Как изглежда проводящата тъкан? Структурата на растителната клетка. Растителни тъкани. Как са организирани ксилемните клетки?

Проводимите тъкани служат за придвижване на хранителни вещества, разтворени във вода, в цялото растение. Те са възникнали в резултат на приспособяването на растенията към живота на сушата. Във връзка с живота в две среди - почва и въздух, възникват две проводящи тъкани, през които веществата се движат в две посоки.

Почвените хранителни вещества - вода и минерални соли, разтворени в нея - се издигат по ксилемата от корените до листата (възходящ или транспирационен ток).

Вещества, образувани по време на фотосинтезата, главно захароза, се движат през флоема от листата към корените (поток надолу). Тъй като тези вещества са продукти на асимилацията на въглероден диоксид, транспортирането на вещества през флоема се нарича ток на асимилати.

Проводимите тъкани образуват непрекъсната разклонена система в тялото на растението, свързваща всички органи - от най-тънките корени до най-младите издънки. Ксилема и флоема са сложни тъкани, които включват разнородни елементи - проводими, механични, складиращи, отделителни. Най-важни са проводящите елементи; те изпълняват функцията на провеждане на веществата.

Ксилема и флоема се образуват от една и съща меристема и следователно винаги са разположени една до друга в растението. Първичните проводящи тъкани се образуват от първичната странична меристема - прокамбий, вторичната - от вторичната странична меристема - камбий. Вторичните проводящи тъкани имат по-сложна структура от първичните.

Ксилем (дърво)се състои от проводими елементи - трахеиди и съдове (трахеи), механични елементи - дървесни влакна (либриформни влакна) и елементи на основната тъкан - дървесен паренхим.

Проводимите елементи на ксилема се наричат ​​трахеални елементи. Трахеалните елементи са два вида - трахеиди и съдови сегменти (фиг. 3.26).

Трахеидата е силно удължена клетка с непокътнати първични стени. Движението на разтворите става чрез филтриране през ограничени пори. Съдът се състои от много клетки, наречени съдови сегменти. Сегментите са разположени един над друг, образувайки тръба. Между съседни сегменти на един и същи съд има проходни отвори - перфорации. Разтворите се движат през съдовете много по-лесно, отколкото през трахеидите.

ориз. 3.26. Диаграма на структурата и комбинацията от трахеиди (1) и съдови сегменти (2).

Трахеалните елементи в зряло, функциониращо състояние са мъртви клетки, които нямат протопласти. Запазването на протопластите би възпрепятствало движението на разтворите.

Съдовете и трахеидите предават разтвори не само вертикално, но и хоризонтално към съседните трахеални елементи и към живите клетки. Страничните стени на трахеидите и съдовете остават тънки на по-голяма или по-малка площ. В същото време те имат вторични удебеления, които придават здравина на стените. В зависимост от естеството на удебеленията на страничните стени трахеалните елементи се наричат ​​пръстеновидни, спирални, ретикуларни, скалариформени и точковидни (фиг. 3.27).

ориз. 3.27. Видове удебеляване и порьозност на страничните стени на трахеалните елементи: 1 – пръстеновидно, 2-4 – спираловидно, 5 – мрежесто удебеляване; 6 – стълба, 7 – срещуположна, 8 – правилна порьозност.

Вторичните пръстеновидни и спирални удебеления са прикрепени към тънката първична стена посредством тясна издатина. Когато удебеленията се съберат и между тях се образуват мостове, се появява мрежесто удебеляване, което се превръща в оградени пори. Тази серия (фиг. 3.27) може да се разглежда като морфогенетична, еволюционна серия.

Вторичните удебеления на клетъчните стени на трахеалните елементи се лигнифицират (импрегнират с лигнин), което им придава допълнителна здравина, но ограничава възможността за растеж на дължина. Следователно в онтогенезата на органа първо се появяват пръстеновидни и спирални елементи, които все още могат да се разтягат, които не пречат на растежа на органа по дължина. Когато растежът на даден орган спре, се появяват елементи, които не могат да се разтягат надлъжно.

В процеса на еволюцията първо се появяват трахеидите. Те са открити в първия примитив земни растения. Съдовете се появяват много по-късно чрез трансформиране на трахеидите. Почти всички покритосеменни растения имат съдове. Споровите и голосеменните растения като правило нямат кръвоносни съдове и имат само трахеиди. Само като рядко изключение, съдове са открити в такива спори като Selaginella, някои хвощове и папрати, както и в няколко голосеменни (Gnetaceae). Но в тези растения съдовете са възникнали независимо от съдовете на покритосеменните. Появата на съдове в покритосеменните бележи важно еволюционно постижение, тъй като улеснява провеждането на водата; покритосеменните растения се оказаха по-адаптирани към живота на сушата.

Дървесният паренхим и дървесните влакна изпълняват съответно складови и поддържащи функции.

Флоема (лико)се състои от проводими - ситови - елементи, съпътстващи клетки (придружаващи клетки), механични елементи - флоемни (ликови) влакна и елементи на основната тъкан - флоемен (ликов) паренхим.

За разлика от трахеалните елементи, проводящите елементи на флоема остават живи дори в зряло състояние, а клетъчните им стени остават първични, нелигнифицирани. По стените на ситовите елементи има групи от малки проходни дупки - ситови полета, през които протопластите на съседни клетки комуникират и се осъществява транспортирането на вещества. Има два вида ситови елементи - ситови клетки и ситови тръбни сегменти.

Ситовидните клетки са по-примитивни, те са характерни за споровите и голосеменните растения. Ситовидната клетка е единична клетка, силно удължена по дължина, със заострени краища. Ситовите му полета са разпръснати по страничните стени. В допълнение, ситовите клетки имат други примитивни характеристики: те нямат специализирани придружаващи клетки и съдържат ядра в зряло състояние.

При покритосеменните транспортът на асимилатите се осъществява чрез ситовидни тръби (фиг. 3.28). Те се състоят от много отделни клетки - сегменти, разположени една над друга. Ситовите полета на два съседни сегмента образуват ситова плоча. Ситовите плочи имат по-съвършена структура от ситовите полета (перфорациите са по-големи и са повече).

В зряло състояние сегментите на ситовидните тръби нямат ядра, но остават живи и активно провеждат вещества. Важна роля в пренасянето на асимилатите през ситовидните тръби принадлежи на придружаващите клетки (придружаващи клетки). Всеки сегмент на ситовидната тръба и придружаващата я клетка (или две или три клетки в случай на допълнително делене) възникват едновременно от една меристематична клетка. Придружаващите клетки имат ядра и цитоплазма с множество митохондрии; в тях протича интензивен метаболизъм. Има множество цитоплазмени връзки между ситовидните тръби и прилежащите клетки към тях. Смята се, че придружаващите клетки, заедно със сегменти от ситовидни тръби, съставляват единна физиологична система, която осъществява потока от асимилати.

ориз. 3.28. Флоема на тиквено стъбло на надлъжен (А) и напречен (Б) разрез: 1 – сегмент на ситовидната тръба; 2 – ситова плоча; 3 – придружаваща клетка; 4 – флоемен паренхим; 5 – запушена ситова плоча.

