمانوز) للإنزيمات المحللة المخصصة للليزوسومات، وفئة أخرى من السكريات قليلة التعدد للبروتينات المخصصة للحبيبات الإفرازية أو غشاء البلازما

يتم إجراء تحويلات السكريات قليلة السكاريد بمساعدة الإنزيمات - ناقلات الجليكوزيل، والتي تعد جزءًا من أغشية صهاريج جهاز جولجي. نظرًا لأن كل منطقة في الدكتيوزومات لديها مجموعتها الخاصة من إنزيمات الارتباط بالجليكوزيل، يتم نقل البروتينات السكرية، كما لو كان ذلك في سباق التتابع، من حجرة غشائية واحدة ("الأرضية" في كومة من خزانات الدكتيوزوم) إلى أخرى وتخضع في كل منها إلى الإجراء المحدد من الانزيمات. وهكذا، في موقع رابطة الدول المستقلة، يحدث فسفرة المانوز في الإنزيمات الليزوزومية ويتم تشكيل مجموعة مانوز -6 خاصة، مميزة لجميع الإنزيمات المائية، والتي تدخل بعد ذلك إلى الليزوزومات.

في الجزء الأوسط من الدكتيوزومات، يحدث الارتباط بالجليكوزيل الثانوي للبروتينات الإفرازية: إزالة إضافية للمانوز وإضافة N-أسيتيل الجلوكوزامين. في المنطقة العابرة، تضاف أحماض الجالاكتوز والسيليك إلى سلسلة قليل السكاريد (الشكل 183).

في عدد من الخلايا المتخصصة في جهاز جولجي، يحدث تخليق السكريات نفسها.

في جهاز جولجي زرع الخلايايتم تصنيع السكريات الموجودة في مصفوفة جدار الخلية (الهيمسيلولوز والبكتين). وتشارك ديكتيوسومات الخلايا النباتية في تخليق وإفراز المخاط والميوسين، والتي تشمل أيضًا السكريات. يحدث تخليق الإطار الرئيسي للسكاريد لجدران الخلايا النباتية، السليلوز، على سطح غشاء البلازما.

في جهاز جولجي للخلايا الحيوانية، يتم تصنيع سلاسل طويلة من السكاريد غير المتفرعة من الجليكوسامينوجليكان. يرتبط الجلوكوزامينوجليكان تساهميًا بالبروتينات ويشكل البروتيوغليكان (البروتينات المخاطية). يتم تعديل سلاسل السكاريد هذه في جهاز جولجي وترتبط بالبروتينات التي تفرزها الخلايا على شكل بروتيوغليكان. تحدث أيضًا كبريتات الجليكوزامينوجليكان وبعض البروتينات في جهاز جولجي.

فرز البروتينات في جهاز جولجي.في النهاية، تمر ثلاثة تيارات من البروتينات غير الخلوية التي تصنعها الخلية عبر جهاز جولجي: تيار من الإنزيمات المحللة للليزوزومات، تيار من البروتينات المفرزة التي تتراكم في فجوات إفرازية ولا يتم إطلاقها من الخلية إلا عند تلقي إشارات خاصة. تيار من البروتينات الإفرازية المفرزة باستمرار. وبالتالي، توجد في الخلية آلية للفصل المكاني للبروتينات المختلفة ومساراتها.

في المناطق الوسطى والمتوسطة من الدكتيوسومات، تتجمع كل هذه البروتينات معًا دون انفصال، ويتم تعديلها بشكل منفصل فقط اعتمادًا على علامات السكريات القليلة الخاصة بها.

يحدث الفصل الفعلي للبروتينات وفرزها في المنطقة العابرة لجهاز جولجي. مبدأ اختيار هيدروليز الليزوزومية يحدث على النحو التالي (الشكل 184).

