Отворени устица. Разделеният лист е лист с острие, разделено на ½ ширината на половин лист. Обща характеристика и светци

Който публикува това откритие през 1675 г. в своя труд Anatome plantarum. Той обаче не разбираше истинската им функция. В същото време неговият съвременник Нехемия Грю развива хипотеза за участието на устицата във вентилацията вътрешна средарастения и ги сравнява с трахеята на насекоми. Напредъкът в изследването идва през 19-ти век и след това, през 1827 г., швейцарският ботаник Декандол за първи път използва думата „стома“. Изследването на устицата по това време е извършено от Хуго фон Мол, който открива основния принцип на отваряне на устицата, и Саймън Швенденер, който класифицира устицата според вида на тяхната структура.

Някои аспекти на функционирането на устицата продължават да се изучават интензивно в момента; Материалът е главно Commelina vulgaris ( Коммелина комунис), градински боб ( Vicia faba), сладка царевица ( Zea mays).

Структура

Размерите на устицата (дължина) варират от 0,01-0,06 mm (устицата на полиплоидните растения и листата, растящи на сянка, са по-големи. Най-големите устица са открити в изчезнало растение Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Пората се състои от двойка специализирани клетки, наречени предпазни клетки (cellulae claudentes), които регулират степента на отвореност на порите, между тях има устична цепнатина (porus stomatalis). Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: тези, насочени към пролуката (коремни), са по-дебели от стените, насочени от пролуката (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху стените и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се изтеглят навътре, появява се празнина между предпазните клетки. Под празнината има субстоматална (въздушна) кухина, заобиколена от клетки на листната маса, през която директно се осъществява обменът на газ. Въздухът, съдържащ въглероден диоксид (въглероден диоксид) и кислород, прониква в листната тъкан през тези пори и се използва допълнително в процеса на фотосинтеза и дишане. Излишният кислород, произведен по време на фотосинтезата от вътрешните клетки на листата, се освобождава обратно в околната среда през същите тези пори. Освен това, по време на процеса на изпаряване, през порите се отделят водни пари. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат ​​съпътстващи клетки (колатерални, съседни, парастоматални). Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и придружаващите клетки образуват устичния комплекс (устичен апарат). Наличието или отсъствието на устицата (видимите части на устицата се наричат устични линии) често се използват при класифицирането на растенията.

Видове устица

Броят на придружаващите клетки и тяхното местоположение спрямо устицата на устицата позволяват да се разграничат редица видове устица:

• аномоцитни - придружаващите клетки не се различават от другите клетки на епидермиса, типът е много често срещан за всички групи висши растения, с изключение на иглолистни дървета;
• диацит - характеризира се само с две съпътстващи клетки, общата стена на които е под прав ъгъл спрямо предпазните клетки;
• парацитни - придружаващите клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура;
• анизоцитни - предпазните клетки са заобиколени от три придружаващи клетки, една от които е значително по-голяма или по-малка от останалите, този тип се среща само в цъфтящи растения;
• тетрацитен - четири придружаващи клетки, характерни за едносемеделните;
• енциклоцитен - придружаващите клетки образуват тясно колело около защитните клетки;
• актиноцит - няколко придружаващи клетки, излъчващи се от защитните клетки;
• перицитни - предпазните клетки са заобиколени от една вторична придружаваща клетка, устицата не са свързани с придружаващата клетка чрез антиклинална клетъчна стена;
• десмоцит - предпазните клетки са заобиколени от една придружаваща клетка, устицата е свързана с нея чрез антиклинална клетъчна стена;
• полоцитни - предпазните клетки не са напълно заобиколени от една придружаваща: една или две епидермални клетки граничат с един от стоматалните полюси; устицата са прикрепени към дисталната страна на единична придружаваща клетка, имаща U- или подковообразна форма;
• стефаноцитни - устицата са заобиколени от четири или повече (обикновено пет до седем) слабо диференцирани придружаващи клетки, образуващи повече или по-малко отчетлива розетка;
• латероцитен - този тип стоматален апарат се счита от повечето ботаници за проста модификация на аномоцитния тип.

При двусемеделните, парацитният тип устица е често срещан. Бъбрековидни (бобовидни) предпазни клетки - както се виждат от повърхността на листа - носят хлоропласти; тънки, неудебелени участъци от черупката образуват издатини (чучури), покриващи устицата.

Външните стени на предпазните клетки обикновено имат издатини, които са ясно видими в напречното сечение на устицата. Пространството, затворено от тези израстъци, се нарича преден двор. Често подобни израстъци се наблюдават във вътрешните мембрани на защитните клетки. Те образуват заден двор или вътрешен, свързан с голямо междуклетъчно пространство - субстоматалната кухина.

При едносемеделните растения парацитната структура на устицата се отбелязва при зърнени култури. Предпазните клетки имат форма на дъмбел - стеснени в средната част и разширени в двата края, като стените на разширените зони са много тънки, а в средната част на предпазните клетки са много дебели. Хлоропластите са разположени във везикулообразните краища на клетките.

Движение на охранителни клетки

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира между тях различни видове. При повечето растения, при неравномерно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и устицата се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Те вярват в това главна роляв промените в тургора принадлежи на калиеви йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и повишава тургорното налягане в предпазните клетки.