Продължителността на работа на ситовите тръби е кратка. За едногодишни и надземни издънки на многогодишни треви - не повече от един вегетационен период, за храсти и дървета - не повече от три до четири години. Когато живото съдържание на ситовидната тръба умре, придружаващата клетка също умира.

Ликовият паренхим се състои от живи тънкостенни клетки. В клетките му често се натрупват резервни вещества, както и смоли, танини и др. Ликовите влакна играят спомагателна роля. Те не присъстват във всички растения.

В тялото на растението ксилемата и флоемата са разположени една до друга, образувайки или слоеве, или отделни нишки, които се наричат ​​съдови снопове. Има няколко вида проводими снопове (фиг. 3.29).

Затворените снопове се състоят само от първични проводящи тъкани; нямат камбий и не се удебеляват допълнително. Затворените гроздове са характерни за споровите и едносемеделните растения. Отворените гроздове имат камбий и са способни на вторично удебеляване. Те са характерни за голосеменните и двусемеделните растения.

В зависимост от относителна позицияразграничават се флоема и ксилема в сноп следните видове. Най-разпространени са колатералните снопчета, при които флоемата лежи от едната страна на ксилемата. Колатералните снопове могат да бъдат отворени (стъблата на двусемеделните и голосеменните) и затворени (стъблата на едносемеделните). Ако с вътреДопълнителна нишка от флоема се намира от ксилемата; Двустранните снопове могат да бъдат само отворени; те са характерни за някои семейства двусемеделни растения (тиква, нощница и др.).

Има и концентрични снопове, в които една проводяща тъкан обгражда друга. Те могат да бъдат само затворени. Ако има флоема в центъра на снопа и ксилема го заобикаля, снопът се нарича центрофемен или амфивазален. Такива снопове често се срещат в стъблата и коренищата на едносемеделните. Ако ксилемът е разположен в центъра на снопа и е заобиколен от флоема, снопът се нарича центоксилем или амфикрибрален. Снопчетата Centoxylem са често срещани при папратите.

ориз. 3.29. Видове проводни снопове: 1 – отворен колатерален; 2 – отворена двустранна; 3 – затворено обезпечение; 4 – концентрична затворена центрофела; 5 – концентричен затворен центроксилем; К – камбий; X – ксилема; F – флоема.

5.Механични, съхранение, носеща въздух тъкан. Устройство, функции

Механичен плат- вид тъкан в растителния организъм, влакна от живи и мъртви клетки със силно удебелена клетъчна стена, придаваща механична здравина на тялото. Възниква от апикалната меристема, както и в резултат на дейността на прокамбия и камбия.

Степента на развитие на механичните тъкани до голяма степен зависи от условията; дъждовни гори, много крайбрежни растения, но са добре развити в повечето растения от сухи местообитания.

Механични тъкани има във всички растителни органи, но те са най-развити по периферията на стъблото и в централната част на корена.

Разграничават се следните видове механични тъкани:

collenchyma е еластична поддържаща тъкан на първичната кора на млади стъбла на двусемеделни растения, както и листа. Състои се от живи клетки с неравномерно удебелени, нелигнифицирани първични мембрани, удължени по оста на органа. Осигурява подкрепа за растението.

склеренхимът е издръжлива тъкан, изградена от бързо умиращи клетки с лигнифицирани и равномерно удебелени мембрани. Осигурява сила на органите и цялото тяло на растенията. Има два вида склеренхимни клетки:

влакната са дълги тънки клетки, обикновено събрани в нишки или снопове (например ликови или дървесни влакна).

склереидите са кръгли мъртви клетки с много дебели лигнифицирани мембрани. Те образуват обвивката на семената, черупките на ядките, семките на череши, сливи, кайсии; те придават на месото на крушите техния характерен груб характер. Срещат се на групи в кората на иглолистните и някои широколистни дървета, в твърдите обвивки на семената и плодовете. Техните клетки кръгла формас дебели стени и малка сърцевина.

Механичните тъкани осигуряват здравина на растителните органи. Те образуват рамка, която поддържа всички растителни органи, устоявайки на тяхното счупване, компресия и разкъсване. Основните характеристики на структурата на механичните тъкани, осигуряващи тяхната здравина и еластичност, са силното удебеляване и лигнификация на техните мембрани, плътното затваряне между клетките и липсата на перфорации в клетъчните стени.

Механичните тъкани са най-развити в стъблото, където са представени от лико и дървесни влакна. В корените механичната тъкан е концентрирана в центъра на органа.

В зависимост от формата на клетките, тяхната структура, физиологично състояние и метода на удебеляване на клетъчните мембрани се разграничават два вида механична тъкан: коленхим и склеренхим (фиг. 8.4).

ориз. 8.4. Механични тъкани: а - ъглов коленхим; 6- склеренхим; в -- склереиди от плодове на череша: 1 - цитоплазма, 2 - удебелена клетъчна стена, 3 - пори тубули.

Коленхимът е представен от живи паренхимни клетки с неравномерно удебелени мембрани, което ги прави особено подходящи за укрепване на млади растящи органи. Като първични, коленхимните клетки лесно се разтягат и практически не пречат на удължаването на частта от растението, в която се намират. Коленхимът обикновено е разположен в отделни нишки или непрекъснат цилиндър под епидермиса на младото стъбло и листните дръжки, а също така граничи с жилките в двусемеделните листа. Понякога коленхимът съдържа хлоропласти.

Склеренхимът се състои от удължени клетки с равномерно удебелени, често лигнифицирани мембрани, чието съдържание умира в ранните стадии. Мембраните на клетките на склеренхима имат висока якост, близка до якостта на стоманата. Тази тъкан е широко достъпна в вегетативни организемни растения и формира тяхната аксиална опора.

Има два вида склеренхимни клетки: влакна и склереиди. Влакната са дълги, тънки клетки, обикновено събрани в нишки или снопове (например ликови или дървесни влакна). Склереидите са кръгли, мъртви клетки с много дебели, лигнифицирани мембрани. Те образуват обвивката на семената, черупките на ядките, семената на черешите, сливите и кайсиите; те придават на месото на крушите техния характерен груб характер.

Основната тъкан или паренхимът се състои от живи, обикновено тънкостенни клетки, които формират основата на органите (оттук и името тъкан). В него се намират механични, проводими и други постоянни тъкани. Основната тъкан изпълнява редица функции и затова се разграничават асимилация (хлоренхим), съхранение, пневматичен (аеренхим) и водоносен паренхим (фиг. 8.5).

Фигура 8.5. Паренхимни тъкани: 1-3 - носещи хлорофил (съответно колоновидни, гъбести и нагънати); 4-съхранение (клетки с нишестени зърна); 5 - пневматичен или аеренхим.

В клетките на запасителния паренхим се отлагат протеини, въглехидрати и други вещества. В стъблата е добре развит дървесни растения, в корени, грудки, луковици, плодове и семена. Растенията в пустинни местообитания (кактуси) и солени блата имат водоносен паренхим в стъблата и листата си, който служи за натрупване на вода (например големи екземпляри от кактуси от род Carnegia съдържат до 2-3 хиляди литра вода в тъканите си) . Водните и блатните растения развиват особен вид основна тъкан - въздухоносен паренхим, или аеренхим. Аеренхимните клетки образуват големи въздухоносни междуклетъчни пространства, през които въздухът се доставя до тези части на растението, чиято връзка с атмосферата е затруднена.

