Микроскопични гъбички (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Морфология, методи на размножаване, културни свойства. Причиняваните от тях заболявания при хората и лабораторни методи за диагностицирането им. Penicillium, aspergillus - гъби Mucor penicillium aspergillus

Поръчайте Eurotiales (I. I. Sidorova)

Този ред се нарича още плектолюспи (Plectascales) или аспергили (Aspergillales). Обединява няколкостотин вида. Плодните тела на Eurociaceae - клейстотеции с прототуникни бурси, произволно разположени вътре - обикновено се образуват върху мицела на повърхността на субстрата или са потопени в него. Само при някои представители на тази група те се развиват в строми, обикновено наподобяващи склероции.

Клейстотециите при повечето европейци са микроскопични (не повече от 1-2 ммв диаметър, обикновено 100-500 µm). Единствените изключения са гъбите от семейството Елафомицети(Elaphomycetaceae), чиито подземни клейстотеции достигат няколко сантиметра в диаметър.

В някои от най-примитивните Eurociaceae клейстотециите отсъстват и торбите се образуват на групи върху мицела (например Byssochlamys, фиг. 71); в други перидии клейстотециите са много рехави и полупрозрачни (например Amauroascus).

Перидиумът на клейстотециите има разнообразна структура, от хлабаво, подобно на мрежа преплитане на хифи, не много по-различно от вегетативно (например при Amauroascus, Arachniotus), до плътно псевдопаренхимно (Elaphomyces granulatus).

В Eurotium торбите се развиват върху аскогенни хифи по различни начини - във вериги по протежение на хифите (например в Talaromyces flavus), от странични израстъци на аскогенни хифи (Eupenicillium), според метода на куката (Eurotium, Sartorya). Те са прототуникатни, с бързо разграждаща се черупка, сферични или крушовидни, с 2-8 аскоспори. Аскоспорите винаги са едноклетъчни, безцветни или оцветени (червени, лилави, кафяви), сферични, елипсовидни или лещовидни, често с разнообразна орнаментация. Аскоспорите се освобождават пасивно след разрушаването на обвивката на бурсата и перидиума на клейстотециите.

Безполовото размножаване играе важна роля в разпространението на повечето Eurociaceae. Само няколко представители на този разред имат само торбест стадий в своя цикъл на развитие. Най-често срещаните видове конидиална спорулация са: алевриоспории фиалоспори(за методите на тяхното образуване вижте раздела за дейтеромицетите). Първите от тях са дебелостенни, едноклетъчни (например при Emmonsiella capsulata) или многоклетъчни, често много големи, от 1 до 150 µmдълги (например при дерматофитите, фиг. 75, 76). Ако при някои хемиаскомицети се срещат и алевриоспори, то вторият тип конидии - фиалоспорите - се появяват първо при евроциевите. Този тип конидии са характерни и за някои групи пиреномицети, например хипокраин. Спорови клетки - фиалиди- образуват се единично върху мицелни хифи, например при гъби от род емерицелопсис(Emericellopsis) или върху специализирани конидиофори, често със сложна структура: конидиални стадии пеницил(Penicillium) и аспергилус(Aspergillus), характерен за някои родове от семейство Eurociaceae (фиг. 231).

При Eurociidae се наблюдава и струпване на конидиеносци – образуването коремия, например при пеницилиопсис(Penicilliopsis) и дори пикнидии пикнидиеносци(Pycnidiophora). Някои Eurociaceae образуват малки сферични или продълговати склероции.

Повечето Eurociaceae са сапрофити върху различни субстрати от растителен и животински произход, включително широко разпространени почвени гъби, като род. емерицила(Емерицила), сартория(Сартория), thalaromyces(Talaromyces) и много други. Някои представители на тази група, развиващи се на хранителни продуктиили различни индустриални материали и продукти, причиняват плесенясване и разваляне (Byssochlamys fulva върху плодови сокове, много видове пеницилиум и аспергилус). Кератинофилните евроциуми образуват кератинолитични ензими и следователно могат да се развиват върху субстрати, съдържащи кератин (неразтворим фибриларен протеин) - върху пера, косми, копита, рога (някои Gymnoascaceae), като участват в тяхното разграждане.

Сред Eurociaceae има и гъби, които са патогенни за хората и животните и често причиняват тежки заболявания. Това са дерматофити, причинители на дълбоки микози (например Emmonsiella capsulata).

Сродни несъвършени гъби Eurocyaceae от официалния род Aspergillus отделят афлатоксин, който причинява токсикоза при животните (виж Deuteromycetes). Повечето от гъбите, използвани в производството - продуценти на антибиотици, ензими, органични киселини също принадлежат към този ред (видовете Emericellopsis - продуценти на антибиотика цефалоспорин С) или са близки до Eurotium (penicillium и aspergillus, вижте за deuteromycetes).

Семейство Gymnoascaceae

Това семейство обединява група гъби с малки примитивни клейстотеции, сферични или неправилни, образувани на повърхността на субстрата. Техният перидиум се състои от хлабав плексус от хифи, напомнящ вегетативните хифи, например при родовете арахниотус(Arachniotus) и amauroaskus(Amauroascus), или от плътно преплетени и анастомозиращи хифи, често с удебелени стени. На перидиума често се образуват придатъци с различна дължина и форма - прости, не различни от хифи, спирално усукани в миксотрихум(Myxotrichum), артродермия(Артродермия), гребеновидна ctenomyces(Ctenomyces) и разклонения. Тяхната форма е важен систематичен признак, използван при разграничаването на родовете от това семейство.

При раждането бисохламис(Byssochlamys) и псевдоарахниотус(Pseudoarachniotus) няма плодни тела и торбичките се образуват на групи или гроздове върху мицела, наподобяващи голите торбички на хемиаскомицетите. Въпреки това, за разлика от последния, Gymnoascus bursae винаги се развива върху аскогенни хифи.

Конидиалният стадий не е известен при всички gymnoasciformes, въпреки че при много представители на това семейство той преобладава в цикъла на развитие. Конидиите обикновено се образуват като алевриоспори. Фиалоспорите са рядкост в това семейство. Понякога се образуват артроспори, бластоспори и хламидоспори.

Гъбите Gymnoascine са екологично разнообразна група. Те живеят сапрофитно в почвата, върху растителни субстрати и върху животински екскременти. Широко разпространен сред гимноасцеите кератинофилия(Ctenomyces serratus, дерматофити). Редица представители на тази група причиняват заболявания при хора и животни (дерматомикоза, хистоплазмоза).

Най-примитивните gymnoasceae - гъбите от родовете Byssochlamis и Pseudoarachniotus - все още нямат плодно тяло. Техните сферични или овални торбички образуват неправилен грозд или грозд върху мицела (фиг. 71). Тези родове се различават по естеството на конидиалното спороношение: в първия фиалоспорите се образуват върху конидиофори от вида пециломицети(Paecilomyces); във втория отсъстват алевриоспори или конидиално спороношение.

В рода Byssochlamys има два вида. Кафяво-жълт бисохламис(Byssochlamys fulva) е разпространен в целия свят върху голямо разнообразие от субстрати - върху хранителни продукти, особено консервирани плодове и сокове, върху различни продукти и материали, в почвата. Върху естествени субстрати и в културата тази гъба образува колонии от бледожълти до тютюневокафяви на цвят, първоначално с обилно конидиално спороношение - фиалиди с вериги от конидии, разположени върху мицела или конидиефорци поединично или на вихри. По-късно върху мицела се образуват аскогони - къси къдрици от хифи, а от тях растат аскогенни хифи, върху които се развиват клъстери от торбички с осем безцветни аскоспори (виж фиг. 71). Освен това в културата се образуват дебелостенни хламидоспори.

Кафяво-жълтият Byssochlamys е от икономическо значение като причинител на биоувреждане на различни видове органични материали. Тази гледка беше някога сериозен проблемза консервната промишленост. Разпространен е в градински почви и по гниещи плодове. Заедно с плодовете той навлиза в консервните фабрики и замърсява готовите продукти, след което ги разваля. Гъбата е много устойчива на много външни влияния, които убиват други гъбички и бактерии. Неговите аскоспори остават жизнеспособни при нагряване в продължение на 30 миндо 84-87°C, като при консервиране някои от тях оцеляват и при температура 98°C. Може да се развива в херметически затворени тенекии, тъй като не изисква високо съдържание на кислород. В конидиален стадий (Paecilomyces varioti) този вид се среща и върху хартия, памучна прежда и кожа, чието разрушаване може да причини.

Вторият вид от този род е снежнобял бисохламис(B. nivea) - често срещан в почвата и също се среща върху мокри ботанически препарати, съхранявани в алкохол. Гъбите от този вид образуват снежнобели колонии, леко жълти с възрастта. На мицела се развиват слабо разклонени конидиофори с фиалиди, а след това групи от сферични торбички, понякога, за разлика от жълто-кафявите Byssochlamys, заобиколени от хлабаво подредени бели вегетативни хифи (виж фиг. 71).

Гъбите от рода Byssochlamis се развиват добре при повишени температури (30-37 ° C), образувайки много торбички. При по-ниски температури (20-24° С) растежът е по-слаб, образува се само конидиално спороношение.

При гъбите от род псевдоарахниотус(Pseudoarachniotus), открит в почвата и животинските екскременти, конидиалното спороношение обикновено липсва. Аскоспорите често са оцветени - червено или оранжево, лимоненожълто.

