Обобщено уравнение на фотосинтезата. Принципна диаграма на фотосинтезата

фотосинтезае процесът на синтез на органични вещества от неорганични с помощта на светлинна енергия. В по-голямата част от случаите фотосинтезата се извършва от растения с помощта на клетъчни органели като напр хлоропластисъдържащ зелен пигмент хлорофил.

Ако растенията не бяха способни да синтезират органична материя, тогава почти всички други организми на Земята нямаше да имат какво да ядат, тъй като животните, гъбите и много бактерии не могат да синтезират органични вещества от неорганични. Те само усвояват готови, разделят ги на по-прости, от които отново сглобяват сложни, но вече характерни за тялото им.

Такъв е случаят, ако говорим за фотосинтезата и нейната роля съвсем накратко. За да разберем фотосинтезата, трябва да кажем повече: какви специфични неорганични вещества се използват, как протича синтезата?

Фотосинтезата изисква две неорганични вещества - въглероден диоксид (CO 2) и вода (H 2 O). Първият се абсорбира от въздуха надземни частирастения главно чрез устицата. Водата идва от почвата, откъдето се доставя до фотосинтезиращите клетки от проводящата система на растението. Освен това фотосинтезата изисква енергията на фотоните (hν), но те не могат да бъдат приписани на материята.

Като цяло фотосинтезата произвежда органична материя и кислород (O2). Обикновено органичната материя най-често означава глюкоза (C 6 H 12 O 6).

Органичните съединения са съставени предимно от въглеродни, водородни и кислородни атоми. Те се намират във въглероден диоксид и вода. По време на фотосинтезата обаче се освобождава кислород. Атомите му се вземат от вода.

Накратко и общо, уравнението за реакцията на фотосинтезата обикновено се записва, както следва:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но това уравнение не отразява същността на фотосинтезата и не я прави разбираема. Вижте, въпреки че уравнението е балансирано, в него общият брой на атомите в свободния кислород е 12. Но ние казахме, че те идват от вода, а има само 6 от тях.

Всъщност фотосинтезата протича в две фази. Първият се нарича светлина, второ - тъмно. Такива имена се дължат на факта, че светлината е необходима само за светлата фаза, тъмната фаза е независима от нейното присъствие, но това не означава, че тя се появява на тъмно. Светлата фаза се появява върху мембраните на тилакоидите на хлоропласта, а тъмната фаза се среща в стромата на хлоропласта.

По време на светлинната фаза не се осъществява свързване на CO 2 . Всичко, което се случва, е улавянето на слънчевата енергия от хлорофилните комплекси, нейното съхранение в АТФ и използването на енергия за редуциране на NADP до NADP*H 2 . Потокът на енергия от светлинно възбудения хлорофил се осигурява от електрони, предавани по електронната транспортна верига на ензими, вградени в тилакоидните мембрани.

Водородът за НАДФ се взема от водата, която под въздействието на слънчева светлинасе разлага на кислородни атоми, водородни протони и електрони. Този процес се нарича фотолиза. Кислородът от водата не е необходим за фотосинтезата. Кислородните атоми от две водни молекули се комбинират, за да образуват молекулярен кислород. Уравнението на реакцията за светлинната фаза на фотосинтезата изглежда накратко така:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

По този начин освобождаването на кислород става по време на светлинната фаза на фотосинтезата. Броят на ATP молекулите, синтезирани от ADP и фосфорна киселина за фотолиза на една водна молекула, може да бъде различен: една или две.

И така, ATP и NADP*H 2 идват от светлата фаза към тъмната фаза. Тук енергията на първия и редукционната сила на втория се изразходват за свързване на въглероден диоксид. Този етап на фотосинтезата не може да бъде обяснен просто и кратко, защото не протича по начина, по който шест молекули CO 2 се комбинират с водород, освободен от молекулите NADP*H 2, за да образуват глюкоза:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(реакцията протича с изразходването на енергия ATP, която се разпада на ADP и фосфорна киселина).

Дадената реакция е просто опростяване за по-лесно разбиране. Всъщност молекулите на въглеродния диоксид се свързват една по една и се присъединяват към вече готовото органично вещество с пет въглерода. Образува се нестабилно шествъглеродно органично вещество, което се разпада на тривъглеродни въглехидратни молекули. Някои от тези молекули се използват за ресинтезиране на оригиналното вещество с пет въглерода за свързване на CO 2 . Този ресинтез е осигурен Цикъл на Калвин. Малка част от въглехидратните молекули, съдържащи три въглеродни атома, излизат от цикъла. Всички други органични вещества (въглехидрати, мазнини, протеини) се синтезират от тях и други вещества.

Тоест всъщност тривъглеродните захари, а не глюкозата, излизат от тъмната фаза на фотосинтезата.

Общо уравнение на фотосинтезата:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (светлина, хлоропласти)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. По време на този процес от бедни на енергия вещества - въглероден диоксид и вода - се образува въглехидратната глюкоза (C 6 H 12 O 6) - богата на енергия субстанция, освен това се образува и молекулярен кислород. Руският учен, физиологът на растенията К.А. Тимирязев.

Уравнението на фотосинтезата съответства на две частични реакции:

1) светлинна реакция или преобразуване на енергия - процесът на локализация в тилакоидите на хлоропласта. ]

2) тъмна реакция или трансформация на вещества - процесът на локализация в стромата на хлоропласта.

