Комплексна структура и функции на апарата на Голджи. Клетъчна структура. Комплекс Голджи. Ендоплазмения ретикулум. Лизозоми. Клетъчни включвания

Комплекс ГолджиТова е купчина мембранни торбички (цистерни) и свързана система от мехурчета.

От външната, вдлъбната страна има купчина мехурчета, излизащи от гладката. EPS, постоянно се формират нови резервоари и нататък вътререзервоарите се превръщат обратно в мехурчета.

Основната функция на комплекса Голджи е транспортирането на вещества в цитоплазмата и извънклетъчната среда, както и синтеза на мазнини и въглехидрати. Комплексът на Голджи участва в растежа и обновяването на плазмената мембрана и в образуването на лизозоми.

Комплексът Голджи е открит през 1898 г. от К. Голджи. Разполагайки с изключително примитивно оборудване и ограничен набор от реактиви, той прави откритие, което заедно с Рамон и Кахал получава Нобелова награда. Той третира нервните клетки с разтвор на дихромат, след което добави сребърни и осмиеви нитрати. Чрез утаяване на осмиеви или сребърни соли с клетъчни структуриГолджи открива тъмно оцветена мрежа в невроните, която нарича вътрешен ретикуларен апарат. При оцветяване по общи методи ламеларният комплекс не натрупва багрила, така че зоната на неговата концентрация се вижда като светла област. Например, близо до ядрото на плазмената клетка се вижда светла зона, съответстваща на областта, където се намира органелата.

Най-често комплексът на Голджи е в съседство с ядрото. При светлинна микроскопия той може да бъде разпределен под формата на сложни мрежи или отделни дифузно разположени области (диктиозоми). Формата и позицията на органела не са от основно значение и могат да варират в зависимост от функционалното състояние на клетката.

Комплексът на Голджи е мястото на кондензация и натрупване на секреционни продукти, произведени в други части на клетката, главно в ER. По време на протеиновия синтез радиомаркираните аминокиселини се натрупват в gr. ER, и след това се намират в комплекса на Голджи, секреторни включвания или лизозоми. Това явление позволява да се определи значението на комплекса Голджи в синтетичните процеси в клетката.

Електронната микроскопия показва, че комплексът на Голджи се състои от клъстери от плоски цистерни, наречени диктиозоми. Резервоарите са плътно долепени един до друг на разстояние 20...25 nm. Луменът на цистерните в централната част е около 25 nm, а по периферията се образуват разширения - ампули, чиято ширина не е постоянна. Всеки стек съдържа около 5...10 резервоара. Освен плътно разположените плоски цистерни, в зоната на комплекс Голджи има голям броймалки мехурчета (везикули), особено по краищата на органела. Понякога те се отделят от ампулите.

От страната, съседна на ER и ядрото, комплексът на Голджи има зона, съдържаща значителен брой малки везикули и малки цистерни.

Комплексът на Голджи е поляризиран, т.е. качествено разнороден от различни страни. Има незряла цис повърхност, разположена по-близо до ядрото, и зряла транс повърхност, обърната към клетъчната повърхност. Съответно органелата се състои от няколко взаимосвързани отделения, които изпълняват специфични функции.

Цис отделението обикновено е обърнато към центъра на клетката. Външната му повърхност има изпъкнала форма. Микровезикулите (транспортни пиноцитозни везикули), идващи от EPS, се сливат с цистерните. Мембраните постоянно се обновяват поради везикули и от своя страна допълват съдържанието на мембранните образувания в други отделения. Посттранслационната обработка на протеините започва в компартмента и продължава в следващите части на комплекса.

Междинното отделение извършва гликозилиране, фосфорилиране, карбоксилиране и сулфатиране на биополимерни протеинови комплекси. Възниква така наречената посттранслационна модификация на полипептидните вериги. В ход е синтезът на гликолипиди и липопротеини. В междинния компартмент, както и в цис-компартмента, се образуват третични и кватернерни протеинови комплекси. Някои протеини претърпяват частична протеолиза (разрушаване), което е придружено от тяхната трансформация, необходима за узряването. По този начин цис и междинните отделения са необходими за узряването на протеини и други сложни биополимерни съединения.

Транс компартментът е разположен по-близо до периферията на клетката. Външната му повърхност обикновено е вдлъбната. Транскомпартментът частично се трансформира в трансмрежа - система от везикули, вакуоли и тубули.

В клетките отделните диктиозоми могат да бъдат свързани помежду си чрез система от везикули и цистерни, съседни на дисталния край на клъстер от плоски торбички, така че да се образува рехава триизмерна мрежа - транс-мрежа.

В структурите на транс компартмента и транс мрежата се извършва сортирането на протеини и други вещества, образуването на секреторни гранули, прекурсори на първични лизозоми и везикули за спонтанна секреция. Секреторните везикули и прелизозомите са заобиколени от протеини, наречени клатрини.

Клатрините се отлагат върху мембраната на образуващата се везикула, като постепенно я отделят от дисталната цистерна на комплекса. Оградените везикули се простират от транс-мрежата; тяхното движение зависи от хормоните и се контролира от функционалното състояние на клетката. Транспортният процес на оградените везикули се влияе от микротубулите. Протеиновите (клатринови) комплекси около везикулите се разпадат, след като везикулът се отдели от транс-мрежата и се образуват отново в момента на секреция. В момента на секреция протеиновите комплекси на везикулите взаимодействат с микротубулните протеини и везикулът се транспортира до външната мембрана. Везикулите със спонтанна секреция не са заобиколени от клатрини; образуването им става непрекъснато и те се насочват към клетъчната мембрана, се сливат с него, осигурявайки възстановяването на цитолемата.

Като цяло комплексът на Голджи участва в сегрегацията - това е разделянето, отделянето на определени части от основната маса и натрупването на продуктите, синтезирани в EPS, в техните химични пренареждания и узряване. В резервоарите полизахаридите се синтезират и комбинират с протеини, което води до образуването на сложни комплекси от пептидогликани (гликопротеини). С помощта на елементи от комплекса Голджи готовите секрети се отстраняват извън секреторната клетка.