Всички други гимноасцеи имат клейстотеции с перидиум. При видове от родовете арахниотус(Arachniotus) и amauroaskus(Amauroascus) перидиалните хифи са тънкостенни и наподобяват хифи на вегетативен мицел. Перидиумът е слабо развит и представлява много рехаво, паяжинообразно преплитане на хифи. Тези родове се различават по цвета на аскоспорите: в първия те са безцветни или светло оцветени, във втория са кафяви или кафяво-виолетови. Освен това при видовете Arachniotus стените на бурсите много бързо се разрушават и аскоспорите излизат от клейстотециите през отворите между хифите на перидиума.

Най-често срещаните видове от тези родове снежнобял арахниотус(Arachniotus candidus) с бели сферични клейстотеции, често се среща в Европа върху животински екскременти, върху птичи пера, често може да се намери в птичи гнезда; червен арахниотус(A. ruber) с оранжеви или червени клейстотеции около 0,5 ммв диаметър, копрофил; верукозен амавроаскус(Amauroascus verrucosus) с бели, потъмняващи клейстотеции след узряване на аскоспорите, живеещи върху гниеща кожа.

За раждане гимноаскус(Gymnoascus), миксотрихум(Myxotrichum), артродермия(артродермия), нация(Nanizzia) и други се характеризират с перидиум от дебелостенни хифи, добре разграничени от хифите на вегетативния мицел, както и образуване на придатъци с различни структури от хифите на перидиума.

Много често се среща в конски тор, както и в почвата. Gymnoascus Rissa(Gymnoascus reessii), образуващи бели паяжинестовидни снопчета, а по тях множество сферични жълти, жълто-кафяви, а понякога и оранжеви клейстотеции, често сливащи се в корички. Перидиумът на клейстотециите се състои от дебелостенни, обилно разклонени под прав ъгъл, жълтеникави или кафяви хифи, с прави или кукистовидни къси придатъци (фиг. 72). Няма конидиално спороношение. Gymnoascus Rissa често се развива върху тъкани и други материали и причинява тяхното влошаване.

Род миксотрихум(Myxotrichum) се отличава от предишния по това, че има два вида придатъци - къси шиловидни и дълги, често спирално завити в краищата (фиг. 73), както и по-тъмен перидий. Видовете от този род се срещат в почвата, екскрементите, различни растителни субстрати и някои върху хартия и други материали, съдържащи целулоза (Myxotrichum chartarum).

Много характерни придатъци се образуват върху малки оранжево-червени клейстотеции назъбени ктеномицети(Ctenomyces serratus), често срещан сапрофит по птичи пера в Европа, Северна и Централна Америка и Африка. Тези придатъци произлизат от дебелостенните хифи на перидиума, леко извити и се състоят от 5-11 дебелостенни клетки, всяка от които образува дълъг израстък. Всички израстъци на придатъците са насочени в една посока и приличат на гребен (фиг. 74).

Gymnoaskaceae включва голяма група дерматофитни гъбички, които живеят върху косата, ноктите, кожата, а понякога и в тъканите и причиняват дерматомикози - заболявания на хората и много животни (трихопитоза, микроспория, фавус и др.). Дерматофитите, притежаващи кератинолитични ензими и относителна резистентност към животински кожни секрети, заемат уникална екологична ниша, недостъпна за повечето други микроорганизми и следователно относително свободна от антагонисти. В допълнение, някои дерматофити произвеждат антибиотици, като пеницилин в гъбичките трихофитон(трихофитон). Антибиотиците потискат развитието на съпътстващата микрофлора.

Дерматофитите са сред първите открити патогенни гъби. От средата на миналия век са описани голям брой техни видове. Болестите, които причиняват обаче, са известни много преди да бъдат открити техните патогени. Например, фавус (краста) е известен от векове. Дълго време дерматофитите бяха класифицирани като несъвършени гъби, тъй като за тях бяха известни само безполови стадии.

В естествени условия дерматофитите образуват мицел, който се разпада на артроспори, а при култивиране върху хранителни среди обикновено имат обилен и разнообразен растеж (различни модификации на мицела, макроконидии и микроконидии като алевриоспори). Въз основа на естеството на макроконидията, конидиалното спороношение на дерматофитите се класифицира в три рода: микроспорум(Microsporum) с дебелостенни, груби, вретеновидни макроконидии със септи, трихофитон(Trichophyton) с тънкостенни гладки макроконидии и епидермофитон(Epidermophyton) с дебелостенни гладки макроконидии (фиг. 75-76). В първите два рода се образуват и микроконидии.

Предположението за връзка между дерматофитите и Gymnoascaceae е направено в края на 19 век.

Тази хипотеза по-късно е потвърдена от А. Наници, който открива клейстотеции върху кератинов субстрат в почвата през 1927 г. гипсов микроспорум(Microsporum gypseum). И накрая, през 50-те години, когато методът на примамките (коса, пера), предложен... Р. Ванбройзегемза изследване на дерматофити в почвата са получени торбести стадии на няколко вида microsporum и trichophyton, принадлежащи към родовете нация(Нанизия) и артродермия(Артродермия). Така най-накрая е доказана връзката между дерматофитите и гимноасциите.

Клейстотециите от родовете artroderma и nanitsium имат много общи черти (фиг. 77-78). Те са сферични, 300-700 µmв диаметър, бели, след това пожълтяват. Техният перидиум се състои от обилно разклонени, дебелостенни брадавични или шиповидни хифи, чиито клетки често са стеснени. Придатъци - гладки тънкостенни хифи (прави, заострени или под формата на спирала с 3-50 завъртания). Cleistothecia съдържа торбички с осем спори с бързо разграждаща се черупка, образувана по метода на куката. Сред тези гъби има хомоталични и хетеротални видове.

Nanitcia се характеризира с конидиална спорулация от типа микроспорум, както и заострени придатъци на клейстотеции и перидиални клетки с няколко стеснения. Този род включва торбестия стадий на gypsum microsporum - крива нация(Nanizzia incurvata). Конидиалните стадии на рода Arthroderma са Trichophyton и някои други. Перидиумът съдържа множество клетки с форма на дъмбел. В допълнение към дерматофитите, артродермите включват също сапрофити върху растителни остатъци, екскременти, както и сапрофитни кератинофили.

Торбестите стадии се образуват в почвените кератинофили, геофилни и някои зоофилни дерматофити. Антропофилните дерматофити са ги загубили напълно.

Повечето дерматофити са космополитни. Например гипсовият микроспорум е разпространен на всички континенти. Някои видове (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) са разпространени предимно в по-топлите райони на земното кълбо, а в умерения пояс дават само ендемични огнища при внос.

В допълнение към дерматомикозата, gymnoasceae може да причини и дълбоки микози. През 1972 г. е описан монотипен род Емонсиела(Emmonsiella) с изглед капсулна емонсиела(E. sarsulata) - торбест стадий капсулна хистоплазма(Histoplasma capsulatum), който причинява хистоплазмоза при хора - тежка лезия на ретикулоендотелната система, често фатална. Това заболяване е открито в началото на този век в зоната на Панамския канал, но неговият причинител първоначално е неправилно класифициран като протозоя. Хистоплазмозата е често срещана главно в страни с мек климат. Неговите локални огнища са известни в някои щати на САЩ, страните от Южна Америка, Азия, Африка и Европа.

Много изследователи смятат почвата за източник на инфекция. Капсулната хистоплазма често се изолира от почвата и водата на ендемичните райони, но много по-често се открива в екскрементите на различни животни - скорци, прилепи, пилета и др. Има случаи, когато групи спелеолози се разболяват от хистоплазмоза след посещение на пещери съдържащи голям бройприлепно гуано.

Клейстотециите на гъбата са бели, по-късно кафеникави, сферични, неправилно звездовидни, 80-250 µmв диаметър. Перидиумът се състои от два вида хифи - спирално усукани и излизащи от тях разклонени вълнообразни хифи.

Семейство евроциеви (Eurotiaceae)

Семейство Eurociaceae включва плектомицети с добре развити клейстотеции, чийто перидиум е псевдопаренхимен или с ясно изразена хифна структура.

С малки изключения гъбите от това семейство са широко разпространени сапрофити. Те живеят в почвите на различни климатични райони, както и върху различни субстрати от растителен и по-рядко животински произход, върху които образуват плесени. Някои Eurociaceae са термофилни и се развиват върху различни самонагряващи се субстрати (например в компост, мокро сено и др.) при температура 30-60 °C. Някои видове причиняват заболявания на топлокръвни животни и растения.

В своята дейност хората често срещат гъби от тази група. Това не са само многобройните и добре познати зелени, сини и черни плесени по различни хранителни продукти. Те също се разработват върху различни индустриални продукти и материали. В условия, благоприятни за развитие, особено в тропиците, те могат за кратък период от време да причинят разрушаване на тъкани, кожа, различни синтетични материали (например електрическа изолация), да ускорят процесите на корозия на металите и да повредят уреди, оптика и много други продукти. От друга страна, някои от Eurociaceae и сродни несъвършени гъби от формалните родове аспергилус(Aspergillus) и пеницил(Penicillium) се използват широко в микробиологичната индустрия като производители на антибиотици (пеницилини, цефалоспорин С и др.), Ензими и органични киселини, както и за приготвяне на някои хранителни продукти - сирена (Рокфор, Камамбер) и сосове.