3.Листата като орган на фотосинтезата.Листата са фотосинтетичен орган, който абсорбира и съхранява слънчева енергияи осъществява газообмен с атмосферата. Средно едно листо абсорбира 80-85% от фотосинтетично активното лъчение (PAR) и 25% от енергията на инфрачервените лъчи. 1,5-2% от абсорбирания PAR се изразходва за фотосинтеза, останалата част от енергията се изразходва за изпаряване на вода - транспирация. Листът има плоска структура и малка дебелина. Голямо значениеЗа да улавят ефективно светлината, архитектониката на растенията - пространственото разположение на органите, тези листа са разположени върху растението, без да се закриват едно друго. Характеристики, които осигуряват ефективността на фотосинтезата: 1) наличието на покривна тъкан, епидермис, който предпазва листата от прекомерна загуба на вода. Клетките на долния и горния епидермис нямат хлоропласти и имат големи вакуоли. как лещите фокусират светлината върху по-дълбока хлорофилна тъкан. Долният и горният епидермис имат устица, през които CO2 дифундира в листата 2) наличието на специализирана фотосинтетична тъкан, хлоренхим. Основната хлорофилоносна тъкан е палисадният паренхим, който е разположен върху осветената част на листа. Всяка клетка на паренхима на палисадата съдържа 30-40 хлоропласта 3) наличието на силно развита система от проводящи пътища, която осигурява бързо изтичане на асимилати и снабдяване на фотосинтетичните клетки с вода и необходими минерали. Зависи от външни условияТъй като листата се формират и функционират, тяхната анатомична структура може да се промени.

4.Устройство и функции на хлоропластите.Хлоропласти - пластиди висши растения, при който протича процесът на фотосинтеза, т.е. използването на енергията на светлинните лъчи за образуване на органични вещества от неорганични вещества (въглероден диоксид и вода) с едновременното освобождаване на кислород в атмосферата. Хлоропластите имат формата на двойноизпъкнала леща, размерът им е около 4-6 микрона. Те се намират в паренхимните клетки на листата и други зелени части на висшите растения. Броят им в една клетка варира между 25-50.

Отвън хлоропластът е покрит с обвивка, състояща се от две липопротеинови мембрани, външна и вътрешна. И двете мембрани имат дебелина около 7 nm, те са разделени една от друга с междумембранно пространство от около 20-30 nm. Вътрешната мембрана на хлоропластите, подобно на други пластиди, образува нагънати инвагинации в матрицата или стромата. В зрелия хлоропласт на висшите растения се виждат два вида вътрешни мембрани. Това са мембрани, които образуват плоски, разширени стромални ламели и мембрани от тилакоиди, плоски дисковидни вакуоли или торбички.

Основната функция на хлоропластите е да улавят и преобразуват светлинната енергия.

Мембраните, които образуват грана, съдържат зелен пигмент - хлорофил. Именно тук протичат светлинните реакции на фотосинтезата - поглъщането на светлинните лъчи от хлорофила и превръщането на светлинната енергия в енергията на възбудените електрони. Електроните, възбудени от светлина, т.е. имащи излишък от енергия, отдават енергията си за разлагането на водата и синтеза на АТФ. Когато водата се разлага, се образуват кислород и водород. Кислородът се отделя в атмосферата, а водородът се свързва от протеина фередоксин.

Хлоропластите имат известна автономия в клетъчната система. Те имат свои собствени рибозоми и набор от вещества, които определят синтеза на редица собствени протеини на хлоропласта. Има и ензими, чиято работа води до образуването на липиди, които изграждат ламелите и хлорофила. Благодарение на всичко това хлоропластите могат да се изграждат самостоятелно собствени структури. Друга много важна функция е асимилацията на въглеродния диоксид в хлоропласта или, както се казва, фиксирането на въглеродния диоксид, тоест включването на неговия въглерод в състава на органичните съединения

5.Пигменти на фотосинтетичния апарат (обща характеристика)Способността на растенията да извършват фотосинтеза е свързана с наличието на пигменти. Най-важният от тях е съдържащият магнезий порфиринов пигмент - хлорофил.

В природата се срещат пет различни видовехлорофил, които се различават леко по своята молекулна структура. Хлорофил а присъства във всички водорасли и висши растения; хлорофил b - при зелени, хароцееви и еуглепови и при висши растения; хлорофил c - y кафяви водорасли, златни рибки, диатомеи и динофлагелати; хлорофил d - в червените водорасли; хлорофил e е открит само веднъж, очевидно това е хлорофил c; накрая, различни видовебактериохлорофил – във фотосинтезиращите бактерии. Синьо-зелените и червените водорасли се характеризират с наличието на билипротеини: фикоцианин и фикоеритрин. Хлорофил а е най-добре проучен. Молекулата му се състои от четири пиролови пръстена, с магнезиев атом, свързан с азота, и едновалентен ненаситен алкохол фитол е прикрепен към един от пръстените.

Молекулата на хлорофила е вградена в мембраната – потопена от хидрофобна фитолова верига в липидната й част. Чистият разтвор на хлорофил а има максимум на абсорбция при 663 nm. В непокътната, неувредена, нормално функционираща клетка, хлорофилът също се характеризира с максимуми на абсорбция при 672 и 683 nm. Високата ефективност на абсорбцията на светлина от хлорофилите се дължи на присъствието в тяхната молекула голямо числоспрегнати двойни връзки.