تحتوي البروتينات الأولية للهيدروليزات الليزوزومية على سكريات قليلة، وبشكل أكثر تحديدًا مجموعة مانوز. في رابطة الدول المستقلة الصهاريج، يتم فسفرة هذه المجموعات، ومعها بروتينات أخرى، يتم نقلها إلى المنطقة العابرة. تحتوي أغشية الشبكة العابرة لجهاز جولجي على مستقبل بروتين الغشاء (مستقبل مانوز 6 فوسفات أو مستقبل M-6-P)، الذي يتعرف على مجموعات المانوز الفسفورية من سلسلة قليل السكاريد من الإنزيمات الليزوزومية ويرتبط بها. وبالتالي، فإن مستقبلات M-6-F، كونها بروتينات عبر الغشاء، ترتبط بهيدرولات الليزوزومية، وتفصلها، وتفرزها عن البروتينات الأخرى (على سبيل المثال، الإفرازية، وغير الليزوزومية) وتركزها في الحويصلات الحدودية. بعد أن انفصلت عن الشبكة العابرة، تفقد هذه الحويصلات حدودها بسرعة وتندمج مع الإندوسومات، وبالتالي تنقل إنزيماتها الليزوزومية المرتبطة بمستقبلات الغشاء إلى هذه الفجوة. داخل الإندوسومات، بسبب نشاط ناقل البروتون، يحدث تحمض البيئة. بدءًا من الرقم الهيدروجيني 6، تنفصل الإنزيمات الليزوزومية عن مستقبلات M-6-P، ويتم تنشيطها وتبدأ العمل في تجويف الجسيم الداخلي. يتم إرجاع أقسام الأغشية، مع مستقبلات M-6-F، عن طريق إعادة تدوير الحويصلات الغشائية مرة أخرى إلى الشبكة العابرة لجهاز جولجي.

من الممكن أن يخضع جزء من البروتينات التي تتراكم في الفجوات الإفرازية ويتم إزالتها من الخلية بعد تلقي إشارة (على سبيل المثال، عصبية أو هرمونية) لنفس إجراء الاختيار والفرز على مستقبلات الصهاريج العابرة لجهاز جولجي . تدخل البروتينات الإفرازية أيضًا أولاً في فجوات صغيرة مغطاة بالكلاثرين ثم تندمج مع بعضها البعض. في الفجوات الإفرازية تتراكم البروتينات على شكل حبيبات إفرازية كثيفة مما يؤدي إلى زيادة تركيز البروتين في هذه الفجوات بما يقارب 200 مرة مقارنة بتركيزه في جهاز جولجي. عندما تتراكم البروتينات في فجوات إفرازية وبعد أن تتلقى الخلية الإشارة المناسبة، يتم إطلاقها من الخلية عن طريق الإخراج الخلوي.

ينبثق أيضًا التيار الثالث من الفجوات، المرتبط بالإفراز التأسيسي الثابت، من جهاز جولجي. على سبيل المثال، تفرز الخلايا الليفية كمية كبيرة من البروتينات السكرية والميوسينات التي تشكل جزءًا من المادة الأرضية النسيج الضام. تفرز العديد من الخلايا باستمرار البروتينات التي تسهل ارتباطها بالركائز، وهناك تدفق مستمر للحويصلات الغشائية إلى سطح الخلية، وتحمل عناصر الكأس السكري والبروتينات السكرية الغشائية. هذا التدفق للمكونات التي تطلقها الخلية لا يخضع للفرز في نظام المستقبلات لجهاز جولجي. تنقسم الفجوات الأولية لهذا التدفق أيضًا من الأغشية وترتبط في بنيتها بالفجوات المحاطة التي تحتوي على الكلاثرين (الشكل 185).

في ختام النظر في هيكل وعمل عضية غشائية معقدة مثل جهاز جولجي، من الضروري التأكيد على أنه على الرغم من التجانس المورفولوجي الواضح لمكوناته، فإن الفجوة والصهريج، في الواقع، ليست مجرد مجموعة من الحويصلات، ولكن نظام مستقطب نحيف وديناميكي ومعقد ومنظم.

في AG، لا يحدث فقط نقل الحويصلات من ER إلى غشاء البلازما. هناك نقل الحويصلة العكسية. وهكذا، تنفصل الفجوات عن الجسيمات الحالة الثانوية وتعود مع بروتينات المستقبل إلى منطقة Trans-AG؛ هناك تدفق للفجوات من المنطقة العابرة إلى منطقة cis لـ AG، وكذلك من منطقة cis إلى منطقة cis الشبكة الأندوبلازمية. في هذه الحالات، يتم تغليف الفجوات ببروتينات مركب COP I. من المعتقد أن العديد من إنزيمات الغليكوزيل الثانوية وبروتينات المستقبلات في الأغشية يتم إرجاعها بهذه الطريقة.

كانت ميزات سلوك حويصلات النقل بمثابة الأساس لفرضية وجود نوعين من نقل مكونات AG (الشكل 186).

