Функции на мембраните. Клетка и клетъчна мембрана

Клетъчна мембрананаричана още плазмена (или цитоплазмена) мембрана и плазмалема. Тази структура не само разделя вътрешното съдържание на клетката от външна среда, но влиза и в състава на повечето клетъчни органели и ядрото, като от своя страна ги отделя от хиалоплазмата (цитозола) - вискозно-течната част на цитоплазмата. Да се ​​съгласим да се обадим цитоплазмена мембранатази, която отделя съдържанието на клетката от външната среда. Останалите термини означават всички мембрани.

Структурата на клетъчната (биологична) мембрана се основава на двоен слой липиди (мазнини). Образуването на такъв слой е свързано с характеристиките на техните молекули. Липидите не се разтварят във вода, а кондензират в нея по свой начин. Една част от една липидна молекула е полярна глава (тя е привлечена от вода, т.е. хидрофилна), а другата е двойка дълги неполярни опашки (тази част от молекулата се отблъсква от водата, т.е. хидрофобна). Тази структура на молекулите ги кара да „скрият“ опашките си от водата и да обърнат полярните си глави към водата.

Резултатът е липиден двоен слой, в който неполярните опашки са навътре (една срещу друга), а полярните глави са навън (към външната среда и цитоплазмата). Повърхността на такава мембрана е хидрофилна, но вътре е хидрофобна.

В клетъчните мембрани сред липидите преобладават фосфолипидите (принадлежат към комплексните липиди). Главите им съдържат остатък от фосфорна киселина. В допълнение към фосфолипидите има гликолипиди (липиди + въглехидрати) и холестерол (свързан със стеролите). Последният придава твърдост на мембраната, като се намира в нейната дебелина между опашките на останалите липиди (холестеролът е напълно хидрофобен).

Поради електростатично взаимодействие, някои протеинови молекули се прикрепват към заредените липидни глави, които се превръщат в повърхностни мембранни протеини. Други протеини взаимодействат с неполярни опашки, частично са заровени в двойния слой или проникват през него.

по този начин клетъчна мембранасе състои от двоен слой от липиди, повърхностни (периферни), вградени (полуинтегрални) и проникващи (интегрални) протеини. В допълнение, някои протеини и липиди от външната страна на мембраната са свързани с въглехидратни вериги.

това флуиден мозаечен модел на мембранна структурае представена през 70-те години на ХХ век. Преди това беше приет сандвич модел на структура, според който липидният двоен слой е разположен вътре, а отвътре и отвън мембраната е покрита с непрекъснати слоеве повърхностни протеини. Натрупването на експериментални данни обаче опроверга тази хипотеза.

Дебелина на мембраната различни клеткие около 8 nm. Мембраните (дори различните страни на една и съща) се различават една от друга по процент различни видовелипиди, протеини, ензимна активност и др. Някои мембрани са по-течни и по-пропускливи, други са по-плътни.

Разкъсванията на клетъчната мембрана лесно се сливат поради физикохимичните свойства на липидния двоен слой. В равнината на мембраната липидите и протеините (освен ако не са закотвени от цитоскелета) се движат.

Функции на клетъчната мембрана

Повечето протеини, потопени в клетъчната мембрана, изпълняват ензимна функция (те са ензими).

Често (особено в мембраните на клетъчните органели) ензимите са подредени в определена последователност, така че реакционните продукти, катализирани от един ензим, преминават към втория, след това към третия и т.н. Образува се конвейер, който се стабилизира от повърхностни протеини, т.к. те не позволяват на ензимите да плават по липидния двоен слой. Клетъчната мембрана служи като разделител (преграда) оти същевременно транспортна функция.

Можем да кажем, че това е най-важното му предназначение. Цитоплазмената мембрана, притежаваща сила и селективна пропускливост, поддържа постоянството на вътрешния състав на клетката (нейната хомеостаза и цялост). В този случай се осъществява транспортирането на веществапо различни начини

. Транспортът по концентрационен градиент включва движението на вещества от област с по-висока концентрация към област с по-ниска концентрация (дифузия). Например газовете (CO 2 , O 2 ) дифундират.

Има и транспорт срещу концентрационен градиент, но с консумация на енергия.

Транспортът може да бъде пасивен и улеснен (когато се подпомага от превозвач). За мастноразтворимите вещества е възможна пасивна дифузия през клетъчната мембрана.

Има специални протеини, които правят мембраните пропускливи за захари и други водоразтворими вещества. Такива носители се свързват с транспортираните молекули и ги издърпват през мембраната. Ето как глюкозата се транспортира вътре в червените кръвни клетки.

Threading протеините се комбинират, за да образуват пори за движението на определени вещества през мембраната. Такива носители не се движат, а образуват канал в мембраната и работят подобно на ензимите, свързвайки определено вещество. Трансферът възниква поради промяна в конформацията на протеина, което води до образуването на канали в мембраната. Пример е натриево-калиевата помпа.Транспортната функция на еукариотната клетъчна мембрана също се осъществява чрез ендоцитоза (и екзоцитоза).