В разпространението на повечето Eurociaceae голяма роляконидиалната сцена играе. Често той преобладава в цикъла на развитие, а клейстотециите се образуват само спорадично. В голяма група гъби, свързани по произход с Eurociaceae, торбестите стадии са напълно изгубени и конидиалното спорулиране е единственият метод за възпроизвеждане. Тази група включва такива широко разпространени почвени гъби като много пеницилиум и аспергилус, както и някои видове от рода акремониум(Акремониум). Те принадлежат към клас Deuteromycetes или несъвършени гъби.

Преобладаващият тип конидии в Eurociaceae са фиалоспорите. Те се образуват върху фиалиди в базипетални вериги и понякога се събират във фалшиви глави. Фиалидите са разположени поотделно върху недиференцирани мицелни хифи, например в род. емерицелопсис(Emericellopsis) в конидиалния стадий на типа акремониум, но много по-често - върху добре развити конидиофори със сложна структура (конидиални етапи от типа пеницил и аспергил, характерни за много родове на Eurociaceae). Конидиеносците обикновено са единични, но при някои гъби от това семейство са обединени в кореи, напр. пеницилиопсис(пеницилиопсис). През 1955 г. родът Eurociaceae е описан с конидии, развиващи се в пикнидии - пикнидиофора(Pycnidiophora).

Образуването на клейстотеции се предшества от дикарионтизация, която може да се случи в Eurociaceae по няколко начина. Някои представители на това семейство проявяват полов процес, типичен за висшите аскомицети (например Monascus purpureus). Въпреки това, в много Eurociidae се наблюдава неговата морфологична редукция. U Пълзящ евроциум(Eurotium repens) и жълт таларомицет(Talaromyces flavus) се образуват антеридии, но не функционират, а в Неосартория на Фишер(Neosartorya fischeri) те напълно липсват. В тези случаи ядрата на самия аскогон се комбинират в дикариони. Накрая при емерицила легнала(Emericella nidulans) и редица други видове гаметангии не се образуват и дикарионтизацията настъпва соматогамно в резултат на сливането на две обикновени клетки на вегетативния мицел.

Клейстотециите на Eurociaceae обикновено достигат 100-500 µmв диаметър и видими с просто око под формата на малки топчета. Те често са ярко оцветени (жълти, оранжеви), но могат да бъдат и бели, светли или тъмни. При повечето видове от това семейство те се образуват върху мицела на повърхността на субстрата, но някои от неговите представители имат малки строми, често наподобяващи склероции по твърдост, а вътре в тях се развиват клейстотеции, например в рода petromyces(Petromyces). Перидиумът на клестотециите обикновено се образува от преплетени хифи, но при някои видове (Pseudoeurotium multisporum и др.) Той има тъканна структура, развиваща се в резултат на многократно делене на една или няколко хифни клетки.

Аскоспорите на Eurociaceae винаги са едноклетъчни, безцветни или променливо оцветени (при Emericella - виолетови, червени, лилави, при Emericellopsis - кафяви), овални или лещовидни, често с различни орнаменти - грапави, с екваториална бразда, ребра, криловидни израстъци.

Голяма група от Eurociaceae се състои от гъби, чиито конидиални стадии принадлежат към формалните родове на несъвършените гъби: пепицил(Penicillium) и аспергилус(Aspergillus). Тези два рода обединяват множество видове гъби, широко разпространени в почвите по цялото земно кълбо от Арктика до тропиците, както и върху различни субстрати от растителен произход. За много от тях са известни само конидиални видове; такива видове са класифицирани като несъвършени гъби и са описани в съответния раздел.

Въпреки това, някои penicillium и aspergillus, традиционно също класифицирани като несъвършени гъби, имат торбести стадии, принадлежащи към различни родове на Eurociaceae.

Според Международния кодекс на ботаническата номенклатура, основното име на плеоморфните гъби е името на техния перфектен стадий. Затова разглеждаме тези гъби в този раздел.

Формалният род Aspergillus се характеризира с прости конидиофори, издути на върха под формата на мехурче с различни форми. Върху него са разположени фиалиди, образуващи вериги от едноклетъчни конидии. При някои Aspergillus фиалидите се намират не върху самия пикочен мехур, а върху профилите, образувани върху него (фиг. 231). Подробно описание на конидиалния апарат в този род е дадено в раздела за Deuteromycetes. Конидиалните етапи от този тип са известни в девет рода на Eurociaceae. Интересно е да се отбележи, че видовете от един и същи род обикновено имат конидиални стадии, принадлежащи към една или подобни групи от род Aspergillus.

Най-обширният род от тази група е евроций(Eurotium) - включва 18 вида. Неговите представители често се срещат в природата върху различни бавно разлагащи се растителни субстрати. Те образуват зелени, жълтеникави или червено-жълти плесени в зависимост от условията на околната среда (температура, влажност) и съответно преобладаващото развитие на конидиалния или торбестия стадий (табл. 16). Клейстотециите на гъбите от този род обикновено са сферични, много малки (50-175 µmв диаметър), жълт, с еднослоен перидий, покрит с рехава мрежа от хифи с жълтеникави или червеникави гранули. Черупките на бурсата се разрушават много рано и зрелите клейстотеции съдържат маса от безцветни или жълтеникави аскоспори с форма на леща с екваториална бразда. Конидиалните етапи принадлежат към групата на Aspergillus glaucus.

Първият голям вид от този род е хербарий евроций(Eurotium herbariorum) - открит е Г. Ф. Липкомпрез 1809 г. върху сух хербариен образец. Връзката му с конидиалния стадий на род Aspergillus е син аспергилус(A. glaucus) - доказано е много по-късно, през 1854 г. А. де Бари.

Евроциумите се намират в малки количества в почвата. Общ субстрат за много видове от този род са съхраняваните растителни продукти. Много от неговите представители са ксерофити, развиващи се в условия на ниска влажност, които са неблагоприятни за растежа на други гъби. Пълзящ евроциум(Eurotium repens), например, причинява плесенясване на зърното и много други продукти при влажност 13-15%. В резултат на развитието му се отделя вода и по зърното започват да се развиват други плесени. Пълзящият евроциум се разпространява много бързо в складовите помещения, тъй като живеещите там дългоносици и акари, жадно се хранят с неговите хифи и спори, ги разпространяват във всички помещения.

Евроциумите също са от голямо значение като причинители на биоувреждане на различни индустриални продукти и материали. Развивайки се при минимална влажност и хранене, те причиняват разлагане на текстил, целофан, каучук, пластмаси (E. repens, E. amstelodami). Гъбите от този род (например E. tonophilum) се намират дори върху стъклата на оптичните инструменти, причинявайки тяхното увреждане. Те също така ускоряват корозионните процеси на металите, вероятно поради образуването на големи количества органични киселини.

Евроциумите обикновено са осмофилни и могат да се развият в среда с високо осмотично налягане, например с високо съдържание на захар (20% или повече). Пълзящият евроциум често се среща върху плесенясали конфитюри и консерви, където образува изобилие от конидии и клейстотеции. Халофилен евроциум(E. halophilicum) расте слабо в среда с ниско осмотично налягане. За него нормално развитиеизисква се високо съдържание на захар в средата (повече от 20-40%) или еквивалентна моларна концентрация на натриев хлорид. E. tonophilum се развива добре и образува клейстотеции върху среди с още по-високо осмотично налягане, съдържащи до 60% захар.

Вторият голям род на Eurociaceae с конидиален стадий на Aspergillus - емерицила(Emericella) - обединява 13 вида. Те имат сферични, доста големи клейстотеции (300-400 микрона в диаметър), обикновено ярко жълти, заобиколени от маса от големи дебелостенни клетки. Те се намират в почвите на различни региони на земното кълбо и са доста често срещани върху различни растителни материали.

Един от най-често срещаните видове е емерицила легнала(Emericella nidulans, конидиален стадий на A. nidulans) образува широко разрастващи се колонии, чийто цвят варира от зелено до ярко жълто в зависимост от степента на развитие на конидиите и клейстотециите. Клейстотециите са жълти и ясно видими с просто око. Emericella recumbent обикновено се намира на различни растителни субстрати, в почви от умерения пояс и субтропици и понякога се развива в дихателните пътища на топлокръвни животни. В генетиката на гъбите този вид е на второ място след видовете от рода Невроспора(невроспора).

Други гъби от рода Emericella се срещат главно в почвите на по-топли и сухи райони: emericella по-фина набръчкана(E. rugulosa), четириредов(E. quadrilineata) или в почви от тропически гори - emericella heterothallic(Е. heterothallica).

За гъби от род неосартория(Neosartorya) се характеризират със сферични, обикновено бели клейстотеции, в зрялост заобиколени от рехава мрежа от стерилни хифи, което им придава вид на малки памучни топчета (Таблица 16). Техният перидиум се състои от слой псевдопаренхим, дебел няколко клетки. Аскоспорите са безцветни, с екваториални ръбчета. Конидиалните стадии са от групата на Aspergillus fumigatus. Най-често срещаният вид от този род е Неосартория на Фишер(N. fischeri) - живее в почвата и върху различни органични субстрати. При температури под +25 °C образува жълтеникаво-бели колонии с изобилие от бели клейстотеции (150-200 µmв диаметър). Ако същите култури от тази гъба се отглеждат при повишени температури (30-37 °C), те образуват предимно конидии, придаващи на колониите синкаво-зелен цвят. При тези условия клейстотециите не се образуват или са малко на брой (табл. 16).

