Описание на фотосинтезата. Как протича фотосинтезата? Какъв е механизмът на светлинния етап?

Фотосинтезата е процес, който води до образуването и освобождаването на кислород от растителните клетки и някои видове бактерии.

Основна концепция

Фотосинтезата не е нищо повече от верига от уникални физични и химични реакции. В какво се състои? Зелените растения, както и някои бактерии, абсорбират слънчеви лъчии ги превръщат в електромагнитна енергия. Крайният резултат от фотосинтезата е енергията на химичните връзки на различни органични съединения.

В растение, изложено на слънчева светлина, окислително-възстановителните реакции протичат в определена последователност. Водата и водородът, които са донорни редуциращи агенти, се придвижват под формата на електрони към акцепторния окислител (въглероден диоксид и ацетат). В резултат на това се образуват редуцирани въглехидратни съединения, както и кислород, който се отделя от растенията.

История на изучаването на фотосинтезата

В продължение на много хилядолетия човекът е бил убеден, че храненето на растението става чрез кореновата му система през почвата. В началото на шестнадесети век холандският натуралист Ян Ван Хелмонт провежда експеримент с отглеждане на растение в саксия. След претегляне на почвата преди засаждането и след като растението е достигнало определен размер, той заключава, че всички представители на флората получават хранителни вещества главно от водата. Учените се придържаха към тази теория през следващите два века.

Неочаквано, но правилно предположение за храненето на растенията е направено през 1771 г. от английския химик Джоузеф Пристли. Проведените от него експерименти убедително доказват, че растенията са способни да пречистват въздуха, който преди е бил неподходящ за дишане от човека. Малко по-късно се стигна до заключението, че тези процеси са невъзможни без участие слънчева светлина. Учените са открили, че зелените листа на растенията правят повече от просто преобразуване на въглеродния диоксид, който получават, в кислород. Без този процес животът им е невъзможен. Заедно с водата и минералните соли въглеродният диоксид служи като храна за растенията. Това е основното значение на фотосинтезата за всички представители на флората.

Ролята на кислорода за живота на Земята

Експериментите, проведени от английския химик Пристли, помогнаха на човечеството да обясни защо въздухът на нашата планета остава годен за дишане. В крайна сметка животът се поддържа въпреки съществуването на огромен брой живи организми и изгарянето на безброй огньове.

Възникването на живот на Земята преди милиарди години беше просто невъзможно. Атмосферата на нашата планета не съдържаше свободен кислород. Всичко се промени с появата на растенията. Целият кислород в атмосферата днес е резултат от фотосинтезата, протичаща в зелените листа. Този процес промени облика на Земята и даде тласък на развитието на живота. Това безценно значение на фотосинтезата е напълно осъзнато от човечеството едва в края на 18 век.

Не е преувеличено да се каже, че самото съществуване на хората на нашата планета зависи от състоянието на растителния свят. Значението на фотосинтезата се състои в нейната водеща роля за протичането на различни биосферни процеси. IN в световен мащабТази удивителна физикохимична реакция води до образуването на органични вещества от неорганични.

Класификация на процесите на фотосинтеза

Три важни реакции протичат в зелено листо. Представляват фотосинтезата. Таблицата, в която са записани тези реакции, се използва в изучаването на биологията. Линиите му включват:

фотосинтеза;
- газообмен;
- изпаряване на водата.

Тези физикохимични реакции, които се случват в растението през деня, позволяват на зелените листа да отделят въглероден диоксид и кислород. На тъмно - само първият от тези два компонента.

Синтезът на хлорофил в някои растения се случва дори при слабо и дифузно осветление.

Основни етапи

Има две фази на фотосинтезата, които са тясно свързани помежду си. На първия етап енергията на светлинните лъчи се преобразува във високоенергийни съединения ATP и универсални редуциращи агенти NADPH. Тези два елемента са основните продукти на фотосинтезата.

Във втория (тъмен) етап, получените ATP и NADPH се използват за фиксиране на въглероден диоксид, докато се редуцира до въглехидрати. Двете фази на фотосинтезата се различават не само по време. Те също се срещат в различни пространства. За всеки, който изучава темата "фотосинтеза" в биологията, таблица с точно посочване на характеристиките на двете фази ще помогне за по-точното разбиране на процеса.

Механизъм на производство на кислород

След като растенията абсорбират въглероден диоксид, те синтезират хранителни вещества. Този процес протича в зелените пигменти, наречени хлорофили, когато са изложени на слънчева светлина. Основните компоненти на тази невероятна реакция са:

светлина;
- хлоропласти;
- вода;
- въглероден диоксид;
- температура.

Последователност на фотосинтезата

Растенията произвеждат кислород на етапи. Основните етапи на фотосинтезата са както следва:

Поглъщане на светлина от хлорофили;
- разделяне на водата, получена от почвата, на кислород и водород от хлоропласти (вътреклетъчни органели на зелен пигмент);
- движение на една част от кислорода в атмосферата, а другата за дихателния процес на растенията;
- образуване на захарни молекули в протеинови гранули (пиреноиди) на растенията;
- производство на нишесте, витамини, мазнини и др. в резултат на смесване на захар с азот.

Въпреки факта, че фотосинтезата изисква слънчева светлина, тази реакция може да се случи и при изкуствена светлина.

Ролята на флората за Земята

Основните процеси, протичащи в зеленото листо, вече са напълно изучени от биологията. Значението на фотосинтезата за биосферата е огромно. Това е единствената реакция, която води до увеличаване на количеството свободна енергия.

В процеса на фотосинтеза всяка година се образуват сто и петдесет милиарда тона органични вещества. Освен това за определен периодРастенията отделят почти 200 милиона тона кислород. В това отношение може да се твърди, че ролята на фотосинтезата е огромна за цялото човечество, тъй като този процес служи като основен източник на енергия на Земята.

В процеса на уникална физикохимична реакция се осъществява цикълът на въглерод, кислород и много други елементи. Това предполага друго важно значение на фотосинтезата в природата. Тази реакция поддържа определен състав на атмосферата, при който е възможен живот на Земята.

Процес, протичащ в растенията, ограничава количеството въглероден диоксид, предотвратявайки натрупването му в повишени концентрации. Това също е важна роля за фотосинтезата. На Земята благодаря зелени растенияне се създава така нареченият парников ефект. Флората надеждно защитава нашата планета от прегряване.

Флората като основа на храненето

Ролята на фотосинтезата е важна за горското и селското стопанство. Флорае хранителна основа за всички хетеротрофни организми. Въпреки това, значението на фотосинтезата се състои не само в абсорбирането на въглероден диоксид от зелените листа и производството на такъв краен продукт с уникална реакция като захарта. Растенията са способни да преобразуват азотни и серни съединения във вещества, които изграждат телата им.

как става това Какво е значението на фотосинтезата в живота на растенията? Този процес се осъществява чрез производството на нитратни йони от растението. Тези елементи се намират в почвената вода. Те навлизат в растението през кореновата система. Клетките на зеления организъм преработват нитратните йони в аминокиселини, които образуват протеинови вериги. По време на фотосинтезата се образуват и мастни компоненти. Те са важни резервни вещества за растенията. По този начин семената на много плодове съдържат питателно масло. Този продукт е важен и за хората, тъй като се използва в хранително-вкусовата и селскостопанската промишленост.