وفقا للنوع الأول، يحتوي AG على مكونات غشائية مستقرة يتم من خلالها نقل المواد من الشبكة الإندوبلازمية عن طريق فجوات النقل. وفقًا لنوع آخر، فإن AG هو مشتق من ER: تنقسم فجوات الغشاء من المنطقة الانتقالية للشبكة ER وتندمج مع بعضها البعض في خزان cis جديد، والذي يتحرك بعد ذلك عبر منطقة AG بأكملها وينقسم أخيرًا إلى حويصلات النقل . وفقًا لهذا النموذج، تعيد حويصلات COP I الرجعية بروتينات Ag المقيمة إلى الصهاريج الأصغر سنًا.

العضيات- مكونات الخلية الدائمة والموجودة بالضرورة والتي تؤدي وظائف محددة.

الشبكة الأندوبلازمية

الشبكة الأندوبلازمية(إبس)، أو الشبكة الإندوبلازمية (ER)، عبارة عن عضية ذات غشاء واحد. إنه نظام من الأغشية التي تشكل "صهاريج" وقنوات متصلة ببعضها البعض وتحدد مساحة داخلية واحدة - تجاويف EPS. ترتبط الأغشية من جهة بالغشاء السيتوبلازمي ومن جهة أخرى بالغشاء النووي الخارجي. هناك نوعان من EPS: 1) خشن (حبيبي)، يحتوي على الريبوسومات على سطحه، و 2) أملس (عديم الحبيبات)، ولا تحمل أغشيته الريبوسومات.

المهام: 1) نقل المواد من جزء من الخلية إلى جزء آخر، 2) تقسيم السيتوبلازم في الخلية إلى أجزاء ("مقصورات")، 3) تخليق الكربوهيدرات والدهون (ER السلس)، 4) تخليق البروتين (ER الخام)، 5) مكان تكوين جهاز جولجي .

أو مجمع جولجي، عبارة عن عضية ذات غشاء واحد. وتتكون من أكوام من "الصهاريج" المسطحة ذات الحواف الواسعة. ويرتبط بها نظام من الحويصلات الصغيرة ذات الغشاء الواحد (حويصلات جولجي). تتكون كل كومة عادة من 4-6 "صهاريج"، وهي وحدة هيكلية ووظيفية لجهاز جولجي وتسمى dictyosome. يتراوح عدد الدكتيوزومات في الخلية من واحد إلى عدة مئات. في الخلايا النباتية، يتم عزل الدكتيوزومات.

يقع جهاز جولجي عادةً بالقرب من نواة الخلية (في الخلايا الحيوانية، وغالبًا بالقرب من مركز الخلية).

وظائف جهاز جولجي: 1) تراكم البروتينات والدهون والكربوهيدرات، 2) تعديل الوارد المواد العضوية، 3) "تعبئة" البروتينات والدهون والكربوهيدرات في الحويصلات الغشائية، 4) إفراز البروتينات والدهون والكربوهيدرات، 5) تخليق الكربوهيدرات والدهون، 6) مكان تكوين الليزوزومات. الوظيفة الإفرازية هي الأكثر أهمية، وبالتالي فإن جهاز جولجي متطور بشكل جيد في الخلايا الإفرازية.

الجسيمات المحللة

الجسيمات المحللة- عضيات ذات غشاء واحد. وهي عبارة عن فقاعات صغيرة (قطرها من 0.2 إلى 0.8 ميكرون) تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المحللة. يتم تصنيع الإنزيمات في الشبكة الإندوبلازمية الخام وتنتقل إلى جهاز جولجي، حيث يتم تعديلها وتعبئتها في حويصلات غشائية، والتي، بعد انفصالها عن جهاز جولجي، تصبح جسيمات الحالة نفسها. يمكن أن يحتوي الليزوزوم من 20 إلى 60 أنواع مختلفةالانزيمات المائية. يسمى تحلل المواد باستخدام الانزيمات تحلل.

هناك: 1) الليزوزومات الأولية, 2) الليزوزومات الثانوية. تسمى الأولية بالليزوزومات المنفصلة عن جهاز جولجي. تعد الليزوزومات الأولية عاملاً يضمن خروج الإنزيمات من الخلية.

تسمى الثانوية الليزوزومات التي تكونت نتيجة اندماج الليزوزومات الأولية مع فجوات داخلية. وفي هذه الحالة تقوم بهضم المواد التي تدخل الخلية عن طريق البلعمة أو الاحتساء، لذلك يمكن تسميتها بالفجوات الهضمية.