Местоположение на устицата

Двусемеделните растения, като правило, имат повече устици в долната част на листа, отколкото в горната част. Това се обяснява с факта, че горна частхоризонтално разположен лист, като правило, е по-добре осветен, а по-малкият брой устици в него предотвратява прекомерното изпаряване на водата. Листата с устица, разположени от долната страна, се наричат ​​хипостоматични.

При едносемеделните растения наличието на устицата в горната и долната част на листа е различно. Много често листата на едносемеделните растения са разположени вертикално, като в този случай броят на устицата на двете части на листа може да бъде еднакъв. Такива листа се наричат ​​амфистоматични.

Плаващите листа нямат устица в долната част на листа, за да могат да абсорбират вода през кутикулата. Листата с устицата, разположени от горната страна, се наричат ​​епистоматични. Подводните листа изобщо нямат устица.

Устицата на иглолистните растения обикновено са скрити дълбоко под ендодермата, което прави възможно значително намаляване на потреблението на вода за изпаряване през зимата и по време на суша през лятото.

Мъховете (с изключение на Anthocerotes) нямат истински устица.

Устицата също се различават по нивото на разположение спрямо повърхността на епидермиса. Някои от тях са разположени наравно с други епидермални клетки, други са издигнати над или заровени под повърхността. При едносемеделните, чиито листа растат предимно на дължина, устицата образуват правилни успоредни редове, докато при двусемеделните те са подредени произволно.

Въглероден двуокис

Тъй като въглеродният диоксид е един от ключовите реагенти в процеса на фотосинтеза, повечето растения имат устицата отворени през деня. Проблемът е, че когато влезе въздух, той се смесва с водни пари, изпаряващи се от листата, и следователно растението не може да натрупа въглероден диоксид, без същевременно да загуби малко вода. Много растения имат защита срещу изпаряване на водата под формата на восъчни отлагания, които запушват устицата.

Напишете отзив за статията "Stomatica"

Бележки

Литература

• // Енциклопедичен речник на Брокхаус и Ефрон: в 86 тома (82 тома и 4 допълнителни). - Санкт Петербург. , 1890-1907.
• Атлас по анатомия на растенията: учебник. ръководство за университети / Бавтуто Г. А., Еремин В. М., Жигар М. П. - Мн. : Urajai, 2001. - 146 с. - (Учебници и учебни помагала за ВУЗ). - ISBN 985-04-0317-9.
• Колин Майкъл Уилмър, Марк Фрикър.Устицата. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306.

Бележки под линия

Откъс, характеризиращ Устице

„Това е братът на Безухова, Анатол Курагин“, каза тя, посочвайки красивия кавалерийски гвардеец, който мина покрай тях, гледайки някъде от височината на вдигнатата си глава към дамите. - Колко добре! не е ли Казват, че ще го оженят за тази богата жена. И твоят сос, Друбецкой, също е много объркващ. Казват милиони. „Защо, това е самият френски пратеник“, отговори тя за Коленкур, когато графинята попита кой е. - Приличам на някакъв крал. Но все пак французите са мили, много мили. Няма мили за обществото. И ето я! Не, нашата Мария Антоновна е най-добрата! И колко просто облечен. прекрасно! — А този дебелият, с очилата, е фармацевт от световна класа — каза Перонская, сочейки Безухов. „Сложи го до жена си: той е глупак!“
Пиер вървеше, клатушкайки се с дебелото си тяло, разделяйки тълпата, кимайки надясно и наляво така небрежно и добродушно, сякаш минаваше през тълпата на базар. Той се движеше през тълпата, очевидно търсейки някого.
Наташа погледна с радост познатото лице на Пиер, този шут, както го наричаше Перонская, и разбра, че Пиер ги търси, и особено нея, в тълпата. Пиер й обеща да бъде на бала и да я представи на господата.
Но преди да стигне до тях, Безухой спря до ниска, много красива брюнетка в бяла униформа, която, застанала на прозореца, разговаряше с някакъв висок мъж в звезди и панделка. Наташа веднага разпозна ниския мъж млад мъжв бяла униформа: това беше Болконски, който й се стори много подмладен, весел и по-красив.
– Ето още един приятел, Болконски, виждаш ли, мамо? - каза Наташа, сочейки принц Андрей. – Спомнете си, той прекара нощта при нас в Отрадное.
- О, познаваш ли го? - каза Перонская. - Не издържам. Il fait a present la pluie et le beau temps. [Сега определя дали времето е дъждовно или хубаво. (Френска поговорка означава, че той е успешен.)] И такава гордост, че няма граници! Последвах примера на баща ми. И се свързах със Сперански, те пишат някои проекти. Вижте как се отнасят дамите! „Тя му говори, но той се обърна“, каза тя, сочейки го. „Щях да го победя, ако се беше държал с мен така, както се държеше с тези дами.“