Ролята на фотосинтезата в растениевъдството

В световната практика на селскостопанските предприятия резултатите от изучаването на основните модели на развитие и растеж на растенията се използват широко. Както знаете, основата за образуване на култури е фотосинтезата. Интензивността му от своя страна зависи от воден режимкултури, както и от техните минерално хранене. Как човек постига увеличаване на гъстотата на културата и размера на листата, така че растението да използва максимално слънчевата енергия и да поема въглероден диоксид от атмосферата? За постигането на това се оптимизират условията за минерално хранене и водоснабдяване на земеделските култури.

Научно доказано е, че добивът зависи от площта на зелените листа, както и от интензивността и продължителността на процесите, протичащи в тях. Но в същото време увеличаването на плътността на културата води до засенчване на листата. Слънчевата светлина не може да проникне до тях и поради влошаването на вентилацията на въздушните маси въглеродният диоксид влиза в малки количества. В резултат на това активността на процеса на фотосинтеза намалява и продуктивността на растенията намалява.

Ролята на фотосинтезата за биосферата

Според най груби оценки, само автотрофните растения, живеещи във водите на Световния океан, превръщат годишно от 20 до 155 милиарда тона въглерод в органична материя. И това въпреки факта, че енергията на слънчевите лъчи се използва от тях само с 0,11%. Що се отнася до сухоземните растения, те годишно абсорбират от 16 до 24 милиарда тона въглерод. Всички тези данни убедително показват колко важна е фотосинтезата в природата. Само в резултат на тази реакция атмосферата се допълва с молекулярен кислород, необходим за живота, който е необходим за изгаряне, дишане и различни промишлени дейности. Някои учени смятат, че когато нивата на въглероден диоксид в атмосферата се повишат, скоростта на фотосинтезата се увеличава. В същото време атмосферата се попълва с липсващ кислород.

Космическата роля на фотосинтезата

Зелените растения са посредници между нашата планета и Слънцето. Те улавят енергията на небесното тяло и осигуряват съществуването на живот на нашата планета.

Фотосинтезата е процес, който може да се обсъжда в космически мащаб, тъй като някога е допринесъл за трансформацията на образа на нашата планета. Благодарение на реакцията, протичаща в зелените листа, енергията на слънчевите лъчи не се разсейва в пространството. Тя се превръща в химическа енергия на новообразуваните органични вещества.

Човешкото общество се нуждае от продуктите на фотосинтезата не само за храна, но и за икономически дейности.

Но не само тези слънчеви лъчи, които падат върху нашата Земя в момента, са важни за човечеството. Продуктите на фотосинтезата, получени преди милиони години, са изключително необходими за живота и производствените дейности. Те се намират в недрата на планетата под формата на пластове въглища, горими газове и нефт и торфени находища.

Растенията получават вода и минерали от корените си. Листата осигуряват органично хранене на растенията. За разлика от корените, те не са в почвата, а в въздушна среда, следователно те извършват не почвено, а въздушно хранене.

От историята на изучаването на въздушното хранене на растенията

Знанията за храненето на растенията се натрупват постепенно. Преди около 350 години холандският учен Ян Хелмонт за първи път експериментира с изучаването на храненето на растенията. Той отгледа върба в глинен съд, пълен с пръст, като добави само вода. Ученият внимателно претегли падналите листа. След пет години масата на върбата заедно с падналите листа се увеличава със 74,5 кг, а масата на почвата намалява само с 57 г. Въз основа на това Хелмонт стига до извода, че всички вещества в растението се образуват не от почвата , но от вода. Мнението, че растението се увеличава само благодарение на водата, продължава до края на 18 век.

През 1771 г. английският химик Джоузеф Пристли изследва въглеродния диоксид или, както той го нарича „развален въздух“ и прави забележително откритие. Ако запалите свещ и я покриете със стъклен капак, след като изгори малко, тя ще изгасне. Мишка под такава качулка започва да се задушава. Но ако поставите ментова клонка под капачката с мишката, мишката не се задушава и продължава да живее. Това означава, че растенията „коригират“ въздуха, развален от дишането на животните, тоест превръщат въглеродния диоксид в кислород.

През 1862 г. немският ботаник Юлиус Сакс доказва чрез експерименти, че зелените растения не само произвеждат кислород, но и създават органични вещества, които служат за храна на всички други организми.

фотосинтеза

Основната разлика между зелените растения и другите живи организми е наличието в техните клетки на хлоропласти, съдържащи хлорофил. Хлорофилът има свойството да улавя слънчевите лъчи, чиято енергия е необходима за създаването на органични вещества. Процесът на образуване на органична материя от въглероден диоксид и вода с помощта на слънчева енергия се нарича фотосинтеза (гръцки pbo1os светлина). В процеса на фотосинтеза се образуват не само органични вещества - захари, но се отделя и кислород.

Схематично процесът на фотосинтеза може да се изобрази по следния начин:

Водата се абсорбира от корените и се движи през проводящата система на корените и стъблото към листата. въглероден диоксид - компонентвъздух. Той влиза през листата отворени устица. Усвояването на въглероден диоксид се улеснява от структурата на листата: плоската повърхност на листните остриета, увеличаване на площта на контакт с въздуха и наличието голям бройустицата в кожата.

Захарите, образувани в резултат на фотосинтезата, се превръщат в нишесте. Нишестето е органично вещество, което не се разтваря във вода. Kgo може лесно да се открие с помощта на йоден разтвор.

Доказателство за образуване на нишесте в листа, изложени на светлина

Нека докажем, че в зелените листа на растенията нишестето се образува от въглероден диоксид и вода. За да направите това, помислете за експеримент, който някога е бил извършен от Юлиус Сакс.

Стайно растение (гераниум или иглика) се държи на тъмно в продължение на два дни, така че цялото нишесте да се използва за жизненоважни процеси. След това няколко листа се покриват от двете страни с черна хартия, така че да е покрита само част от тях. През деня растението е изложено на светлина, а през нощта е допълнително осветено с помощта на настолна лампа.

След един ден изследваните листа се отрязват. За да се разбере в коя част от листата се образува нишесте, листата се варят във вода (за да набъбнат нишестените зърна) и след това се държат в горещ спирт (хлорофилът се разтваря и листът се обезцветява). След това листата се измиват с вода и се третират със слаб разтвор на йод. Така участъците от листата, които са били изложени на светлина, придобиват син цвят от действието на йода. Това означава, че в клетките на осветената част на листа се е образувало нишесте. Следователно фотосинтезата се извършва само на светлина.

Доказателство за необходимостта от въглероден диоксид за фотосинтезата

За да докаже, че въглеродният диоксид е необходим за образуването на нишесте в листата, стайно растениесъщо предварително кондиционирани на тъмно. След това едно от листата се поставя в колба с малко количество варна вода. Колбата се затваря с памучен тампон. Растението се излага на светлина. Въглеродният диоксид се абсорбира от варовита вода, така че няма да бъде в колбата. Листът се отрязва и, както в предишния опит, се изследва за наличие на нишесте. Отлежава в топла водаи алкохол, обработени с йоден разтвор. В този случай обаче резултатът от експеримента ще бъде различен: листът не е боядисан синьо, защото не съдържа нишесте. Следователно, за образуването на нишесте, освен светлина и вода, е необходим въглероден диоксид.