Малки транспортни мехурчета се отделят от gr. EPS в зони без рибозоми. Везикулите възстановяват мембраните на комплекса на Голджи и доставят полимерни комплекси, синтезирани в ER. Везикулите се транспортират до цис отделението, където се сливат с неговите мембрани. Следователно, нови части от мембрани и продукти, синтезирани в групата, влизат в комплекса на Голджи. EPS.

В цистерните на комплекса на Голджи настъпват вторични промени в протеините, синтезирани в групата. EPS. Тези промени са свързани с пренареждането на олигозахаридните вериги на гликопротеините. Вътре в кухините на комплекса Голджи лизозомните протеини и секреторните протеини се модифицират с помощта на трансглюкозидази: олигозахаридните вериги последователно се заместват и разширяват. Модифициращите протеини се придвижват от цис-компартмент цистерните към транс-компартмент цистерните поради транспортиране във везикули, съдържащи протеина.

В транскомпартмента протеините се сортират: по вътрешните повърхности на мембраните на цистерните има протеинови рецептори, които разпознават секреторни протеини, мембранни протеини и лизозоми (хидролази). В резултат на това три вида малки вакуоли се отделят от дисталните напречни секции на диктиозомите: прелизозоми, съдържащи хидролази; със секреторни включвания, вакуоли, които попълват клетъчната мембрана.

Секреторната функция на комплекса на Голджи е, че изнесеният протеин, синтезиран върху рибозоми, отделен и натрупан вътре в ER цистерните, се транспортира до вакуолите на ламеларния апарат. След това натрупаният протеин може да кондензира, за да образува секреторни протеинови гранули (в панкреаса, млечните жлези и други жлези) или да остане разтворен (имуноглобулини в плазмените клетки). Везикулите, съдържащи тези протеини, се отделят от ампуларните разширения на цистерните на комплекса на Голджи. Такива везикули могат да се слеят помежду си и да се увеличат по размер, образувайки секреторни гранули.

След това секреторните гранули започват да се движат към клетъчната повърхност, влизат в контакт с плазмалемата, с която собствените им мембрани се сливат и съдържанието на гранулите се появява извън клетката. Морфологично този процес се нарича екструзия или екскреция (изхвърляне, екзоцитоза) и прилича на ендоцитоза, само с обратна последователност от етапи.

Комплексът на Голджи може рязко да се увеличи по размер в клетки, които активно изпълняват секреторна функция, което обикновено е придружено от развитието на ER, а в случай на протеинов синтез - ядрото.

По време на клетъчното делене комплексът на Голджи се разпада на отделни цистерни (диктиозоми) и/или везикули, които се разпределят между двете делящи се клетки и в края на телофазата възстановяват структурната цялост на органела. Извън деленето, мембранният апарат непрекъснато се обновява поради везикулите, мигриращи от EPS и дисталните цистерни на диктиозомата за сметка на проксималните отделения.

Комплексът Голджи е открит от Камило Голджи през 1898 г. Тази структура присъства в цитоплазмата на почти всички еукариотни (съставляващи висши организми) клетки, особено секреторните клетки при животните.

Комплекс Голджи. Структура.

Структурата е представена от куп сплескани мембранни торбички. Те се наричат ​​танкове. Тази купчина торбички е свързана със системата Голджи). В единия край на купчините от торбички непрекъснато се образуват нови цистерни от сливането на везикули, които изникват от ендоплазмения ретикулум (мрежа от кухини). В другия край на стека от вътрешната страна на резервоара те завършват узряването и отново се разпадат на мехурчета. Ето как танковете в хълма постепенно се придвижват към вътрешната страна от външната страна.

В цистерните на структурата се извършва узряването на протеини, предназначени за секреция, трансмембранни протеини, лизозомни протеини и др. Зреещите вещества се движат последователно през цистерните на органелите. В тях се извършва окончателното нагъване на протеините и техните модификации - фосфорилиране и гликозилиране.

Характеризира се с наличието на редица отделни диктиозоми (купчини). Често има няколко купчини, свързани с тръби или една голяма купчина.

Съдържа четири основни секции: транс-Голджи мрежа, цис-Голджи, транс-Голджи и медиална Голджи. Междинно отделение (отделен регион) също е прикрепено към конструкцията. Представен е от клъстер от мембранни везикули в пространството между рейкулума и цис-Голджи.

Целият апарат е много полиморфна (разнообразна) органела. Дори на различни етапи от развитието на една клетка комплексът Голджи може да изглежда различно.

Устройството се различава и по своята асиметрия. Цистерните, разположени по-близо до клетъчното ядро ​​(цис-Голджи), съдържат най-незрелите протеини. Тези резервоари са свързани с непрекъснати мембранни везикули - везикули. Различните резервоари съдържат различни резидентни ензими (каталитични), което предполага, че в тях протичат различни процеси със зреещите протеини.

Комплекс Голджи. Функции.

Задачите на структурата включват химическа модификация и транспорт на веществата, влизащи в нея. Протеините, които проникват в апарата от ендоплазмения ретикулум, са първоначалният субстрат за ензимите. След като бъдат концентрирани и модифицирани, ензимите във везикулите се транспортират до определеното място. Например, това може да е областта, където се образува нов бъбрек. С участието на цитоплазмените микротубули процесът на прехвърляне е най-активен.

Комплексът на Голджи също така изпълнява задачата за свързване на въглехидратни групи към протеини и последващото използване на тези протеини в изграждането на мембраната на лизозомите и клетките.

В някои водорасли в структурата на апарата се синтезират целулозни влакна.

Функциите на комплекса Голджи са доста разнообразни. Сред тях са:

1. Сортиране, отстраняване, натрупване на секреторни продукти.
2. Натрупване на липидни молекули и образуване на липопротеини.
3. Завършване на протеинова модификация (посттранслационна), а именно гликозилиране, сулфатиране и др.
4. Образуване на лизозоми.
5. Участие в образуването на акрозоми.
6. Синтез на полизахариди за образуване на восъци, гликопротеини, слуз, смола, матрични вещества в растенията (пектини, хемицелулоза и др.).
7. Образуване на контрактилни вакуоли в протозоите.
8. Образуване на клетъчната пластина в растителните клетки след ядрено делене.