Аеренхимът (или еренхимът) е въздухоносна тъкан в растенията, изградена от клетки, свързани помежду си, така че между тях остават големи празнини, пълни с въздух (големи междуклетъчни пространства).

В някои ръководства аеренхимът се счита за вид основен паренхим.

Аеренхимът е изграден или от обикновени паренхимни клетки, или от клетки със звездовидна форма, свързани помежду си чрез своите шпори. Характеризира се с наличието на междуклетъчни пространства.

Предназначение: Такава въздухоносна тъкан се намира във водни и блатни растения и нейното предназначение е двойно. На първо място, това е контейнер за резерви от въздух за нуждите на газообмена. В растенията, които са напълно потопени във вода, условията за обмен на газ са много по-неудобни, отколкото в наземните растения. Докато последните са заобиколени от всички страни с въздух, водните растения се намират в най-добрия случай средамного малки резерви; Тези резерви вече се абсорбират от повърхностните клетки, но вече не достигат дълбочината на дебелите органи. При тези условия растението може да осигури нормален газообмен по два начина: или чрез увеличаване на повърхността на органите си със съответно намаляване на тяхната масивност, или чрез събиране на резерви от въздух в тъканите. И двата метода се наблюдават в действителност.

Газообмен , От една страна, в много растения подводните листа са изключително силно разчленени, като например във водния лютик (английски) руски. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis и др.

От друга страна, при масивните органи те представляват рехава, пълна с въздух гъбеста маса. През деня, когато благодарение на процеса на асимилация растението отделя многократно повече кислород, отколкото е необходимо за дишане, отделеният кислород се събира в резерв в големите междуклетъчни пространства на аеренхима. IN слънчево времезначителни количества освободен кислород не се вписват в междуклетъчните пространства и излизат през различни произволни отвори в тъканите. С настъпването на нощта, когато процесът на асимилация спира, запасеният кислород постепенно се изразходва за клетъчното дишане, а в замяна на това въглеродният диоксид се отделя във въздухоносните кухини на аеренхима от клетките, който от своя страна се използва по време на ден за нуждите на асимилацията. Така ден и нощ отпадъчните продукти на растението, благодарение на наличието на аеренхим, не се губят, а се съхраняват в резерв, за да се използват в следващия период на дейност.

Що се отнася до блатните растения, техните корени са в особено неблагоприятни условия по отношение на дишането. Под слой вода, в почва, наситена с вода, различни видовепроцеси на ферментация и гниене; кислород в най-много горни слоевепочвата вече е напълно абсорбирана, тогава се създават условия за анаеробен живот, протичащ при липса на кислород. Корените на блатните растения не биха могли да съществуват при такива условия, ако нямат приток на въздух в аеренхима.

Разликата между блатните растения и не напълно потопените водни растения от напълно потопените е, че обновяването на газовете вътре в аеренхима става не само поради жизнената активност на тъканите, но и с помощта на дифузия (и топлинна дифузия); в земните органи системата от междуклетъчни пространства се отваря навън с маса от малки отвори - устица, през които чрез дифузия съставът на въздуха в междуклетъчните пространства се изравнява с околния въздух. Но при много големи размери на растенията такъв начин за обновяване на въздуха в аеренхима на корените не би бил достатъчно бърз. Съответно, например, при мангрови дървета, растящи по морските брегове с тинесто дъно, някои клони на корените растат нагоре от тинята и носят върховете си във въздуха, над повърхността на водата, чиято повърхност е пронизана от множество дупки. Такива „дишащи корени” целят по-бързо обновяване на въздуха в аеренхима на хранещите се корени, разклонени в безкислородната тиня на морското дъно.

Намаляване специфично тегло

Втората задача на аеренхима е да намали специфичното тегло на растението. Тялото на растението е по-тежко от водата; аеренхимът играе ролята на плавателен мехур за растението; благодарение на присъствието му дори тънки органи, бедни на механични елементи, се задържат директно във водата и не падат в безпорядък на дъното. Поддържането на органите, главно листата, в позиция, благоприятна за жизнените функции на растението, постигнато при сухоземните растения с високата цена за образуване на маса от механични елементи, се постига тук при водните растения просто чрез препълване на аеренхима с въздух.

Тази втора задача на аеренхима е особено ясно изразена в плаващите листа, където нуждите на дишането могат да бъдат задоволени без помощта на аеренхима. Благодарение на изобилието от междуклетъчни въздушни канали, листът не само плува на повърхността на водата, но също така е в състояние да издържи известно тегло. Гигантските листа на Victoria regia са особено известни с това свойство. Аеренхимът, който действа като плувен мехур, често всъщност образува подобни на мехурчета отоци върху растението. Такива мехурчета се срещат както в цъфтящи растения (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis), така и във висши водорасли: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus и други видове са оборудвани с добре развити плувни мехури.

В процеса на еволюцията е една от причините, които направиха възможен изходрастения на сушата. В нашата статия ще разгледаме характеристиките на структурата и функционирането на нейните елементи - ситови тръби и съдове.

Характеристики на проводимата тъкан

Когато настъпиха големи промени в климатичните условия на планетата, растенията трябваше да се адаптират към тях. Преди това всички те живееха изключително във вода. В земно-въздушната среда е станало необходимо да се извлича вода от почвата и да се транспортира до всички растителни органи.

Има два вида проводима тъкан, чиито елементи са съдове и ситовидни тръби:

1. Бастът или флоемата се намира по-близо до повърхността на стъблото. Според нея органична материя, образувани в листата по време на фотосинтезата, се придвижват към корена.
2. Вторият вид проводяща тъкан се нарича дърво или ксилема. Осигурява възходящ поток: от корена към листата.

Сито тръби от растения

Това са проводящи клетки на флоема. Те са отделени една от друга с множество прегради. Външно структурата им прилича на сито. От тук идва и името. Ситовидните тръби на растенията са живи. Това се обяснява със слабото налягане на низходящия ток.

Напречните им стени са пронизани от гъста мрежа от отвори. И клетките съдържат много проходни дупки. Всички те са прокариоти. Това означава, че те нямат формално ядро.

Елементите на цитоплазмата на ситовидните тръби остават живи само за определено време. Продължителността на този период варира в широки граници – от 2 до 15 години. Този показател зависи от вида на растението и условията на отглеждане. Ситовидните тръби транспортират вода и органични вещества, синтезирани по време на фотосинтезата от листата към корените.

Съдове

За разлика от ситовите тръби, тези проводими тъканни елементи са мъртви клетки. Визуално те приличат на тръби. Съдовете имат плътни мембрани. От вътрешната страна образуват удебеления, които приличат на пръстени или спирали.

Благодарение на тази структура съдовете могат да изпълняват своята функция. Това включва движението на почвени разтвори на минерални вещества от корена към листата.