Така отговорихме на въпроса каква храна растението получава от въздуха. Опитът показва, че това е въглероден диоксид. Необходим е за образуването на органични вещества.

Организмите, които самостоятелно създават органични вещества за изграждане на тялото си, се наричат ​​автотрофамни (на гръцки autos - себе си, trophe - храна).

Доказателство за производство на кислород по време на фотосинтеза

За да докаже, че по време на фотосинтеза растенията външна средаосвобождаване на кислород, разгледайте експеримента с водно растениеЕлодея. Издънките на елодеята се потапят в съд с вода и се покриват с фуния отгоре. Поставете епруветка, пълна с вода, в края на фунията. Растението се излага на светлина за два до три дни. На светлина елодеята произвежда газови мехурчета. Те се натрупват в горната част на епруветката, измествайки водата. За да се установи какъв е газът, епруветката се изважда внимателно и в нея се вкарва тлееща треска. Треската проблясва ярко. Това означава, че в колбата се е натрупал кислород, който поддържа горенето.

Космическата роля на растенията

Растенията, съдържащи хлорофил, могат да абсорбират слънчевата енергия. Следователно К.А. Тимирязев нарече тяхната роля на Земята космическа. Част от слънчевата енергия, съхранявана в органични вещества, може да се съхранява дълго време. Въглища, торф, масло се образуват от вещества, които в далеч геоложки временаса създадени от зелени растения и са погълнали енергията на Слънцето. Изгаряйки естествени горими материали, човек освобождава енергия, съхранявана преди милиони години от зелени растения.

ФОТОСИНТЕЗАТА е

фотосинтезата е въглехидрати.

Обща характеристика

I Светла фаза

1. Фотофизичен етап

2. Фотохимичен етап

II Тъмна фаза

3.

ЗНАЧЕНИЕ

4. Озонов екран.

Пигменти на фотосинтезиращи растения, тяхната физиологична роля.

· Хлорофил - Това зелен пигмент, който определя зеления цвят на растението, с негово участие се определя процесът на фотосинтеза. от химическа структуратова е Mg комплекс от различни тетраппироли. Хлорофилите имат порфиринова структура и са структурно близки до хема.

В пиролните групи на хлорофила има системи от редуващи се двойни и единични връзки. Това е хромофорната група на хлорофила, която определя поглъщането на определени лъчи от слънчевия спектър и неговия цвят. D порфирните ядра са 10 nm, а дължината на фитоловия остатък е 2 nm.

Молекулите на хлорофила са полярни, неговото порфириново ядро ​​има хидрофилни свойства, а фитолният край е хидрофобен. Това свойство на молекулата на хлорофила обуславя специфичното му разположение в мембраните на хлоропластите.

Порфириновата част на молекулата е свързана с протеин, а фитоловата част е потопена в липидния слой.

Хлорофилът на жива непокътната клетка има способността обратимо да фотоокислява и фоторедуцира. Способността за редокс реакции се свързва с наличието в молекулата на хлорофила на конюгирани двойни връзки с подвижни р-електрони и N атоми с неопределени електрони.

ФИЗИОЛОГИЧНА РОЛЯ

1) селективно абсорбират светлинна енергия,

2) съхранява го под формата на енергия на електронно възбуждане,

3) фотохимично преобразуват енергията на възбуденото състояние в химическата енергия на първичните фоторедуцирани и фотоокислени съединения.

· Каротеноиди - Това мастноразтворимите пигменти от жълт, оранжев и червен цвят присъстват в хлоропластите на всички растения. Каротеноидите се намират във всички висши растения и много микроорганизми. Това са най-разпространените пигменти с разнообразни функции. Каротеноидите имат максимална абсорбция във виолетово-синята и синя част на светлинния спектър. Те не са способни на флуоресценция, за разлика от хлорофила.

Каротеноидите включват 3 групи съединения:

Оранжеви или червени каротини;

Жълти ксантофили;

Каротеноидни киселини.

ФИЗИОЛОГИЧНА РОЛЯ

1) Поглъщане на светлина като допълнителни пигменти;

2) Защита на хлорофилните молекули от необратимо фотоокисление;

3) Потушаване на активните радикали;

4) Участват във фототропизма, т.к допринасят за посоката на растеж на издънките.

· Фикобилини - Това червени и сини пигменти, открити в цианобактерии и някои водорасли. Фикобилините се състоят от 4 последователни пиролови пръстена. Фикобилините са хромофорни групи от глобулинови протеини, наречени фикобилинови протеини. Те се делят на:

- фикоеритрини –червени бели;

- фикоцианин –сини катерици;

- алофикоцианин –сини катерици.

Всички те имат флуоресцентна способност. Фикобилините имат максимална абсорбция в оранжевата, жълтата и зелената част на светлинния спектър и позволяват на водораслите да използват по-пълноценно светлината, проникваща във водата.

На дълбочина 30 м червените лъчи напълно изчезват

На дълбочина 180 м - жълто

На дълбочина 320 м – зелено

На дълбочина над 500 м сините и виолетовите лъчи не проникват.

Фикобилините са допълнителни пигменти; приблизително 90% от светлинната енергия, абсорбирана от фикобилините, се прехвърля към хлорофила.

ФИЗИОЛОГИЧНА РОЛЯ

1) Максимумите на светлопоглъщане на фикобилините са разположени между двата максимума на поглъщане на хлорофила: в оранжевата, жълтата и зелената част на спектъра.

2) Фикобилините изпълняват функциите на комплекс за събиране на светлина във водораслите.

3) Растенията имат фикобилин-фитохром; той не участва във фотосинтезата, но е фоторецептор за червена светлина и изпълнява регулаторна функция в растителните клетки.

Същността на фотофизичния етап. Фотохимичен етап. Цикличен и нецикличен електронен транспорт.

Същността на фотофизичния етап

Фотофизичният етап е най-важен, т.к осъществява прехода и трансформацията на енергия от една система в друга (жива от нежива).

Фотохимичен етап

Фотохимични реакции на фотосинтезата- това са реакции, при които светлинната енергия се превръща в енергията на химичните връзки, предимно в енергията на фосфорните връзки АТФ. Това е АТФ, който осигурява протичането на всички процеси едновременно, под въздействието на светлината се разлага водата и се образува редуциран продукт. NADPи се откроява O2.

Енергията на абсорбираните светлинни кванти протича от стотици пигментни молекули на комплекса за събиране на светлина към една молекула-уловител на хлорофил, като дава електрон на акцептора - окислява се. Електронът навлиза в електронотранспортната верига, предполага се, че комплексът за събиране на светлина се състои от 3 части:

основен компонент на антената

· две фотофиксиращи системи.