الالتهام الذاتي- عملية تدمير الهياكل غير الضرورية للخلية. أولاً، يُحاط الهيكل المراد تدميره بغشاء واحد، ثم تندمج كبسولة الغشاء الناتجة مع الليزوزوم الأولي، مما يؤدي إلى تكوين ليسوسوم ثانوي (فجوة الالتهام الذاتي)، حيث يتم هضم هذا الهيكل. يتم امتصاص منتجات الهضم بواسطة السيتوبلازم في الخلية، لكن بعض المواد تظل غير مهضومة. ويسمى الليزوزوم الثانوي الذي يحتوي على هذه المادة غير المهضومة بالجسم المتبقي. عن طريق الإخراج الخلوي، تتم إزالة الجزيئات غير المهضومة من الخلية.

التحلل الذاتي- التدمير الذاتي للخلية، والذي يحدث بسبب إطلاق محتويات الليزوزوم. عادة، يحدث التحلل الذاتي أثناء التحول (اختفاء الذيل في الشرغوف من الضفادع)، وانقلاب الرحم بعد الولادة، وفي مناطق نخر الأنسجة.

وظائف الليزوزومات: 1) الهضم داخل الخلايا للمواد العضوية، 2) تدمير الهياكل الخلوية وغير الخلوية غير الضرورية، 3) المشاركة في عمليات إعادة تنظيم الخلايا.

الفجوات

الفجوات- العضيات ذات الغشاء الواحد هي "حاويات" مملوءة بالمحاليل المائية للمواد العضوية وغير العضوية. يشارك جهاز ER وجهاز Golgi في تكوين الفجوات. تحتوي الخلايا النباتية الصغيرة على العديد من الفجوات الصغيرة، والتي تندمج فيما بينها مع نمو الخلايا وتمايزها لتشكل واحدة كبيرة فجوة المركزية. يمكن أن تشغل الفجوة المركزية ما يصل إلى 95% من حجم الخلية الناضجة، ويتم دفع النواة والعضيات نحو غشاء الخلية. يسمى الغشاء المحيط بالفجوة النباتية بالتونوبلاست. يسمى السائل الذي يملأ فجوة النبات عصارة الخلية. يتضمن تكوين عصارة الخلية الأملاح العضوية وغير العضوية القابلة للذوبان في الماء والسكريات الأحادية والسكريات الثنائية والأحماض الأمينية والمنتجات الأيضية النهائية أو السامة (الجليكوسيدات والقلويدات) وبعض الأصباغ (الأنثوسيانين).

تحتوي الخلايا الحيوانية على فجوات هضمية وبلعمة ذاتية صغيرة تنتمي إلى مجموعة الليزوزومات الثانوية وتحتوي على إنزيمات متحللة. تحتوي الحيوانات وحيدة الخلية أيضًا على فجوات مقلصة تؤدي وظيفة التنظيم التناضحي والإفراز.

وظائف الفجوة: 1) تراكم وتخزين المياه، 2) تنظيم استقلاب الماء والملح، 3) الحفاظ على ضغط التورم، 4) تراكم المستقلبات القابلة للذوبان في الماء، الاحتياطي العناصر الغذائية، 5) تلوين الزهور والفواكه وبالتالي جذب الملقحات وموزعات البذور، 6) معرفة وظائف الليزوزومات.

تتشكل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والجسيمات الحالة والفجوات شبكة فراغية واحدة للخلية، والتي يمكن أن تتحول عناصرها الفردية إلى بعضها البعض.

الميتوكوندريا

1 - الغشاء الخارجي.
2 - الغشاء الداخلي. 3 - مصفوفة. 4 - كريستا. 5 - نظام متعدد الانزيمات. 6- DNA دائري .

يختلف شكل وحجم وعدد الميتوكوندريا بشكل كبير. يمكن أن تكون الميتوكوندريا على شكل قضيب، أو مستديرة، أو حلزونية، أو على شكل كوب، أو متفرعة الشكل. يتراوح طول الميتوكوندريا من 1.5 إلى 10 ميكرومتر، وقطرها من 0.25 إلى 1.00 ميكرومتر. يمكن أن يصل عدد الميتوكوندريا في الخلية إلى عدة آلاف ويعتمد على النشاط الأيضي للخلية.