Изведнъж всичко се раздвижи, тълпата заговори, раздвижи се, пак се раздалечи и между двата разделени реда, под звуците на музика, влезе суверенът. Господарят и домакинята го последваха. Императорът вървеше бързо, кланяйки се надясно и наляво, сякаш се опитваше бързо да се отърве от тази първа минута на срещата. Музикантите изсвириха Полской, известен тогава с думите, съставени върху него. Тези думи започнаха: „Александър, Елизабет, вие ни радвате...“ Императорът влезе в хола, тълпата се изсипа до вратите; Няколко лица с променени изражения забързаха напред-назад. Тълпата отново избяга от вратите на хола, в който се появи суверенът, разговаряйки с домакинята. Някакъв младеж с объркан поглед настъпи дамите, като ги помоли да се отдръпнат. Някои дами с лица, изразяващи пълна забрава за всички условия на света, развалящи тоалетите си, се притискаха напред. Мъжете започнаха да се приближават до дамите и да образуват полски двойки.
Всичко се раздели и суверенът, усмихнат и водейки господарката на къщата за ръка, излезе от вратата на хола. Зад него бяха собственикът и М. А. Наришкина, след това пратеници, министри, различни генерали, които Перонская непрекъснато звънеше. Повече от половината дами имаха кавалери и отиваха или се готвеха да отидат в Полская. Наташа чувстваше, че остава с майка си и Соня сред малцинството дами, които бяха притиснати до стената и не бяха взети в Полская. Тя стоеше с отпуснати тънки ръце и с леко очертани гърди, които се издигаха равномерно, задържайки дъха си, нейните блестящи, уплашени очи гледаха пред себе си, с израз на готовност за най-голяма радост и най-голяма скръб. Тя не се интересуваше нито от суверена, нито от всички важни личности, на които Перонская посочи - тя имаше една мисъл: „наистина ли е възможно никой да не дойде при мен, наистина ли няма да танцувам сред първите, дали всички тези мъже, които сега не ме забелязват?“ Изглежда, че дори не ме виждат, а погледнат ли ме, гледат с такова изражение, сякаш казват: Ах! не е тя, няма какво да гледам. Не, това не може да бъде! - помисли си тя. „Те трябва да знаят колко много искам да танцувам, колко страхотна съм в танците и колко забавно ще бъде за тях да танцуват с мен.“
Звуците на полския, които продължиха доста дълго време, вече започнаха да звучат тъжно - спомен в ушите на Наташа. Искаше й се да плаче. Перонская се отдалечи от тях. Графът беше в другия край на залата, графинята, Соня и тя стояха сами като в гора сред тази чужда тълпа, безинтересна и ненужна на никого. Княз Андрей мина покрай тях с някаква дама, явно не ги разпозна. Красивият Анатол, усмихнат, каза нещо на дамата, която водеше, и погледна лицето на Наташа със същия поглед, както се гледат стените. Борис мина два пъти покрай тях и всеки път се обърна. Берг и жена му, които не танцуваха, се приближиха до тях.
Наташа намери тази семейна връзка тук на бала за обидна, сякаш нямаше друго място за семейни разговори освен на бала. Тя не слушаше и не гледаше Вера, която й разказваше нещо за зелената си рокля.
Накрая суверенът спря до последната си дама (той танцуваше с три), музиката спря; загриженият адютант се затича към Ростови, като ги помоли да се отдръпнат някъде другаде, въпреки че стояха до стената, а от хора се чуваха отчетливите, предпазливи и увлекателно премерени звуци на валс. Императорът погледна публиката с усмивка. Мина минута и никой още не беше започнал. Адютант-управителят се приближи до графиня Безухова и я покани. Тя вдигна ръка, усмихната, и я постави, без да го поглежда, на рамото на адютанта. Адютант-управителят, майстор на занаята си, уверено, бавно и премерено, прегърнал силно дамата си, първо тръгна с нея по плъзгаща се пътека, по ръба на кръга, и я вдигна в ъгъла на коридора. лява ръка, го завъртя и от все по-ускоряващите се звуци на музиката се чуваше само отмереното щракане на шпорите на бързите и сръчни крака на адютанта, а на всеки три удара при завъртането изглеждаше развяваща се кадифена рокля на неговата дама. да пламне. Наташа ги погледна и беше готова да заплаче, че не тя танцува този първи кръг от валса.
Княз Андрей, в своята бяла (кавалерийска) униформа на полковник, в чорапи и обувки, жизнен и весел, стоеше в първите редици на кръга, недалеч от Ростови. Барон Фиргоф разговаря с него за утрешната предполагаема първа среща държавен съвет. Княз Андрей, като човек, близък до Сперански и участващ в работата на законодателната комисия, би могъл да даде правилна информация за срещата утре, за която имаше различни слухове. Но той не послуша какво му каза Фиргоф, а погледна първо към суверена, после към господата, които се готвеха да танцуват, които не смееха да се присъединят към кръга.
Княз Андрей наблюдаваше тези господа и дами плахи в присъствието на суверена, умирайки от желание да бъдат поканени.
Пиер се приближи до княз Андрей и го хвана за ръката.
– Ти винаги танцуваш. Има моето протеже [любима], младата Ростова, поканете я“, каза той.
- Къде? – попита Болконски. — Съжалявам — каза той, обръщайки се към барона, — ще завършим този разговор някъде другаде, но трябва да танцуваме на бала. „Той пристъпи напред в посоката, която Пиер му посочи. Отчаяното, замръзнало лице на Наташа привлече вниманието на принц Андрей. Той я позна, отгатна чувството й, разбра, че е начинаеща, спомни си разговора й на прозореца и с весело изражение на лицето се приближи до графиня Ростова.
— Позволете ми да ви представя дъщеря си — каза графинята, изчервявайки се.
„Имам удоволствието да бъда познат, ако графинята ме помни“, каза принц Андрей с любезен и нисък поклон, напълно противоречащ на забележките на Перонская за неговата грубост, приближавайки се до Наташа и вдигайки ръка, за да я прегърне през кръста, дори преди да е завършил покана за танц. Той предложи турне с валс. Това застинало изражение на лицето на Наташа, готово за отчаяние и наслада, изведнъж се озари с щастлива, благодарна, детска усмивка.
„Чаках те от дълго време“, сякаш каза това уплашено и щастливо момиче с усмивката си, която се появи зад готовите сълзи, вдигайки ръка на рамото на княз Андрей. Те бяха втората двойка, която влезе в кръга. Княз Андрей беше един от най-добрите танцьори на своето време. Наташа танцува страхотно. Краката й в бални сатенени обувки бързо, лесно и независимо от нея си свършиха работата, а лицето й грееше от насладата на щастието. Голият й врат и ръце бяха тънки и грозни. В сравнение с раменете на Хелън, раменете й бяха тънки, гърдите й бяха неясни, ръцете й бяха тънки; но Хелън вече изглеждаше лакирана от всичките хиляди погледи, плъзгащи се по тялото й, а Наташа изглеждаше като момиче, изложено за първи път и което много би се срамувало от това, ако не беше уверена че беше толкова необходимо.
Принц Андрей обичаше да танцува и искайки бързо да се отърве от политическите и интелигентни разговори, с които всички се обръщаха към него, и искайки бързо да прекъсне този досаден кръг на смущение, образуван от присъствието на суверена, той отиде да танцува и избра Наташа , защото Пиер й го посочи и защото тя беше първата от хубавите жени, която му попадна в полезрението; но веднага щом прегърна тази слаба, подвижна фигура и тя се приближи толкова близо до него и се усмихна толкова близо до него, виното на нейния чар влезе в главата му: той се почувства съживен и подмладен, когато, като си пое дъх и я остави, той спря и започна да оглежда танцьорите.