Химичното уравнение за процеса на фотосинтезата може най-общо да бъде представено по следния начин:

6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Фотосинтезата е процес, при който електромагнитната енергия на слънцето се абсорбира от хлорофила и спомагателните пигменти и се превръща в химическа енергия, абсорбира въглероден диоксид от атмосферата, редуцира го до органични съединения и връща кислород в атмосферата.

По време на процеса на фотосинтеза различни органични съединения се изграждат от прости неорганични съединения (CO 2, H 2 O). В резултат на това настъпва преструктуриране на химичните връзки: вместо C–O и H–O връзки възникват C–C и C–H връзки, в които електроните заемат по-високо енергийно ниво. Така в зеления лист първоначално се създават богати на енергия органични вещества, с които животните и хората се хранят и получават енергия (чрез дишане). Можем да кажем, че почти цялата жива материя на Земята е резултат от фотосинтетична дейност.

Датата на откриване на процеса на фотосинтеза може да се счита за 1771 г. Английският учен Дж. Пристли обърна внимание на промените в състава на въздуха, дължащи се на жизнената дейност на животните. При наличието на зелени растения въздухът отново ставаше годен както за дишане, така и за горене. Впоследствие работата на редица учени (Y. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J.B. Boussingault) установи, че зелените растения абсорбират CO 2 от въздуха, от който се образува органична материя с участието на вода в светлината . Именно този процес през 1877 г. немският учен В. Пфефер нарича фотосинтеза. Законът за запазване на енергията, формулиран от Р. Майер, беше от голямо значение за разкриване на същността на фотосинтезата. През 1845 г. Р. Майер предлага енергията, използвана от растенията, да е енергията на Слънцето, която растенията превръщат в химическа енергия по време на фотосинтеза. Тази позиция е развита и експериментално потвърдена в изследванията на забележителния руски учен К.А. Тимирязев.

Фотосинтезата включва както светлинни, така и тъмни реакции. Проведени са редица експерименти, доказващи, че в процеса на фотосинтеза протичат не само реакции, които използват светлинна енергия, но и тъмни, които не изискват пряко участие на светлинна енергия. Могат да се дадат следните доказателства за съществуването на тъмни реакции в процеса на фотосинтеза:

1) фотосинтезата се ускорява с повишаване на температурата. От това пряко следва, че някои етапи от този процес не са пряко свързани с използването на светлинна енергия. Температурната зависимост на фотосинтезата е особено изразена при висок интензитет на светлината. Очевидно в този случай скоростта на фотосинтезата е ограничена именно от тъмни реакции;

2) ефективността на използване на светлинна енергия в процеса на фотосинтеза се оказа по-висока при периодично осветление. В същото време за повече ефективно използванесветлинна енергия, продължителността на тъмните интервали трябва значително да надвишава продължителността на светлите интервали.

Пигменти за фотосинтеза

За да може светлината да има ефект върху растителния организъм и по-специално да се използва в процеса на фотосинтеза, тя трябва да бъде абсорбирана от фоторецепторните пигменти. Пигменти- Това са цветни вещества. Пигментите абсорбират светлина с определена дължина на вълната. Непогълнатите части от слънчевия спектър се отразяват, което определя цвета на пигментите. Така зеленият пигмент хлорофил абсорбира червените и сините лъчи, докато зелените лъчи се отразяват главно. Видимата част от слънчевия спектър включва дължини на вълните от 400 до 700 nm. Веществата, които абсорбират цялата видима част от спектъра, изглеждат черни.

Пигментите, концентрирани в пластидите, могат да бъдат разделени на три групи: хлорофили, каротеноиди, фикобилини.

Към групата хлорофиливключват органични съединения, които съдържат 4 пиролови пръстена, свързани с магнезиеви атоми и имат зелен цвят.

В момента са известни около десет хлорофила. Те се различават по химическа структура, оцветяване, разпространение сред живите организми. Всички висши растения съдържат хлорофили a и b. Хлорофил c се намира в диатомеи, хлорофил d - в червените водорасли.

Основните пигменти, без които фотосинтезата не протича, са хлорофил а за зелените растения и бактериохлорофили за бактериите. За първи път е получена точна представа за пигментите на зелените листа на висшите растения благодарение на работата на най-големия руски ботаник M.S. Цветове (1872-1919). Той разработи нов хроматографски метод за разделяне на веществата и изолира листните пигменти в тяхната чиста форма.

Хроматографският метод за разделяне на веществата се основава на тяхната различна адсорбционна способност. Този метод е широко използван. Г-ЦА. Цветът премина през екстракта от листа стъклена тръбанапълнена с прах - креда или захароза (хроматографска колона). Отделните компоненти на пигментната смес се различават по степен на адсорбираемост и се движат с различна скорост, в резултат на което се концентрират в различни зониколони. Чрез разделяне на колоната на отделни части (зони) и използване на подходяща система от разтворители, всеки пигмент може да бъде изолиран. Оказа се, че листата на висшите растения съдържат хлорофил а и хлорофил b, както и каротеноиди (каротин, ксантофил и др.). Хлорофилите, подобно на каротеноидите, са неразтворими във вода, но са силно разтворими в органични разтворители. Хлорофилите a и b се различават по цвят: хлорофил a е синьо-зелен, а хлорофил b е жълто-зелен. Съдържанието на хлорофил а в листата е приблизително три пъти по-високо от това на хлорофил b.