Благодарение на тези механизми в клетката (и извън нея) влизат големи молекули биополимери, дори цели клетки. Ендо- и екзоцитозата не са характерни за всички еукариотни клетки (прокариотите изобщо я нямат). Така ендоцитоза се наблюдава при протозои и низши безгръбначни; при бозайниците левкоцитите и макрофагите абсорбират вредни вещества и бактерии, т.е. ендоцитозата изпълнява защитна функция за тялото. Ендоцитозата се разделя нафагоцитоза (цитоплазмата обгръща големи частици) ипиноцитоза

(улавяне на капчици течност с разтворени в нея вещества). Механизмът на тези процеси е приблизително еднакъв. Абсорбираните вещества на повърхността на клетките са заобиколени от мембрана. Образува се везикула (фагоцитна или пиноцитна), която след това се премества в клетката.

Цитоплазмената мембрана изпълнява рецепторна функция.За целта от външната му страна са разположени структури, които могат да разпознаят химичен или физически стимул. Някои от протеините, които проникват в плазмалемата, са свързани отвън с полизахаридни вериги (образуващи гликопротеини). Това са специфични молекулярни рецептори, които улавят хормоните. Когато определен хормон се свърже с неговия рецептор, той променя структурата си. Това от своя страна задейства механизма на клетъчния отговор. В този случай каналите могат да се отворят и някои вещества могат да започнат да влизат или излизат от клетката.

Рецепторната функция на клетъчните мембрани е добре проучена въз основа на действието на хормона инсулин. Когато инсулинът се свърже със своя гликопротеинов рецептор, каталитичната вътреклетъчна част на този протеин (ензимът аденилат циклаза) се активира. Ензимът синтезира цикличен АМФ от АТФ. Вече активира или потиска различни ензими на клетъчния метаболизъм.

Рецепторната функция на цитоплазмената мембрана включва и разпознаване на съседни клетки от същия тип. Такива клетки са прикрепени една към друга чрез различни междуклетъчни контакти.

В тъканите, с помощта на междуклетъчни контакти, клетките могат да обменят информация помежду си, като използват специално синтезирани нискомолекулни вещества. Един пример за такова взаимодействие е контактното инхибиране, когато клетките спират да растат след получаване на информация, че свободното пространство е заето.

Междуклетъчните контакти могат да бъдат прости (мембраните на различни клетки са съседни една на друга), заключващи (инвагинации на мембраната на една клетка в друга), десмозоми (когато мембраните са свързани чрез снопове от напречни влакна, които проникват в цитоплазмата). В допълнение, има вариант на междуклетъчни контакти, дължащи се на медиатори (посредници) - синапси. При тях сигналът се предава не само химически, но и електрически. Синапсите предават сигнали между нервни клетки, както и от нервна към мускулна.

Плазмена мембрана , или плазмалема,- най-постоянната, основна, универсална мембрана за всички клетки. Това е тънък (около 10 nm) филм, покриващ цялата клетка. Плазмалема се състои от протеинови молекули и фосфолипиди (фиг. 1.6).

Фосфолипидните молекули са подредени в два реда - с хидрофобни краища навътре, хидрофилни глави към вътрешната и външната водна среда. На някои места двойният слой (двоен слой) на фосфолипидите е проникнат през и през от протеинови молекули (интегрални протеини). Вътре в такива протеинови молекули има канали - пори, през които преминават водоразтворимите вещества. Други протеинови молекули проникват в липидния бислой наполовина от едната или другата страна (полуинтегрални протеини). На повърхността на мембраните на еукариотните клетки има периферни протеини. Липидните и протеиновите молекули се държат заедно поради хидрофилно-хидрофобни взаимодействия.

Свойства и функции на мембраните.Всички клетъчни мембрани са подвижни течни структури, тъй като молекулите на липидите и протеините не са свързани помежду си чрез ковалентни връзки и могат да се движат доста бързо в равнината на мембраната. Благодарение на това мембраните могат да променят конфигурацията си, т.е. те имат течливост.

Мембраните са много динамични структури. Те бързо се възстановяват от увреждане и също така се разтягат и свиват с клетъчните движения.

Мембраните на различните видове клетки се различават значително както по химичен състав, така и по относителното съдържание на протеини, гликопротеини, липиди в тях и следователно по естеството на рецепторите, които съдържат. Следователно всеки тип клетка се характеризира с индивидуалност, която се определя основно гликопротеини.Гликопротеините с разклонена верига, излизащи от клетъчната мембрана, участват в факторно разпознаваневъншната среда, както и при взаимното разпознаване на сродни клетки. Например яйцеклетка и сперматозоид се разпознават взаимно чрез гликопротеини на клетъчната повърхност, които се вписват заедно като отделни елементи на цяла структура. Такова взаимно признаване е необходим етап, предхождащ оплождането.

Подобно явление се наблюдава в процеса на тъканна диференциация. В този случай клетки с подобна структура, с помощта на зони за разпознаване на плазмалемата, са правилно ориентирани една спрямо друга, като по този начин се осигурява тяхната адхезия и образуване на тъкани. Свързано с разпознаване регулиране на транспортамолекули и йони през мембраната, както и имунологичен отговор, при който гликопротеините играят ролята на антигени. По този начин захарите могат да функционират като информационни молекули (като протеини и нуклеинови киселини). Мембраните също съдържат специфични рецептори, преносители на електрони, преобразуватели на енергия и ензимни протеини. Протеините участват в осигуряването на транспорта на определени молекули във или извън клетката, осигуряват структурна връзка между цитоскелета и клетъчните мембрани или служат като рецептори за приемане и преобразуване на химически сигнали от околната среда.