И отделя въглероден диоксид. Освен това със зелените си части той абсорбира въглероден диоксид и отделя кислород. След това растението постоянно изпарява вода. Тъй като кутикулата, която покрива листата и младите стъбла, много слабо пропуска газовете и водните пари през себе си, тогава за безпрепятствен обмен с околната атмосферав кожата има специални отвори, наречени U. В напречното сечение на листа (фиг. 1) U се появява под формата на процеп ( С), водещи във въздушната кухина ( аз).

Фиг. 1. Устицата ( С) част от листо на зюмбюл.

От двете страни на У. има по един охранителна клетка.Черупките на предпазните клетки отделят две издатини към отвора на устицата, благодарение на което се разделя на две камери: преден и заден двор. Когато се гледа от повърхността, U изглежда като продълговата цепка, заобиколена от две полулунни предпазни клетки (фиг. 2).

Фиг. 2. Устица на лист Sedum purpurascens от повърхността.

През деня U. са отворени, но през нощта са затворени. Къщите са затворени и през деня по време на суша. Затварянето на клетката се извършва от охранителни клетки. Ако парче кожа от лист се постави във вода, листата продължават да остават отворени. Ако водата се замени със захарен разтвор, който предизвиква плазмолиза на клетките, тогава клетките ще се затворят. Тъй като плазмолизата на клетките е придружена от намаляване на техния обем, от това следва, че затварянето на клетката е резултат от намаляване на обема на предпазните клетки. По време на суша предпазните клетки губят част от водата си, намаляват обема си и затварят листата. Листът се оказва покрит с непрекъснат слой кутикула, който е слабо пропусклив за водни пари, което го предпазва от по-нататъшно изсъхване. навън. Нощното затваряне на У. се обяснява със следните съображения. Предпазните клетки постоянно съдържат хлорофилни зърна и следователно са способни да асимилират атмосферния въглероден диоксид, т.е. да се самохранят. Натрупани на светло органична материяТе силно привличат вода от околните клетки, така че защитните клетки увеличават обема си и се отварят. През нощта органичните вещества, произведени на светлина, се консумират и заедно с тях се губи способността за привличане на вода и стените се затварят. U. се намират както по листата, така и по стъблата. На листа те се поставят или върху двете повърхности, или върху една от тях. тревисто, меки листаимат U. както на горната, така и на долната повърхност. Твърдите, кожести листа имат U. почти изключително на долната повърхност. В листата, плаващи на повърхността на водата, U. са разположени изключително от горната страна. Количеството U. в различните растения е много различно. За повечето листа броят волта на квадратен милиметър варира между 40 и 300. Най-голямо число U. се намира на долната повърхност на листата на Brassica Rapa - на 1 кв. mm 716. Има известна връзка между количеството вода и влажността на мястото. IN общи растения мокри местаобластите имат повече U. отколкото растенията в сухите райони. В допълнение към обикновените U., които служат за обмен на газ, много растения също имат водаУ. Служат за отделяне на вода не в газообразно, а в течно състояние. Вместо въздухоносната кухина, разположена под обикновения U., под водния U. има специална водоносна тъкан, състояща се от клетки с тънки черупки. Водните U. се срещат предимно в растения във влажни зони и се намират на различни части на листата, независимо от обикновените U., които се намират в близост, отделят капки вода в по-голямата си част, поради високата влажност на въздуха, във въздуха U. не са в състояние да изпарят водата В допълнение към водните U. има редица различни устройства за отделяне на вода в течна форма от листата. Всички подобни образувания се наричат хидатод(хидатод). Пример са хидатодите на Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

Фиг. 3. Листен хидатод на Gonocaryum pyriforme.