Каротеноиди- това са жълти и оранжеви пигменти с алифатна структура, производни на изопрен. Каротеноидите се намират във всички висши растения и много микроорганизми. Това са най-разпространените пигменти с разнообразни функции. Каротеноидите, съдържащи кислород, се наричат ​​ксантофили. Основните представители на каротеноидите във висшите растения са два пигмента - каротин (оранжев) и ксантофил (жълт). За разлика от хлорофилите, каротеноидите не абсорбират червените лъчи и не флуоресцират. Подобно на хлорофила, каротеноидите в хлоропластите и хроматофорите се намират под формата на водонеразтворими комплекси с протеини. Каротеноиди, абсорбиращи определени областислънчев спектър, предават енергията на тези лъчи на молекулите на хлорофила. По този начин те допринасят за използването на лъчи, които не се абсорбират от хлорофила.

Фикобилини- червени и сини пигменти, открити в цианобактерии и някои водорасли. Изследванията показват, че червените водорасли и цианобактериите съдържат фикобилини заедно с хлорофил а. Химическата структура на фикобилините се основава на четири пиролови групи.

Фикобилините са представени от пигменти: фикоцианин, фикоеритрин и алофикоцианин. Фикоеритринът е окислен фикоцианин. Фикобилините образуват силни съединения с протеини (фикобилинови протеини). Връзката между фикобилините и протеините се разрушава само от киселина.

Фикобилините абсорбират лъчите в зелената и жълтата част на слънчевия спектър. Това е частта от спектъра, която се намира между двете основни линии на абсорбция на хлорофила. Фикоеритринът абсорбира лъчи с дължина на вълната 495-565 nm, а фикоцианинът - 550-615 nm. Сравнението на спектрите на поглъщане на фикобилините със спектралния състав на светлината, в която протича фотосинтезата в цианобактериите и червените водорасли, показва, че те са много близки. Това предполага, че фикобилините абсорбират светлинната енергия и подобно на каротеноидите я пренасят в молекулата на хлорофила, след което тя се използва в процеса на фотосинтеза. Наличието на фикобилини във водораслите е пример за адаптирането на организмите в процеса на еволюция към използването на области от слънчевия спектър, които проникват през дебелината морска вода(хроматична адаптация). Както е известно, червените лъчи, съответстващи на основната линия на поглъщане на хлорофила, се абсорбират при преминаване през водния стълб. Зелените лъчи проникват най-дълбоко и се абсорбират не от хлорофила, а от фикобилините.

Свойства на хлорофила

Всички хлорофили са магнезиеви соли на пирола. В центъра на молекулата на хлорофила има магнезий и четири пиролови пръстена, свързани помежду си чрез метанови мостове.

По химическа структура хлорофилите са естери на дикарбоксилна органична киселина - хлорофилин и два остатъка от алкохоли - фитол и метил.

Най-важната част от молекулата на хлорофила е централното ядро. Състои се от четири пиролови петчленни пръстена, свързани с въглеродни мостове и образуващи голямо порфириново ядро ​​с азотни атоми в средата, свързани с магнезиев атом. Молекулата на хлорофила има допълнителен циклопентанонов пръстен, който съдържа карбонилни, както и карбоксилни групи, свързани чрез естерна връзка с метилов алкохол. Наличието на кръгова конюгирана система от десет двойни връзки и магнезий в порфириновото ядро ​​е отговорно за зеления цвят, характерен за хлорофила.

Хлорофил В се различава от хлорофил а само по това, че вместо метилова група във втория пиролов пръстен има алдехидна група СОН. Хлорофилът е синьо-зелен на цвят, а хлорофил b е светлозелен. Те се адсорбират в различни слоеве на хроматограмата, което показва различни химически и физични свойства. Според съвременните концепции биосинтезата на хлорофил b се осъществява чрез хлорофил а.

Флуоресценцията е свойството на много тела под въздействието на падаща светлина да излъчват светлина: в този случай дължината на вълната на излъчваната светлина обикновено е по-голяма от дължината на вълната на вълнуващата светлина. Едно от най-важните свойства на хлорофилите е тяхната изразена способност да флуоресцират, която е интензивна в разтвор и потисната в хлорофила, съдържащ се в тъканите на листата и пластидите. Ако погледнете разтвор на хлорофил в лъчите на светлината, преминаващи през него, той изглежда изумрудено зелен, но ако го погледнете в лъчите на отразената светлина, той придобива червен цвят - това е явлението флуоресценция.

Хлорофилите се различават по спектрите на абсорбция, докато в хлорофил b, в сравнение с хлорофил а, лентата на абсорбция в червената област на спектъра е леко изместена към късовълновите лъчи, а в синьо-виолетовата област максимумът на абсорбция е изместен към дългите -дължина на вълната (червени) лъчи.

Фотосинтетичното фосфорилиране е открито от Д. Арнон и неговите колеги и други изследователи в експерименти с изолирани хлоропласти от висши растения и с безклетъчни препарати от различни фотосинтезиращи бактерии и водорасли. По време на фотосинтезата възникват два вида фотосинтетично фосфорилиране: циклично и нециклично. И при двата вида фотофосфорилиране, синтезът на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат възниква на етапа на пренос на електрон от цитохром b6 към цитохром f.