ويحد الميتوكوندريا بغشاءين. الغشاء الخارجي للميتوكوندريا (1) أملس، والغشاء الداخلي (2) يشكل طيات عديدة - cristas(4). تزيد Cristae من مساحة سطح الغشاء الداخلي، حيث توجد أنظمة الإنزيمات المتعددة (5) المشاركة في تركيب جزيئات ATP. الفراغ الداخليتمتلئ الميتوكوندريا بالمصفوفة (3). تحتوي المصفوفة على حمض نووي دائري (6)، وmRNA محدد، وريبوسومات من النوع بدائيات النواة (نوع 70S)، وإنزيمات دورة كريبس.

لا يرتبط الحمض النووي للميتوكوندريا بالبروتينات ("عارية")، ويرتبط بالغشاء الداخلي للميتوكوندريا ويحمل معلومات حول بنية حوالي 30 بروتينًا. لبناء الميتوكوندريا، هناك حاجة إلى العديد من البروتينات، لذلك يتم احتواء المعلومات حول معظم بروتينات الميتوكوندريا في الحمض النووي النووي، ويتم تصنيع هذه البروتينات في سيتوبلازم الخلية. الميتوكوندريا قادرة على التكاثر المستقل عن طريق الانشطار إلى قسمين. بين الأغشية الخارجية والداخلية هناك خزان البروتونحيث يحدث تراكم H + .

وظائف الميتوكوندريا: 1) تصنيع ATP، 2) تحلل الأكسجين في المواد العضوية.

وفقًا لإحدى الفرضيات (نظرية التوالد الحيوي)، نشأت الميتوكوندريا من كائنات حية بدائية النواة هوائية حرة قديمة، والتي اخترقت الخلية المضيفة عن طريق الخطأ، ثم شكلت معها مجمعًا تكافليًا متبادل المنفعة. البيانات التالية تدعم هذه الفرضية. أولاً، يحتوي الحمض النووي للميتوكوندريا على نفس السمات الهيكلية مثل الحمض النووي للبكتيريا الحديثة (مغلق في حلقة، وغير مرتبط بالبروتينات). ثانيا، تنتمي ريبوسومات الميتوكوندريا والريبوسومات البكتيرية إلى نفس النوع - نوع 70S. ثالثًا، آلية انشطار الميتوكوندريا مشابهة لآلية البكتيريا. رابعا، يتم تثبيط تخليق بروتينات الميتوكوندريا والبكتيريا بواسطة نفس المضادات الحيوية.

البلاستيدات

1 - الغشاء الخارجي. 2 - الغشاء الداخلي. 3 - سدى. 4 - ثايلاكويد. 5 - جرانا. 6 - صفائح. 7 - حبوب النشا. 8- قطرات الدهون .

البلاستيدات مميزة فقط للخلايا النباتية. يميز ثلاثة أنواع رئيسية من البلاستيدات: البلاستيدات البيضاء - البلاستيدات عديمة اللون الموجودة في خلايا الأجزاء غير الملونة من النباتات، البلاستيدات الملونة - البلاستيدات الملونة عادة الأصفر والأحمر و زهور البرتقالالبلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات خضراء.

البلاستيدات الخضراء.في الخلايا نباتات أعلىتتشكل البلاستيدات الخضراء مثل عدسة ثنائية التحدب. يتراوح طول البلاستيدات الخضراء من 5 إلى 10 ميكرومتر، وقطرها من 2 إلى 4 ميكرومتر. يحد البلاستيدات الخضراء بغشاءين. الغشاء الخارجي (1) أملس، والداخلي (2) له بنية مطوية معقدة. أصغر طية تسمى ثايلاكويد(4). تسمى مجموعة الثايلاكويدات المرتبة على شكل كومة من العملات المعدنية وجه(5). تحتوي البلاستيدات الخضراء في المتوسط ​​على 40-60 حبة، مرتبة في نمط رقعة الشطرنج. ترتبط الجرانيات ببعضها البعض عن طريق قنوات مسطحة - صفائح(6). تحتوي أغشية الثايلاكويد على أصباغ وإنزيمات التمثيل الضوئي التي توفر تخليق ATP. الصباغ الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي هو الكلوروفيل، الذي يحدد اللون الاخضرالبلاستيدات الخضراء.