Механизъм на почвеното хранене

Така растението едновременно транспортира вещества в противоположни посоки. В ботаниката този процес се нарича възходящ и низходящ ток.

Но какви сили карат водата да се движи нагоре от почвата? Оказва се, че това става под влияние на кореновия натиск и транспирацията - изпарението на водата от повърхността на листата.

За растенията този процес е жизненоважен. Факт е, че само почвата съдържа минерали, без които развитието на тъканите и органите ще бъде невъзможно. По този начин азотът е необходим за развитието на кореновата система. Във въздуха има изобилие от този елемент - 75%. Но растенията не са в състояние да фиксират атмосферния азот, поради което минералното хранене е толкова важно за тях.

Докато се издигат, водните молекули се прилепват плътно една към друга и към стените на съдовете. В този случай възникват сили, които могат да издигнат водата до прилична височина - до 140 м. Такова налягане принуждава почвените разтвори коренови космипроникват в кората и по-нататък до ксилемните съдове. Водата се издига по тях до стъблото. Освен това, под въздействието на транспирацията, водата навлиза в листата.

Във вените до съдовете има и ситовидни тръби. Тези елементи извършват низходящ ток. Под влияние слънчева светлинаПолизахаридът глюкоза се синтезира в листните хлоропласти. Растението използва тази органична материя за осъществяване на растеж и жизнени процеси.

И така, проводящата тъкан на растението осигурява движение водни разтвориорганични и минерални вещества в растението. нея структурни елементиса съдове и ситови тръби.

ориз.Клетъчен строеж на едногодишно стъбло на липа. Надлъжни и напречни сечения: 1 - система от покривни тъкани (отвън навътре; един слой на епидермиса, корк, първична кора); 2-5 - баст : 2 - ликови влакна, 3 - ситови тръби, 4 - сателитни клетки, 5 - ликови паренхимни клетки; 6 - камбиеви клетки, разтегнати и диференцирани във външните слоеве; 7-9 клетъчни елементи от дърво: 7 - съдови клетки, 8 - дървесни влакна, 9 - клетки от дървесен паренхим ( 7 , 8 И 9 показан също голям); 10 - ядрени клетки.

Водата и минералите, доставяни чрез корена, трябва да достигнат до всички части на растението, докато веществата, произведени в листата по време на фотосинтезата, също са предназначени за всички клетки. Следователно в тялото на растението трябва да съществува специална система, която да осигури транспортирането и преразпределението на всички вещества. Тази функция се изпълнява в растенията проводими тъкани.Има два вида проводими тъкани: ксилем (дърво)И флоема (лико).По ксилемата се извършва нарастващ ток:движение на вода с минерални соли от корена до всички органи на растението. Върви по флоема низходящ ток:транспорт на органични вещества, идващи от листата. Проводящите тъкани са сложни тъкани, тъй като се състоят от няколко вида различно диференцирани клетки.

Ксилем (дърво).Ксилемът се състои от проводящи елементи: съдове,или трахея,И трахеида,както и от клетки, изпълняващи механични и складови функции.

Трахеиди.Това са мъртви продълговати клетки с косо отрязани заострени краища (фиг. 12).

Техните дървесни стени са силно удебелени. Обикновено дължината на трахеидите е 1-4 mm. Подредени във верига една след друга, трахеидите образуват водопроводната система при папратовидните и голосеменните. Комуникацията между съседни трахеиди се осъществява през порите. Чрез филтриране през порестата мембрана се осъществява както вертикален, така и хоризонтален транспорт на вода с разтворени минерали. Движението на водата през трахеидите става с бавна скорост.

Съдове (трахея).Съдовете образуват най-съвършената проводяща система, характерна за покритосеменните. Те представляват дълга куха тръба, състояща се от верига от мъртви клетки - съдови сегменти, в напречните стени на които има големи дупки - перфорации. Тези отвори позволяват бърз поток на водата. Съдовете рядко са единични, обикновено са разположени на групи. Диаметърът на съда е 0,1 - 0,2 mm. включено ранен стадийПо време на развитието на ксилема от прокамбия се образуват целулозни удебеления по вътрешните стени на съдовете, които впоследствие се лигнифицират. Тези удебеления предотвратяват срутването на съдовете под натиска на съседни растящи клетки. Първо се формират опръстенениИ спиралаудебеления, които не пречат на по-нататъшното удължаване на клетките. По-късно се появяват по-широки съдове с стълбищаудебеления и след това порестасъдове, които се характеризират с най-голяма площ на удебеляване (фиг. 13).

Чрез неудебелени области на съдове (пори) се осъществява хоризонтален транспорт на вода в съседни съдове и паренхимни клетки. Появата на кръвоносните съдове в процеса на еволюцията е предвидена покритосеменни растениявисока адаптивност към живот на сушата и в резултат на това тяхното господство в съвременната растителна покривка на Земята.

Други ксилемни елементи.В допълнение към проводящите елементи, ксилемът включва също дървесен паренхими механични елементи - дървесни влакна или либриформ.Влакната, подобно на съдовете, са възникнали в процеса на еволюция от трахеидите. Въпреки това, за разлика от съдовете, броят на порите във влакната намалява и се образува още по-дебела вторична обвивка.

Флоема (лико).Флоема извършва низходящ поток от органични вещества - продукти на фотосинтезата. Флоема съдържа ситови тръби, придружаващи клетки,механични (ликови) влакна и личен паренхим.

Ситови тръби.За разлика от проводящите елементи на ксилема, ситовидните тръби са верига от живи клетки (фиг. 14).

Пробити са напречните стени на две съседни клетки, които изграждат ситовата тръба голям бройпрез отвори, образуващи структура, наподобяваща сито. Оттук идва и наименованието ситови тръби. Стените, които поддържат тези дупки, се наричат ситови плочи.Чрез тези отвори се извършва транспортирането на органични вещества от един сегмент в друг.

Сегментите на ситовидната тръба са свързани чрез специфични пори с придружаващите клетки (виж по-долу). Тръбите комуникират с паренхимните клетки чрез прости пори. Зрелите ситовидни клетки нямат ядро, рибозоми и комплекс Голджи и тяхната функционална активност и жизнена активност се поддържат от сателитни клетки.

Придружаващи клетки (придружаващи клетки).Те са разположени по дължината на надлъжните стени на ситовия тръбен сегмент. Придружаващите клетки и сегментите на ситовидната тръба се образуват от обикновени майчини клетки. Майчината клетка е разделена от надлъжна преграда и от двете получени клетки едната се превръща в сегмент на ситовидната тръба, а от другата се развиват една или повече придружаващи клетки. Придружаващите клетки имат ядро, цитоплазма с многобройни митохондрии, в тях протича активен метаболизъм, който е свързан с тяхната функция: да осигурят жизнената активност на безядрените ситови клетки.

Други елементи на флоема.Съставът на флоема, заедно с проводящите елементи, включва механични ликови (флоемни) влакнаИ флоемен паренхим.

Проводими снопове.В растението проводящите тъкани (ксилема и флоема) образуват специални структури - проводящи снопове.Ако сноповете са частично или напълно заобиколени от нишки от механична тъкан, те се наричат съдово-фиброзни снопове.Тези снопове проникват в цялото тяло на растението, образувайки единна проводяща система.