Структурата, известна сега като апарат на Голджи, е открита за първи път в клетки през 1898 г. от Камило Голджи, който използва специална техника на оцветяване в своите наблюдения. Въпреки това беше възможно да се проучи подробно само с помощта на електронен микроскоп. Апаратът на Голджи се намира в почти всички еукариотни клетки и се състои от куп сплескани мембранни торбички, наречени цистерни, и свързана система от везикули, наречени везикули на Голджи. В растителните клетки се откриват множество отделни купчини, наречени диктиозоми (фиг. 7.6). В животинските клетки е по-често да се намери един голям куп. Триизмерната структура на апарата на Голджи е трудна за откриване при изследване на ултратънки срезове, но наблюденията, използващи отрицателно оцветяване, предполагат, че сложна система от взаимосвързани тубули се образува около централен пакет (фиг. 7.19).

Ориз. 7.19. А. Триизмерна структура на апарата на Голджи. Б. Микроснимка, получена с трансмисионен електронен микроскоп, в която се виждат два апарата на Голджи: отляво - диктиозома във вертикален разрез, отдясно - най-горната цистерна, гледана отгоре, × 50 000

В единия край на стека непрекъснато се образуват нови цистерни от сливането на везикули, вероятно започващи от гладката ER. Тази „външна“ или формираща се страна на стека е изпъкнала, докато другата, „вътрешна“ страна, където зреенето е завършено и където цистерните се разпадат отново на мехурчета, е вдлъбната. Стекът се състои от много резервоари, за които се смята, че постепенно се придвижват отвън навътре.

Функцията на апарата на Голджи е транспортирането на вещества и химическата модификация на клетъчните продукти, влизащи в него. Тази функция е особено важна и забележима в секреторните клетки, добър примеркоито могат да служат като ацинарни клетки на панкреаса. Тези клетки отделят храносмилателни ензими от панкреатичен сок в отделителния канал на жлезата, през който навлизат в дванадесетопръстника. На фиг. 7.20, А показва електронна микроснимка на такава клетка, а на фиг. 120, B - диаграма на този секреторен път.

Ориз. 7.20. Електронна микроснимка на ацинус - група ацинарни клетки на панкреаса, × 10400. 1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - апарат на Голджи; 4 - секреторни гранули; 5 - груб ендоплазмен ретикулум

Индивидуалните стъпки в този път се идентифицират с помощта на радиоактивно белязани аминокиселини, проследяване на включването им в протеини и след това движение през различни клетъчни органели. За целта тъканните проби се хомогенизират на различни интервали от време след въвеждането на аминокиселини, клетъчните органели се разделят чрез центрофугиране и се определя в кои органели делът на тези аминокиселини е най-висок. След концентриране в апарата на Голджи, протеинът във везикулите на Голджи се транспортира до плазмената мембрана. Последната стъпка е секрецията на неактивния ензим чрез процес, обратен на пиноцитозата. Храносмилателни ензимисекретирани от панкреаса се синтезират в неактивна форма, така че да не могат да разрушат клетките, в които се образуват. Ензим в неактивна форма се нарича проензимили зимоген. Пример е трипсиногенът, който се превръща в активен трипсин в дванадесетопръстника.

Обикновено протеините, влизащи в апарата на Голджи от ER, имат къси олигозахаридни вериги, т.е. те са гликопротеини (като мембранните протеини, изобразени на фиг. 7.11). Такива въглехидратни „антени“ в апарата на Голджи могат да претърпят модификация, превръщайки ги в маркери, с помощта на които протеинът се насочва стриктно към предназначението си. Но как точно апаратът на Голджи сортира и разпределя молекулите не е известно точно. Прикрепването на гликозилови групи към протеини, което води до образуването на гликопротеини, се нарича гликозилиране; Гликозилирането се придружава от образуването на много протеини.

Апаратът на Голджи понякога участва в секрецията на въглехидрати, например в синтеза на материала на клетъчната стена в растенията. Ориз. 7.21 показва неговата повишена активност в областта на "клетъчната плоча", т.е. в областта, където след ядрено делене (митоза или мейоза) се образува нова клетъчна стена между две новообразувани дъщерни ядра.

Ориз. 7.21. Електронна микрография, показваща клетъчната плоча, образувана в растителна клетка по време на телофазата на митозата, × 15000

Везикулите на Голджи се насочват към желаното място на клетъчната плоча с помощта на микротубули (ще ги опишем по-късно) и тук се сливат. Техните мембрани стават част от новите плазмени мембрани на дъщерните клетки и тяхното съдържание се използва за изграждане на средната ламина и нови клетъчни стени. С помощта на авторадиография беше показано, че радиоактивно белязаната глюкоза, абсорбирана от делящите се растителни клетки, първо се появява в апарата на Голджи, а по-късно (във везикулите на Голджи) се включва в полизахаридите, предназначени за изграждане на клетъчни стени. Очевидно това са полизахариди от матрицата на клетъчната стена, а не целулоза, която не се синтезира във везикулите на Голджи.

Двата примера, които разгледахме - секреторната активност на ацинарните клетки на панкреаса и образуването на нови клетъчни стени в делящите се растителни клетки - показват колко клетъчни органели могат да се комбинират, за да изпълняват една единствена функция.

Апаратът на Голджи секретира важен гликопротеин муцин, който образува слуз в разтвор. Секретира се от гоблетни клетки, разположени в дебелината на епитела на чревната лигавица и дихателните пътища. Клетките на върха на корена съдържат апарат на Голджи, който отделя богата на мукополизахариди слуз, която овлажнява върха на корена и улеснява проникването му в почвата. В жлезите на листата месоядни растения- росичка (Drosera) и жълтурчета (Pinguiculd) - апаратът на Голджи отделя лепкава слуз и ензими, с помощта на които тези растения улавят и усвояват плячката. В много клетки апаратът на Голджи участва в секрецията на слуз, восък, смола и растително лепило.