Синтезът на АТФ се осъществява с участието на АТФ-азния комплекс, "вграден" в протеиново-липидната мембрана на тилакоида от външната му страна. Според теорията на Мичъл, точно както в случая на окислително фосфорилиране в митохондриите, веригата за пренос на електрони, разположена в тилакоидната мембрана, функционира като „протонна помпа“, създавайки градиент на концентрация на протони. В този случай обаче прехвърлянето на електрони, което се случва по време на абсорбцията на светлина, ги кара да се движат от външната към вътрешната част на тилакоида и полученият трансмембранен потенциал (между вътрешната и външната повърхност на мембраната) е противоположен от образуваното в митохондриалната мембрана. Електростатичната енергия и енергията на протонния градиент се използват за синтезиране на АТФ от АТФ синтетаза.

При нециклично фотофосфорилиране електроните, доставени от вода и съединение Z към фотосистема 2 и след това към фотосистема 1, се насочват към междинно съединение X и след това се използват за редуциране на NADP+ до NADPH; тяхното пътуване свършва тук. По време на циклично фотофосфорилиране, електроните, получени от фотосистема 1 към съединение X, се изпращат отново към цитохром b6 и оттам по-нататък към цитохром Y, участвайки в този последен етап от пътя си в синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат. По този начин, по време на нециклично фотофосфорилиране, движението на електрони се придружава от синтеза на АТФ и NADPH. По време на цикличното фотофосфорилиране се получава само синтез на АТФ и не се образува NADPH. АТФ, образуван по време на фотофосфорилиране и дишане, се използва не само при редуцирането на фосфоглицериновата киселина до въглехидрати, но и в други синтетични реакции - при синтеза на нишесте, протеини, липиди, нуклеинова киселинаи пигменти. Освен това служи като източник на енергия за процесите на движение, транспорт на метаболити, поддържане на йонен баланс и др.

Ролята на пластохиноните във фотосинтезата

В хлоропластите са открити пет форми на пластохинони, обозначени с буквите A, B, C, D и E, които са производни на бензохинона. Например, пластохинон А е 2,3-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноните са много близки по структура до убихиноните (коензими Q), които играят важна роля в процеса на пренос на електрони по време на дишане. Важната роля на пластохиноните в процеса на фотосинтеза се дължи на факта, че ако те се екстрахират от хлоропластите с петролев етер, фотолизата на водата и фотофосфорилирането спират, но се възобновяват след добавянето на пластохинони. Какви подробности за функционалната връзка на различните пигменти и носители на електрони, участващи в процеса на фотосинтеза - цитохроми, фередоксин, пластоцианин и пластохинони - трябва да бъдат показани от по-нататъшни изследвания. Във всеки случай, каквито и да са детайлите на този процес, сега е ясно, че светлинната фаза на фотосинтезата води до образуването на три специфични продукта: NADPH, ATP и молекулярен кислород.

Какви съединения се образуват в резултат на третия, тъмен етап на фотосинтезата?

Значителни резултати, които хвърлят светлина върху естеството на първичните продукти, образувани по време на фотосинтезата, са получени с помощта на изотопната техника. В тези проучвания ечемичните растения, както и едноклетъчните зелени водорасли Chlorella и Scenedesmus, са били хранени с въглероден диоксид, съдържащ радиомаркиран 14C като източник на въглерод. След изключително краткотрайно облъчване на опитни растения, което изключва възможността за вторични реакции, е изследвано разпределението на изотопния въглерод в различни фотосинтетични продукти. Установено е, че първият продукт на фотосинтезата е фосфоглицериновата киселина; в същото време, при много краткотрайно облъчване на растенията, заедно с фосфоглицериновата киселина се образува малко количество фосфоенолпировинова и ябълчена киселина. Например, в експерименти с едноклетъчното зелено водорасло Sceriedesmus след фотосинтеза, продължила пет секунди, 87% от изотопния въглерод е намерен във фосфоглицеринова киселина, 10% във фосфоенолпировинова киселина и 3% в ябълчена киселина. Очевидно фосфоенолпировиновата киселина е продукт на вторичната трансформация на фосфоглицериновата киселина. При по-продължителна фотосинтеза, продължаваща 15-60 секунди, радиоактивният въглерод 14C се намира и в гликолова киселина, триозофосфати, захароза, аспарагинова киселина, аланин, серин, гликол, както и в протеини. Маркираният въглерод се намира по-късно в глюкоза, фруктоза, янтарна, фумарова и лимонени киселини, както и в някои аминокиселини и амиди (треонин, фенилаланин, тирозин, глутамин, аспарагин). По този начин експериментите с абсорбцията на въглероден диоксид, съдържащ белязан въглерод, от растенията показват, че първият продукт на фотосинтезата е фосфоглицериновата киселина.

Към какво вещество се добавя въглероден диоксид по време на фотосинтезата?

Работата на М. Калвин, извършена с помощта на радиоактивен въглерод 14C, показа, че в повечето растения съединението, към което се добавя CO2, е рибулозодифосфат. Чрез добавяне на CO2 се получават две молекули фосфоглицеринова киселина. Последният се фосфорилира с участието на АТФ, за да образува дифосфоглицеринова киселина, която се редуцира с участието на NADPH и образува фосфоглицералдехид, който частично се превръща във фосфодиоксиацетон. Благодарение на синтетичното действие на ензима алдолаза, фосфоглицералдехидът и фосфодиоксиацетонът се комбинират, за да образуват молекула фруктозодифосфат, от която допълнително се синтезират захароза и различни полизахариди. Рибулозодифосфатът е акцептор на CO2, образуван в резултат на серия от ензимни трансформации на фосфоглицералдехид, фосфодиоксиацетон и фруктозодифосфат. Еритрозен фосфат, седохептулозен фосфат, ксилулозен фосфат, рибозен фосфат и рибулозен фосфат се появяват като междинни продукти. Ензимни системи, които катализират всички тези трансформации, се намират в клетките на хлорела, в листата на спанак и в други растения. Според М. Калвин процесът на образуване на фосфоглицеринова киселина от рибулозодифосфат и СО2 е цикличен. Асимилацията на въглероден диоксид за образуване на фосфоглицеринова киселина се извършва без участието на светлина и хлорофил и е тъмен процес. Водородът във водата в крайна сметка се използва за редуциране на фосфоглицериновата киселина до фосфоглицералдехид. Този процес се катализира от ензима фосфоглицералдехид дехидрогеназа и изисква NADPH като източник на водород. Тъй като този процес незабавно спира на тъмно, очевидно е, че редукцията на NADP се извършва от водород, генериран по време на фотолизата на водата.