Антенният хлорофилен комплекс е потопен в дебелината на тилакоидната мембрана на хлоропластите; комбинацията от пигментни молекули на антената и реакционния център съставлява фотосистемата в процеса на фотосинтеза Участват 2 фотосистеми:

· е установено, че фотосистема 1включва светлофокусиращи пигменти и реакционен център 1,

· фотосистема 2включва светлофокусиращи пигментиИ реакционен център 2.

Фотосистема за улавяне на хлорофил 1абсорбира светлина от дълги вълни 700 nm. Във вториясистема 680 nm. Светлината се абсорбира отделно от тези две фотосистеми и нормалната фотосинтеза изисква тяхното едновременно участие. Трансферът по верига от носители включва серия от редокс реакции, при които се прехвърлят или водороден атом, или електрони.

Има два вида електронен поток:

· цикличен

· нециклични.

С цикличен поток от електрониот молекула хлорофил се прехвърлят към акцептора от молекулата на хлорофила и се връщат обратно в него , с нецикличен поток настъпва фотоокисление на водата и трансфер на електрони от вода към NADP Енергията, освободена по време на редокс реакции, се използва частично за синтеза на АТФ.

Фотосистема I

Светлосъбиращ комплекс I съдържа приблизително 200 молекули хлорофил.

В реакционния център на първата фотосистема има димер на хлорофил а с максимум на абсорбция при 700 nm (P700). След възбуждане от светлинен квант възстановява първичния акцептор - хлорофил а, който възстановява вторичния (витамин K 1 или филохинон), след което електронът се прехвърля към фередоксин, който редуцира NADP с помощта на ензима фередоксин-NADP редуктаза.

Пластоцианиновият протеин, редуциран в b 6 f комплекса, се транспортира до реакционния център на първата фотосистема от интратилакоидното пространство и прехвърля електрон към окисления P700.

Фотосистема II

Фотосистемата е набор от SSC, фотохимичен реакционен център и носители на електрони. Light-harvesting комплекс II съдържа 200 молекули хлорофил а, 100 молекули хлорофил b, 50 молекули каротеноиди и 2 молекули феофитин. Реакционният център на фотосистема II е пигментно-протеинов комплекс, разположен в тилакоидните мембрани и заобиколен от SSC. Съдържа димер на хлорофил а с максимум на абсорбция при 680 nm (P680). Енергията на светлинен квант от SSC в крайна сметка се прехвърля към него, в резултат на което един от електроните преминава в по-високо енергийно състояние, връзката му с ядрото се отслабва и възбудената молекула P680 се превръща в силен редуциращ агент (E0 = -0,7 V).

P680 редуцира феофитина, след което електронът се прехвърля към хинони, които са част от PS II и след това към пластохинони, транспортирани в редуцирана форма до b6f комплекса. Една молекула на пластохинона носи 2 електрона и 2 протона, които се вземат от стромата.

Запълването на електронното празно място в молекулата P680 се дължи на водата. PS II включва водоокислителен комплекс, съдържащ 4 манганови йона в активния център. За да се образува една молекула кислород, са необходими две водни молекули, които дават 4 електрона. Следователно процесът се извършва в 4 цикъла и за пълното му осъществяване са необходими 4 кванта светлина. Комплексът е разположен отстрани на интратилакоидното пространство и получените 4 протона се отделят в него.

Така общият резултат от работата на PS II е окисляването на 2 водни молекули с помощта на 4 светлинни кванта с образуването на 4 протона в интратилакоидното пространство и 2 редуцирани пластохинона в мембраната.

Фотосинтетично фосфорилиране. Механизмът на свързване на електронния транспорт с образуването на трансмембранен градиент на електрохимичен потенциал. Структурно-функционална организация и механизъм на действие на АТФ синтетазния комплекс.

Фотосинтетично фосфорилиране- синтез на АТФ от АДФ и неорганичен фосфор в хлоропластите, съчетан със светлинно индуциран електронен транспорт.

Според двата вида електронен поток се разграничават циклично и нециклично фотофосфорилиране.

Преносът на електрони по веригата на цикличния поток е свързан със синтеза на две високоенергийни ATP връзки. Цялата светлинна енергия, абсорбирана от пигмента на реакционния център на фотосистема I, се изразходва само за синтеза на АТФ. С цикличен F. f. не се образуват редуциращи еквиваленти за въглеродния цикъл и не се отделя O2. Циклични f. описан с уравнението:

Нецикличен f. свързан с потока на електрони от водата през транспортьорите на фотосистеми I и II NADP +. Светлинната енергия в този процес се съхранява във високоенергийни връзки на АТФ, редуцираната форма на NADPH2 и молекулярния кислород. Обобщено уравнениенецикличен f. следното:

Механизмът на свързване на електронния транспорт с образуването на трансмембранен градиент на електрохимичен потенциал

Хемосмотична теория.Електронните носители са локализирани асиметрично в мембраните. В този случай носителите на електрони (цитохроми) се редуват с носители на електрони и протони (пластохинони). Молекулата на пластохинона първо приема два електрона: HRP + 2e - -> HRP -2.

Пластохинонът е производно на хинон, в напълно окислено състояние съдържа два кислородни атома, свързани с въглеродния пръстен чрез двойни връзки. В напълно редуцирано състояние кислородните атоми в бензеновия пръстен се свързват с протони: образувайки електрически неутрална форма: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Протоните се освобождават в пространството в тилакоида. Така, когато двойка електрони се прехвърля от Chl 680 към Chl 700, вътрешно пространствопротоните се натрупват в тилакоидите. В резултат на активния трансфер на протони от стромата към интратилакоидното пространство върху мембраната се създава електрохимичен потенциал на водород (ΔμH +), който има два компонента: химически ΔμH (концентрация), в резултат на неравномерното разпределение на H + йони от различни страни на мембраната и електрически, поради противоположния заряд на различните страни на мембраната (поради натрупването на протони от вътремембрани).

__________________________________________________________________________

Структурно-функционална организация и механизъм на действие на АТФ синтетазния комплекс

Структурна и функционална организация.Конюгацията на протонната дифузия през мембраната се осъществява от макромолекулен ензимен комплекс, т.нар. АТФ синтаза или фактор на свързване. Този комплекс има форма на гъба и се състои от две части - фактори на свързване: кръгла капачка F 1, стърчаща от външната страна на мембраната (в нея се намира каталитичният център на ензима) и крак, потопен в мембраната. Мембранната част се състои от полипептидни субединици и образува протонен канал в мембраната, през който водородните йони влизат във фактора на конюгиране F1. Протеинът F 1 е протеинов комплекс, който се състои от мембрана, като същевременно запазва способността си да катализира хидролизата на АТФ. Изолираният F 1 не е в състояние да синтезира АТФ. Способността да се синтезира АТФ е свойство на един комплекс F 0 -F 1, вграден в мембраната. Това се дължи на факта, че работата на АТФ синтазата по време на синтеза на АТФ е свързана с преноса на протони през него. Насочен транспорт на протони е възможен само ако АТФ синтазата е вградена в мембраната.