Първоначално проводящите тъкани се образуват от клетки на първичната меристема - прокамбия.Ако по време на образуването на сноп прокамбиумът е напълно изразходван за образуването на първични проводящи тъкани, тогава такъв сноп се нарича затворен(фиг. 15).

Не е способен на допълнително (вторично) удебеляване, тъй като не съдържа камбиални клетки. Такива гроздове са характерни за едносемеделните растения.

При двусемеделните и голосеменните растения между първичната ксилема и флоема остава част от прокамбия, който по-късно става фасцикуларен камбий.Неговите клетки са способни да се делят, образувайки нови проводими и механични елементи, което осигурява вторично удебеляванегрозд и в резултат на това нарастването на стъблото в дебелина. Съдовият сноп, съдържащ камбия, се нарича отворен(виж Фиг. 15).

В зависимост от относителното разположение на ксилема и флоема се разграничават няколко вида съдови снопове (фиг. 16)

Пакети за обезпечение. Ксилема и флоемата са съседни една до друга. Такива гроздове са характерни за стъблата и листата на повечето съвременни семенни растения. Обикновено в такива снопове ксилемата заема позиция, по-близо до центъра на аксиалния орган, а флоемата е обърната към периферията.

Двустранни снопове. Две нишки от флоема граничат една до друга с ксилемата: едната отвътре, другата в периферията. Периферната нишка на флоема се състои главно от вторична флоема, вътрешната нишка се състои от първична флоема, тъй като се развива от прокамбия.

Концентрични греди. Една проводяща тъкан обгражда друга проводяща тъкан: ксилема - флоема или флоема - ксилема.

Радиални греди. Характеристика на корените на растенията. Ксилема е разположена по радиусите на органа, между които има нишки от флоема.

Провеждащите тъкани са сложни, тъй като се състоят от няколко вида клетки, тяхната структура има удължена (тръбна) форма и е проникната от множество пори. Наличието на отвори в крайните (долни или горни) секции осигурява вертикален транспорт, а порите на страничните повърхности улесняват потока на водата в радиална посока. Проводимите тъкани включват ксилема и флоема. Срещат се само в папратовидни и семенни растения. Проводимата тъкан съдържа както мъртви, така и живи клетки
Ксилем (дърво)- Това е мъртва тъкан. Включва основните структурни компоненти (трахея и трахеиди), дървесен паренхим и дървесни влакна. Той изпълнява както поддържаща, така и проводяща функция в растението - водата и минералните соли се придвижват нагоре по растението през него.
Трахеиди – мъртви единични вретеновидни клетки. Стените са силно удебелени поради отлагането на лигнин. Особеност на трахеидите е наличието на оградени пори в стените им. Краищата им се припокриват, давайки на растението необходимата здравина. Водата се движи през празните лумени на трахеидите, без да среща никаква намеса под формата на клетъчно съдържание по пътя; от една трахеида на друга се предава през порите.
При покритосеменните трахеидите са еволюирали в съдове (трахея). Това са много дълги тръби, образувани в резултат на "съединяването" на редица клетки; останките от крайните прегради все още са запазени в съдовете под формата на ръбове-перфорации. Размерите на съдовете варират от няколко сантиметра до няколко метра. В първите съдове на протоксилема, които се образуват, лигнинът се натрупва в пръстени или в спирала. Това позволява на съда да продължи да се разтяга, докато расте. В съдовете с метаксилем лигнинът е концентриран по-плътно - това е идеален „водопровод“, работещ на дълги разстояния.
?1. Как се различават трахеите от трахеидите? (Отговор в края на статията)
?2 . Как се различават трахеидите от влакната?
?3 . Какво е общото между флоема и ксилема?
?4. Как се различават ситовидните тръби от трахеите?
Паренхимните клетки на ксилемата образуват своеобразни лъчи, свързващи сърцевината с кората. Провеждат вода в радиална посока, съхраняват хранителни вещества. Нови ксилемни съдове се развиват от други паренхимни клетки. И накрая, дървесните влакна са подобни на трахеидите, но за разлика от тях имат много малък вътрешен лумен, следователно не провеждат вода, но осигуряват допълнителна здравина. Те също имат прости пори, а не оградени.
Флоема (лико)- Това жива тъкан, който е част от кората на растението, носи низходящ поток от вода с разтворени в нея асимилационни продукти. Флоемата се формира от пет вида структури: ситовидни тръби, придружаващи клетки, ликов паренхим, ликови влакна и склереиди.
В основата на тези структури са ситови тръби , образуван в резултат на свързването на редица ситови клетки. Стените им са тънки, целулозни, ядрата умират след узряване, а цитоплазмата се притиска към стените, освобождавайки пътя за органични вещества. Крайните стени на клетките на ситовите тръби постепенно се покриват с пори и започват да приличат на сито - това са ситови плочи. За да осигурят жизнените им функции, клетките-придружители са разположени наблизо, цитоплазмата им е активна, а ядрата им са големи.
?5 . Защо мислите, че когато ситовидните клетки узреят, техните ядра умират?
ОТГОВОРИ
?1. Трахеите са многоклетъчни структури и нямат крайни стени, докато трахеидите са едноклетъчни, имат крайни стени и оградени пори.
?2 . Трахеидите имат оградени пори и добре дефиниран лумен, докато влакната имат много малък лумен и прости пори. Те също се различават по функция, трахеидите изпълняват транспортна роля (проводяща), а влакната изпълняват механична роля.
?3. Флоемата и ксилемата са проводими тъкани; техните структури са с тръбна форма и съдържат паренхимни и механични тъканни клетки.
?4. Ситовидните тръби се състоят от живи клетки, стените им са целулозни, те извършват низходящия транспорт на органични вещества, а трахеите са образувани от мъртви клетки, стените им са силно удебелени с лигнин, осигуряват възходящ транспорт на вода и минерали.
?5. Транспортът надолу се извършва по ситовите клетки и ядрата, отнесени от потока на веществата, биха покрили значителна част от ситовото поле, което би довело до намаляване на ефективността на процеса.

Значението и разнообразието на проводимите тъкани

Проводимите тъкани са най-важният компонент на повечето висши растения. Те са задължителен структурен компонент на вегетативните и репродуктивните органи на споровите и семенните растения. Провеждащите тъкани, заедно с клетъчните стени и междуклетъчните пространства, някои клетки на основния паренхим и специализирани предавателни клетки образуват проводяща система, която осигурява далечно и радиално транспортиране на вещества. Поради специалния дизайн на клетките и тяхното местоположение в тялото на растението, проводящата система изпълнява многобройни, но взаимосвързани функции:

1) движението на водата и минералите, абсорбирани от корените от почвата, както и органичните вещества, образувани в корените, в стъблото, листата и репродуктивните органи;

2) движение на продуктите на фотосинтезата от зелените части на растението до местата на тяхното използване и съхранение: корени, стъбла, плодове и семена;

3) движението на фитохормоните в цялото растение, което създава определен техен баланс, който определя скоростта на растеж и развитие на вегетативните и репродуктивните органи на растенията;

4) радиален транспорт на вещества от проводящи тъкани в близки живи клетки на други тъкани, например в асимилиращи мезофилни клетки на листа и делящи се меристемни клетки. В него могат да участват и паренхимни клетки на медуларните лъчи на дърво и кора. Трансмисивните клетки с многобройни издатини на клетъчната мембрана, разположени между проводящата и паренхимната тъкан, са от голямо значение за радиалния транспорт;

5) проводимите тъкани повишават устойчивостта на растителните органи към деформиращи натоварвания;

6) проводящите тъкани образуват непрекъсната разклонена система, която свързва растителните органи в едно цяло;

Появата на проводими тъкани е резултат от еволюционни структурни трансформации, свързани с появата на растенията на сушата и разделянето на тяхното въздушно и почвено хранене. Най-древните проводящи тъкани, трахеиди, са открити във фосилни ринофити. Най-високото си развитие са достигнали при съвременните покритосеменни растения.