Най-важното свойство на мембраната е също селективна пропускливост.Това означава, че молекулите и йоните преминават през нея с различна скорост и колкото по-голям е размерът на молекулите, толкова по-бавна е скоростта, с която преминават през мембраната. Това свойство определя плазмената мембрана като осмотична бариера.Водата и разтворените в нея газове имат максимална проникваща способност; Йоните преминават през мембраната много по-бавно. Дифузията на водата през мембраната се нарича чрез осмоза.

Има няколко механизма за транспортиране на вещества през мембраната.

дифузия- проникване на вещества през мембрана по концентрационен градиент (от област, където концентрацията им е по-висока, към област, където концентрацията им е по-ниска). Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на мембранни протеини, които имат молекулни пори, или с участието на липидната фаза (за мастноразтворимите вещества).

С улеснена дифузияспециални мембранни транспортни протеини селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги транспортират през мембраната по концентрационен градиент.

Активен транспортвключва енергийни разходи и служи за транспортиране на вещества срещу градиента на тяхната концентрация. тойосъществявани от специални протеини-носители, които образуват т.нар йонни помпи.Най-изследваната е Na - / K - помпата в животинските клетки, която активно изпомпва Na + йони, докато абсорбира K - йони. Поради това в клетката се поддържа по-висока концентрация на K - и по-ниска концентрация на Na + в сравнение с околната среда. Този процес изисква ATP енергия.

В резултат на активен транспорт с помощта на мембранна помпа в клетката се регулира и концентрацията на Mg 2- и Ca 2+.

По време на процеса на активен транспорт на йони в клетката различни захари, нуклеотиди и аминокиселини проникват през цитоплазмената мембрана.

Протеинови макромолекули, нуклеинови киселини, полизахаридите, липопротеиновите комплекси и др. не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от йоните и мономерите. Транспортирането на макромолекули, техните комплекси и частици в клетката става по съвсем различен начин - чрез ендоцитоза. При ендоцитоза (ендо...- вътре) конкретна областПлазмалемата улавя и, така да се каже, обгръща извънклетъчния материал, затваряйки го в мембранна вакуола, която възниква в резултат на инвагинация на мембраната. Впоследствие такава вакуола се свързва с лизозома, чиито ензими разграждат макромолекулите до мономери.

Обратният процес на ендоцитоза е екзоцитоза (екзо...- навън). Благодарение на него клетката отстранява вътреклетъчни продукти или несмлени остатъци, затворени във вакуоли или пу-

зирики. Везикулата се приближава до цитоплазмената мембрана, слива се с нея и съдържанието й се освобождава в околната среда. Така се отстраняват храносмилателни ензими, хормони, хемицелулоза и др.

По този начин биологичните мембрани като основни структурни елементиКлетките служат не просто като физически граници, а като динамични функционални повърхности. Върху мембраните на органелите протичат множество биохимични процеси, като активно усвояване на вещества, преобразуване на енергия, синтез на АТФ и др.

Функции на биологичните мембраниследното:

Те разграничават съдържанието на клетката от външната среда и съдържанието на органелите от цитоплазмата.

Те осигуряват транспорта на вещества в и извън клетката, от цитоплазмата до органелите и обратно.

Те действат като рецептори (получават и преобразуват химикали от околната среда, разпознават клетъчни вещества и др.).

Те са катализатори (осигуряващи химически процеси в близост до мембраната).

Участвайте в преобразуването на енергия.

1 – полярна глава на фосфолипидната молекула

2 – опашка на мастна киселина на фосфолипидната молекула

3 – интегрален протеин

4 – периферен протеин

5 – полуинтегрален протеин

6 – гликопротеин

7 - гликолипид

Външната клетъчна мембрана е присъща на всички клетки (животински и растителни), има дебелина около 7,5 (до 10) nm и се състои от липидни и протеинови молекули.

Понастоящем флуидно-мозаечният модел на конструкцията на клетъчната мембрана е широко разпространен. Според този модел липидните молекули са подредени в два слоя, като водоотблъскващите им краища (хидрофобни – мастноразтворими) са обърнати един към друг, а водоразтворимите (хидрофилни) краища са обърнати към периферията. Протеиновите молекули са вградени в липидния слой. Някои от тях са от външната страна или вътрешна повърхностлипидна част, други са частично потопени или проникват през мембраната.

Функции на мембраните :

Защитна, граница, преграда;

транспорт;

Рецептор - осъществява се поради протеини - рецептори, които имат селективна способност към определени вещества (хормони, антигени и др.), Влизат в химични взаимодействия с тях, провеждат сигнали в клетката;

Участват в образуването на междуклетъчни контакти;

Осигурете движение на някои клетки (движение на амеба).

Животинските клетки имат тънък слой гликокаликс върху външната клетъчна мембрана. Представлява комплекс от въглехидрати с липиди и въглехидрати с протеини. Гликокаликсът участва в междуклетъчните взаимодействия. Цитоплазмените мембрани на повечето клетъчни органели имат абсолютно същата структура.