Уравнението на Калвин за фотосинтезата

Общото уравнение за цикъла на Калвин е както следва:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = фруктозо-b-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

По този начин, синтезът на една молекула хексоза изисква шест молекули CO2. За да се преобразува една молекула CO2, са необходими две молекули NADPH и три молекули ATP (1: 1,5). Тъй като по време на нециклично фотофосфорилиране съотношението на получения NADPH:ATP е 1:1, допълнително необходимо количествоАТФ се синтезира чрез процеса на циклично фотофосфорилиране.

Въглеродният път във фотосинтезата е изследван от Калвин при относително високи концентрации на CO2. При по-ниски концентрации, близки до атмосферните (0,03%), в хлоропласта се образува значително количество фосфогликолова киселина под действието на рибулоза дифосфат карбоксилаза. Последният, в процеса на транспортиране през мембраната на хлоропласта, се хидролизира от специфична фосфатаза и получената гликолова киселина се придвижва от хлоропласта към свързаните с него субклетъчни структури - пероксизоми, където под действието на ензима гликолатоксидаза, той се окислява до глиоксилова киселина HOC-COOH. Последният чрез трансаминиране образува глицин, който, преминавайки в митохондриите, се превръща тук в серин.

Тази трансформация е придружена от образуването на CO2 и NH3: 2 глицин + H2O = серин + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Въпреки това, амонякът не се отделя по време на външна среда, и се свързва под формата на глутамин. По този начин пероксизомите и митохондриите участват в процеса на така нареченото фотодишане - стимулиран от светлина процес на абсорбция на кислород и освобождаване на CO2. Този процес е свързан с превръщането на гликоловата киселина и нейното окисление до CO2. В резултат на интензивното фотодишане продуктивността на растенията може да намалее значително (до 30%).

Други възможности за усвояване на CO2 по време на фотосинтеза

Усвояването на CO2 по време на фотосинтезата се осъществява не само чрез карбоксилиране на рибулозодифосфат, но и чрез карбоксилиране на други съединения. Например, доказано е, че при захарна тръстика, царевица, сорго, просо и редица други растения ензимът фосфоенолпируват карбоксилаза, който синтезира оксалооцетна киселина от фосфоенолпируват, CO2 и вода, играе особено важна роля в процеса на фотосинтеза. фиксация. Растенията, в които първият продукт на фиксиране на CO2 е фосфоглицериновата киселина, обикновено се наричат ​​С3-растения, а тези, в които се синтезира оксалооцетна киселина, се наричат ​​С4-растения. Процесът на фотодишане, споменат по-горе, е характерен за растенията C3 и е следствие от инхибиторния ефект на кислорода върху рибулоза дифосфат карбоксилаза.

Фотосинтеза в бактерии

Във фотосинтезиращите бактерии фиксацията на CO2 става с участието на фередоксин. По този начин е изолирана и частично пречистена ензимна система от фотосинтетичната бактерия Chromatium, която с участието на фередоксин катализира редуктивния синтез на пирогроздена киселина от CO2 и ацетил коензим А:

Ацетил-КоА + CO2 + фередоксин намален. = пируват + окислен фередоксин. + CoA

По същия начин, с участието на фередоксин в безклетъчни ензимни препарати, изолирани от фотосинтезиращи бактерии Chlorobium thiosulfatophilum, α-кетоглутаровата киселина се синтезира чрез карбоксилиране на янтарна киселина:

Сукцинил-КоА + CO2 + фередоксин намален. = a-кетоглутарат + CoA + окислен фередоксин.

Някои микроорганизми, съдържащи бактериохлорофил, така наречените лилави серни бактерии, също претърпяват фотосинтеза на светлина. Въпреки това, за разлика от фотосинтезата на висшите растения, в този случай редуцирането на въглеродния диоксид се извършва от сероводород. Общото уравнение за фотосинтезата в лилавите бактерии може да бъде представено по следния начин:

Светлина, бактериохлорофил: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

По този начин в този случай фотосинтезата е свързан редокс процес, който протича под въздействието на светлинна енергия, погълната от бактериохлорофила. От горното уравнение се вижда, че в резултат на фотосинтезата лилавите бактерии отделят свободна сяра, която се натрупва в тях под формата на гранули.