Понякога апаратът на Голджи също участва в транспорта на липидите. По време на храносмилането липидите се разграждат и абсорбират в тънките черва под формата на мастни киселини и глицерол. След това липидите се ресинтезират в гладката ER. Те са покрити с протеинова обвивка и се транспортират през апарата на Голджи до плазмената мембрана, където ще напуснат клетката. След като преминат през плазмената мембрана, те навлизат предимно в лимфната система.

В допълнение към горните функции, свързани със секрецията на протеини, гликопротеини, въглехидрати и липиди, апаратът на Голджи изпълнява още една функция - образува лизозоми, които сега ще преминем към описанието.

През 1898 г. италианският учен К. Голджи открива в нервни клеткимрежести образувания, които той нарича „вътрешен мрежест апарат” (фиг. 174). Мрежови структури (апарат на Голджи) се намират във всички клетки на всички еукариотни организми. Обикновено апаратът на Голджи се намира близо до ядрото, близо до клетъчния център (центриол).

Фина структура на апарата на Голджи.Апаратът на Голджи се състои от мембранни структури, събрани заедно в малка зона (фиг. 176, 177). Нарича се отделна зона на натрупване на тези мембрани диктиозома(фиг. 178). В диктиозомата плоски мембранни торбички или цистерни са разположени близо един до друг (на разстояние 20-25 nm) под формата на купчина, между които са разположени тънки слоеве хиалоплазма. Всеки отделен резервоар има диаметър от около 1 μm и променлива дебелина; в центъра мембраните му могат да бъдат плътно една до друга (25 nm), а по периферията да имат разширения, ампули, чиято ширина не е постоянна. Броят на такива торби в купчина обикновено не надвишава 5-10. При някои едноклетъчни организми техният брой може да достигне 20. В допълнение към плътно разположените плоски цистерни, в AG зоната се наблюдават много вакуоли. Малки вакуоли се намират главно в периферните области на AG зоната; понякога можете да видите как те са завързани от ампуларните разширения в ръбовете на плоските цистерни. Обичайно е да се разграничава в зоната на диктиозомата проксималната или развиваща се цис-секция и дисталната или зряла напречна секция (фиг. 178). Между тях е средната или междинна част на AG.

По време на клетъчното делене ретикулатните форми на AG се разпадат на диктиозоми, които са пасивно и произволно разпределени между дъщерните клетки. С нарастването на клетките общият брой на диктиозомите се увеличава.

В секретиращите клетки AG обикновено е поляризиран: проксималната му част е обърната към цитоплазмата и ядрото, а дисталната част е обърната към клетъчната повърхност. В проксималната област купчините от близко разположени цистерни са съседни на подобна на мрежа или гъба система от мембранни кухини. Смята се, че тази система представлява зоната на преход на ER елементи в зоната на апарата на Голджи (фиг. 179).

В средната част на диктиозомата, периферията на всяка цистерна също е придружена от маса малки вакуоли с диаметър около 50 nm.

В дисталния или напречен участък на диктиозомите, последната мембранна плоска цистерна е в съседство с участък, състоящ се от тръбни елементи и маса от малки вакуоли, често имащи фибриларно опушване по повърхността от цитоплазмената страна - това са космати или граничещи везикули на същия тип като оградените везикули по време на пиноцитоза. Това е така наречената транс-Голджи мрежа (TGN), където се извършва разделянето и сортирането на секретираните продукти. Още по-дистално е група от по-големи вакуоли - това е продуктът на сливането на малки вакуоли и образуването на секреторни вакуоли.

С помощта на мегаволтажен електронен микроскоп беше установено, че в клетките отделните диктиозоми могат да бъдат свързани помежду си чрез система от вакуоли и цистерни и да образуват рехава триизмерна мрежа, която може да бъде открита в светлинен микроскоп. При дифузната форма на АГ всеки отделен участък е представен от диктиозома. В растителните клетки преобладава дифузният тип организация на АГ; обикновено има около 20 диктиозоми на клетка. В животинските клетки центриолите често се свързват с мембранната зона на апарата на Голджи; между снопчетата микротубули, простиращи се радиално от тях, лежат групи от купчини мембрани и вакуоли, които концентрично обграждат клетъчния център. Тази връзка показва участието на микротубулите в движението на вакуолите.

Секреторна функция на апарата на Голджи.Основните функции на AG са натрупването на продукти, синтезирани в ER, осигурявайки тяхното химично пренареждане и узряване.

В AG резервоарите се осъществява синтезът на полизахариди и тяхното взаимодействие с протеини. и образуването на мукопротеини. Но Главна функцияАпаратът на Голджи е екскрецията готови тайниизвън клетката. В допълнение, AG е източник на клетъчни лизозоми.

Изнесеният протеин, синтезиран върху рибозомите, се отделя и се натрупва в ER цистерните, през които се транспортира до AG мембранната зона. Тук малки вакуоли, съдържащи синтезирания протеин, се отделят от гладките зони на ER и навлизат във вакуолната зона в проксималната част на диктиозомата. В този момент вакуолите се сливат една с друга и с плоските цис цистерни на диктиозомата. Така става прехвърлянето протеинов продуктвече в кухините на AG резервоарите.

Тъй като протеините в цистерните на апарата на Голджи се модифицират, малки вакуоли се използват за транспортирането им от цистерни до цистерни в дисталната част на диктиозомата, докато достигнат мрежата от тубулна мембрана в транс региона на диктиозомата. В тази област се отделят малки мехурчета, съдържащи вече отлежал продукт. Цитоплазмената повърхност на такива везикули е подобна на повърхността на оградените везикули, които се наблюдават по време на рецепторна пиноцитоза. Отделените малки везикули се сливат помежду си и образуват секреторни вакуоли. След това секреторните вакуоли започват да се придвижват към клетъчната повърхност, плазмената мембрана и вакуолните мембрани се сливат и по този начин съдържанието на вакуолите излиза извън клетката. Морфологично този процес на екструзия (изхвърляне) прилича на пиноцитоза, само с обратна последователност от етапи. Нарича се екзоцитоза.