За разлика от изброените родове за гъби от монотипния род petromyces(Petromyces) се характеризират с клейстотеции, образувани не върху мицела, а в твърда строма, наподобяваща склероции. Единственият вид от този род е чесън petromyces(P. alliaceus), неговият конидиален стадий е A. alliaceus. Гъбата се среща в почвите на Европа, Азия, Америка и Австралия. Намира се и върху повредени луковици на чесън, лук и други растения. В културата гъбата образува бързо растящи колонии с множество подобни на склероции строми, разположени в концентрични зони. Стромите обикновено са елипсовидни, 1-3 ммдълъг, от дебелостенни клетки. Цветът им варира от сребристосив до черен (табл. 16). В тези строми се образуват клейстотеции, по 1-8 във всяка, в зависимост от размера. Съзряването им става много бавно; при зрелостта те запълват целия склероций. Тънката правилна обвивка на клейстотецията бързо се срутва и стромата изглежда като една клейстотеция с дебела обвивка (до 200 µmдебелина). В гъби от друг строматичен род - склероклеиста(Sclerocleista) - всяка строма съдържа само един клейстотеций.

Видове от официалния род Penicillium, който включва конидиалните стадии на три рода Eurocium - Eupenicillium(Eupenicillium), thalaromyces(Talaromyces) и Хамигера(Hamigera) - образуват конидиофори, които имат вид на четка (фиг. 231). Тяхната структура е разнообразна: четките се състоят от един вихър от фиалиди на конидиофора или са двуслойни и се състоят от метли и фиалиди, разположени върху тях; накрая, конидиофора може да се разклонява, обикновено асиметрично. Стадиите на торбестите са известни при няколко вида от този формален род.

При видовете от рода Eupenicillium клейстотециите са сферични или неправилни по форма, развиващи се от псевдопаренхимна, понякога много твърда и подобна на склероция строма. Клейстотецията узрява от центъра на стромата, а нейният безцветен или оцветен перидиум се състои от дебелостенни стромални клетки. Торбичките се образуват на страничните клони на аскогенните хифи, поединично или във вериги. Аскоспорите обикновено са лещовидни, безцветни, жълтеникави или бледокафяви, често с екваториален ръб или жлеб (Таблица 15). Сега има повече от 30 вида в този род, живеещи в почвата, но често се срещат върху различни растителни субстрати. В един от най-често срещаните видове от този род - Eupenicillium Brefeld(E. brefeldianum, конидиален етап - P. brefeldianum) - клейстотециите обикновено се развиват от параплектенхимна, понякога слабо склеротична строма. Те са кремави или пясъчни на цвят, 100-200 µmв диаметър. Узряването им става за 10-14 дни. Този вид живее главно в южните почви (Централна Америка, Африка), но се среща и в почвите на умерения пояс.

При други видове от рода Eupenicillium напр малък еупеницил(E. parvum, конидиален стадий - P. parvum), развитието на клейстотециите продължава поне 20-30 дни, а при кортикален(E. crustaceum, конидиален стадий - P. kewense) и Eupenicillium Shira(E. shearii, конидиален стадий - P. shearii) клейстотециите с форма на склероций узряват за 4-6 седмици, а понякога изобщо не образуват торбички.

Пеницилиум Том(Penicillium thomii) е гъба, която често се среща в горски почви, както и върху дървесни и други растителни субстрати. Образува розови склероции, много подобни по форма и консистенция на младите клейстотеции на Eupenicillium minor, Shira и ракообразни. Те обаче никога не съдържат торбички и вероятно са рудиментарни клейстотеции. Това се потвърждава и от факта, че при еупеницилите понякога клейстотециите са недоразвити и не образуват торбички.

Родът Thalaromyces включва 13 вида с малки сферични или неправилни клейстотеции с неограничен растеж. Ярко жълти или оранжево-жълти клейстотеции се произвеждат в изобилие и придават характерен жълт цвят на колониите от гъби от този род (Таблица 16). Техният перидиум е развит в различна степен, от много тънък, полупрозрачен (T. flavus, T. wortmannii) до плътен (T. thermophilus). Торбите се образуват от вериги от аскогенни хифни клетки; черупките им бързо се разрушават.

Видовете от този род живеят в почвата и върху различни органични материали. Жълти таларомицети(T. flavus, конидиален стадий - P. vermiculatum) и м. Уортман(T. wortmannii, конидиален стадий - P. wortmannii) са космополити, широко разпространени в почвата и често причиняващи биоувреждания на различни съоръжения и материали, особено в тропиците и субтропиците.

Интересни са топлолюбивите видове от род Thalaromyces - топлолюбив(T. thermophilus, конидиален стадий - P. dupontii) и Емерсън(T. emersonii, конидиален стадий - P. emersonii). Те се развиват в почва, компост, самонагряващо се мокро сено и други субстрати в температурен диапазон от 25-60 °C. При 45 °C те растат бързо и образуват обилно конидиално спороношение. В първия от тях клейстотециите се развиват само в частично анаеробни условия, върху стерилно зърно. Те са сферични, около 1 бр ммв диаметър, сиво или кафеникаво. Клейстотецията на Thalaromyces Emerson, типична за този род, е жълта или оранжев цвят, по-малки (50-300 µmв диаметър), обикновено се сливат и образуват слой или кора на повърхността на средата. Развитието им протича в температурния диапазон 35-50 °C, при аеробни условия.

Термофилните гъби също включват оранжев термоаскус(Thermoascus aurantiacus), образувайки бързо нарастващи кремавобели колонии, върху които първо се развива конидиална спорулация пециломицети(Paecilomyces), който бързо отстъпва място на торбестите - ярко оранжеви или тухленочервени клейстотеции с неправилна форма. Този вид често се развива върху самонагряващи се субстрати. Понася добре анаеробни условия в продължение на няколко дни.

Род емерицелопсис(Emericellopsis) комбинира почвени гъби с малки сферични клейстотеции, покрити с тънък, полупрозрачен перидиум от два или повече слоя клетки и характерни кафяви аскоспори с подобни на крила придатъци. Когато се отглеждат върху хранителни среди, видовете от този род образуват бавно растящи колонии, които на светлина придобиват розов или оранжев цвят поради образуването на пигменти от групата на каротеноидите. Първо се развива конидиално спороношение от типа на акремониум - единични фиалиди с фиалоспори, свързани със слуз в фалшиви глави. Клейстотециите се образуват на повърхността на средата, върху хифите на въздушния мицел или потопени в средата. Размерите им варират от 15 до 400 µm, най-малките съдържат само 1-2 торби. Аскоспорите са овални, кафяви, с крилчати ръбове с различни форми и размери, често простиращи се в спората, от полюс до полюс. След масовото образуване на клейстотеции, колониите потъмняват, тъй като през тънкия перидий се виждат кафяви аскоспори (Таблица 16).

Представители на род Emericellopsis се срещат в различни видове почви в Европа, Азия, Африка и Северна Америка. Срещат се както в култивирани, така и в необработени почви, като например горските. Те често живеят в силно влажни почви - в мангрови блата, торфени блата и тиня (например E. minima, E. glabra).

Някои видове от този род (E. glabra, E. terricola) са активни производители на антибиотика цефалоспорин С, който е подобен по структура и свойства на пеницилините, но по-малко активен от последния. Въз основа на този антибиотик през последните години са получени полусинтетични производни, които не само превъзхождат оригиналното лекарство по активност, но и действат върху онези групи организми, които са резистентни към пеницилин - грам-отрицателни бактерии и пеницилин-резистентни стафилококи. Полусинтетичните цефалоспорини - цефалотин и цефалоридин - се произвеждат от индустрията и се използват в медицинската практика.

Видове от род монаскус(Monascus), които причиняват плесенясване на различни растителни продукти, образуват колонии с характерен червен или лилав цвят поради наличието на пигмента монасцин. В краищата на хифите на мицела гъбите от този род образуват сферични клейстотеции с перидиум от хлабаво преплетени хифи. Стените на бурсите бързо се срутват и зрелите клейстотеции съдържат маса свободни аскоспори. Най-известният вид е червен монаскус(M. ruber) - среща се на гнили ябълкии други растителни субстрати. Друг вид от този род е лилав монаскус(M. purpureus) - използва се в Югоизточна Азия за производство на цветен ориз. Гъбата се отглежда върху ориз, който след това се смила на прах и се използва за приготвяне на сосове. При условия, благоприятни за растеж, тази гъба причинява формоване на каучук.

Някои тропически Eurociaceae образуват добре диференцирани строми, върху които се образуват доста големи клейстотеции. Да, в семейството батистия(Batistia) клейстотециите се образуват върху псевдопаренхимни крака и достигат 3-4 бр. ммв диаметър. При гъбичките от рода Penicilliopsis стромите са сферични или неправилно лобирани, 2-7 ммв диаметър, единични или събрани на гроздове, на къси дръжки. Представители на този род се срещат в плодовете и семената на различни растения в тропическа Африка, Югоизточна Азия и Бразилия.