Механизъм на действие.Съществуват две хипотези относно механизма на фосфорилиране (директен механизъм и непряк). Според първата хипотеза фосфатната група и ADP се свързват с ензима в активния център на F1 комплекса. Два протона се движат през канала по концентрационния градиент и се комбинират с фосфатния кислород, за да образуват вода. Според втората хипотеза (индиректен механизъм) ADP и неорганичният фосфор се свързват спонтанно в активния център на ензима. Въпреки това, полученият АТФ е здраво свързан с ензима и е необходима енергия за освобождаването му. Енергията се доставя от протони, които се свързват с ензима, променят неговата конформация, след което се освобождава АТФ.

С4 път на фотосинтеза

C 4-път на фотосинтеза или цикъл на Hatch-Slack

Австралийски учени М. Hatch и K. Slack описаха фотосинтетичния път C 4, характерен за тропическите и субтропичните растения от едносемеделни и двусемеделни растения от 16 семейства (захарна тръстика, царевица и др.). Повечето от най-лошите плевели са растения C4, а повечето култури са растения C3. Листата на тези растения съдържат два вида хлоропласти: обикновени в мезофилните клетки и големи хлоропласти, които нямат грана и фотосистема II в обвивните клетки, обграждащи съдовите снопове.

В цитоплазмата на мезофилните клетки фосфоенолпируват карбоксилазата добавя CO 2 към фосфоенолпирогроздена киселина, образувайки оксалооцетна киселина. Транспортира се до хлоропластите, където се редуцира до ябълчена киселина с участието на NADPH (NADP+-зависим ензим малат дехидрогеназа). В присъствието на амониеви йони оксалооцетната киселина се превръща в аспарагинова киселина (ензимът аспартат аминотрансфераза). Ябълчената и (или) аспарагиновата киселина преминават в хлоропластите на обвивните клетки и се декарбоксилират до пирогроздена киселина и CO 2 . CO 2 се включва в цикъла на Калвин и пирогроздената киселина се прехвърля в клетките на мезофила, където се превръща във фосфоенолпирогроздена киселина.

В зависимост от това коя киселина - малат или аспартат - се транспортира в клетките на обвивката, растенията се разделят на два вида: малат и аспартат. В клетките на обвивката тези С4 киселини се декарбоксилират, което се случва в различни растенияпротича с участието на различни ензими: NADP+-зависима декарбоксилираща малат дехидрогеназа (NADP+-MDH), NAD+-зависима декарбоксилираща малат дехидрогеназа (malic enzyme, NAD+-MDH) и PEP-карбоксикиназа (PEP-KK). Следователно растенията се разделят на още три подтипа: NADP + -MDG растения, NAD + -MDG растения, FEP-KK растения.

Този механизъм позволява на растенията да фотосинтезират, когато устицата са затворени поради висока температура. В допълнение, продуктите от цикъла на Калвин се образуват в хлоропластите на обвивните клетки, заобикалящи съдовите снопове. Това насърчава бързото изтичане на фотоасимилати и по този начин увеличава интензивността на фотосинтезата.

Фотосинтезата според типа Crassulaceae (сукуленти) е НАЧИНЪТ.

На сухи места има сукулентни растения, чиито устицата са отворени през нощта и затворени през деня, за да се намали транспирацията. В момента този тип фотосинтеза се среща в представители на 25 семейства.

При сукуленти (кактуси и растения от семейство Crassulaceae ( Crassulaceae) процесите на фотосинтеза са разделени не в пространството, както при други С4 растения, а във времето. Този тип фотосинтеза се нарича път CAM (метаболизъм на кръстосване на киселината). Устицата обикновено са затворени през деня, предотвратявайки загубата на вода чрез транспирация, и отворени през нощта. На тъмно CO 2 навлиза в листата, където фосфоенолпируват карбоксилазата го добавя към фосфоенолпирувинова киселина, образувайки оксалооцетна киселина. Редуцира се от NADPH-зависима малат дехидрогеназа до ябълчена киселина, която се натрупва във вакуоли. През деня ябълчената киселина преминава от вакуолата в цитоплазмата, където се декарбоксилира, за да образува CO 2 и пирогроздена киселина. CO 2 дифундира в хлоропластите и влиза в цикъла на Калвин.

И така, тъмната фаза на фотосинтезата е разделена във времето: CO 2 се абсорбира през нощта и се възстановява през деня, малатът се образува от PAL, карбоксилирането в тъканите се случва два пъти: PEP се карбоксилира през нощта, RuBP се карбоксилира през деня .

CAM растенията са разделени на два вида: NADP-MDG растения, PEP-KK растения.

Подобно на C4, типът CAM е допълнителен, доставящ CO 2 в цикъла C3 в растения, адаптирани към живот в условия на повишени температури или липса на влага. При някои растения този цикъл функционира винаги, при други функционира само при неблагоприятни условия.

Фотодишане.

Фотодишането е светлинно активиран процес на освобождаване на CO 2 и абсорбция на O 2. (НЕ СВЪРЗАНО С ФОТОСИНТЕЗАТА ИЛИ ДИШАНЕТО). Тъй като основният продукт на фотодишането е гликоловата киселина, той се нарича още гликолатен път. Фотодишането се увеличава при ниско съдържание на CO 2 и висока концентрация на O 2 във въздуха. При тези условия хлоропластната рибулоза бисфаткарбоксилаза катализира не карбоксилирането на рибулоза-1,5-бисфосфат, а разцепването му до 3-фосфоглицеринова и 2-фосфогликолова киселини. Последният се дефосфорилира, за да образува гликолова киселина.

Гликоловата киселина преминава от хлоропласта в пероксизома, където се окислява от гликолатоксидазата до глиоксилова киселина. Полученият водороден пероксид се разлага от каталаза, присъстваща в пероксизома. Глиоксиловата киселина се аминира, за да образува глицин. Глицинът се транспортира до митохондриите, където серинът се синтезира от две молекули глицин и се освобождава CO 2 .

Серинът може да навлезе в пероксизома и под действието на аминотрансферазата прехвърля аминогрупата към пирогроздена киселина, за да образува аланин, а самият той се превръща в хидроксипирогроздена киселина. Последният, с участието на NADPH, се редуцира до глицеринова киселина. Преминава в хлоропластите, където се включва в цикъла на Калвин и се образуват 3 PHA.

Дишане на растенията

Живата клетка е отворена енергийна система, тя живее и поддържа своята индивидуалност благодарение на постоянен поток от енергия. Веднага щом този приток спре, настъпва дезорганизация и смърт на тялото. Енергията от слънчевата светлина, съхранявана в органичната материя по време на фотосинтезата, отново се освобождава и използва най-много различни процесижизнена дейност.

В природата има два основни процеса, при които се освобождава складираната в органичната материя енергия на слънчевата светлина – дишане и ферментация. Дишането е аеробно окислително разграждане на органични съединения до прости неорганични съединения, придружено от освобождаване на енергия. Ферментацията е анаеробен процес на разграждане на органични съединения до по-прости, придружен от освобождаване на енергия. При дишането акцептор на електрони е кислородът, при ферментацията се използват органични съединения.