В апарата на Голджи се извършва не само движението на продукти от една кухина в друга, но също така се извършва модификация на протеини, която завършва с насочване на продукти към лизозомите, плазмената мембрана или към секреторните вакуоли.

Модифициране на протеини в апарата на Голджи.Протеините, синтезирани в ER, навлизат в цис-зоната на апарата на Голджи след първично гликозилиране и редукция на няколко захаридни остатъка. След което всички протеини получават еднакви олигозахаридни вериги, състоящи се от две молекули N-ацетилглюкозамин и шест молекули маноза (фиг. 182). В цис-цистерните настъпва вторична модификация на олигозахаридните вериги и тяхното сортиране в два класа. Сортирането води до един клас фосфорилируеми олигозахариди (богати на маноза) за хидролитични ензими, предназначени за лизозоми, и друг клас олигозахариди за протеини, предназначени за секреторни гранули или плазмената мембрана

Трансформациите на олигозахаридите се извършват с помощта на ензими - гликозилтрансферази, които са част от мембраните на цистерните на апарата на Голджи. Тъй като всяка зона в диктиозомите има свой собствен набор от ензими за гликозилиране, гликопротеините се прехвърлят, сякаш в щафетна надпревара, от едно мембранно отделение („под“ в купчина диктиозомни резервоари) в друго и във всяко от тях се подлага на специфично действие на ензими. Така в цис-участъка се получава фосфорилиране на манози в лизозомни ензими и се образува специална група маноза-6, характерна за всички хидролитични ензими, които след това навлизат в лизозомите.

В средната част на диктиозомите се извършва вторично гликозилиране на секреторни протеини: допълнително отстраняване на маноза и добавяне на N-ацетилглюкозамин. В транс-областта към олигозахаридната верига се добавят галактоза и сиалова киселина (фиг. 183).

В редица специализирани клетки в апарата на Голджи се извършва синтеза на самите полизахариди.

В апарата на Голджи растителни клеткисинтезират се полизахариди на матрицата на клетъчната стена (хемицелулози, пектини). Диктиозомите на растителните клетки участват в синтеза и секрецията на слуз и муцини, които също включват полизахариди. Синтезът на основния рамков полизахарид на стените на растителните клетки, целулозата, се извършва на повърхността на плазмената мембрана.

В апарата на Голджи на животинските клетки се синтезират дълги неразклонени полизахаридни вериги от гликозаминогликани. Глюкозаминогликаните се свързват ковалентно с протеините и образуват протеогликани (мукопротеини). Такива полизахаридни вериги се модифицират в апарата на Голджи и се свързват с протеини, които се секретират от клетките под формата на протеогликани. Сулфатирането на гликозаминогликани и някои протеини също се случва в апарата на Голджи.

Сортиране на протеини в апарата на Голджи.В крайна сметка три потока от нецитозолни протеини, синтезирани от клетката, преминават през апарата на Голджи: поток от хидролитични ензими за лизозоми, поток от секретирани протеини, които се натрупват в секреторни вакуоли и се освобождават от клетката само при получаване на специални сигнали, поток от постоянно секретирани секреторни протеини. Следователно в клетката има механизъм за пространствено разделяне на различни протеини и техните пътища.

В цис- и средните зони на диктиозомите всички тези протеини вървят заедно без разделяне, те са само отделно модифицирани в зависимост от техните олигозахаридни маркери.

Действителното разделяне на протеините, тяхното сортиране, се извършва в транс-областта на апарата на Голджи. Принципът на селекция на лизозомни хидролази се осъществява по следния начин (фиг. 184).

Прекурсорните протеини на лизозомните хидролази имат олигозахарид, по-специално манозна група. В cis цистерните тези групи се фосфорилират и заедно с други протеини се прехвърлят в транс региона. Мембраните на трансмрежата на апарата на Голджи съдържат трансмембранен протеинов рецептор (маноза-6-фосфатен рецептор или М-6-Р рецептор), който разпознава фосфорилирани манозни групи от олигозахаридната верига на лизозомните ензими и се свързва с тях. Следователно, M-6-F рецепторите, като трансмембранни протеини, се свързват с лизозомни хидролази, отделят ги, сортират ги от други протеини (например секреторни, нелизозомни) и ги концентрират в оградени везикули. След като се отделят от транс-мрежата, тези везикули бързо губят своите граници и се сливат с ендозоми, като по този начин прехвърлят своите лизозомни ензими, свързани с мембранни рецептори, в тази вакуола. Вътре в ендозомите, поради активността на протонния транспортер, настъпва подкисляване на околната среда. Започвайки от pH 6, лизозомните ензими се отделят от M-6-P рецепторите, активират се и започват да работят в кухината на ендолизозомата. Секции от мембрани, заедно с M-6-F рецептори, се връщат чрез рециклиране на мембранни везикули обратно в транс-мрежата на апарата на Голджи.

Възможно е част от протеините, които се натрупват в секреторни вакуоли и се отстраняват от клетката след получаване на сигнал (например нервен или хормонален), да се подлагат на същата процедура за подбор и сортиране на рецепторите на трансцистерните на апарата на Голджи . Секреторните протеини също първо навлизат в малки покрити с клатрин вакуоли и след това се сливат един с друг. В секреторните вакуоли протеините се натрупват под формата на плътни секреторни гранули, което води до увеличаване на концентрацията на протеин в тези вакуоли приблизително 200 пъти в сравнение с концентрацията му в апарата на Голджи. Тъй като протеините се натрупват в секреторни вакуоли и след като клетката получи съответния сигнал, те се освобождават от клетката чрез екзоцитоза.