В растителните клетки, извън цитоплазмената мембрана. има клетъчна стена, състояща се от целулоза.

Транспорт на вещества през цитоплазмената мембрана .

Има два основни механизма за навлизане на вещества в клетката или излизане от клетката навън:

1.Пасивен транспорт.

2.Активен транспорт.

Пасивният транспорт на вещества се извършва без консумация на енергия. Пример за такъв транспорт е дифузията и осмозата, при които движението на молекули или йони става от област с висока концентрация към област с по-ниска концентрация, например водни молекули.

Активен транспорт - при този вид транспорт молекули или йони проникват през мембраната срещу концентрационен градиент, което изисква енергия. Пример за активен транспорт е натриево-калиевата помпа, която активно изпомпва натрий от клетката и абсорбира калиеви йони от външната среда, транспортирайки ги в клетката. Помпата е специален мембранен протеин, който задвижва АТФ.

Активният транспорт осигурява поддържането на постоянен клетъчен обем и мембранен потенциал.

Транспортирането на вещества може да се извърши чрез ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитозата е проникване на вещества в клетката, екзоцитозата е от клетката.

По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинации или издатини, които след това обгръщат веществото и при освобождаване се превръщат във везикули.

Има два вида ендоцитоза:

1) фагоцитоза - абсорбция на твърди частици (фагоцитни клетки),

2) пиноцитоза - абсорбция течен материал. Пиноцитозата е характерна за амебоидните протозои.

Чрез екзоцитоза различни вещества се отстраняват от клетките: остатъците от несмляна храна се отстраняват от храносмилателните вакуоли, а течната им секреция се отстранява от секреторните клетки.

цитоплазма –(цитоплазма + ядро ​​образуват протоплазма). Цитоплазмата се състои от воднисто основно вещество (цитоплазмен матрикс, хиалоплазма, цитозол) и различни органели и включвания, съдържащи се в него.

Включвания–отпадъчни продукти на клетките. Различават се 3 групи включвания - трофични, секреторни (клетки на жлезата) и със специално (пигментно) значение.

органели –Това са постоянни структури на цитоплазмата, които изпълняват определени функции в клетката.

Органелите са изолирани общо значениеи специални. Специалните се намират в повечето клетки, но присъстват в значителни количества само в клетки, които изпълняват специфична функция. Те включват микровили на чревни епителни клетки, реснички на епитела на трахеята и бронхите, флагели, миофибрили (осигуряващи мускулна контракция и др.).

Органелите от общо значение включват ER, комплекс на Голджи, митохондрии, рибозоми, лизозоми, центриоли на клетъчния център, пероксизоми, микротубули, микрофиламенти. В растителните клетки има пластиди и вакуоли. Органелите от общо значение могат да бъдат разделени на органели с мембранна и немембранна структура.

Органелите с мембранна структура са двумембранни или едномембранни. Митохондриите и пластидите се класифицират като клетки с двойна мембрана. Към едномембранен - ендоплазмен ретикулум, комплекс на Голджи, лизозоми, пероксизоми, вакуоли.

Органели, които нямат мембрани: рибозоми, клетъчен център, микротубули, микрофиламенти.

Митохондриите – това са органели с кръгла или овална форма. Те се състоят от две мембрани: вътрешна и външна. Вътрешната мембрана има издатини, наречени кристи, които разделят митохондриите на отделения. Отделенията са запълнени с вещество - матрица. Матрицата съдържа ДНК, тРНК, тРНК, рибозоми, калциеви и магнезиеви соли. Тук се извършва автономна биосинтеза на протеини. Основната функция на митохондриите е синтезът на енергия и натрупването й в молекулите на АТФ. Новите митохондрии се образуват в клетката в резултат на деленето на старите.

Пластиди – органели, открити предимно в растителните клетки. Те се предлагат в три вида: хлоропласти, които съдържат зелен пигмент; хромопласти (пигменти от червено, жълто, оранжев цвят); левкопласти (безцветни).

Хлоропластите, благодарение на зеления пигмент хлорофил, са в състояние да синтезират органични вещества от неорганични, използвайки енергията на слънцето.

Хромопластите придават ярки цветове на цветята и плодовете.

Левкопластите са способни да натрупват резервни хранителни вещества: нишесте, липиди, протеини и др.

Ендоплазмен ретикулум ( EPS ) е сложна система от вакуоли и канали, които са ограничени от мембрани. Различават се гладък (грануларен) и грапав (гранулиран) EPS. Smooth няма рибозоми на мембраната си. Съдържа синтеза на липиди, липопротеини, натрупване и отстраняване на токсични вещества от клетката. Грануларният ER има рибозоми върху мембраните си, в които се синтезират протеини. След това протеините влизат в комплекса на Голджи и оттам излизат.

Комплекс на Голджи (апарат на Голджи)Това е купчина сплескани мембранни торбички - цистерни и свързана система от мехурчета. Купчина цистерни се нарича диктиозома.

Функции на комплекса Голджи : протеинова модификация, синтез на полизахариди, транспорт на вещества, образуване на клетъчна мембрана, образуване на лизозома.