В процеса на индивидуално развитие от прокамбиума се формират първични проводящи тъкани в точките на растеж на семенния зародиш и възобновителните пъпки. Вторичните проводящи тъкани, характерни за двусемеделните покритосеменни растения, се генерират от камбия.

В зависимост от изпълняваните функции проводящите тъкани се разделят на тъкани на възходящ ток и тъкани на низходящ ток. Основната цел на възходящата тъкан е да транспортира водата и разтворените в нея минерали от корена към по-високите надземни органи. Освен това през тях се движат органични вещества, образувани в корена и стъблото, като органични киселини, въглехидрати и фитохормони. Терминът „възходящо течение“ обаче не трябва да се приема недвусмислено като движение отдолу нагоре. Възходящите тъкани осигуряват потока на веществата в посока от зоната на засмукване към върха на издънката. В този случай транспортираните вещества се използват както от самия корен, така и от стъблото, клоните, листата, репродуктивните органи, независимо дали са разположени над или под нивото на корените. Например, картофите имат вода и елементи минерално храненеТе навлизат през тъканите на възходящото течение в образуваните в почвата столони и грудки, както и в надземните органи.

Тъканите надолу по веригата осигуряват изтичането на фотосинтетични продукти в растящите части на растенията и органите за съхранение. В този случай пространственото разположение на фотосинтезиращите органи няма значение. Например при пшеницата органичните вещества влизат в развиващите се зърна от листа от различни нива. Следователно наименованията „възходящи“ и „низходящи“ тъкани трябва да се третират като нищо повече от установена традиция.

Проводими тъкани на възходящ ток

Възходящите тъкани включват трахеиди и съдове (трахеи), които се намират в дървесната (ксилемна) част на растителните органи. В тези тъкани движението на водата и разтворените в нея вещества се извършва пасивно под въздействието на кореновото налягане и изпарението на водата от повърхността на растението.

Трахеидите са с по-древен произход. Те се намират във висшите спорови растения, голосеменни и по-рядко при покритосеменни. При покритосеменните те са типични за най-малките разклонения на листните вени. Трахеидните клетки са мъртви. Имат удължена, често вретеновидна форма. Дължината им е 1-4 мм. Но при голосеменните, например при араукарията, тя достига 10 mm. Клетъчните стени са дебели, целулозни и често импрегнирани с лигнин. Клетъчните мембрани имат множество оградени пори.

Съдове, образувани на по-късни етапи от еволюцията. Те са характерни за покритосеменните растения, но се срещат и при някои съвременни представители на отделите Мъхове (род Sellaginella), Хвощове, Папратовидни и Голосеменни (род Gnetum).

Съдовете се състоят от продълговати мъртви клетки, разположени една над друга и наречени съдови сегменти. В крайните стени на съдовите сегменти има големи проходни дупки - перфорации, през които се осъществява транспортирането на вещества на дълги разстояния. Перфорациите са възникнали по време на еволюцията от оградените пори на трахеидите. Като част от съдовете са стълбовидни и прости. По крайните стени на съдовите сегменти при наклонено поставяне се образуват многобройни скалариовидни перфорации. Отворите на такива перфорации имат удължена форма, а преградите, които ги разделят, са разположени успоредно една на друга, наподобявайки стъпалата на стълбище. Съдовете със скалариовидни перфорации са типични за растенията от семейства Ranunculaceae, Limonaceae, бреза, палма и частухова.

Простите перфорации са известни в еволюционно по-младите семейства, като Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae и Poaceae. Те представляват един голям отвор в крайната стена на ставата, разположен перпендикулярно на оста на съда. В редица семейства, например Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, в съдовете се срещат както прости, така и скалариови перфорации.

Страничните стени имат неравномерни целулозни удебеления, които предпазват съдовете от свръхналягане, създадено от близки живи клетки на други тъкани. В страничните стени може да има множество пори, позволяващи на водата да излиза извън съда.

В зависимост от естеството на удебеленията, вида и естеството на разположението на порите, съдовете се разделят на пръстеновидни, спирални, биспирални, ретикуларни, скалариформени и точковидни. В пръстеновидни и спирални съдове целулозните удебеления са подредени под формата на пръстени или спирали. През неудебелените зони транспортираните разтвори дифундират в околните тъкани. Диаметърът на тези съдове е относително малък. При мрежестите, скалариформените и точковите пори съдове цялата странична стена, с изключение на местата на простите пори, е удебелена и често импрегнирана с лигнин. Следователно техният радиален транспорт на вещества се осъществява през множество удължени и точковидни пори.

Съдовете имат ограничен периоддейности. Те могат да бъдат унищожени в резултат на блокиране от тилове - израстъци на съседни паренхимни клетки, както и под въздействието на центростремителни сили на натиск на нови дървени клетки, образувани от камбия. По време на еволюцията кръвоносните съдове претърпяват промени. Съдовите сегменти стават по-къси и по-дебели, косите напречни прегради се заменят с прави, а скалариформните перфорации стават прости.

Проводими тъкани на низходящ ток

Низходящите тъкани включват ситовидни клетки и ситовидни тръби с придружаващи клетки. Ситовите клетки имат по-древен произход. Срещат се във висшите спорови растения и голосеменните. Това са живи, продълговати клетки със заострени краища. В зряло състояние те съдържат ядра като част от протопласта. В страничните им стени, в местата на контакт на съседни клетки, има малки проходни отвори, които са събрани в групи и образуват ситовидни полета, през които се движат вещества.

Ситовите тръби се състоят от вертикален ред удължени клетки, разделени една от друга с напречни стени, наречени ситови плочи, в които са разположени ситови полета. Ако една ситова плоча има едно ситово поле, тя се счита за проста, а ако има няколко, се счита за сложна. Ситовите полета са оформени от множество проходни отвори - перфорации на сито с малък диаметър. Плазмодесматите преминават през тези перфорации от една клетка в друга. По стените на перфорациите се поставя калозен полизахарид, който намалява лумена на перфорациите. С остаряването на ситовата тръба калозата напълно запушва перфорациите и тръбата спира да работи.