Семейство Elaphomycetes (elaphomycetaceae)

Гъбите от това семейство образуват големи подземни клейстотеции с дебел, издръжлив перидиум. Глобуларни или крушовидни 8-спорови торбички са разположени в тях в безпорядък, обикновено в групи, разделени от стерилни „вени“. След като торбичките узреят, черупката им се разрушава и аскоспорите изпълват клейстотециите под формата на прах.

Elaphomycetes, поради сходството на условията на живот, имат конвергентна прилика с Truffleaceae, така че някои миколози ги прехвърлят в този ред. Въпреки това, в развитието, плодните тела на elaphomycetes се различават от подземните апотеции на truffleaceae, представляващи типични клейстотеции.

Централният род на семейството е elaphomyces(Elaphomyces) - обединява около 25 вида, разпространени в Европа, Азия, Северна Америка и Австралия. За много от тях е установено образуването на микориза с различни дървета. Клейстотециите на елафомицетите се образуват в почвата на дълбочина няколко сантиметра, сферични или грудковидни, 1-5 cmв диаметър. При зрялост те съдържат прах от аскоспори, обикновено тъмен на цвят. Техният перидиум е плътен, с гладка или туберкулозна повърхност, често покрит отгоре с кора, състояща се от хифи (фиг. 81). Понякога краищата на дървесни корени, заобикалящи клейстотециите, са вплетени в него. При някои видове кората се отстранява лесно.

Най-често срещаният тип е еленски трюфел, или зърнести elaphomyces(Elaphomyces granulatus) - често се среща през есента в иглолистни гори, особено на песъчлива почва. Клейстотециите му са сферични, жълто-кафяви, размер 1-4 cm, със ситно брадавична повърхност (фиг. 81). Мицелът на гъбата, характерно жълт, оплита корените на дърветата. Образува микориза с иглолистни (бор, смърч) и някои широколистни дървета.

В планинските гори гъбите от този вид и Elaphomyces reticulata(E. reticnlatus) се срещат на надморска височина до 2700-2800 мнадморска височина.

Разноцветни елафомицети(E. variegatus) има жълтеникаво-сиви или черно-кафяви клейстотеции с по-грудкова повърхност от предишния. Образува микориза с бук, дъб и иглолистни дървета. По-рядко срещани черен елафомицес(E. anthracinus) с черен перидиум, образуващ микориза с бреза и бук. Разпространен е в Централна Европа и части от Северна Америка.

Цел на урока:

– овладяват техниката за приготвяне на прости микроскопски препарати и техниката на тяхната светлинна микроскопия;

- запознаване с биологията и морфологията на най-често срещаните плесени и дрожди;

- получи допълнителна информацияотносно използването на гъбите като производители на съвременна биотехнология.

1. Обща характеристика на гъбите

гъби– това е една от най-големите и проспериращи групи организми; включва около 80 000 описани вида. Размерите на гъбите варират от едноклетъчни форми (например дрожди) до големи, които имат така нареченото плодно тяло и се използват като храна. Гъбите заемат различни екологични ниши, както във водата, така и на сушата. Гъбите са от голямо значение поради ролята, която играят в биосферата и поради факта, че се използват от хората за медицински и стопански цели.

Гъбите включват безброй плесени, разнообразие от дрожди и много други организми, които обитават нашата планета. Сред гъбите има много патогени, които причиняват заболявания при животни, хора и растения.

Науката изучава гъбите микология (от гръцки mykes - гъба). Това е една от областите на микробиологията, тъй като повечето от методите, използвани при изследването на гъбичките, практически не се различават от методите, използвани при изследването на бактериите.

Гъбите са еукариоти,са загубили хлорофил и са същите хетеротрофи като животните. В същото време те имат твърда клетъчна стена и, подобно на растенията, не са способни да се движат.

В момента гъбите са класифицирани в отделно царство. гъбички. Съвременната таксономия на гъбите е представена, както следва:

Двете най-големи и най-добре организирани групи са Ascomycota и Basidiomycota.

Представителите на гъбичното царство имат както безполово, така и сексуално размножаване. Последният обаче се среща само в по-високо организирани форми (отдел Ascomycota). Безполовото размножаване може да се осъществи или чрез спори, или чрез клетъчно пъпкуване (виж по-долу).

Повечето гъби се характеризират с наличието на мицел. Такива гъбички често се наричат ​​плесени. Още академично име - нишковидни гъби . Съответно се наричат ​​тези гъби, които нямат мицел немицелни .

2. Биология на нишковидните гъби. Тяхното практическо значение.

2.1. Общи представи за морфологията на нишковидните (плесенни) гъби.

Нишковидните гъби, както вече споменахме, всички имат така нареченото вегетативно тяло - мицел, (или мицел), състоящ се от тънки разклонени нишки, наречени хифи. В микологията хифите се определят като нишковидни вегетативни органи.Разграничете субстратен мицел (потопени в субстрата), и необходими за храненето на тялото, и въздух (повърхностни), развиващи се на повърхността на околната среда и служещи за размножаване. Мицелът се случва септиран (разделени с прегради) и несептиран . Понякога се образува гъбичен мицел ризоиди- кореновидни израстъци, с помощта на които се закрепва за подложката и приема хранителни вещества.

2.2. Общи представи за размножаването на мицелни (плесенни) гъби.

Характерно е за плесенните гъбички безполов (растителен) размножаване . При безполово размножаване вертикално растящите хифи на въздушния мицел се диференцират в т.нар. спорангиофори, които завършват с разширяване - спорангий (виж структурата на Mucor). Спорангият е разделен на части, около всяка от които впоследствие се появява собствена клетъчна стена. Получените структури се наричат спорове (виж структурата на Mucor). Именно от спората се развива нова вегетативна клетка, т.е. възниква процесът на възпроизвеждане. Трябва да се отбележи, че такава спора и оригиналната майчина клетка, както и получената дъщерна клетка, са идентични една на друга по отношение на набора от гени.

Понякога спорите се образуват не в спорангиума, а просто в края на спорангиофора. В този случай такива спорове обикновено се наричат конидии, и вместо термина спорангиофори се използва терминът конидиеносец. Във всеки случай спорите се освобождават и, когато са изложени на благоприятни условия, дават начало на нова плесен. по този начин спорите служат за размножаване на гъбички . Това е един от вариантите за безполово размножаване. Конидиеносците понякога са разклонени. Тогава в края на разклонението те имат апикални клетки с форма на шило или вретеновидна форма, т.нар. стеригми . Често се срещат многослойни стеригмати (виж структурата на Aspergillus).

Въпреки това, образуването на спори в гъбичките може да се случи по друг начин ( виж Н. Грийн, том 52, фиг.Споровете, които възникват в този случай, обикновено се наричат зигоспори. Този начин на размножаване е много близък до половото, но в тесния смисъл на думата не е такъв. В съвременната биология терминът се използва за обозначаване на такова явление парасексуален процес.

2.3. Кратка характеристика на гъбите от отдела Zygomycota.

Това е малка група гъби, която се счита за по-слабо организирана от двата основни отдела Ascomycota и Basidiomycota. Характерно е за тях безполово размножаване с помощта на спори, образувани вътре в спорангиите. В допълнение към това има и вече споменатото по-горе парасексуален процес ( или процес вегетативна хибридизация) , което по никакъв начин не може да се припише на половото размножаване, въпреки че някои автори използват термина „полово размножаване” за опростяване (виж N. Grina, том 1, стр. 52, фиг. 3.8.). Мицелът на представители на зигомикотите е несептиран, което се счита за признак на по-ниска организация сред гъбите.

2.3.1. Представители нещо катоМукор(виж N. Green, том 1, стр. 50, фиг. 3.5) има големи сферични спорангии върху единични, прости или разклонени спорангиофори. Спорангиофорите са издути в краищата, образувайки спорангиум, който е разделен от преграда. Външната страна на спорангиума е покрита с тънки бодли от кристали на калциев оксалат. В спорангиите, в резултат на диференциация на спорангиофорните клетки, се образуват множество спори: кръгли и елептични, гладки, безцветни, понякога сивкави. Цветът на мицела на мукорните гъби първоначално е бял, след това сиво-маслинен, общ изглед– усетен. Гъбичките от брашно растат по повърхността на мокро зърно, малц, кореноплодни зеленчуци, стени на влажни помещения и др. За производството се използват някои видове гъби от вида Mucor органични киселини, ензимни препарати, каротеноиди, стероиди .

2.3.2. Представители род Rhizopus(виж N. Green, том 1, стр. 51, фиг. 3.7.) се отличават с дъговидни издънки-столони. Столоните са прикрепени към субстрата чрез тънки процеси на хифи (ризоиди), над които са разположени снопчета спорангиофори. Спорангиите са сферични или сплескани, отначало безцветни, черни при узряване. Спорите са ъглови или елипсовидни, гладки, понякога с шипове или бразди.

Гъбичките от този род са патогенни за редица растения, атакуват плодовете, кореноплодите и грудките, причинявайки "меко" гниене.

Някои видове река Rhizopus се използва в биотехнологиите за производство ензимни препарати.

2.4. Кратка характеристика на гъбите, принадлежащи към отдела Ascomycota.

Отдел Ascomycotaсе счита за най-многобройната и сравнително високо организирана група гъби, която се характеризира с по-голяма структурна сложност, особено структурата на репродуктивните органи.