Лизозоми – Те са заобиколени от мембрана везикули, съдържащи ензими. Те извършват вътреклетъчно разграждане на веществата и се делят на първични и вторични. Първичните лизозоми съдържат ензими в неактивна форма. След навлизане в органелите различни веществаЕнзимите се активират и процесът на храносмилане започва - това са вторични лизозоми.

Пероксизомиимат вид на мехурчета, ограничени от една мембрана. Те съдържат ензими, които разграждат водородния прекис, който е токсичен за клетките.

Вакуоли – Това са органели на растителни клетки, съдържащи клетъчен сок. Клетъчният сок може да съдържа резервни хранителни вещества, пигменти и отпадъчни продукти. Вакуолите участват в създаването на тургорно налягане и в регулацията на водно-солевия метаболизъм.

Рибозоми – органели, състоящи се от големи и малки субединици. Те могат да бъдат разположени или на ER, или разположени свободно в клетката, образувайки полизоми. Те се състоят от рРНК и протеин и се образуват в ядрото. Биосинтезата на протеини се извършва в рибозомите.

Клетъчен център – намерени в животински клетки, гъбички, по-ниски растенияи отсъства от висши растения. Състои се от две центриоли и лъчиста сфера. Центриолът има вид на кух цилиндър, чиято стена се състои от 9 триплета микротубули. Когато клетките се делят, те образуват нишки на митотично вретено, които осигуряват разделяне на хроматидите в анафазата на митозата и хомоложни хромозомипо време на мейозата.

Микротубули – тръбни образувания с различна дължина. Те са част от центриоли, митотични вретена, флагели, реснички, изпълняват поддържаща функция и насърчават движението на вътреклетъчните структури.

Микрофиламенти – нишковидни тънки образувания, разположени в цялата цитоплазма, но има особено много от тях под клетъчната мембрана. Заедно с микротубулите те образуват цитоскелета на клетката, определят потока на цитоплазмата, вътреклетъчните движения на везикули, хлоропласти и други органели.

Клетъчна еволюция

Има два етапа в еволюцията на клетката:

1. Химически.

2.Биологичен.

Химическият етап започва преди около 4,5 милиарда години. Под влияние ултравиолетова радиация, радиация, мълниеносни разряди(източници на енергия) образуването на прости химични съединения– мономери, а след това по-сложни – полимери и техните комплекси (въглехидрати, липиди, протеини, нуклеинови киселини).

Биологичен етапклетъчното образуване започва с появата на пробионти – изолирани сложни системи, способен на самовъзпроизвеждане, саморегулация и естествен подбор. Пробионтите са се появили преди 3-3,8 милиарда години. Първите прокариотни клетки, бактерии, произхождат от пробионти. Еукариотните клетки са се развили от прокариоти (преди 1-1,4 милиарда години) по два начина:

1) Чрез симбиоза на няколко прокариотни клетки – това е симбиотична хипотеза;

2) Чрез инвагинация на клетъчната мембрана. Същността на хипотезата за инвагинация е, че прокариотната клетка съдържа няколко генома, прикрепени към клетъчната стена. След това настъпи инвагинация - инвагинация, връзване на клетъчната мембрана и тези геноми се превърнаха в митохондрии, хлоропласти и ядро.

Клетъчна диференциация и специализация .

Диференциацията е формиране различни видовеклетки и тъкани по време на развитие многоклетъчен организъм. Една хипотеза свързва диференциацията с генната експресия в процеса индивидуално развитие. Експресията е процес на включване на определени гени в работа, което създава условия за целенасочен синтез на вещества. Следователно тъканите се развиват и специализират в една или друга посока.

Свързана информация.

Клонът на биологията, наречен цитология, изучава структурата на организмите, както и растенията, животните и хората. Учените са установили, че съдържанието на клетката, което се намира вътре в нея, е изградено доста сложно. Той е заобиколен от така наречения повърхностен апарат, който включва външната клетъчна мембрана, надмембранни структури: гликокаликс, а също и микрофиламенти, пеликули и микротубули, които образуват неговия субмембранен комплекс.

В тази статия ще проучим структурата и функциите на външната клетъчна мембрана, която е част от повърхностния апарат на различни видове клетки.

Какви функции изпълнява външната клетъчна мембрана?

Както беше описано по-рано, външната мембрана е част от повърхностния апарат на всяка клетка, който успешно разделя вътрешното й съдържание и предпазва клетъчните органели от неблагоприятни условиявъншна среда. Друга функция е да осигури метаболизъм между клетъчното съдържание и тъканната течност, така че външната клетъчна мембрана транспортира молекули и йони, влизащи в цитоплазмата, и също така помага за отстраняването на отпадъците и излишните токсични вещества от клетката.

Структура на клетъчната мембрана

Мембраните или плазмените мембрани на различните видове клетки се различават значително една от друга. основно, химическа структура, както и относителното съдържание на липиди, гликопротеини, протеини в тях и съответно естеството на разположените в тях рецептори. Външният, който се определя предимно от индивидуалния състав на гликопротеините, участва в разпознаването на стимулите от околната среда и в реакциите на самата клетка към техните действия. Някои видове вируси могат да взаимодействат с протеини и гликолипиди на клетъчните мембрани, в резултат на което проникват в клетката. Херпесните и грипните вируси могат да се използват за изграждане на тяхната защитна обвивка.