Изследвания, проведени с помощта на изотопни техники с анаеробната фотосинтетична лилава бактерия Chromatium, показват, че по време на много кратки периоди на фотосинтеза (30 секунди), около 45% от въглеродния CO2 е включен в аспарагиновата киселина и около 28% във фосфоглицериновата киселина. Очевидно образуването на фосфоглицеринова киселина предшества образуването на аспарагинова киселина и най-ранният продукт на фотосинтезата в Chromatium, както и във висшите растения и едноклетъчните зелени водорасли, е рибулозният дифосфат. Последният, под действието на рибулоза дифосфат карбоксилаза, добавя CO2, за да образува фосфоглицеринова киселина. Тази киселина в Chromatium, в съответствие със схемата на Calvin, може да бъде частично превърната във фосфорилирани захари, но основно се превръща в аспарагинова киселина. Образуването на аспарагинова киселина става чрез превръщането на фосфоглицериновата киселина във фосфоенолпирогроздена киселина, която, когато се подлага на карбоксилиране, дава оксалооцетна киселина; последният, чрез трансаминиране, дава аспарагинова киселина.

Фотосинтезата е източникът на органични вещества на Земята

Процесът на фотосинтеза, който протича с участието на хлорофил, в момента е основният източник на образуване органична материяНа земята.

Фотосинтеза за производство на водород

Трябва да се отбележи, че едноклетъчните фотосинтетични водорасли произвеждат водороден газ при анаеробни условия. Изолирани хлоропласти на висши растения, осветени в присъствието на ензима хидрогеназа, който катализира реакцията 2H+ + 2e- = H2, също отделят водород. По този начин е възможно фотосинтетичното производство на водород като гориво. Този въпрос, особено в контекста на енергийната криза, привлича много внимание.

Нов тип фотосинтеза

По принцип е открит от V. Stokenius новият видфотосинтеза. Оказа се, че бактериите Halobacterium halobium, живеещи в концентрирани разтвори на натриев хлорид, протеиново-липидната мембрана, заобикаляща протоплазмата, съдържа хромопротеиновия бактериородопсин, подобен на родопсина - визуалното лилаво на животинското око. В бактериородопсин ретиналът (алдехидната форма на витамин А) е свързан с протеин с молекулно тегло 26534, той се състои от 247 аминокиселинни остатъка. Поглъщайки светлината, бактериородопсинът участва в процеса на преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия на високоенергийните АТФ връзки. По този начин организъм, който не съдържа хлорофил, може с помощта на бактериородопсин да използва светлинна енергия, за да синтезира АТФ и да осигури на клетката енергия.

фотосинтеза- биологичен процес, който пренася електрони по електронната транспортна верига от една редокс система към друга.

По време на фотосинтезата на растенията въглехидратите се образуват от въглероден диоксид и вода:

(обща реакция на фотосинтеза).

Водата играе ролята на донор на електрони или водородни атоми за последваща редукция на CO2 в процеса на фотосинтеза в растенията. Следователно уравнението, описващо фотосинтезата, може да бъде пренаписано като

При сравнително изследване на фотосинтезата беше открито, че във фотосинтетичните клетки в ролята на акцептор на електрони

(или водородни атоми), в допълнение към C0 2, в някои случаи има нитратни йони, молекулярен азот или дори водородни йони. В допълнение към водата, сероводородът, изопропиловият алкохол и всеки друг възможен донор, в зависимост от вида на фотосинтезиращите клетки, могат да действат като донори на електрони или водородни атоми.

За да се осъществи общата реакция на фотосинтезата, е необходимо да се изразходва енергия от 2872 kJ/mol. С други думи, необходимо е да има редуциращ агент с достатъчно нисък редокс потенциал. При фотосинтезата на растенията NADPH + служи като такъв редуциращ агент.

Реакциите на фотосинтеза протичат в хлоропласт*зелени растителни клетки - вътреклетъчни органели, подобни на митохондриите и също притежаващи собствена ДНК. Вътрешни мембранни структури на хлоропластите - тилакоиди -съдържат хлорофил(светлоулавящ пигмент), както и всички носители на електрони. Пространството вътре в хлоропласта, свободно от тилакоиди, се нарича строма.

В зависимата от светлината част на фотосинтезата, „светлинната реакция“, се случва разделянето на H 2 0 молекулите, за да се образуват протони, електрони и кислороден атом. Електроните, "възбудени" от светлинна енергия, достигат енергийни нива, достатъчни за намаляване на NADP+. Полученият NADP + H +, за разлика от H 2 0, е подходящ редуциращ агент за превръщане на въглеродния диоксид в органично съединение. Ако NADPH + H +, ATP и съответните ензими присъстват в системата, фиксирането на CO 2 може да се случи и на тъмно; този процес се нарича темпореакция.

Тилакоидната мембрана съдържа три вида комплекси (фиг. 16.2). Първите две са свързани чрез дифузионен електронен носител - пластохинон (Q),подобен по структура на убихинона, а третият - малък водоразтворим протеин - пластоцианин (рупии), също участващи в преноса на електрони. Той съдържа меден атом, който служи като донор или акцептор на електрони (последователно в състояние Cu + или Cu 2+). Тези три вида комплекси се наричат ​​респ фотосистема II (FS II), цитохром b комплекс(cit b/f), състоящ се от два цитохрома и желязо-сярен център и пренасящ електрони от редуциран пластохинон към пластоцианин, и фотосистемааз (FSаз). Номерирането на фотосистемите отразява реда на тяхното откриване, а не реда на влизане в трансферната верига.

Ориз. 16.2.

Функцията на целия този апарат е да проведе цялостната реакция

Реакцията е придружена от голямо увеличение на енергията на Гибс, влизаща в системата под формата на слънчева светлина: енергията на два абсорбирани кванта се изразходва за образуването на всяка молекула NADPH.