Представители на род Aspergillus ( виж Н. Грийн, том 53, фиг) имат добре развит разклонен мицел с множество прегради. Конидиеносците обаче са несептирани, горните им краища са крушовидни или сферично разширени под формата на малка глава. На главата обикновено има няколко нива от сферични или елипсовидни конидии. Главите на конидиофорите и радиално разминаващите се вериги от конидии приличат на потоци вода, изливащи се от лейка. Оттук идва и наименованието „мухъл за поливане“ (aspergere на латински - поливам, пръскам). Конидиите на Aspergillus, когато узреят, придобиват различни цветове: бежово, тъмнокафяво, жълтеникаво-зелено, зелено, тъмно сиво, черно, което, заедно с други характеристики, определя техния вид. Благодарение на огромния брой конидии, цялата колония на гъбата изглежда съответно оцветена.

Сред черните ( Asp. нигер, Asp. САЩ mii , Asp . авамори , Asp . foetidus ), кафяво ( Asp . terreus , Asp . terricola , Asp . итаконик , Asp . нидуланс ) и жълто-зелени гъби ( Asp . ориза , Asp . flavus , Asp . фумигатус ) са идентифицирани активни производители амилолитични, протеолитични, пектолитични ензимни препарати, органични киселини, антибиотици .

Антибиотик фумагилин , формирана от културата Asp. фумигатус, има антиамебен ефект, също така е активен срещу бактериофага на стафилококи и практически няма ефект върху бактерии и гъбички. Доказано е, че фумагилин има широк спектър от противотуморни ефекти.

В допълнение, различни щамове Asp. нигер използван като производител лимонена киселина , а също така β-фруктофуранозидаза - ензим, участващ в образуването на ценни фрукто-олигозахариди. Надеждите се възлагат на фруктоолигозахаридите като средства, които подобряват чревната микрофлора, както и вещества, които причиняват намаляване на холестерола и неутралните липиди в човешкото тяло.

Трябва да се отбележи, че е известно, че много от горните гъби причиняват разваляне на храната.

2.4. Характеристика на гъбите от род Penicillium. Използването им като производители на съвременни биотехнологии.

Гъби от рода Penicillium (вж. Н. Грийн, т. 53, фиг. а)също се позовава отдел Ascomycota.Представителите на този род имат разклонен септиран мицел. Конидииразвиват се в краищата на повдигнати конидиеносци, които са разделени с напречни прегради. В горната част конидиеносците са разклонени и образуват характерна четка (penicillium на латински - четка), напомняща ръка или четка за рисуване. На крайните веретенообразни или цилиндрични с конусовидни заострени стеригми се образуват вериги от конидии. Конидиите често са елипсовидни или сферична, гладка, бодлива или леко набръчкана. Отделните конидии са безцветни, но масово са зелени, сиво-зелени, синьо-зелени.

Родът Penicillium включва голям брой видове, които се използват в биотехнологиите за производство на антибиотици пеницилин (P.chrysogenum). През 1929 г. известният английски бактериолог Александър Флеминг публикува доклад за литичния ефект на "зелената плесен" върху култура от патогенни стафилококи. Той изолира гъба, която по това време се оказа вече описана Penicillium notatum . Културалната течност, в която се култивира тази гъба, съдържаща антибактериално вещество, е наречена от Флеминг пеницилин. Опитите на Флеминг да изолира активния принцип на такава културална течност бяха неуспешни. През 1940 г. английските учени Флори и Чейн получават лекарството пеницилин в пречистен вид. През 1942 г. в обсадения Ленинград, под ръководството на З. В. Ермолева, във Всесъюзния институт по експериментална медицина е получен първият домашен пеницилин, наречен крустозин, който изиграва огромна роля в спасяването на живота на съветските войници, ранени на бойните полета на втората световна война. В резултат на голям брой изследвания беше възможно да се установи, че пеницилинът може да бъде произведен от много видове Penicillium (Penic. chrisogenum, Penic. brevicompactum, Penic. nigricans, Penic.turbatum и др.), Както и някои видове Aspergillus (Asp. flavus, Asp. flavipes, Asp. janus, Asp. nidulans и др.).

По-нататъшното изследване на всеки вид обаче показа това точно Penicillium chrysogenum има редица предимства, едно от които е способността му да расте в течни и по-евтини среди, давайки високи добиви на продукта. В тази връзка той се използва най-широко в индустрията за производство на антибиотици и техните производни. Освен това беше установено, че Penicillium chrysogenum в процеса на живот той образува различни видове пеницилини, различаващи се по структурата на молекулния радикал, който има голям практическо значение.

Многобройни наблюдения показват, че пеницилинът е най-ценното и мощно известно лекарство за лечение на заболявания, причинени от коки и някои анаеробни бацили. Такива заболявания са: сепсис (обща гнойна инфекция), перитонит, пневмония, сифилис.

Гъбите от рода Penicillium произвеждат друг важен антибиотик т.нар гризеофулвин. Образува се от клетки Пеник . нигриканци , Пеник . райстричи и др. Гризеофулвин е добро средство срещу трихофития, причинен от гъбичките Trichophyton rubrum. Показва положителен ефект при лечението на редица заболявания на кожата и ноктите. Гризеофулвин – ефективно лекарствоза борба с брашнестата мана по ягоди, краставици и патогени на цитрусово увяхване; проявява биологичен ефект срещу патогена на зелевия корен.

Антибиотик, подобен по химична структура на пеницилина цефалоспорин се образува от гъби, принадлежащи към друг род плесени - род Цефалоспориум (Няма да анализираме биологията на тези гъби). Цефалоспоринът потиска развитието както на грам-положителни, така и на грам-отрицателни бактерии, но антибиотичната му активност е много по-ниска от тази на пеницилините.

2.5. Кратка характеристика на други родове плесени. Тяхното практическо значение.

Род Botrytisразвива се под формата на пълзящ сиво-маслинен многогодишен мицел, проникващ в субстрата. Конидиеносците са септирани, безцветни, опушени или кафяви, дървовидно разклонени, по-рядко прости, леко издути в краищата. Върху конидиеносците се образуват къси, плътно разположени назъбени стеригми с гроздове или глави от конидии. Botrutis cinerea (botrutis - на гръцки китка, cinerea - сива като пепел) причинява гниене на захарно цвекло, грозде, плодове, горски плодове и др. култивирани растения, произвеждат целулолитични, пектолитични и други ензими.

РодТриходермиярасте под формата на рехави колонии с назъбена или филцова повърхност. Мицелът е пълзящ, бързорастящ, безцветен, с възрастта става тъмнозелен. При микроскопия се виждат разклонени конидиофори, издигащи се над мицела. В краищата им се развиват бутилковидни стеригми със събрани в заоблени глави едноклетъчни безцветни конидии и зеленикави сферични или яйцевидни конидии в масата, слепени със слуз. Trichoderma koningi, Trichoderma viride произвеждат целулозни ензими .

Род TrichotheciumИма пълзящ мицел и образува прахообразно покритие върху повърхността на субстрата, състоящо се от конидиефорци и конидии. Trichothecium roseum произвежда целулозни ензими, и също антибиотик трихотецин , който е в състояние да потисне развитието на някои фитопатогенни гъби и гъбички, причиняващи дерматомикоза при животните.

Род Alternariaхарактеризиращ се със специфични многоклетъчни с напречни и надлъжни прегради, тъмно оцветени крушовидни или заострено-удължени конидии, единични или свързани във вериги, разположени върху слабо развити конидиефори. Колониите първоначално са светли, мъхести, след това зеленикаво-сиви или маслинено-черни, кадифени, мъхести. Освободеният пигмент дифундира в средата, оцветявайки я в черно.

Различни видове Alternaria са широко разпространени в почвата и причиняват алтернария (черно гниене) в селскостопанските растения.

РодCladosporium– мицелът и конидиите са тъмно маслинени на цвят, мицелът е потопен в субстрата или се разпространява по повърхността. Конидиеносците са изправени, слабо развити, върху тях се развиват бързо падащи вериги от конидии с различни форми и размери, отначало безцветни, след това маслинени или светлокафяви. Мухълът отделя тъмен пигмент в околната среда. Образува кадифени тъмно маслинени (почти черни) петна върху хранителни продукти.

Род Endomycesобразува силно разклонен, септиран, бял брашнест мицел. Хифите лесно се разпадат на правоъгълни или овални оидии, наподобяващи дрожди. Endomyces lactis се развива като кадифено бяло покритие (петна) по повърхността на съхраняваните ферментирали млечни продукти, масло, сирена, мариновани зеленчуци, пресована мая, по стените на съоръженията и влажните помещения.

Род Phomaрасте под формата на сиво-опушен въздушен мицел. Конидиеносците са прости, неразклонени и незабележими. Конидиите са едноклетъчни, овални или яйцевидни. Phoma betae е активен патоген на гниене на захарно цвекло.

РодКатенулария– мицелът е септиран, върху надземните хифи се образуват дълги вериги от кафяви конидии. Catenularia fuliginea причинява разваляне на подсладено кондензирано мляко.

3. Биология на гъбите, които нямат мицел (безмицелни гъби).

Към отдела AscomycotаТова включва и голяма група гъби, които са загубили своя мицел. Тази група обикновено се нарича истинска мая. Освен това в микологията има още една специална група, наречена несъвършена мая и свързани с отдела Гъби несъвършениаз(виж Н. Грийн, том 1, стр. 44).