А вирусите и бактериите, така наречените бактериофаги, се прикрепят към клетъчната мембрана и я разтварят на мястото на контакт с помощта на специален ензим. След това вирусна ДНК молекула преминава в получената дупка.

Характеристики на структурата на плазмената мембрана на еукариотите

Нека припомним, че външната клетъчна мембрана изпълнява функцията на транспорт, т.е. пренасяне на вещества в и извън нея във външната среда. За извършване на такъв процес е необходима специална структура. Всъщност плазмалемата е постоянна, универсална система от повърхностен апарат. Това е тънък (2-10 Nm), но доста плътен многослоен филм, който покрива цялата клетка. Неговата структура е изследвана през 1972 г. от учени като Д. Сингър и Г. Никълсън и те също създават течно-мозаечен модел на клетъчната мембрана.

Основните химични съединения, които го образуват, са подредени молекули на протеини и определени фосфолипиди, които са вградени в течна липидна среда и приличат на мозайка. По този начин клетъчната мембрана се състои от два слоя липиди, чиито неполярни хидрофобни „опашки“ са разположени вътре в мембраната, а полярните хидрофилни глави са обърнати към клетъчната цитоплазма и междуклетъчната течност.

Липидният слой е проникнат от големи протеинови молекули, които образуват хидрофилни пори. Именно чрез тях те се транспортират водни разтвориглюкоза и минерални соли. Някои протеинови молекули се намират както на външната, така и на вътрешната повърхност на плазмалемата. Така на външната клетъчна мембрана в клетките на всички организми с ядра има въглехидратни молекули, свързани чрез ковалентни връзки с гликолипиди и гликопротеини. Съдържанието на въглехидрати в клетъчните мембрани варира от 2 до 10%.

Структурата на плазмалемата на прокариотните организми

Външната клетъчна мембрана при прокариотите изпълнява подобни функции на плазмените мембрани на клетките на ядрените организми, а именно: възприемане и предаване на информация, идваща от външната среда, транспорт на йони и разтвори в и извън клетката, защита на цитоплазмата от чужди реагенти отвън. Може да образува мезозоми - структури, които възникват, когато плазмената мембрана се инвагинира в клетката. Те могат да съдържат ензими, участващи в метаболитни реакции на прокариоти, например репликация на ДНК и протеинов синтез.

Мезозомите също съдържат редокс ензими, а фотосинтезите съдържат бактериохлорофил (в бактериите) и фикобилин (в цианобактериите).

Ролята на външните мембрани в междуклетъчните контакти

Продължавайки да отговаряме на въпроса какви функции изпълнява външната клетъчна мембрана, нека се спрем на нейната роля. В растителните клетки в стените на външната клетъчна мембрана се образуват пори, които преминават в целулозния слой. Чрез тях цитоплазмата на клетката може да излезе навън;

Благодарение на тях връзката между съседните растителни клетки е много силна. В човешките и животинските клетки контактните точки между съседните клетъчни мембрани се наричат ​​десмозоми. Те са характерни за ендотелните и епителните клетки и се срещат и в кардиомиоцитите.

Помощни образувания на плазмалемата

Разберете разликите растителни клеткиот животни, помага да се изследват структурните особености на техните плазмени мембрани, които зависят от това какви функции изпълнява външната клетъчна мембрана. Над него в животинските клетки има слой гликокаликс. Образува се от полизахаридни молекули, свързани с протеини и липиди на външната клетъчна мембрана. Благодарение на гликокаликса възниква адхезия (слепване) между клетките, което води до образуването на тъкани, следователно участва в сигналната функция на плазмалемата - разпознаване на стимули от околната среда.

Как се осъществява пасивният транспорт на определени вещества през клетъчните мембрани?

Както бе споменато по-рано, външната клетъчна мембрана участва в процеса на транспортиране на вещества между клетката и външната среда. Има два вида транспорт през плазмалемата: пасивен (дифузия) и активен транспорт. Първият включва дифузия, улеснена дифузия и осмоза. Движението на веществата по концентрационен градиент зависи преди всичко от масата и размера на молекулите, преминаващи през клетъчната мембрана. Например, малки неполярни молекули лесно се разтварят в средния липиден слой на плазмалемата, преминават през него и попадат в цитоплазмата.

Големи молекули органична материяпроникват в цитоплазмата с помощта на специални протеини-носители. Те имат видова специфичност и при свързване с частица или йон ги пренасят пасивно през мембраната по концентрационен градиент без разход на енергия (пасивен транспорт). Този процес е в основата на такова свойство на плазмалемата като селективна пропускливост. По време на процеса енергията на АТФ молекулите не се използва и клетката я запазва за други метаболитни реакции.

Активен транспорт на химични съединения през плазмалемата

Тъй като външната клетъчна мембрана осигурява преноса на молекули и йони от външната среда в клетката и обратно, става възможно да се отстранят продуктите на дисимилация, които са токсини, навън, т.е. в междуклетъчната течност. възниква срещу градиент на концентрация и изисква използването на енергия под формата на ATP молекули. Той също така включва протеини носители, наречени АТФази, които също са ензими.