Третият поток от вакуоли, свързан с постоянна, конститутивна секреция, също произлиза от апарата на Голджи. Например, фибробластите отделят голямо количество гликопротеини и муцини, които са част от основното вещество съединителната тъкан. Много клетки постоянно секретират протеини, които улесняват свързването им със субстрати; има постоянен поток от мембранни везикули към клетъчната повърхност, носещи елементи на гликокаликса и мембранните гликопротеини. Този поток от компоненти, освободен от клетката, не подлежи на сортиране в рецепторната транс-система на апарата на Голджи. Първичните вакуоли на този поток също се отделят от мембраните и са свързани по своята структура с оградени вакуоли, съдържащи клатрин (фиг. 185).

Завършвайки разглеждането на структурата и функционирането на такъв сложен мембранен органел като апарата на Голджи, е необходимо да се подчертае, че въпреки привидната морфологична хомогенност на неговите компоненти, вакуолата и резервоара, всъщност това не е просто колекция от везикули, но стройна, динамична, сложно организирана, поляризирана система.

В AG се осъществява не само транспортирането на везикули от ER до плазмената мембрана. Има обратен трансфер на везикули. По този начин вакуолите се отделят от вторичните лизозоми и се връщат заедно с рецепторните протеини в транс-AG зоната, има поток от вакуоли от транс-зоната към цис-зоната на AG, както и от цис-зоната към ендоплазмения ретикулум. В тези случаи вакуолите са покрити с протеини от комплекса COP I. Смята се, че различни ензими за вторично гликозилиране и рецепторни протеини в мембраните се връщат по този начин.

Характеристиките на поведението на транспортните везикули послужиха като основа за хипотезата, че има два вида транспорт на AG компоненти (фиг. 186).

Според първия тип AG съдържа стабилни мембранни компоненти, към които веществата се предават от ER чрез транспортни вакуоли. Според друг тип, AG е производно на ER: мембранните вакуоли, отделени от преходната зона на ER, се сливат една с друга в нов цис-резервоар, който след това се движи през цялата AG зона и накрая се разпада на транспортни везикули . Според този модел, ретроградните COP I везикули връщат резидентни Ag протеини към по-младите цистерни.

Органоиди- постоянни, задължително присъстващи компоненти на клетката, които изпълняват специфични функции.

Ендоплазмения ретикулум

Ендоплазмения ретикулум(EPS), или ендоплазмен ретикулум (ER), е едномембранен органел. Това е система от мембрани, които образуват "цистерни" и канали, свързани помежду си и ограничаващи едно вътрешно пространство - EPS кухините. Мембраните са свързани от едната страна с цитоплазмената мембрана, а от другата с външната ядрена мембрана. Има два вида EPS: 1) грапави (гранулирани), съдържащи рибозоми на повърхността си, и 2) гладки (агранулирани), мембраните на които не носят рибозоми.

Функции: 1) транспорт на вещества от една част на клетката в друга, 2) разделяне на клетъчната цитоплазма на отделения („компартменти“), 3) синтез на въглехидрати и липиди (гладък ER), 4) протеинов синтез (груб ER), 5) място на образуване на апарата на Голджи.

Или Комплекс Голджи, е едномембранен органел. Състои се от купчини сплескани „цистерни“ с разширени ръбове. С тях е свързана система от малки едномембранни везикули (везикули на Голджи). Всеки стек обикновено се състои от 4-6 „цистерни“, е структурна и функционална единица на апарата на Голджи и се нарича диктиозома. Броят на диктиозомите в една клетка варира от една до няколкостотин. В растителните клетки се изолират диктиозоми.

Апаратът на Голджи обикновено се намира близо до клетъчното ядро ​​(в животинските клетки, често близо до клетъчния център).

Функции на апарата на Голджи: 1) натрупване на протеини, липиди, въглехидрати, 2) модификация на входящите органична материя, 3) „опаковане“ на протеини, липиди, въглехидрати в мембранни везикули, 4) секреция на протеини, липиди, въглехидрати, 5) синтез на въглехидрати и липиди, 6) място на образуване на лизозоми. Секреторната функция е най-важна, следователно апаратът на Голджи е добре развит в секреторните клетки.

Лизозоми

Лизозоми- едномембранни органели. Те са малки мехурчета (диаметър от 0,2 до 0,8 микрона), съдържащи набор от хидролитични ензими. Ензимите се синтезират върху грубия ER и се придвижват до апарата на Голджи, където се модифицират и пакетират в мембранни везикули, които след отделяне от апарата на Голджи самите стават лизозоми. Една лизозома може да съдържа от 20 до 60 различни видовехидролитични ензими. Разграждането на вещества с помощта на ензими се нарича лизис.

Има: 1) първични лизозоми, 2) вторични лизозоми. Първични се наричат ​​лизозоми, които се отделят от апарата на Голджи. Първичните лизозоми са фактор, осигуряващ екзоцитозата на ензимите от клетката.

Вторични се наричат ​​лизозоми, образувани в резултат на сливането на първични лизозоми с ендоцитни вакуоли. В този случай те усвояват вещества, които влизат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза, така че могат да се нарекат храносмилателни вакуоли.

Автофагия- процес на разрушаване на ненужни за клетката структури. Първо, структурата, която трябва да бъде унищожена, е заобиколена от единична мембрана, след което получената мембранна капсула се слива с първичната лизозома, което води до образуването на вторична лизозома (автофагична вакуола), в която тази структура се усвоява. Продуктите от храносмилането се абсорбират от клетъчната цитоплазма, но част от материала остава несмляна. Вторичната лизозома, съдържаща този неразграден материал, се нарича остатъчно тяло. Чрез екзоцитоза неразградените частици се отстраняват от клетката.

Автолиза- самоунищожение на клетките, което възниква поради освобождаването на съдържанието на лизозома. Обикновено автолизата настъпва по време на метаморфоза (изчезване на опашката при попова лъжица на жаба), инволюция на матката след раждане и в области на тъканна некроза.

Функции на лизозомите: 1) вътреклетъчно смилане на органични вещества, 2) унищожаване на ненужни клетъчни и неклетъчни структури, 3) участие в процесите на клетъчна реорганизация.