Дрождите играят огромна роля в микробиологичното производство, тъй като са производители етилов алкохол, витамини от група В и провитамин D, ензим кисела протеаза, фуражен и хранителен протеин, аминокиселина триптофан. През последните години маята се използва за производство лекарства с противотуморен ефект .

Без да навлизаме в спецификата на класификацията на дрождите, която е много сложна и объркваща, ще се съсредоточим върху разглеждането само на онези групи, които са важни в производствените процеси, включително биотехнологиите.

3.1. Обща характеристика на маята. Тяхното практическо значение.

Групата на истинските дрожди, наброяваща над 3000 вида, се разделя на три семейства според начина на размножаване. В нашия курс ще разгледаме представители само на едно семейство (семейство Saccharomycetaceae), а също така ще обсъдим накратко използването на дрожди от семейство Schizoasaccharomycetaceae в биотехнологиите.

До несъвършена мая Гъби несъвършени аз също включва голям брой родове и видове. От тях ще се спрем накратко само на представители на род Candida.

Формата на вегетативните дрождени клетки е разнообразна: кръгла, овална, яйцевидна (вид Saccharomyces), цилиндрична (вид Schizosaccharomyces), лимоновидна (вид Saccharomucodes). Несъвършената мая има по-характерна форма, която я отличава от другите видове: стреловидна, триъгълна, сърповидна, колбовидна. Средният диаметър на клетките от дрожди, използвани в хранително-вкусовата промишленост, варира от 3 до 5 микрона и дължина от 6 до 10 микрона. При светлинна микроскопия ясно се вижда ядрото на дрождева клетка.

За дрождите типичният метод на възпроизвеждане е пъпкуване въпреки че при истинските дрожди според редица автори протича и половият процес. Пъпкуването се счита за метод не само за размножаване, но и за растеж на дрожди. Процесът на пъпкуване започва с изпъкване на клетъчната стена, в която постепенно излиза част от цитоплазмата на майчината клетка. Така образуваната дъщерна клетка постепенно нараства до размера на майчината клетка, след което те се отделят една от друга.

Някои нормално напъпващи гъби също могат да растат като хифи. В този случай клетките растат на дължина (подобно на хифа) с едновременно пъпкуване. Това води до структури, наречени псевдомицел. Псевдомицелът се среща в някои несъвършени дрожди, по-специално в представители на рода Candida.

Източникът на въглерод за дрождите е глюкозата. Тъй като дрождите нямат екзоензими (екзоамилази), способни да разграждат нишестето, дрождите изискват присъствието на споменатия монозахарид в околната среда.

Дрождите могат да съществуват както в аеробни, така и в анаеробни условия. При липса на кислород в клетките им протича процесът на превръщане на молекула глюкоза в две молекули етилов алкохол. Този процес обикновено се нарича алкохолна ферментация. Алкохолната ферментация е придружена от отделянето на големи количества въглероден диоксид, което е в основата на използването на дрожди за производството на хляб. Наличието на този тип ферментация позволява използването на дрожди в производството на алкохол и алкохолни напитки, включително водка, вино и бира. В присъствието на кислород дрождите преминават към по-енергично напреднал процес на окисление на глюкозата с участието на ензими от така наречената дихателна верига. В същото време те растат и се делят интензивно, но етанол не се образува. Като резервно вещество дрождите, подобно на животните, се натрупват гликоген , което може лесно да се открие чрез поставяне на клетки от дрожди в разтвор на Лугол за известно време.

мая род Candida(p. Candida) са уникални с това, че при липса на глюкоза те могат да преминат към използване на въглеводороди (n-алкани). Тази биохимична характеристика е направила възможно използването на тези микроорганизми за обезвреждане на нефтени замърсявания. Освен това, тъй като дрождите Candida са производител на аминокиселини и пълноценни протеини, те се отглеждат върху хранителни среди, съдържащи въглеводороди, които са отпадъци от нефтопреработвателната промишленост. По този начин е възможно да се получат ценни продукти (фуражни добавки), като се използват евтини суровини, като същевременно се рециклират опасни отпадъци. Трябва да се отбележи, че сред представителите на вида Candida има патогенни видове, които причиняват редица кожни заболявания (микози), наречени кандидоза.

Сред дрождите Saccharomyces, принадлежащи към род Saccharomyces ( семейство Saccharomycetaceae) видът на дрождите е от най-голямо практическо значение Saccharomyces cervisiae , използвани в производството на алкохол, хлебопекарство, мая, както и вид Saccharomyces вини , използвани във винопроизводството, и вид Saccharomyces carlsbergensis - в пивоварството. Родовото име Saccharomyces обикновено се съкращава на Sacch. Понастоящем в рамките на тези видове са получени голям брой щамове, които имат редица характеристики. Например, получени са щамове, които са устойчиви на инфекция от вируси, щамове, способни да се слепват в края на процеса (флокулиращи щамове), щамове, които унищожават видове диви дрожди, които замърсяват производствен процеси т.н.

Род Schizosaccharomгces (семейство Schizoasaccharomycetaceae) съчетава пръчковидни видове дрожди. Те се възпроизвеждат чрез бинарно делене. Дрождите от този род активно ферментират в алкохол не само глюкоза, но и галактоза, маноза, захароза, малтоза и различни декстрини. Освен това те се размножават при повишени температури (около 36C). Тези свойства се използват при производството на алкохол в инсталации за хидролиза. По принцип с помощта на тези дрожди е възможно да се произвежда етанол чрез рециклиране на селскостопански отпадъци, както и на нестандартно нишесте и редица отпадъци от производството на захар.

Сапрофитните гъби са специални организми, които се хранят с останалите части от растения или животни. Голям брой гъби в момента принадлежат към категорията на сапрофитите. Те се хранят с вещества, които самостоятелно извличат от останките. Следните останки служат като субстрат:

• хумус;
• слама;
• клони, пънове;
• куфари;
• пера, рога;
• дървени въглища и други.

Но не всички сапрофити предпочитат различни субстрати. Например известната лятна медоносна гъба се храни предимно с останките от широколистни дървета. Фалшивите медени гъби предпочитат само иглолистни дървета. Други видове, например бял торен бръмбар или жълтеникав ризопогон, живеят добре в райони с висока концентрация на азот.

Ако за природата са полезни организми, то за човек - не. Тези гъбички могат да се появят върху хранителни продукти, които след това вече не могат да се консумират.

Жълтеникав ризопогон живее в райони с излишък на азот

Примери за сапрофитни организми

Сапрофитите се хранят с мъртви организми.Резултатът от тяхната дейност се основава на гниене и гниене. Видни представители на сапрофитите включват следните представители:

1. Пеницил.

Този представител принадлежи към родовия клон на долните плесенни гъби от класа на зигомицетите. Общо класът включва 60 вида различни гъби. Можете да ги срещнете на горен слойземя, те могат да се развиват върху хранителни и органични части. Определено количество мукор може да причини заболяване не само при животните, но и при хората.

Но има редица гъби, които са предназначени да се използват в производството на антибиотици или като стартер. В производството се използват само тези мукорови гъби, които имат висока ензимна активност.

Възпроизвеждането на мукорните гъбички може да бъде безполово или сексуално. При безполово размножаване обвивката на зряла гъба бързо и лесно се разтваря от влагата и излизат няколко хиляди спори. В половото размножаване участват два клона: хомотален и хетеротален. Те се обединяват помежду си, за да образуват зигота, след което започва да покълва хифа с ембрионален спорангиум. Хората използват китайски мукор и мукор от охлюви като закваска. Много хора наричат ​​тези гъби китайски дрожди.

С помощта на такава мая хората могат да получат етанол от картофи.

Mucor може да причини заболяване при хора и животни

Тези гъби принадлежат към категорията на сапрофитните гъби. Те идват от род висши аеробни плесенни гъби. Класът включва няколкостотин разновидности. Всички сортове са широко разпространени в различни климатични зони. Аспергилите могат да се адаптират добре към различни субстрати и да образуват пухкави колонии. Първоначално тези колонии са бели. Но по-късно сянката се променя в зависимост от прогресията на вида на гъбичките.

Що се отнася до мицела на гъбата, той е доста силен. Налични са прегради. Подобно на много сапрофити, Aspergillus се размножава с помощта на специфични спори. Подобно на Mucor, Aspergillus може да се размножава както безполово, така и сексуално. За разлика от други гъби, този представител на класа няма полов стадий на развитие. След като се появи способността за откриване на ДНК, учените установиха, че Aspergillus е тясно свързан с аскомицетите.

Aspergillus може да се намери в почви, където има високо съдържание на кислород. Расте главно като плесен върху горната част на субстрата. Разновидностите на този сапрофит са опасни инфекциозни организми, които засягат главно хранителни продукти, съдържащи нишесте. Те също могат да растат на повърхността или вътре в дърво или растение.

Aspergillus е висша аеробна плесенна гъба

Микроскопични гъбички (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Морфология, методи на размножаване, културни свойства. Причиняваните от тях заболявания при хората и лабораторни методи за диагностицирането им

Медицина и ветеринарна медицина

Гъбичните клетки са покрити с плътна клетъчна мембрана, състояща се от полизахариди, подобни на целулозата, и азотни вещества, подобни на хитин. При повечето гъби вегетативното тяло на мицела се състои от система от тънки разклонени нишки, наречени хифи. Полови стадии се срещат при много патогенни гъби, принадлежащи към класовете...