Напречен разрез на листа показва, че някои от кожните клетки са се променили по специален начин и са се превърнали в хидатоди. Всяка хидатода се състои от три части. Изпъкнал израстък стърчи навън, пробит от тесен каналикул, през който тече хидатодична вода. Средната част прилича на фуния с много дебели стени. Долната част на хидатод се състои от тънкостенен мехур. Някои растения отделят листата си големи количествавода, без да има специално изградени хидатоди. напр. различни видовеСалациите отделят толкова големи количества вода между 6-7 часа сутринта, че заслужават името дъждовни храсти: когато леко докоснете клоните, от тях вали истински дъжд. Водата се освобождава от прости пори, покриващи големи количествавъншните мембрани на кожните клетки.

Въпреки че учените отдавна знаят за изпаряването на водата от повърхността на листа, първият, който наблюдава устицата, е италианският натуралист Марчело Малпиги, който публикува това откритие през 1675 г. в своя труд Anatome plantarum. Той обаче не разбираше истинската им функция. В същото време неговият съвременник Нехемия Грю разработи хипотеза за участието на устицата във вентилацията на вътрешната среда на растението и ги сравни с трахеята на насекомите. Напредъкът в изследването идва през 19-ти век и след това, през 1827 г., швейцарският ботаник Декандол за първи път използва думата „стома“. Изследването на устицата по това време е извършено от Хуго фон Мол, който открива основния принцип на отваряне на устицата, и Саймън Швенденер, който класифицира устицата според вида на тяхната структура.

Някои аспекти на функционирането на устицата продължават да се изучават интензивно в момента; Материалът е главно Commelina vulgaris ( Коммелина комунис), градински боб ( Vicia faba), сладка царевица ( Zea mays) .

Структура

Размерите на устицата (дължина) варират от 0,01-0,06 mm (устицата на полиплоидните растения и листата, растящи на сянка, са по-големи. Най-големите устица са открити в изчезнало растение Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . Пората се състои от двойка специализирани клетки, наречени предпазни клетки ( cellulae claudentes), които регулират степента на отвореност на порите, между тях има устична пукнатина (; porus stomatalis). Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: тези, насочени към пролуката (коремни), са по-дебели от стените, насочени от пролуката (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху стените и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се изтеглят навътре, появява се празнина между предпазните клетки. Под празнината има субстоматална (въздушна) кухина, заобиколена от клетки на листната маса, през която директно се осъществява обменът на газ. Въздухът, съдържащ въглероден диоксид (въглероден диоксид) и кислород, прониква в листната тъкан през тези пори и се използва допълнително в процеса на фотосинтеза и дишане. Излишният кислород, произведен по време на фотосинтезата от вътрешните клетки на листата, се освобождава обратно в околната среда през същите тези пори. Освен това, по време на процеса на изпаряване, през порите се отделят водни пари. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат ​​съпътстващи клетки (колатерални, съседни, парастоматални). Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и придружаващите клетки образуват устичния комплекс (устичен апарат). Наличието или отсъствието на устицата (видимите части на устицата се наричат устични линии) често се използват при класифицирането на растенията.

Видове устица

Броят на придружаващите клетки и тяхното местоположение спрямо устицата на устицата позволяват да се разграничат редица видове устица:

• аномоцитни - придружаващите клетки не се различават от другите клетки на епидермиса, типът е много често срещан за всички групи висши растения, с изключение на иглолистни дървета;
• диацит - характеризира се само с две съпътстващи клетки, общата стена на които е под прав ъгъл спрямо предпазните клетки;
• парацитни - придружаващите клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура;
• анизоцитни - предпазните клетки са заобиколени от три придружаващи клетки, една от които е значително по-голяма или по-малка от останалите, този тип се среща само в цъфтящи растения;
• тетрацитен - четири придружаващи клетки, характерни за едносемеделните;
• енциклоцитен - придружаващите клетки образуват тясно колело около защитните клетки;
• актиноцит - няколко придружаващи клетки, излъчващи се от защитните клетки;
• перицитни - предпазните клетки са заобиколени от една вторична придружаваща клетка, устицата не са свързани с придружаващата клетка чрез антиклинална клетъчна стена;
• десмоцит - предпазните клетки са заобиколени от една придружаваща клетка, устицата е свързана с нея чрез антиклинална клетъчна стена;
• полоцитни - предпазните клетки не са напълно заобиколени от една придружаваща: една или две епидермални клетки граничат с един от стоматалните полюси; устицата са прикрепени към дисталната страна на единична придружаваща клетка, имаща U- или подковообразна форма;
• стефаноцитни - устицата са заобиколени от четири или повече (обикновено пет до седем) слабо диференцирани придружаващи клетки, образуващи повече или по-малко отчетлива розетка;
• латероцитен - този тип стоматален апарат се счита от повечето ботаници за проста модификация на аномоцитния тип.