Общото уравнение за процеса на дишане е:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Дихателни пътища

Има две основни системи и два основни пътя за трансформация на дихателния субстрат или окисление на въглехидратите:

1) гликолиза + цикъл на Кребс (гликолитичен); Този път на респираторен обмен е най-разпространеният и от своя страна се състои от две фази. Първата фаза е анаеробна (гликолиза), втората фаза е аеробна. Тези фази са локализирани в различни клетъчни отделения. Анаеробната фаза на гликолизата е в цитоплазмата, аеробната фаза е в митохондриите. Обикновено химията на дишането започва да се разглежда с глюкозата. Въпреки това, в растителни клеткиима малко глюкоза, тъй като крайните продукти на фотосинтезата са основната захароза транспортна формазахари в растението или въглехидрати за съхранение (нишесте и др.). Следователно, за да станат субстрат за дишане, захарозата и нишестето трябва да бъдат хидролизирани, за да образуват глюкоза.

2) пентозофосфат (апотомен). Относителната роля на тези дихателни пътища може да варира в зависимост от вида на растението, възрастта, етапа на развитие и в зависимост от факторите на околната среда. Процесът на дишане на растенията се среща във всички външни условия, в който животът е възможен. Растителният организъм няма адаптации за регулиране на температурата, така че процесът на дишане протича при температури от -50 до +50 ° C. Растенията също нямат адаптации за поддържане на равномерно разпределение на кислорода във всички тъкани. Именно необходимостта от осъществяване на процеса на дишане при различни условия е довела до развитието в процеса на еволюцията на различни респираторни метаболитни пътища и до още по-голямо разнообразие от ензимни системи, които осъществяват отделните етапи на дишането. Важно е да се отбележи взаимовръзката на всички метаболитни процеси в организма. Промяната на респираторния метаболитен път води до дълбоки промени в целия метаболизъм на растенията.

енергия

11 АТФ се образува в резултат на работата на СК и дихателната и 1 АТФ в резултат на субстратно фосфорилиране. По време на тази реакция се образува една молекула GTP (реакцията на рефосфорилиране води до образуването на АТФ).

1 оборот на CK при аеробни условия води до образуването на 12 ATP

Интегративна

На нивото на СК се комбинират пътищата на катаболизъм на протеини, мазнини и въглехидрати. Цикълът на Кребс е централен метаболитен път, който съчетава процесите на разграждане и синтез на основни клетъчни компоненти.

Амфиболичен

Метаболитите на СК са ключови на тяхното ниво, те могат да превключват от един тип метаболизъм към друг.

13.ETC: Локализация на компоненти. Механизмът на окислителното фосфорилиране. Хемиосмотичната теория на Мичъл.

Електрон транспортна верига- това е верига от окислително-редукционни агенти, разположени по определен начин в мембраната на хлоропластите, осъществяващи фотоиндуциран електронен транспорт от вода към NADP +. Движещата сила за транспортирането на електрони през ETC на фотосинтезата са окислително-възстановителните реакции в реакционните центрове (RC) на две фотосистеми (PS). Първичното разделяне на зарядите в PS1 RC води до образуването на силен редуциращ агент A0, чийто редокс потенциал осигурява редукция на NADP + чрез верига от междинни носители. В RC PS2 фотохимичните реакции водят до образуването на силен окислител P680, който предизвиква серия от редокс реакции, водещи до окисление на водата и освобождаване на кислород. Редукцията на P700, образувана в PS1 RC, се дължи на електрони, мобилизирани от вода от фотосистема II, с участието на междинни електронни носители (пластохинони, редокс кофактори на цитохромния комплекс и пластоцианин). За разлика от първичните фотоиндуцирани реакции на разделяне на заряда в реакционните центрове, протичащи срещу термодинамичния градиент, преносът на електрони в други части на ETC се извършва по градиента на редокс потенциала и е придружен от освобождаване на енергия, която се използва за синтез на АТФ.

Компонентите на митохондриалния ETC са подредени в следния ред:

Двойка електрони от NADH или сукцинат се прехвърля по ETC към кислорода, който, като се редуцира и добавя два протона, образува вода.

Определение и обща характеристика на фотосинтезата, значението на фотосинтезата

ФОТОСИНТЕЗАТА епроцесът на образуване на органични вещества от CO2 и H2O на светлина с участието на фотосинтетични пигменти.

От биохимична гледна точка, фотосинтезата ередокс процес на превръщане на стабилни молекули на неорганични вещества CO2 и H2O в молекули на органични вещества – въглехидрати.

Обща характеристика

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Процесът на фотосинтеза се състои от две фази и няколко етапа, които протичат последователно.

I Светла фаза

1. Фотофизичен етап– среща се във вътрешната мембрана на хлоропластите и се свързва с усвояването на слънчевата енергия от пигментните системи.

2. Фотохимичен етап- протича във вътрешната мембрана на хлоропластите и е свързана с превръщането на слънчевата енергия в химическа енергия ATP и NADPH2 и фотолизата на водата.

II Тъмна фаза

3. Биохимичен етап или цикъл на Калвин- протича в стромата на хлоропластите. На този етап въглеродният диоксид се редуцира до въглехидрати.

ЗНАЧЕНИЕ

1. Осигуряване на постоянство на CO2 във въздуха.Свързването на CO 2 по време на фотосинтезата до голяма степен компенсира освобождаването му в резултат на други процеси (дишане, ферментация, вулканична дейност, промишлена дейност на човечеството).

2. Предотвратява развитието на парниковия ефект.Част от слънчевата светлина се отразява от повърхността на Земята под формата на топлинни инфрачервени лъчи. CO2 абсорбира инфрачервеното лъчение и по този начин задържа топлината на Земята. Увеличаването на съдържанието на CO 2 в атмосферата може да допринесе за повишаване на температурата, тоест да създаде парников ефект. Въпреки това високо съдържание CO 2 във въздуха активира фотосинтезата и следователно концентрацията на CO 2 във въздуха отново ще намалее.

3. Натрупване на кислород в атмосферата.Първоначално в атмосферата на Земята е имало много малко кислород. Сега съдържанието му е 21% от обема на въздуха. По принцип този кислород е продукт на фотосинтезата.

4. Озонов екран.Озонът (O 3) се образува в резултат на фотодисоциация на кислородни молекули под въздействието на слънчева радиацияна надморска височина около 25 км. Защитава целия живот на Земята от разрушителните лъчи.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтезата е процес на образуване на органични вещества от въглероден диоксид и вода, на светлина, с отделяне на кислород.

Кратко обяснение на фотосинтезата

Процесът на фотосинтеза включва:

1) хлоропласти,

3) въглероден диоксид,

5) температура.

U висши растенияфотосинтезата се извършва в хлоропласти - пластиди с овална форма (полуавтономни органели), съдържащи пигмента хлорофил, благодарение на зеления цвят на който части от растението също имат зелен цвят.

При водораслите хлорофилът се съдържа в хроматофорите (клетки, съдържащи пигмент и отразяващи светлината). Кафявите и червените водорасли, които живеят на значителни дълбочини, където слънчевата светлина не достига добре, имат други пигменти.

Ако погледнете хранителната пирамида на всички живи същества, фотосинтезиращите организми са най-отдолу, сред автотрофите (организми, които синтезират органични вещества от неорганични). Следователно те са източник на храна за целия живот на планетата.