يمتلئ الفضاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء سدى(3). تحتوي السدى على الحمض النووي الدائري "العاري"، والريبوسومات من النوع 70S، وإنزيمات دورة كالفين، وحبوب النشا (7). يوجد داخل كل ثايلاكويد خزان بروتون، ويتراكم H+. البلاستيدات الخضراء، مثل الميتوكوندريا، قادرة على التكاثر المستقل عن طريق الانقسام إلى قسمين. توجد في خلايا الأجزاء الخضراء من النباتات العليا، وخاصة العديد من البلاستيدات الخضراء في الأوراق والفواكه الخضراء. البلاستيدات الخضراء النباتات السفلىتسمى الكروماتوفور.

وظيفة البلاستيدات الخضراء:البناء الضوئي. يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا الزرقاء القديمة التكافلية (نظرية التكاثر). أساس هذا الافتراض هو تشابه البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الحديثة في عدد من الخصائص (الحمض النووي الدائري "العاري" والريبوسومات من النوع 70S وطريقة التكاثر).

الكريات البيض.يختلف الشكل (كروي، مستدير، مقعر، إلخ). يحدها البلاستيدات البيضاء بغشاءين. الغشاء الخارجي أملس، والغشاء الداخلي يتكون من عدد قليل من الثايلاكويدات. تحتوي السدى على الحمض النووي الدائري "العاري"، والريبوسومات من النوع 70S، والإنزيمات اللازمة لتخليق العناصر الغذائية الاحتياطية والتحلل المائي. لا توجد أصباغ. تحتوي خلايا الأعضاء الموجودة تحت الأرض في النبات (الجذور والدرنات والجذور وما إلى ذلك) على عدد كبير من الكريات البيض بشكل خاص. وظيفة الليوكوبلاست:تخليق وتراكم وتخزين العناصر الغذائية الاحتياطية. أميلوبلاست- البلاستيدات البيضاء التي تقوم بتصنيع وتجميع النشا، elioplasts- الزيوت، بروتينوبلاست- البروتينات. يمكن أن تتراكم مواد مختلفة في نفس الكريات البيض.

البلاستيدات الملونة.يحدها غشاءين. الغشاء الخارجي أملس، والغشاء الداخلي إما أملس أو يشكل ثايلاكويدات مفردة. تحتوي السدى على DNA دائري وأصباغ - الكاروتينات، التي تعطي البلاستيدات الملونة اللون الأصفر أو الأحمر أو البرتقالي. ويختلف شكل تراكم الأصباغ: على شكل بلورات، مذابة في قطرات دهنية (8)، إلخ. وهي موجودة في خلايا الثمار الناضجة، والبتلات، اوراق الخريفنادرا - الخضروات الجذرية. تعتبر البلاستيدات الملونة المرحلة النهائية من تطور البلاستيدات.

وظيفة الكروموبلاستات:تلوين الزهور والفواكه وبالتالي جذب الملقحات وموزعات البذور.

يمكن تشكيل جميع أنواع البلاستيدات من البروبلاستيدات. البروبلاستيدات- العضيات الصغيرة الموجودة في الأنسجة المرستيمية. وبما أن البلاستيدات لها أصل مشترك، فإن التحويلات البينية بينها ممكنة. يمكن أن تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء (تخضير درنات البطاطس في الضوء)، والبلاستيدات الخضراء - إلى البلاستيدات الخضراء (اصفرار الأوراق واحمرار الثمار). يعتبر تحويل البلاستيدات الخضراء إلى البلاستيدات البيضاء أو البلاستيدات الخضراء أمرًا مستحيلًا.

الريبوسومات

1 - وحدة فرعية كبيرة؛ 2 - وحدة فرعية صغيرة.

الريبوسومات- عضيات غير غشائية يبلغ قطرها حوالي 20 نانومتر. تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين - كبيرة وصغيرة، يمكن أن تنفصل فيهما. التركيب الكيميائيالريبوسومات - البروتينات والرنا الريباسي. تشكل جزيئات الرنا الريباسي 50-63% من كتلة الريبوسوم وتشكل إطاره الهيكلي. هناك نوعان من الريبوسومات: 1) حقيقية النواة (مع ثوابت الترسيب للريبوسوم بأكمله - 80S، وحدة فرعية صغيرة - 40S، كبيرة - 60S) و2) بدائية النواة (70S، 30S، 50S، على التوالي).