Местоположение на устицата

Двусемеделните растения, като правило, имат повече устици в долната част на листа, отколкото в горната част. Това се обяснява с факта, че горната част на хоризонтално разположения лист като правило е по-добре осветена и по-малкият брой устици в него предотвратява прекомерното изпаряване на водата. Листата с устица, разположени от долната страна, се наричат ​​хипостоматични.

При едносемеделните растения наличието на устицата в горната и долната част на листа е различно. Много често листата на едносемеделните растения са разположени вертикално, като в този случай броят на устицата на двете части на листа може да бъде еднакъв. Такива листа се наричат ​​амфистоматични.

Плаващите листа нямат устица в долната част на листа, за да могат да абсорбират вода през кутикулата. Листата с устицата, разположени от горната страна, се наричат ​​епистоматични. Подводните листа изобщо нямат устица.

Устицата на иглолистните растения обикновено са скрити дълбоко под ендодермата, което прави възможно значително намаляване на потреблението на вода за изпаряване през зимата и по време на суша през лятото.

Мъховете (с изключение на Anthocerotes) нямат истински устица.

Устицата също се различават по нивото на разположение спрямо повърхността на епидермиса. Някои от тях са разположени наравно с други епидермални клетки, други са издигнати над или заровени под повърхността. При едносемеделните, чиито листа растат предимно на дължина, устицата образуват правилни успоредни редове, докато при двусемеделните те са подредени произволно.

Въглероден двуокис

Тъй като въглеродният диоксид е един от ключовите реагенти в процеса на фотосинтеза, повечето растения имат устицата отворени през деня. Проблемът е, че когато влезе въздух, той се смесва с водни пари, изпаряващи се от листата, и следователно растението не може да натрупа въглероден диоксид, без същевременно да загуби малко вода. Много растения имат защита срещу изпаряване на водата под формата на восъчни отлагания, които запушват устицата.

Устицата са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки, между които има своеобразно междуклетъчно пространство или устична пукнатина (фиг. 37). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Под празнината има дихателна или въздушна кухина, заобиколена от клетки от листната маса. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат ​​колатерални или парастоматални. Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и страничните клетки образуват устичния апарат. Броят на страничните клетки и тяхното местоположение спрямо пукнатината на устицата ни позволява да разграничим редица типове устица. Стоматологията ги изучава. Стоматологичните данни често се използват в таксономията на растенията за изясняване на систематичната позиция на таксоните. Най-често срещаните видове устица са показани на фигура 38.

Аномоцитният тип стоматален апарат е общ за всички групи висши растения, с изключение на иглолистните. Страничните клетки в този случай не се различават от останалите епидермални клетки. Типът диацит се характеризира само с две спомагателни клетки, общата стена на които е перпендикулярна на фисурата на устицата. Този тип се среща в някои цъфтящи растения, по-специално в повечето Lamiaceae и Dianthus. При парацитния тип страничните клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура. Среща се в папрати, хвощ и редица цъфтящи растения. Анизоцитният тип се среща само при цъфтящи растения. Тук охранителните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е значително по-голяма или по-малка от останалите. Тетрацитният тип устичен апарат се характеризира предимно с едносемеделни. При енциклоцитен тип страничните клетки образуват тесен пръстен около защитните клетки. Подобна структура се открива при папратите, голосеменните и редица цъфтящи растения. Местоположението на защитните клетки спрямо други епидермални клетки варира от вид до вид. В някои случаи предпазните клетки са на същото ниво като епидермалните, понякога изпъкват над тях или, напротив, лежат много по-дълбоко (потопени устица). Последното се наблюдава при растения, адаптирани към сухи условия. Понякога вдлъбнатините, в които са разположени устицата, са облицовани или покрити с косми. Те се наричат ​​устични крипти.

Броят и разпределението на устицата върху лист или издънка варира в зависимост от растителния вид и условията на живот. Техният брой обикновено варира от няколко десетки до няколкостотин на 1 кв. мм повърхност.

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, когато няма достатъчно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и празнината се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Смята се, че основната роля в тези промени принадлежи на калиевите йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и прехода на защитните клетки в еластично състояние.

Общата площ на отворите на устицата е само 1-2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени устични пукнатини достига 50-70% от изпарението, равно по площ на откритата водна повърхност.

Листа е вегетативен органрастения, е част от издънката. Функциите на листата са фотосинтеза, изпаряване на водата (транспирация) и обмен на газ. В допълнение към тези основни функции, в резултат на идиоадаптации към различни условиясъществуването оставя, променяйки се, може да служи за следните цели.

• Спестявания хранителни вещества(лук, зеле), вода (алое);
• защита от изяждане от животни (бодли на кактус и берберис);
• вегетативно размножаване (бегония, теменужка);
• улавяне и смилане на насекоми (росичка, венерина мухоловка);
• движение и укрепване на слаби стъбла (грах, фий);
• отстраняване на метаболитни продукти по време на падане на листата (при дървета и храсти).

Обща характеристика на листата на растението

Листата на повечето растения са зелени, най-често плоски, обикновено двустранно симетрични. Размерите варират от няколко милиметра (пачи крак) до 10-15 m (палмови дървета).

От клетки се образува лист образователна тъканконус на растежа на стъблото. Листният примордиум се диференцира на:

• листен лист;
• петурата, с която листът се прикрепя към стъблото;
• прилистници.