Енергията на фотоните е право пропорционална на честотата на падащата светлина и може да се изчисли с помощта на формулата на Айнщайн, която определя енергията дедин „мол“ светлинни кванти, равен на 6.023-10 23 кванта (1 Айнщайн):

Тук н- число на Авогадро (6,023-10 23 1/mol); ч- константа на Планк (6,626-10 34 J/s); v е честотата на падащата светлина, числено равна на отношението земеделски,където c е скоростта на светлината във вакуум (3,0-10 8 m/s); х- дължина на светлинната вълна, m; д- енергия, Дж.

Когато се абсорбира фотон, атом или молекула преминава във възбудено състояние с по-висока енергия. Само фотони с определена дължина на вълната могат да възбудят атом или молекула, тъй като процесът на възбуждане е дискретен (квантов) по природа. Възбуденото състояние е изключително нестабилно, връщането в основно състояние е съпроводено със загуба на енергия.

При растенията рецепторът, който абсорбира светлината, е молекулата на хлорофила. а,чиято химична структура е дадена по-долу.

Хлорофиле тетрапирол, подобен по структура на хема. За разлика от хема, централният атом на хлорофила е магнезий, а една от страничните вериги съдържа дълга хидрофобна въглеводородна верига, която "закотвя" хлорофила в липидния двоен слой на тилакоидната мембрана. Подобно на хема, хлорофилът има система от спрегнати двойни връзки, които определят появата на интензивен цвят. В зелените растения хлорофилните молекули са пакетирани във фотосистеми, състоящи се от улавящи светлината хлорофилни молекули, реакционен център и верига за транспортиране на електрони.

Хлорофилът в PS II е обозначен като P 680, а в PS I е P 7 oo (от английски, пигмент- пигмент; числото съответства на дължината на вълната на максимално поглъщане на светлина в nm). Молекулите на хлорофила, които изпомпват енергия в такива центрове, се наричат антени.Комбинацията от абсорбция на светлина с тези две дължини на вълната от хлорофилните молекули дава по-висока скорост на фотосинтеза, отколкото когато светлината с всяка от тези дължини на вълната се абсорбира отделно. Фотосинтезата в хлоропластите се описва с така наречената Z-схема (от френски. зигзаг).

Хлорофил P 6 8o в реакционните центрове на PS II на тъмно е в основно състояние, без да проявява никакви редуциращи свойства. Когато P 680 получава фотонна енергия от хлорофила на антената, той преминава във възбудено състояние и се стреми да отдаде електрон, който е в горното енергийно ниво. В резултат на това този електрон се придобива от електронен носител на PSII - феофитин (Ph), пигмент, подобен по структура на хлорофила, но несъдържащ Mg 2+.

Две редуцирани молекули на феофитин последователно даряват получените електрони за редукцията на пластохинон, липидноразтворим електронен носител от PS II към цитохромния b/f комплекс.

В реакционния център на PS I фотонната енергия, уловена от хлорофила на антената, също се влива в хлорофил P700. В този случай P700 се превръща в мощен редуциращ агент. Електрон от възбуден хлорофил P 7 oo се прехвърля по къса верига към фередоксин(Fd) е водоразтворим стромален протеин, съдържащ електрон-оттеглящ клъстер от железни атоми. Фередоксин от FAD-зависим ензим фередоксин-NADP*-редуктазаредуцира NADP+ до NADPH.

За да се върне в първоначалното (основно) състояние, P 7 oo придобива електрон от редуцирания пластоцианин:

В PS II Pb80+ се връща в първоначалното си състояние, получавайки електрон от вода, тъй като неговият електронен афинитет е по-висок от този на кислорода.

Фотосинтезата се различава от другите биохимични процеси по това, че намаляването на NADP + и синтеза на АТФ възникват поради светлинна енергия. Всички по-нататъшни химични трансформации, по време на които се образуват глюкоза и други въглехидрати, не се различават фундаментално от ензимните реакции.

Ключовият метаболит е 3-фосфоглицерат,от които допълнително се синтезират въглехидрати по същия начин, както в черния дроб, с единствената разлика, че NADPH, а не NADH, служи като редуциращ агент в тези процеси.

Синтезът на 3-фосфоглицерат от въглероден диоксид се извършва с помощта на ензима - Рибулозодифосфат карбоксилаза/оксигеназа:

Карбоксилазата разгражда рибулоза-1,5-бисфосфат на две молекули 3-фосфоглицерат и в процеса добавя една молекула въглероден диоксид.

Добавянето (фиксирането) на въглероден диоксид става в цикличен процес, наречен Цикъл на Калвин.

Обща реакция на цикъла:

По време на катаболизма тази реакция протича в обратна посока(вижте Глава 12).

Последователността на реакциите на цикъла на Калвин може да бъде представена по следния начин:

На 15-ия етап цикълът е завършен и 6 рибулоза-1,5-дифосфат навлиза в 1-ви етап.

И така, по време на фотосинтезата в растенията въглеродният диоксид навлиза във въглеродния скелет на глюкозата в резултат на тъмна реакция с рибулоза-1,5-фосфат, за да се образува 3-фосфоглицерат (1-ви етап от цикъла).

IN флоравъглехидратите се натрупват в големи количествакато резервен хранителен материал (нишесте). Полизахаридното нишесте се образува в резултат на полимеризацията на глюкозата, получена в 8-ия етап.