По време на фотосинтезата в атмосферата се отделя кислород. IN горни слоевеозонът се образува от атмосферата. Озоновият щит предпазва земната повърхност от твърди ултравиолетова радиация, благодарение на което животът успя да излезе от морето на сушата.

Кислородът е необходим за дишането на растенията и животните. Когато глюкозата се окислява с участието на кислород, митохондриите съхраняват почти 20 пъти повече енергия, отколкото без нея. Това прави използването на храната много по-ефективно, което доведе до високо нивометаболизъм при птици и бозайници.

повече подробно описаниепроцес на фотосинтеза на растенията

Напредък на фотосинтезата:

Процесът на фотосинтеза започва със светлинен удар върху хлоропластите - вътреклетъчни полуавтономни органели, съдържащи зелен пигмент. Когато са изложени на светлина, хлоропластите започват да консумират вода от почвата, разделяйки я на водород и кислород.

Част от кислорода се освобождава в атмосферата, другата част отива за окислителни процеси в растението.

Захарта се свързва с азота, сярата и фосфора, идващи от почвата, по този начин зелените растения произвеждат нишесте, мазнини, протеини, витамини и други сложни съединения, необходими за живота им.

Фотосинтезата протича най-добре под въздействието на слънчева светлина, но някои растения могат да се задоволят с изкуствено осветление.

Комплексно описание на механизмите на фотосинтезата за напреднал читател

До 60-те години на 20-ти век учените познават само един механизъм за фиксиране на въглеродния диоксид - чрез C3-пентозния фосфатен път. Въпреки това, наскоро група австралийски учени успяха да докажат, че в някои растения намаляването на въглеродния диоксид става чрез цикъла на C4-дикарбоксилната киселина.

При растенията с реакция С3 фотосинтезата протича най-активно при условия на умерена температура и светлина, главно в гори и тъмни места. Почти всички тези растения включват култивирани растенияи повечето зеленчуци. Те са в основата на човешката диета.

В растенията с реакция С4 фотосинтезата протича най-активно при условия висока температураи осветление. Такива растения включват например царевица, сорго и захарна тръстика, които растат в топъл и тропически климат.

Самият растителен метаболизъм беше открит съвсем наскоро, когато беше открито, че в някои растения, които имат специални тъкани за съхранение на вода, въглеродният диоксид се натрупва под формата на органични киселини и се фиксира във въглехидрати само след един ден. Този механизъм помага на растенията да пестят вода.

Как протича процесът на фотосинтеза?

Растението абсорбира светлина с помощта на зелено вещество, наречено хлорофил. Хлорофилът се намира в хлоропластите, които се намират в стъблата или плодовете. Има особено голямо количество от тях в листата, тъй като поради много плоската си структура, листът може да привлече много светлина и следователно да получи много повече енергия за процеса на фотосинтеза.

След абсорбцията хлорофилът е във възбудено състояние и предава енергия на други молекули на растителното тяло, особено тези, които участват пряко във фотосинтезата. Вторият етап от процеса на фотосинтеза протича без задължително участиесветлина и се състои в получаване на химическа връзка с участието на въглероден диоксид, получен от въздух и вода. На този етап се синтезират различни много полезни за живота вещества, като нишесте и глюкоза.

Тези органични вещества се използват от самите растения за подхранване на различните му части, както и за поддържане на нормални жизнени функции. Освен това тези вещества се набавят и от животните чрез ядене на растения. Хората си набавят тези вещества и чрез консумацията на храни от животински и растителен произход.

Условия за фотосинтеза

Фотосинтезата може да се осъществи както под въздействието на изкуствена светлина, така и на слънчева светлина. По правило в природата растенията „работят“ интензивно през пролетта и лятото, когато има много необходима слънчева светлина. През есента има по-малко светлина, дните са скъсени, листата първо пожълтяват и след това падат. Но веднага щом се появи топлото пролетно слънце, зелената зеленина се появява отново и зелените „фабрики“ ще възобновят работата си, за да осигурят така необходимия за живота кислород, както и много други хранителни вещества.

Алтернативно определение на фотосинтезата

Фотосинтезата (от старогръцки photo-светлина и synthesis - свързване, нагъване, свързване, синтез) е процесът на преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества в светлината от фотоавтотрофи с участието на фотосинтетични пигменти (хлорофил в растенията , бактериохлорофил и бактериородопсин в бактерии). В съвременната физиология на растенията фотосинтезата по-често се разбира като фотоавтотрофна функция - набор от процеси на абсорбция, трансформация и използване на енергията на светлинните кванти в различни ендергонични реакции, включително превръщането на въглеродния диоксид в органични вещества.

Фази на фотосинтезата

Фотосинтезата е доста сложен процес и включва две фази: светлина, която винаги се случва изключително на светлина, и тъмнина. Всички процеси протичат вътре в хлоропластите на специални малки органи - тилакодии. По време на светлинната фаза, квант светлина се абсорбира от хлорофила, което води до образуването на ATP и NADPH молекули. След това водата се разпада, образувайки водородни йони и освобождавайки молекула кислород. Възниква въпросът какви са тези неразбираеми мистериозни вещества: ATP и NADH?

АТФ е специална органична молекула, намираща се във всички живи организми и често се нарича "енергийна" валута. Именно тези молекули съдържат високоенергийни връзки и са източник на енергия при всеки органичен синтез и химични процеси в тялото. Е, NADPH всъщност е източник на водород, той се използва директно в синтеза на високомолекулни органични вещества - въглехидрати, което се случва във втората, тъмна фаза на фотосинтезата с помощта на въглероден диоксид.

Светлинна фаза на фотосинтезата

Хлоропластите съдържат много хлорофилни молекули и всички те абсорбират слънчевата светлина. В същото време светлината се абсорбира от други пигменти, но те не могат да извършват фотосинтеза. Самият процес протича само в някои хлорофилни молекули, които са много малко. Други молекули на хлорофил, каротеноиди и други вещества образуват специални антени и комплекси за събиране на светлина (LHC). Те, подобно на антените, абсорбират светлинни кванти и предават възбуждане на специални реакционни центрове или капани. Тези центрове са разположени във фотосистеми, от които растенията имат две: фотосистема II и фотосистема I. Те съдържат специални хлорофилни молекули: съответно във фотосистема II - P680 и във фотосистема I - P700. Те абсорбират светлина с точно тази дължина на вълната (680 и 700 nm).

Диаграмата прави по-ясно как всичко изглежда и се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата.

На фигурата виждаме две фотосистеми с хлорофили P680 и P700. Фигурата също така показва носителите, през които се осъществява транспортирането на електрони.

И така: двете молекули на хлорофила на две фотосистеми поглъщат светлинен квант и се възбуждат. Електронът e- (червен на фигурата) преминава на по-високо енергийно ниво.