Пример за такъв транспорт е натриево-калиевата помпа (натриевите йони се движат от цитоплазмата във външната среда, а калиевите йони се изпомпват в цитоплазмата). На това са способни епителните клетки на червата и бъбреците. Разновидности на този метод на прехвърляне са процесите на пиноцитоза и фагоцитоза. По този начин, след като проучи какви функции изпълнява външната клетъчна мембрана, може да се установи, че хетеротрофните протисти, както и клетките на висшите животински организми, например левкоцитите, са способни на процесите на пино- и фагоцитоза.

Биоелектрични процеси в клетъчните мембрани

Установено е, че има потенциална разлика между външната повърхност на плазмената мембрана (тя е положително заредена) и стенния слой на цитоплазмата, който е отрицателно зареден. Нарича се потенциал на покой и е присъщ на всички живи клетки. И нервната тъкан не само има потенциал за покой, но също така е способна да провежда слаби биотокове, което се нарича процес на възбуждане. Външните мембрани на нервните клетки-неврони, получаващи дразнене от рецепторите, започват да променят зарядите: натриевите йони масово навлизат в клетката и повърхността на плазмалемата става електроотрицателна. А пристенният слой на цитоплазмата, поради излишък от катиони, получава положителен заряд. Това обяснява защо външната клетъчна мембрана на неврона се презарежда, което предизвиква провеждането на нервните импулси, които са в основата на процеса на възбуждане.

Мембраните изпълняват голям брой различни функции:

мембраните определят формата на органела или клетка;

бариера: контролирайте обмена на разтворими вещества (например Na +, K +, Cl - йони) между вътрешните и външните отделения;

енергия: синтез на АТФ върху вътрешните мембрани на митохондриите и фотосинтеза в мембраните на хлоропластите; образуват повърхност за протичане на химични реакции (фосфорилиране върху митохондриалните мембрани);

са структура, която осигурява разпознаването на химични сигнали (рецепторите за хормони и невротрансмитери са разположени върху мембраната);

играят роля в междуклетъчното взаимодействие и насърчават движението на клетките.

Транспорт през мембраната. Мембраната има селективна пропускливост за разтворими вещества, което е необходимо за:

отделяне на клетката от извънклетъчната среда;

осигуряване на проникване в клетката и задържане на необходимите молекули (като липиди, глюкоза и аминокиселини), както и отстраняване на метаболитни продукти (включително ненужни) от клетката;

поддържане на трансмембранен йонен градиент.

Вътреклетъчните органели също могат да имат селективно пропусклива мембрана. Например в лизозомите мембраната поддържа концентрация на водородни йони (H+) 1000-10000 пъти по-висока, отколкото в цитозола.

Транспортът през мембраната може да бъде пасивен, олекотениили активен.

Пасивен транспорт- това е движението на молекули или йони по концентрационен или електрохимичен градиент. Това може да бъде проста дифузия, както в случая на проникване на газове (например O 2 и CO 2) или прости молекули (етанол) през плазмената мембрана. При проста дифузия малките молекули, разтворени в извънклетъчната течност, последователно се разтварят в мембраната и след това във вътреклетъчната течност. Този процес е неспецифичен и скоростта на проникване през мембраната се определя от степента на хидрофобност на молекулата, тоест от нейната разтворимост в мазнини. Скоростта на дифузия през липидния двоен слой е право пропорционална на хидрофобността, както и на трансмембранния концентрационен градиент или електрохимичния градиент.

Улеснената дифузия е бързото движение на молекули през мембрана с помощта на специфични мембранни протеини, наречени пермеази. Този процес е специфичен, протича по-бързо от обикновената дифузия, но има ограничение на транспортната скорост.

Улеснената дифузия обикновено е характерна за водоразтворимите вещества. Повечето (ако не всички) мембранни транспортери са протеини. Специфичният механизъм на функциониране на транспортера по време на улеснена дифузия не е достатъчно проучен. Те могат например да осигурят трансфер от въртеливо движениев мембраната. IN напоследъкПояви се информация, че протеините-носители при контакт с транспортираното вещество променят своята конформация, в резултат на което в мембраната се отваря нещо като „порта“ или канал. Тези промени възникват поради освободената енергия, когато транспортираното вещество се свързва с протеина. Възможни са и трансфери тип реле. В този случай самият носител остава неподвижен и йоните мигрират по него от една хидрофилна връзка към друга.

Антибиотикът грамицидин може да служи като модел за този тип вектор. В липидния слой на мембраната неговата дълга линейна молекула приема формата на спирала и образува хидрофилен канал, през който K йонът може да мигрира по градиент.

Получени са експериментални доказателства за съществуването на естествени канали в биологичните мембрани. Транспортните протеини са силно специфични за веществото, транспортирано през мембраната, наподобявайки ензимите в много свойства. Те проявяват по-голяма чувствителност към pH, конкурентно се инхибират от съединения, подобни по структура на транспортираното вещество, и неконкурентно от агенти, които променят специфично функционални групи от протеини.

Улеснената дифузия се различава от обикновената дифузия не само по скоростта, но и по способността си да насища. Увеличаването на скоростта на пренос на вещества става пропорционално на увеличаването на концентрационния градиент само до определени граници. Последното се определя от „мощността“ на превозвача.