Някои растения нямат дръжки; такива листа, за разлика от дръжките, се наричат заседнал. Не всички растения също имат прилистници. Те са чифтни придатъци с различни размери в основата на листната дръжка. Формата им е разнообразна (филми, люспи, малки листа, бодли), а функцията им е защитна.

Прости и сложни листаотличават се по броя на листните плочи. Обикновеното листо има едно острие и пада изцяло. Сложният има няколко пластинки на петурата си. Те са прикрепени към главната петура с малките си дръжки и се наричат ​​листчета. При умиране съставен листПърво падат листата, а след това и основната петура.

Листните пластини са разнообразни по форма: линейни (житни), овални (акация), ланцетни (върба), яйцевидни (круша), стреловидни (върх на стрела) и др.

Листните плочи са пронизани в различни посоки от жилки, които са съдово-влакнести снопчета и придават здравината на листата. На листата двусемеделни растениянай-често жилкуването е мрежесто или пересто, а при листата на едносемеделните жилкувания е успоредно или дъговидно.

Ръбовете на листовото острие могат да бъдат плътни; В зависимост от формата на вдлъбнатината, по ръба на листното острие, листата се различават като назъбени, назъбени, назъбени и др. В назъбените листа зъбите имат повече или по-малко равни страни (бук, леска), в назъбените листа, едната страна на зъба е по-дълга от другата (круша), crenate - имат остри прорези и тъпи издатини (градински чай, budra). Всички тези листа се наричат ​​цели, тъй като жлебовете им са плитки и не достигат ширината на острието.

При наличие на по-дълбоки бразди, листата са лобирани, когато дълбочината на жлеба е равна на половината от ширината на острието (дъб), отделно - повече от половината (мак). При разчленените листа прорезите достигат до средната жилка или основата на листа (репей).

IN оптимални условияРастежът на долните и горните листа на леторастите не е еднакъв. Има долни, средни и горни листа. Тази диференциация се определя в бъбрека.

Долните или първите листа на издънката са люспите на пъпките, външните сухи люспи на луковиците и листата на котиледоните. Долните листа обикновено падат с развитието на издънката. Листата на базалните розетки също принадлежат към тревните корени. Средните или стъблови листа са характерни за растенията от всички видове. Горните листа обикновено имат по-малки размери, разположени са близо до цветя или съцветия, боядисани са в различни цветове или са безцветни (покриващи листа от цветя, съцветия, прицветници).

Видове подреждане на листа

Има три основни типа разположение на листата:

• Редовна или спирала;
• противоположност;
• навирен.

При следващата подредба единични листа са прикрепени към възлите на стъблото в спирала (ябълково дърво, фикус). В обратния случай два листа във възел са разположени едно срещу друго (люляк, клен). Компонентно листоразположение - три или повече листа във възел обгръщат стъблото в пръстен (елодея, олеандър).

Всяко разположение на листата позволява на растенията да улавят максимално количество светлина, тъй като листата образуват листна мозайка и не се засенчват.

Клетъчна структура на листа

Листът, както всички останали растителни органи, има клетъчна структура. Горната и долната повърхност на листното острие са покрити с кожа. Живите безцветни кожни клетки съдържат цитоплазма и ядро ​​и са разположени в един непрекъснат слой. Външните им черупки са удебелени.

Устицата са дихателните органи на растението

Кожата съдържа устица - процепи, образувани от две предпазни или устични клетки. Предпазните клетки са с форма на полумесец и съдържат цитоплазма, ядро, хлоропласти и централна вакуола. Мембраните на тези клетки са удебелени неравномерно: вътрешната, обърната към празнината, е по-дебела от противоположната.

Промяната в тургора на предпазните клетки променя формата им, поради което устичната фисура е отворена, стеснена или напълно затворена в зависимост от условията среда. И така, през деня устицата са отворени, но през нощта и в горещо, сухо време те са затворени. Ролята на устицата е да регулират изпарението на водата от растението и обмена на газ с околната среда.

Устицата обикновено са разположени на долната повърхност на листа, но могат да бъдат и на горната повърхност, понякога са разпределени повече или по-малко равномерно от двете страни (царевица); При водните плаващи растения устицата са разположени само от горната страна на листа. Броят на устицата на единица листна площ зависи от вида на растението и условията на растеж. Средно има 100-300 от тях на 1 mm2 повърхност, но може да има много повече.

Листна каша (мезофил)

Между горната и долната обвивка на листната петура се намира листната маса (мезофил). Под горен слойима един или няколко слоя големи правоъгълни клетки, които имат множество хлоропласти. Това е колонен или палисаден паренхим - основната асимилационна тъкан, в която протичат процесите на фотосинтеза.

Под палисадния паренхим има няколко слоя клетки неправилна формас големи междуклетъчни пространства. Тези слоеве клетки образуват гъбест или рехав паренхим. Гъбестите паренхимни клетки съдържат по-малко хлоропласти. Те изпълняват функциите на транспирация, газообмен и съхранение на хранителни вещества.

Пулпата на листата е проникната от гъста мрежа от вени, съдово-влакнести снопове, които доставят на листа вода и вещества, разтворени в него, както и премахват асимилантите от листа. В допълнение, вените изпълняват механична роля. Тъй като вените се отдалечават от основата на листа и се приближават до върха, те стават по-тънки поради разклоняването и постепенната загуба на механични елементи, след това ситовидни тръби и накрая трахеиди. Най-малките клони в самия ръб на листа обикновено се състоят само от трахеиди.