Когато се образува ситовидна тръба, в клетките, които ги образуват, се синтезира специален флоемен протеин (F-протеин) и се развива голяма вакуола. Той избутва цитоплазмата и ядрото към клетъчната стена. След това вакуолната мембрана се разпада и вътрешно пространствоКлетките са пълни със смес от цитоплазма и клетъчен сок. Телата на F протеина губят отчетливите си очертания и се сливат, образувайки нишки близо до ситовите плочи. Техните фибрили преминават през перфорации от един сегмент на ситовата тръба в друг. Една или две придружаващи клетки, които имат удължена форма, тънки стени и жива цитоплазма с ядро ​​и множество митохондрии, са плътно прилепнали към сегментите на ситовидната тръба. Митохондриите синтезират АТФ, който е необходим за транспортирането на вещества през ситовидните тръби. В стените на придружаващите клетки има голям брой пори с плазмадесми, който е почти 10 пъти по-голям от броя им в другите мезофилни клетки на листа. Повърхността на протопласта на тези клетки е значително увеличена поради множество гънки, образувани от плазмалемата.

Скоростта на движение на асимилатите през ситовите тръби значително надвишава скоростта на свободната дифузия на веществата и достига 50-150 cm / час, което показва активен транспорт на вещества с помощта на енергията на АТФ.

Продължителността на работа на ситовите тръби при многогодишните двусемеделни растения е 1–2 години. За да ги замени, камбият постоянно образува нови проводящи елементи. При едносемеделните без камбий ситовидните тръби издържат много по-дълго.

Проводими снопове

Проводимите тъкани са разположени в органите на растенията под формата на надлъжни връзки, образуващи проводими снопове. Има четири вида съдови снопове: прости, общи, сложни и фиброваскуларни.

Простите снопове се състоят от един вид проводяща тъкан. Например, в крайните части на листните остриета на много растения има снопчета с малък диаметър от съдове и трахеиди, а в цъфтящите издънки на лилии - само от ситови тръби.

Общите снопове се образуват от трахеиди, съдове и ситовидни тръби. Понякога терминът се използва за обозначаване на метамерните снопове, които преминават през междувъзлията и представляват листни пътеки. Сложните снопове включват проводими и паренхимни тъкани. Най-съвършени, разнообразни по структура и разположение са съдово-фиброзните снопове.

Съдово-влакнестите снопове са характерни за много висши спорови растения и голосеменни. Те обаче са най-характерни за покритосеменните. В такива снопове се разграничават функционално различни части - флоема и ксилема. Флоемата осигурява изтичането на асимилатите от листата и придвижването им до местата за използване или съхранение. Ксилема пренася водата и разтворените в нея вещества от кореновата система към листата и другите органи. Обемът на ксилемната част е няколко пъти по-голям от обема на флоемната част, тъй като обемът на водата, постъпваща в растението, надвишава обема на образуваните асимилати, тъй като значителна част от водата се изпарява от растението.

Разнообразието от съдово-влакнести снопове се определя от техния произход, хистологичен състав и разположение в растението. Ако сноповете се образуват от прокамбия и завършат своето развитие, тъй като запасът от клетки се изразходва образователна тъкан, като монокоти, те се наричат ​​затворени за растеж. Обратно, при двусемеделните отворените туфи не са ограничени в растежа, тъй като те се образуват от камбия и увеличават диаметъра си през целия живот на растението. В допълнение към проводимите тъкани съдово-фиброзните снопове могат да включват основни и механични тъкани. Например при двусемеделните флоемът се образува от ситовидни тръби (възходяща тъкан), ликов паренхим (основна тъкан) и ликови влакна (механична тъкан). Ксилема се състои от съдове и трахеиди (проводяща тъкан на низходящ ток), дървесен паренхим (основна тъкан) и дървесни влакна (механична тъкан). Хистологичният състав на ксилема и флоема е генетично определен и може да се използва в таксономията на растенията за диагностициране на различни таксони. В допълнение, степента на развитие на съставните части на гроздовете може да се промени под влияние на условията на растеж на растенията.

Известни са няколко вида съдово-фиброзни снопове.

Затворените колатерални съдови снопчета са характерни за листата и стъблата на едносемеделните покритосеменни растения. Липсва им камбий. Флоема и ксилемата са разположени една до друга. Те се характеризират с определени конструктивни характеристики. По този начин при пшеницата, която се различава по С 3 -пътя на фотосинтезата, сноповете се образуват от прокамбий и имат първичен флоем и първичен ксилем. Във флоема има по-ранна протофлоема и по-късна във времето формация, но по-голяма клетъчна метафлоема. Във флоемната част липсва личен паренхим и ликови влакна. В ксилемата първоначално се образуват по-малки протоксилемни съдове, разположени в една линия, перпендикулярна на вътрешната граница на флоема. Метаксилемата е представена от два големи съда, разположени до метафлоема перпендикулярно на веригата от протоксилемни съдове. В този случай съдовете са разположени Т-образно. Известна е и V-, Y- и È-образната подредба на съдовете. Между метаксилемните съдове в 1–2 реда има дребноклетъчен склеренхим с удебелени стени, които се насищат с лигнин с развитието на стъблото. Този склеренхим разделя ксилемната зона от флоема. От двете страни на протоксилемните съдове има клетки от дървесен паренхим, които вероятно играят трансфузионна роля, тъй като по време на прехода на снопа от междувъзлията към листната подложка на стволовия възел те участват в образуването на трансферни клетки. Около съдовия сноп на стъблото на пшеницата има склеренхимна обвивка, по-добре развита от страната на протоксилемата и протофлоема близо до страничните страни на снопа, клетките на обвивката са подредени в един ред.

При растенията с тип фотосинтеза С 4 (царевица, просо и др.) В листата около затворените съдови снопове има обвивка от големи хлоренхимни клетки.

Отворените странични снопове са характерни за двусемеделните стъбла. Наличието на камбиев слой между флоема и ксилемата, както и липсата на склеренхимна обвивка около снопчетата, осигурява дълготрайното им нарастване на дебелина. В частите на ксилема и флоема на такива снопове има клетки от основната и механичната тъкан.

Отворените пакети от обезпечения могат да се формират по два начина. Първо, това са снопове, образувани предимно от прокамбия. След това от клетките на основния паренхим в тях се развива камбият, който произвежда вторични елементи на флоема и ксилема. В резултат на това сноповете ще комбинират хистологични елементи от първичен и вторичен произход. Такива гроздове са характерни за много тревисти цъфтящи растения от класа на двусемеделните, които имат гроздов тип структура на стъблото (бобови, розоцветни и др.).

Второ, отворените странични снопове могат да се образуват само от камбия и се състоят от ксилема и флоема с вторичен произход. Характерни са за тревисти двусемеделни растения с преходен тип анатомичен строеж на стъблото (сложноцветни и др.), както и за кореноплодни растения като цвекло.

В стъблата на растения от редица семейства (Тиквени, Solanaceae, Campanaceae и др.) Има отворени двустранни снопчета, където ксилемата е заобиколена от двете страни от флоема. В този случай външната част на флоема, обърната към повърхността на стъблото, е по-добре развита от вътрешната, а лентата на камбия, като правило, се намира между ксилемата и външната част на флоема.