Микроскопични гъбички (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Морфология, методи на размножаване, културни свойства. Причиняваните от тях заболявания при хората и лабораторни методи за диагностицирането им.

Гъбичните клетки са покрити с плътна клетъчна мембрана, състояща се от полизахариди, подобни на целулозата, и азотни вещества, подобни на хитин. При повечето гъби вегетативното тяло (мицел) се състои от система от тънки разклонени нишки, наречени хифи. Преплетен, мицелът образува мицел. Хифите са способни да растат на дължина и да се развиват на повърхността или вътре в хранителния субстрат. Съответно се прави разлика между субстратен (вегетативен) мицел, който расте в хранителната среда, и въздушен мицел. Краищата на нишките на мицела могат да бъдат усукани под формата на спирали, къдрици и др.

Гъбите се размножават с помощта на различни структури. При образуването на полови спори протича мейоза, а конидиите са неполови репродуктивни органи. Сексуалните стадии се срещат в много патогенни гъби, принадлежащи към класовете Ascomycetes и Zygomycetes.

Почти всички патогенни гъби са аероби: широкият приток на кислород насърчава развитието на мицел и натрупването на отпадъчни продукти. За хранене на гъби са необходими вещества, съдържащи азот и въглерод (както и минерални съединения). Това обяснява способността на много патогенни гъбички лесно да се развиват в тялото на хората и животните. Патогенните гъби са способни да се възпроизвеждат в диапазона на pH от 3,0 до 10,0; Спорулацията на гъбите се улеснява от намаляване на влажността на хранителната среда и намалено съдържание на протеини и въглехидрати в средата.

На течни хранителни среди много гъбички растат под формата на филцова утайка, първо на дъното, а след това под формата на стенен пръстен или непрекъснат филм. Според естеството на растеж върху твърди хранителни среди гъбичните колонии се разделят на няколко вида (8)

Болестите, причинени от патогенни гъбички, могат да бъдат разделени на две групи: системни или дълбоки микози и повърхностни микози.

Аспергилоза. Хората с аспергилоза не са заразни за другите. Инфекцията става почти изключително чрез вдишване и по-рядко чрез хранене, понякога чрез контакт, когато кожата и лигавиците са увредени и гъбичните спори влизат в контакт с тях.

Кандидоза (кандидомикоза) инфекциозно заболяванекожата, лигавиците и вътрешните органи, причинени от дрожди-подобни гъбички от рода Candida. Разпространен навсякъде, по-често в тропиците и субтропиците.

Причинителите на фикомикозата са различни видове гъбички от родовете Rhizopus, Mucor, Absidia, обединени в семейство Mycoaceae от клас Phycomycetes (Zygomycetes).

Както и други произведения, които може да ви заинтересуват
460.		Работилница за ремонт на трактори в Тюмен	668 KB
	Потребности от механизми, съоръжения, материали, работници по професии и квалификация. Избор на методи и методи за производство на работа с тяхната обосновка. Изчисляване на броя на служителите и определяне на площта на административните и помощните помещения. Гарантиране на качеството на строително-монтажните работи, мерките за безопасност.
461.		Теорията на пени, пени и кредитни системи	615 KB
	Реалността и икономическата основа на стотинковия оборот. Методи за суверенно регулиране на стотинковия оборот. Реалността и моделите на развитие на инфлацията. Пени потоци и тяхното балансиране. Конструктивна теория за стойността на пенитата Принос на Дж. Кейнс и М. Фридман в развитието на теорията на пенитата.
462.		Небесни тела в астрофизиката	636 KB
	Електромагнитното излъчване се изучава в астрофизиката. Приемници на фотоелектрично лъчение. Физически свойства на планетите земна групаи гигантски планети. Разпределение на звездите в Галактиката. История на развитието на космонавтиката.
463.		Информационни системи и технологии	570 KB
	Значението на информационната система, структура, принципи на създаване. Класификация на информационните системи на ниво структура. Икономическата информация като обект на обработка в информационните системи, същността и средствата за нейното йерархично и фасетно класифициране.
464.		Микроконтролер 3x3x3 LED куб	643,5 KB
	3x3x3 LED куб се състои от 27 светодиода, което е важно за интериорния дизайн. Различни области на LED куба 3x3x3.
465.		Изграждане на съвременни системи за автоматизация на топлоенергийно оборудване на базата на свободно програмируеми контролери (PLC)	565 KB
	Структура на подсистемите за автоматизация на отоплителни котли. Котелен агрегат като обект на регулиране. Задачи на веригата за управление на вакуума в пещта на котела. Разработване на програма за оценка на енергийните спестявания при внедряване на VFD. Изчисляване на експлоатационните разходи за автоматизация.
466.		Въведение в операционните системи MS DOS и Windows XP	315 KB
	Основни команди на MS DOS. Основни команди за работа с файлове и директории. Въведение в програмата Volkov Commander. Принципи за организиране на многозадачна работа в системата. Проучване на методи за стартиране на програмата Explorer.
467.		Градиентен метод за числена оптимизация на проблеми с нелинейно програмиране	1,16 MB
	Прекратяване на метода на градиента, ако се прилага върху зоната на промяна на промяната x дневно. Използване на градиентния метод, ако има ясно очертаване на променливия x в областта. Запознаване с градиентния метод на числена оптимизация, придобиване на умения за декуплиране и анализ на задачи от нелинейното програмиране с помощта на градиентния метод.
468.		Инженерни решения за изграждане на много жилищни сгради стар тип	197,5 KB
	Запознаване със сградите на много жилищни сгради в стар стил, инженерни системина тези къщи, енергоспестяващи системи на тези къщи (преди реконструкция, след реконструкция).

Гъбите са хетеротрофи, т.е. те се нуждаят от източник на органичен въглерод. В допълнение, те също изискват източници на азот (обикновено органичен, като аминокиселини), неорганични йони (като K + и Mg 2+), микроелементи (като Fe, Zn и Cu) и органични растежни фактори (като напр. витамини). Различните гъби изискват строго определен набор от хранителни вещества, така че субстратите, върху които могат да бъдат намерени тези гъби, също са различни. Храненето при гъбичките става чрез усвояване на хранителни вещества директно от околната среда - за разлика от животните, които по правило първо поглъщат храна и след това я усвояват в тялото; Едва след това настъпва усвояването на хранителните вещества. Ако е необходимо, гъбите са способни на външно храносмилане. В този случай ензимите се освобождават от тялото на гъбичките върху храната.

Сапротрофи

Сапротрофите са организми, които извличат хранителни вещества от мъртъв органичен материал. Гъбите, принадлежащи към сапротрофите, образуват редица храносмилателни ензими. Ако сапротрофът е способен да секретира храносмилателни ензимитри основни класа, а именно 1) ензими за смилане на въглехидрати, като амилази (разграждат нишесте, гликоген и свързани полизахариди), 2) липази (разграждат липиди) и 3) протеинази (разграждат протеини), може да използва голямо разнообразие на субстрати. видове Пеницилобразуват зелени и сини плесени върху субстрати като пръст, сурова кожа, хляб и гниещи плодове.

Хифите на сапротрофните гъби обикновено проявяват положителен хемотропизъм. С други думи, те растат към определени субстрати, реагирайки на вещества, дифундиращи от тези субстрати.

Сапротрофните гъби обикновено произвеждат голям брой леки, устойчиви спори. Това им позволява лесно да се разпространяват към други източници на енергия. Примери за такива гъби включват Мукор, Rhizopusи Пеницил.

Сапротрофните гъби и бактерии заедно образуват група от разлагащи вещества, които играят важна роля в цикъла на хранителните вещества в природата. Особено важна роля играят онези няколко гъбички, които отделят целулаза и лигназа, които съответно разграждат целулозата и лигнина. Тъй като целулозата и лигнинът (сложни съединения, намиращи се основно в дървесината) са важни структурни елементи на клетъчните стени на растенията, гниенето на дървесина и други растителни остатъци възниква отчасти в резултат на дейността на разлагащи вещества, които отделят целулаза и лигназа.

Някои сапротрофни гъби имат стопанско значение. Това е, по-специално, Saccharomyces(мая), използвана при варене и печене, и Пеницил(раздел 12.11.1), използвани в медицината.

Мутуализъм (симбиоза)

Гъбите участват в създаването на два много важни вида симбиотични съюзи - лишеи и микориза. Лишеите са симбиотична асоциация на гъби и водорасли - зелени или синьо-зелени (цианобактерии). Лишеите обикновено живеят на открити скали или стволове на дървета; V влажни горите също висят от дърветата. Смята се, че водораслите доставят на гъбичките органични продукти на фотосинтезата, а гъбата, като е защитена от действието на силни слънчеви лъчи, способен да абсорбира вода и минерални соли. Гъбата може също да съхранява вода, което позволява на лишеите да растат в условия, при които не могат да съществуват други растения.

Микоризата е асоциация на гъба и корени на растението. Гъбата абсорбира минерални соли и вода, като ги доставя на дървото, а в замяна получава органични продукти на фотосинтезата. Микоризата е разгледана по-подробно в раздел. 7.10.2.