Схема на структурата на листата на растението

Микроскопичната структура на листната петура се променя значително дори в рамките на една и съща систематична група растения, в зависимост от различни условиярастежът зависи преди всичко от условията на осветление и водоснабдяване. Растенията в сенчести зони често нямат паренхим на палисада. Клетките на асимилаторната тъкан имат по-големи палисади, концентрацията на хлорофил в тях е по-висока, отколкото в светлолюбивите растения.

фотосинтеза

В хлоропластите на клетките на целулозата (особено колонния паренхим) процесът на фотосинтеза протича на светлина. Същността му се състои в това, че зелените растения абсорбират слънчева енергияи от въглероден диоксид и вода създават сложни органични вещества. Това освобождава свободен кислород в атмосферата.

Органичните вещества, създадени от зелените растения, са храна не само за самите растения, но и за животните и хората. Така животът на земята зависи от зелените растения.

Целият кислород, съдържащ се в атмосферата, е от фотосинтетичен произход, той се натрупва поради жизнената дейност на зелените растения и количественото му съдържание се поддържа постоянно благодарение на фотосинтезата (около 21%).

Използвайки въглероден диоксид от атмосферата за процеса на фотосинтеза, зелените растения пречистват въздуха.

Изпаряване на вода от листата (транспирация)

В допълнение към фотосинтезата и обмена на газ, процесът на транспирация се случва в листата - изпаряването на водата от листата. Основна роля в изпарението играят устицата; в този процес участва частично цялата повърхност на листа. В тази връзка се прави разлика между устична транспирация и кутикуларна транспирация - през повърхността на кутикулата, покриваща епидермиса на листа. Кутикулната транспирация е значително по-малка от устичната: в старите листа тя е 5-10% от общата транспирация, но в младите листа с тънка кутикула може да достигне 40-70%.

Тъй като транспирацията се извършва главно през устицата, където въглеродният диоксид също прониква за процеса на фотосинтеза, съществува връзка между изпарението на водата и натрупването на сухо вещество в растението. Количеството вода, което се изпарява от растението за изграждане на 1 g сухо вещество, се нарича транспирационен коефициент. Стойността му варира от 30 до 1000 и зависи от условията на растеж, вида и сорта растения.

За изграждане на тялото си растението използва средно 0,2% от преминалата през него вода, останалата част се изразходва за терморегулация и транспорт на минерали.

Транспирацията създава смукателна сила в клетките на листата и корените, като по този начин поддържа постоянното движение на водата в цялото растение. В тази връзка листата се наричат ​​горна водна помпа, за разлика от кореновата система - долната водна помпа, която изпомпва вода в растението.

Изпарението предпазва листата от прегряване, което има голяма стойностза всички жизнени процеси на растенията, особено фотосинтезата.

Растенията на сухи места, а също и при сухо време се изпаряват повече водаотколкото в условия висока влажност. В допълнение към устицата, изпарението на водата се регулира от защитни образувания върху кожата на листата. Тези образувания са: кутикула, восъчно покритие, пубертет от различни косми и др. При сукулентните растения листът се превръща в шипове (кактуси), а неговите функции се изпълняват от стъблото. Растенията във влажни местообитания имат големи листни плочи и нямат защитни образувания по кожата.

Транспирацията е механизмът, чрез който водата се изпарява от листата на растението.

Когато изпарението е трудно в растенията, гутация- отделяне на вода през устицата в капково течно състояние. Това явление се среща в природата обикновено сутрин, когато въздухът се насища с водни пари или преди дъжд. В лабораторни условия гутацията може да се наблюдава чрез покриване на млади пшенични разсади със стъклени капаци. След кратък период от време по върховете на листата им се появяват капчици течност.

Отделителна система - падане на листа (падане на листа)

Биологична адаптация на растенията да се предпазват от изпарение е падането на листата - масовото падане на листата през студения или горещ сезон. В зоните с умерен климат дърветата хвърлят листата си през зимата, когато корените не могат да изтеглят вода от замръзналата почва и студът изсушава растението. В тропиците падането на листата се случва през сухия сезон.

Подготовката за падане на листата започва, когато интензивността на жизнените процеси отслабне в края на лятото - началото на есента. На първо място, хлорофилът се унищожава; други пигменти (каротин и ксантофил) се запазват по-дълго и придават на листата есенен цвят. След това в основата на листната петура паренхимните клетки започват да се делят и образуват разделителен слой. След това листът се откъсва, а върху стъблото остава следа - листен белег. Докато листата паднат, листата остаряват, в тях се натрупват ненужни метаболитни продукти, които се отстраняват от растението заедно с падналите листа.

Всички растения (обикновено дървета и храсти, по-рядко билки) се делят на широколистни и вечнозелени. При широколистните растения листата се развиват през един вегетационен период. Всяка година с настъпването неблагоприятни условияте падат. Листата на вечнозелените растения живеят от 1 до 15 години. Отмирането на някои стари листа и появата на нови листа се случва постоянно, дървото изглежда вечнозелено (иглолистни дървета, цитрусови плодове).