Концентричните греди се предлагат в два вида. В амфикрибралните снопове, характерни за коренищата на папрата, флоемата обгражда ксилемата, в амфивазалните снопчета ксилемата е разположена в пръстен около флоема (коренищата на ириса, момина сълза и др.). Концентричните снопчета са по-рядко срещани при двусемеделните (рицин).

Затворени радиални съдови снопове се образуват в области на корените, които имат първична анатомична структура. Радиалният сноп е част от централния цилиндър и минава през средата на корена. Ксилема му има вид на многолъчева звезда. Флоемните клетки са разположени между лъчите на ксилема. Броят на ксилемните лъчи до голяма степен зависи от генетичната природа на растенията. Например при моркови, цвекло, зеле и други двусемеделни растения ксилемата на радиалния сноп има само два лъча. Ябълките и крушите могат да имат 3–5 от тях, тиквите и бобът имат четирилъчева ксилема, а едносемеделните имат многолъчева ксилема. Радиалното разположение на ксилемните лъчи има адаптивно значение. Скъсява пътя на водата от смукателната повърхност на корена до съдовете на централния цилиндър.

При многогодишните дървесни растения и някои тревисти едногодишни, като лен, съдовите тъкани са разположени в стъблото, без да образуват ясно определени съдови снопове. Тогава те говорят за нетуфест тип структура на стъблото.

Тъкани, регулиращи радиалния транспорт на веществата

Специфични тъкани, които регулират радиалния транспорт на вещества, включват екзодерма и ендодерма.

Екзодермата е външният слой на първичната коренова кора. Образува се директно под първичната покривна епиблемна тъкан в зоната на кореновите косми и се състои от един или няколко слоя плътно опаковани клетки с удебелени целулозни мембрани. В екзодермиса водата, навлизаща в корена през кореновите власинки, изпитва съпротивление от вискозната цитоплазма и се придвижва в целулозните мембрани на екзодермалните клетки, след което ги напуска в междуклетъчните пространства на средния слой на първичната кора или мезодермата. Това осигурява ефективен поток на вода в по-дълбоките слоеве на корена.

В зоната на проводимост в корена на едносемеделните растения, където клетките на епиблемата умират и се отделят, екзодермата се появява на повърхността на корена. Клетъчните му стени са наситени със суберин и предотвратяват навлизането на вода от почвата в корена. При двусемеделните екзодермата в първичната кора се отделя по време на линеене на корените и се заменя с перидерма.

Ендодермата или вътрешният слой на кортекса на първичния корен е разположен около централен цилиндър. Образува се от един слой плътно затворени клетки с неравномерна структура. Някои от тях, наречени пропуски, имат тънки черупкии са лесно пропускливи за вода. Чрез тях водата от първичната кора навлиза в радиалния съдов сноп на корена. Други клетки имат специфични целулозни удебеления на радиалните и вътрешните тангенциални стени. Тези удебеления, наситени със суберин, се наричат ​​Каспарови пояси. Те са водонепропускливи. Следователно водата навлиза в централния цилиндър само през проходни клетки. И тъй като абсорбиращата повърхност на корена значително надвишава общата площ на напречното сечение на ендодермалните пасажни клетки, възниква кореново налягане, което е един от механизмите за потока на вода в стъблото, листата и репродуктивните органи.

Ендодермата също е част от кората на младото стъбло. При някои тревисти покритосеменни растения той, подобно на корена, може да има каспарови пояси. В допълнение, при младите стъбла ендодермата може да бъде представена от обвивка, носеща нишесте. По този начин ендодермисът може да регулира водния транспорт в растението и да съхранява хранителни вещества.

Концепцията за стелата и нейната еволюция

Много внимание се обръща на възникването, развитието в онтогенезата и еволюционните структурни трансформации на проводящата система, тъй като тя осигурява взаимовръзката на растителните органи и еволюцията на големи таксони е свързана с нея.

По предложение на френските ботаници F. Van Tieghem и A. Dulio (1886) наборът от първични проводящи тъкани, заедно с други тъкани, разположени между тях и съседния на кората перицикъл, се нарича стела. Стелата може също така да включва сърцевина и кухина, образувана на нейно място, както например при синята трева. Понятието „стела“ съответства на понятието „централен цилиндър“. Стелата на корена и стъблото е функционално обединена. Изследването на стелата в представители на различни отдели на висшите растения доведе до формирането на теорията на стелата.

Има два основни вида стела: протостела и еустела. Най-древна е протостелата. Неговите проводящи тъкани са разположени в средата на аксиалните органи, с ксилем в центъра, заобиколен от непрекъснат слой флоема. В стъблото няма сърцевина или кухина.

Има няколко еволюционно свързани типа протостела: хаплостела, актиностела и плектостела.

Първоначалният, примитивен тип е хаплостелата. Ксилема му има заоблено напречно сечение и е заобиколена от равномерен, непрекъснат слой флоема. Около проводимите тъкани в един или два слоя е разположен перицикъл. Хаплостелата е известна от изкопаемите риниофити и е запазена в някои псилотофити (tmesipterus).

По-развит тип протостела е актиностелата, при която ксилемата в напречно сечение има формата на многолъчева звезда. Намира се във фосилни астероксилони и някои примитивни ликофити.

По-нататъшното разделяне на ксилемата на отделни участъци, разположени радиално или успоредно един на друг, доведе до образуването на плектостела, характерна за стъблата на ликофитите. При актиностела и плектостела флоема все още обгражда ксилемата от всички страни.

По време на еволюцията от протостелата се появява сифоностела, чиято отличителна черта е нейната тръбна структура. В центъра на такава стела има ядро ​​или кухина. В проводящата част на сифоностела се появяват листни прорези, благодарение на които се осъществява непрекъсната връзка между сърцевината и кората. В зависимост от начина на взаимно разположение на ксилема и флоема, сифоностелата е ектофлоична и амфифлоична. В първия случай флоемата обгражда ксилемата от едната, външната страна. Във втория флоемата обгражда ксилемата от двете страни, външна и вътрешна.

Когато амфифлоичният сифоностел е разделен на мрежа или редици от надлъжни нишки, се появява разчленена стела или диктиостела, характерна за много папратовидни растения. Неговата проводяща част е представена от множество концентрични проводящи снопове.

При конските опашки артростела възниква от ектофлоичния сифоностел, който има сегментирана структура. Отличава се с наличието на една голяма централна кухина и отделни съдови снопове с протоксилемни кухини (каринални канали).

В цъфтящите растения на базата на ектофлоичния сифоностел се образуват еустела, характерна за двусемеделните, и атаксостела, характерна за едносемеделните. В еустелата проводящата част се състои от отделни съпътстващи снопове, които имат кръгло разположение. В центъра на стелата в стъблото има сърцевина, която е свързана с кората с помощта на медуларни лъчи. В атаксостела съдовите снопове имат разпръснато разположение между тях има паренхимни клетки на централния цилиндър. Това разположение на сноповете скрива тръбната структура на сифоностела.

Възникване различни опции siphonosteles са важна адаптация на висшите растения за увеличаване на диаметъра на аксиалните органи - корен и стъбло.