Вакуоли

Вакуоли- едномембранните органели са „контейнери“, пълни с водни разтвори на органични и неорганични вещества. ER и апаратът на Голджи участват в образуването на вакуоли. Младите растителни клетки съдържат много малки вакуоли, които след това, докато клетките растат и се диференцират, се сливат една с друга и образуват една голяма централна вакуола. Централната вакуола може да заема до 95% от обема на зрялата клетка; ядрото и органелите се изтласкват към клетъчната мембрана. Мембраната, ограничаваща растителната вакуола, се нарича тонопласт. Течността, която изпълва растителната вакуола, се нарича клетъчен сок. Съставът на клетъчния сок включва водоразтворими органични и неорганични соли, монозахариди, дизахариди, аминокиселини, крайни или токсични метаболитни продукти (гликозиди, алкалоиди) и някои пигменти (антоцианини).

Животинските клетки съдържат малки храносмилателни и автофагични вакуоли, които принадлежат към групата на вторичните лизозоми и съдържат хидролитични ензими. Едноклетъчните животни също имат контрактилни вакуоли, които изпълняват функцията на осморегулация и екскреция.

Функции на вакуолата: 1) натрупване и съхранение на вода, 2) регулиране на водно-солевия метаболизъм, 3) поддържане на тургорното налягане, 4) натрупване на водоразтворими метаболити, резерв хранителни вещества, 5) оцветяване на цветя и плодове и по този начин привличане на опрашители и разпръсквачи на семена, 6) вижте функциите на лизозомите.

Образуват се ендоплазменият ретикулум, апаратът на Голджи, лизозомите и вакуолите единична вакуоларна мрежа на клетката, чиито отделни елементи могат да се трансформират един в друг.

Митохондриите

1 - външна мембрана;
2 - вътрешна мембрана; 3 - матрица; 4 - криста; 5 - мултиензимна система; 6 - кръгова ДНК.

Формата, размерът и броят на митохондриите варират изключително много. Митохондриите могат да бъдат пръчковидни, кръгли, спираловидни, чашковидни или разклонени. Дължината на митохондриите варира от 1,5 до 10 µm, диаметърът - от 0,25 до 1,00 µm. Броят на митохондриите в една клетка може да достигне няколко хиляди и зависи от метаболитната активност на клетката.

Митохондрията е ограничена от две мембрани. Външната мембрана на митохондриите (1) е гладка, вътрешната (2) образува множество гънки - cristas(4). Cristae увеличават повърхността на вътрешната мембрана, върху която са разположени мултиензимни системи (5), участващи в синтеза на ATP молекули. Вътрешно пространствомитохондриите са пълни с матрица (3). Матрицата съдържа кръгова ДНК (6), специфична иРНК, рибозоми от прокариотен тип (70S тип) и ензими от цикъла на Кребс.

Митохондриалната ДНК не е свързана с протеини („гола“), прикрепена е към вътрешната мембрана на митохондриите и носи информация за структурата на около 30 протеина. За изграждането на митохондрия са необходими много повече протеини, така че информацията за повечето митохондриални протеини се съдържа в ядрената ДНК и тези протеини се синтезират в цитоплазмата на клетката. Митохондриите са способни на автономно възпроизвеждане чрез делене на две. Между външната и вътрешната мембрана има протонен резервоар, където се получава натрупване на H +.

Функции на митохондриите: 1) синтез на АТФ, 2) кислородно разграждане на органични вещества.

Според една хипотеза (теорията на симбиогенезата) митохондриите произхождат от древни свободно живеещи аеробни прокариотни организми, които, случайно проникнали в клетката гостоприемник, след това образуват взаимноизгоден симбиотичен комплекс с нея. Следните данни подкрепят тази хипотеза. Първо, митохондриалната ДНК има същите структурни характеристики като ДНК на съвременните бактерии (затворена в пръстен, несвързана с протеини). Второ, митохондриалните рибозоми и бактериалните рибозоми принадлежат към един и същ тип - тип 70S. Трето, механизмът на митохондриалното делене е подобен на този на бактериите. Четвърто, синтезът на митохондриални и бактериални протеини се потиска от същите антибиотици.

Пластиди

1 - външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоид; 5 - грана; 6 - ламели; 7 - нишестени зърна; 8 - липидни капки.

Пластидите са характерни само за растителните клетки. Разграничете три основни вида пластиди: левкопласти - безцветни пластиди в клетките на неоцветени части от растения, хромопласти - цветни пластиди обикновено жълти, червени и оранжеви цветяхлоропластите са зелени пластиди.

Хлоропласти.В клетки висши растенияхлоропластите имат форма на двойно изпъкнала леща. Дължината на хлоропластите варира от 5 до 10 µm, диаметърът - от 2 до 4 µm. Хлоропластите са ограничени от две мембрани. Външната мембрана (1) е гладка, вътрешната (2) има сложна нагъната структура. Най-малката гънка се нарича тилакоид(4). Група от тилакоиди, подредени като купчина монети, се нарича фасет(5). Хлоропластът съдържа средно 40-60 зърна, подредени в шахматен ред. Граните са свързани помежду си чрез сплескани канали - ламели(6). Тилакоидните мембрани съдържат фотосинтетични пигменти и ензими, които осигуряват синтеза на АТФ. Основният фотосинтетичен пигмент е хлорофилът, който определя зелен цвятхлоропласти.

Вътрешното пространство на хлоропластите е запълнено строма(3). Стромата съдържа кръгова „гола“ ДНК, рибозоми от тип 70S, ензими от цикъла на Калвин и нишестени зърна (7). Във всеки тилакоид има протонен резервоар и H + се натрупва. Хлоропластите, подобно на митохондриите, са способни на автономно възпроизвеждане чрез разделяне на две. Те се намират в клетките на зелените части на висшите растения, особено много хлоропласти в листата и зелените плодове. Хлоропласти по-ниски растениянаречени хроматофори.

Функция на хлоропластите:фотосинтеза. Смята се, че хлоропластите произлизат от древни ендосимбиотични цианобактерии (теория за симбиогенезата). Основата за това предположение е сходството на хлоропластите и съвременните бактерии в редица характеристики (кръгова, „гола“ ДНК, рибозоми от тип 70S, метод на възпроизвеждане).