Възбудените електрони имат много висока енергия, те се откъсват и влизат в специална верига от транспортери, която се намира в мембраните на тилакоидите - вътрешните структури на хлоропластите. Фигурата показва, че от фотосистема II от хлорофил P680 един електрон отива към пластохинон, а от фотосистема I от хлорофил P700 към фередоксин. В самите молекули на хлорофила на мястото на електроните след отстраняването им се образуват сини дупки с положителен заряд. какво да правя

За да компенсира липсата на електрон, молекулата на хлорофила P680 на фотосистема II приема електрони от водата и се образуват водородни йони. Освен това кислородът се отделя в атмосферата поради разграждането на водата. А молекулата на хлорофил P700, както се вижда от фигурата, компенсира липсата на електрони чрез система от носители от фотосистема II.

Като цяло, колкото и да е трудно, точно така протича светлинната фаза на фотосинтезата, т.е основната точкавключва пренос на електрони. Също така от фигурата можете да видите, че успоредно с електронния транспорт, водородните йони H+ се движат през мембраната и се натрупват вътре в тилакоида. Тъй като има много от тях там, те се движат навън с помощта на специален свързващ фактор, който на фигурата оранжев цвят, е на снимката вдясно и прилича на гъба.

И накрая, виждаме последната стъпка на електронен транспорт, която води до образуването на гореспоменатото NADH съединение. И поради преноса на H+ йони се синтезира енергийна валута - АТФ (вижда се вдясно на фигурата).

И така, светлинната фаза на фотосинтезата е завършена, кислородът се отделя в атмосферата, образуват се ATP и NADH. какво следва Къде е обещаната органична материя? И тогава идва тъмният етап, който се състои главно от химически процеси.

Тъмна фаза на фотосинтезата

За тъмната фаза на фотосинтезата въглеродният диоксид – CO2 – е основен компонент. Следователно растението трябва постоянно да го абсорбира от атмосферата. За тази цел на повърхността на листа има специални структури - устицата. Когато се отворят, CO2 навлиза в листата, разтваря се във вода и реагира със светлинната фаза на фотосинтезата.

По време на светлинната фаза в повечето растения CO2 се свързва с органично съединение с пет въглерода (което е верига от пет въглеродни молекули), което води до две молекули на съединение с три въглерода (3-фосфоглицеринова киселина). защото Първичният резултат са именно тези тривъглеродни съединения; растенията с този тип фотосинтеза се наричат ​​С3 растения.

По-нататъшният синтез в хлоропластите се извършва доста сложно. В крайна сметка той образува съединение с шест въглерода, от което впоследствие могат да се синтезират глюкоза, захароза или нишесте. Под формата на тези органични вещества растението натрупва енергия. В този случай само малка част от тях остава в листата, която се използва за неговите нужди, докато останалите въглехидрати пътуват из цялото растение, пристигайки там, където енергията е най-необходима - например в точките на растеж.

фотосинтеза- синтез на органични съединения от неорганични с помощта на светлинна енергия (hv). Общото уравнение за фотосинтезата е:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтезата протича с участието на фотосинтезиращи пигменти, които имат уникален имотпреобразуване на енергията на слънчевата светлина в енергия на химическата връзка под формата на АТФ. Фотосинтетичните пигменти са вещества, подобни на протеини. Най-важният от тях е пигментът хлорофил. При еукариотите фотосинтетичните пигменти са вградени във вътрешната мембрана на пластидите; при прокариотите те са вградени в инвагинациите на цитоплазмената мембрана.

Структурата на хлоропласта е много подобна на структурата на митохондриите. Вътрешната мембрана на грана тилакоидите съдържа фотосинтетични пигменти, както и протеини на веригата за транспортиране на електрони и молекули на ензима ATP синтетаза.

Процесът на фотосинтеза се състои от две фази: светла и тъмна.

Светлинна фазаФотосинтезата се извършва само на светлина в тилакоидната мембрана на грана. В тази фаза хлорофилът абсорбира светлинни кванти, произвежда ATP молекула и фотолиза на водата.

Под въздействието на светлинен квант (hv) хлорофилът губи електрони, преминавайки във възбудено състояние:

Chl → Chl + e -

Тези електрони се пренасят от носители навън, т.е. повърхността на тилакоидната мембрана, обърната към матрицата, където се натрупват.

В същото време вътре в тилакоидите се случва фотолиза на водата, т.е. разлагането му под въздействието на светлина

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Получените електрони се пренасят от носители към хлорофилните молекули и ги възстановяват: хлорофилните молекули се връщат в стабилно състояние.

Водородните протони, образувани по време на фотолизата на водата, се натрупват вътре в тилакоида, създавайки резервоар за H +. В резултат на това вътрешна повърхностТилакоидната мембрана е заредена положително (поради H +), а външната мембрана е заредена отрицателно (поради e -). Тъй като противоположно заредените частици се натрупват от двете страни на мембраната, потенциалната разлика се увеличава. При достигане критична стойностБлагодарение на потенциалната разлика, силата на електрическото поле започва да изтласква протоните през АТФ синтетазния канал. Освободената в този случай енергия се използва за фосфорилиране на ADP молекули:

ADP + P → ATP

Образуването на АТФ по време на фотосинтезата под въздействието на светлинна енергия се нарича фотофосфорилиране.

Водородните йони, веднъж на външната повърхност на тилакоидната мембрана, срещат електрони там и образуват атомен водород, който се свързва с молекулата на водородния носител NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Така по време на светлинната фаза на фотосинтезата се случват три процеса: образуването на кислород поради разлагането на водата, синтеза на АТФ и образуването на водородни атоми под формата на NADP H2. Кислородът дифундира в атмосферата, ATP и NADP H2 участват в процесите на тъмната фаза.

Тъмна фазафотосинтезата се извършва в матрицата на хлоропласта както на светлина, така и на тъмно и представлява серия от последователни трансформации на CO 2, идващ от въздуха в цикъла на Калвин. Реакциите на тъмната фаза се извършват с помощта на енергията на АТФ. В цикъла на Калвин CO 2 се свързва с водород от NADP H 2, за да образува глюкоза.

В процеса на фотосинтезата освен монозахаридите (глюкоза и др.) се синтезират и мономери на други органични съединения - аминокиселини, глицерин и мастни киселини. Така, благодарение на фотосинтезата, растенията осигуряват себе си и всички живи същества на Земята с необходимите органични вещества и кислород.

Сравнителна характеристикафотосинтезата и дишането на еукариотите е дадено в таблицата:

Сравнителни характеристики на фотосинтезата и дишането на еукариотите

Знак	фотосинтеза	дъх
Уравнение на реакцията	6CO 2 + 6H 2 O + Светлинна енергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + енергия (ATP)
Изходни материали	Въглероден диоксид, вода
Реакционни продукти	Органична материя, кислород	Въглероден диоксид, вода
Значение в кръговрата на веществата	Синтез на органични вещества от неорганични вещества	Разграждане на органични вещества до неорганични
Преобразуване на енергия	Преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества	Преобразуване на енергията на химичните връзки на органичните вещества в енергията на високоенергийните връзки на АТФ
Ключови етапи	Светла и тъмна фаза (включително цикъл на Калвин)	Непълно окисление (гликолиза) и пълно окисление (включително цикъл на Кребс)
Местоположение на процеса	Хлоропласт	Хиалоплазма (непълно окисление) и митохондрии (пълно окисление)