تحتوي الريبوسومات من النوع حقيقي النواة على 4 جزيئات rRNA وحوالي 100 جزيء بروتين، بينما يحتوي النوع بدائيات النواة على 3 جزيئات rRNA وحوالي 55 جزيء بروتين. أثناء عملية التخليق الحيوي للبروتين، يمكن للريبوسومات أن "تعمل" منفردة أو تتحد في معقدات. بوليريبوسومات (بوليزومات). في مثل هذه المجمعات ترتبط ببعضها البعض بواسطة جزيء mRNA واحد. تحتوي الخلايا بدائية النواة على ريبوسومات من النوع 70S فقط. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ريبوسومات من النوع 80S (أغشية EPS الخشنة والسيتوبلازم) ونوع 70S (الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء).

تتشكل وحدات فرعية من الريبوسوم حقيقية النواة في النواة. يحدث اندماج الوحدات الفرعية في الريبوسوم الكامل في السيتوبلازم، عادةً أثناء عملية التخليق الحيوي للبروتين.

وظيفة الريبوسومات:تجميع سلسلة عديد الببتيد (تخليق البروتين).

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلويتتكون من الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة. الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل أسطوانية غير متفرعة. يتراوح طول الأنابيب الدقيقة من 100 ميكرومتر إلى 1 مم، ويبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر، وسمك الجدار 5 نانومتر. المكون الكيميائي الرئيسي هو البروتين توبولين. يتم تدمير الأنابيب الدقيقة بواسطة الكولشيسين. الخيوط الدقيقة هي خيوط يبلغ قطرها 5-7 نانومتر وتتكون من بروتين الأكتين. تشكل الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة نسجًا معقدًا في السيتوبلازم. وظائف الهيكل الخلوي: 1) تحديد شكل الخلية، 2) دعم العضيات، 3) تكوين المغزل، 4) المشاركة في حركات الخلية، 5) تنظيم التدفق السيتوبلازمي.

يتضمن اثنين من المريكزات والغلاف المركزي. مريكزعبارة عن أسطوانة، يتكون جدارها من تسع مجموعات من ثلاثة أنابيب دقيقة مندمجة (9 ثلاثية)، متصلة ببعضها البعض على فترات معينة بواسطة روابط متقاطعة. تتحد المريكزات في أزواج حيث تقع بزوايا قائمة على بعضها البعض. قبل انقسام الخلايا، تتباعد المريكزات إلى قطبين متقابلين، ويظهر مريكز ابنة بالقرب من كل منهما. أنها تشكل مغزل الانقسام، مما يساهم في التوزيع المتساوي للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة. في خلايا النباتات العليا (عاريات البذور، كاسيات البذور)، لا يحتوي مركز الخلية على مريكزات. المريكزات هي عضيات ذاتية التكاثر في السيتوبلازم، وهي تنشأ نتيجة لتضاعف المريكزات الموجودة. المهام: 1) ضمان انحراف الكروموسومات إلى أقطاب الخلية أثناء الانقسام أو الانقسام الاختزالي، 2) مركز تنظيم الهيكل الخلوي.

عضويات الحركة

غير موجود في جميع الخلايا. تشمل عضيات الحركة الأهداب (الأهداب ، ظهارة الجهاز التنفسي) ، الأسواط (السوطات ، الحيوانات المنوية) ، الأرجل الكاذبة (جذور الأرجل ، كريات الدم البيضاء) ، اللييفات العضلية (خلايا العضلات) ، إلخ.

الأسواط والأهداب- عضيات على شكل خيط، تمثل محورًا عصبيًا يحده غشاء. أكسونيم هو هيكل أسطواني. يتكون جدار الأسطوانة من تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة، وفي وسطها يوجد أنبوبان صغيران منفردان. توجد في قاعدة المحور المحوري أجسام قاعدية، ممثلة بمريكزين متعامدين بشكل متبادل (يتكون كل جسم قاعدي من تسعة ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة؛ ولا توجد أنابيب دقيقة في مركزها). يصل طول السوط إلى 150 ميكرون، والأهداب أقصر عدة مرات.

اللييفات العضليةتتكون من خيوط عضلية الأكتين والميوسين التي توفر تقلص الخلايا العضلية.

اذهب إلى المحاضرات رقم 6"الخلية حقيقية النواة: السيتوبلازم، غشاء الخلية، بنية ووظائف أغشية الخلايا"