Левкопласти.Формата варира (сферична, кръгла, чашеста и др.). Левкопластите са ограничени от две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната образува малко тилакоиди. Стромата съдържа кръгова "гола" ДНК, рибозоми от тип 70S, ензими за синтеза и хидролиза на резервни хранителни вещества. Няма пигменти. Особено много левкопласти имат клетките на подземните органи на растението (корени, грудки, коренища и др.). Функция на левкопластите:синтез, натрупване и съхранение на резервни хранителни вещества. Амилопласти- левкопласти, които синтезират и натрупват нишесте, елаиопласти- масла, протеинопласти- протеини. В един и същи левкопласт могат да се натрупват различни вещества.

Хромопласти.Ограничен от две мембрани. Външната мембрана е гладка, вътрешната е или гладка, или образува единични тилакоиди. Стромата съдържа кръгова ДНК и пигменти - каротеноиди, които придават на хромопластите жълт, червен или оранжев цвят. Формата на натрупване на пигменти е различна: под формата на кристали, разтворени в липидни капчици (8) и др. Съдържат се в клетките на зрели плодове, венчелистчета, есенни листа, рядко - кореноплодни. Хромопластите се считат за последния етап от развитието на пластидите.

Функция на хромопластите:оцветяване на цветя и плодове и по този начин привличане на опрашители и разпръсквачи на семена.

Всички видове пластиди могат да се образуват от пропластиди. Пропластиди- малки органели, съдържащи се в меристемните тъкани. Тъй като пластидите имат общ произход, са възможни взаимни преобразувания между тях. Левкопластите могат да се превърнат в хлоропласти (позеленяване на картофените клубени на светлина), хлоропластите - в хромопласти (пожълтяване на листата и зачервяване на плодовете). Превръщането на хромопластите в левкопласти или хлоропласти се счита за невъзможно.

Рибозоми

1 - голяма субединица; 2 - малка субединица.

Рибозоми- немембранни органели с диаметър приблизително 20 nm. Рибозомите се състоят от две субединици - голяма и малка, на които могат да се дисоциират. Химичен съставрибозоми – протеини и рРНК. Молекулите на рРНК съставляват 50-63% от масата на рибозомата и образуват нейната структурна рамка. Има два вида рибозоми: 1) еукариотни (със седиментационни константи за цялата рибозома – 80S, малка субединица – 40S, голяма – 60S) и 2) прокариотни (съответно 70S, 30S, 50S).

Рибозомите от еукариотния тип съдържат 4 rRNA молекули и около 100 протеинови молекули, докато прокариотният тип съдържа 3 rRNA молекули и около 55 протеинови молекули. По време на протеиновата биосинтеза рибозомите могат да „работят“ поотделно или да се комбинират в комплекси - полирибозоми (полизоми). В такива комплекси те са свързани помежду си от една иРНК молекула. Прокариотните клетки имат само рибозоми от тип 70S. Еукариотните клетки имат както 80S-тип рибозоми (грапави EPS мембрани, цитоплазма), така и 70S-тип (митохондрии, хлоропласти).

Еукариотните рибозомни субединици се образуват в ядрото. Комбинацията от субединици в цяла рибозома се случва в цитоплазмата, обикновено по време на биосинтеза на протеини.

Функция на рибозомите:сглобяване на полипептидна верига (протеинов синтез).

Цитоскелет

Цитоскелетобразувани от микротубули и микрофиламенти. Микротубулите са цилиндрични, неразклонени структури. Дължината на микротубулите варира от 100 µm до 1 mm, диаметърът е приблизително 24 nm, а дебелината на стената е 5 nm. Основният химичен компонент е протеинът тубулин. Микротубулите се унищожават от колхицин. Микрофиламентите са нишки с диаметър 5-7 nm и се състоят от протеина актин. Микротубулите и микрофиламентите образуват сложни тъкани в цитоплазмата. Функции на цитоскелета: 1) определяне на формата на клетката, 2) опора за органели, 3) образуване на вретено, 4) участие в клетъчните движения, 5) организация на цитоплазмения поток.

Включва два центриола и центросфера. центриоле цилиндър, чиято стена е образувана от девет групи от три слети микротубули (9 триплета), свързани помежду си на определени интервали чрез напречни връзки. Центриолите са обединени по двойки, където са разположени под прав ъгъл една спрямо друга. Преди клетъчното делене центриолите се отклоняват към противоположните полюси и близо до всеки от тях се появява дъщерен центриол. Те образуват вретено на делене, което допринася за равномерното разпределение на генетичния материал между дъщерните клетки. В клетките на висшите растения (голосеменни, покритосеменни) клетъчният център няма центриоли. Центриолите са самовъзпроизвеждащи се органели на цитоплазмата; те възникват в резултат на дублиране на съществуващи центриоли. Функции: 1) осигуряване на дивергенцията на хромозомите към клетъчните полюси по време на митоза или мейоза, 2) център на организация на цитоскелета.

Органоиди на движението

Не присъства във всички клетки. Движителните органели включват реснички (ресничести, епител на дихателните пътища), камшичета (флагелати, сперматозоиди), псевдоподи (ризоподи, левкоцити), миофибрили (мускулни клетки) и др.

Камшичета и реснички- нишковидни органели, представляващи аксонема, ограничена от мембрана. Аксонемата е цилиндрична структура; стената на цилиндъра е образувана от девет двойки микротубули; в центъра му има две единични микротубули. В основата на аксонемата има базални тела, представени от две взаимно перпендикулярни центриоли (всяко базално тяло се състои от девет триплета микротубули; в центъра му няма микротубули). Дължината на флагела достига 150 микрона, ресничките са няколко пъти по-къси.

Миофибрилисе състоят от актинови и миозинови миофиламенти, които осигуряват свиване на мускулните клетки.

Отидете на лекции No6„Еукариотна клетка: цитоплазма, клетъчна мембрана, структура и функции на клетъчните мембрани“