Активният транспорт е движението на йони или молекули през мембрана срещу градиент на концентрация, дължащ се на енергията на хидролизата на АТФ. Има три основни типа активен йонен транспорт:

натриево-калиева помпа - Na + /K + -аденозин трифосфатаза (АТФаза), която пренася Na + навън и K + навътре;

калциева (Ca 2+) помпа - Ca 2+ -ATPase, която транспортира Ca 2+ от клетката или цитозола до саркоплазмения ретикулум;

протонна помпа - Н + -АТФаза. Йонните градиенти, създадени от активен транспорт, могат да се използват за активен транспорт на други молекули, като някои аминокиселини и захари (вторичен активен транспорт).

Котранспорте транспортирането на йон или молекула, съчетано с пренасянето на друг йон. Симпорт- едновременно пренасяне на двете молекули в една посока; антипорт- едновременно пренасяне на двете молекули в противоположни посоки. Ако транспортът не е свързан с преноса на друг йон, този процес се нарича унипорт. Котранспортът е възможен както по време на улеснена дифузия, така и по време на активен транспорт.

Глюкозата може да се транспортира чрез улеснена дифузия, използвайки типа symport. Cl - и HCO 3 - йони се транспортират през мембраната на червените кръвни клетки чрез улеснена дифузия от носител, наречен лента 3, тип антипорт. В този случай Cl - и HCO 3 - се пренасят в противоположни посоки, а посоката на пренасяне се определя от преобладаващия концентрационен градиент.

Активният транспорт на йони срещу градиент на концентрация изисква енергия, освободена по време на хидролизата на АТФ до ADP: ATP ADP + P (неорганичен фосфат). Активният транспорт, както и улеснената дифузия, се характеризират със: специфичност, ограничение на максималната скорост (т.е. кинетичната крива достига плато) и наличие на инхибитори. Пример е първичният активен транспорт, осъществяван от Na + /K + - ATPase. За функционирането на тази ензимна антипортна система е необходимо присъствието на Na +, K + и магнезиеви йони. Той присъства в почти всички животински клетки и концентрацията му е особено висока в възбудимите тъкани (например нерви и мускули) и в клетките, които получават активно участиепри движение, извършвано от Na + през плазмената мембрана (например в кората на бъбреците и слюнчените жлези).

Самият ензим ATPase е олигомер, състоящ се от 2 -субединици от 110 kDa и 2 гликопротеинови -субединици от 55 kDa всяка.. по време на АТФ хидролизата, определен аспартатен остатък на -субединицата се фосфорилира обратимо, за да образува -аспартамил фосфат.. Фосфорилирането изисква Na + и Mg 2+, но не и K +, докато дефосфорилирането изисква K +, но не Na + или Mg 2+. Описани са две конформационни състояния на протеиновия комплекс с различни енергийни нива, които обикновено се обозначават Е 1 и Е 2, следователно АТФ-аза се нарича още вектор тип Е 1 - Е 2 . Сърдечни гликозиди, напр. дигоксинИ уабейн, инхибират активността на АТФазата, поради отличната си разтворимост във вода, уабаинът се използва широко в експериментални изследванияза изследване на натриевата помпа.

Общоприетата идея за това как работи Na + /K + - ATPase е следната. Na и ATP йони се присъединяват към молекулата на ATPase в присъствието на Mg 2+. Свързването на Na йони задейства реакцията на хидролиза на АТФ, което води до образуването на ADP и фосфорилираната форма на ензима. Фосфорилирането индуцира преход на ензимния протеин към ново конформационно състояние и регионът или регионите, носещи Na, стават изложени на външната среда. Тук Na + се обменя с K +, тъй като фосфорилираната форма на ензима се характеризира с висок афинитет към K йони. Обратният преход на ензима към първоначалната конформация се инициира от хидролитичното елиминиране на фосфорилната група във формата. на неорганичен фосфат и се придружава от освобождаване на K + в вътрешно пространствоклетки. Дефосфорилираното активно място на ензима е в състояние да прикрепи нова ATP молекула и цикълът се повтаря.

Количествата K и Na йони, влизащи в клетката в резултат на помпата, не са еднакви. За три отстранени Na ​​йони има два въведени K йони с едновременна хидролиза на една ATP молекула. Отварянето и затварянето на канала от противоположните страни на мембраната и променливата промяна в ефективността на свързване на Na и K се осигуряват от енергията на хидролизата на АТФ. Транспортираните йони - Na и K - са кофактори на тази ензимна реакция. Теоретично можете да си представите различни помпи, работещи на този принцип, въпреки че в момента са известни само няколко.

Транспорт на глюкоза.Транспортът на глюкоза може да се осъществи чрез улеснена дифузия или активен транспорт, като в първия случай се осъществява като унипорт, във втория - като симпорт. Глюкозата може да се транспортира в червените кръвни клетки чрез улеснена дифузия. Константата на Михаелис (Km) за транспортиране на глюкоза в червените кръвни клетки е приблизително 1,5 mmol/L (тоест при тази концентрация на глюкоза около 50% от наличните пермеазни молекули ще бъдат свързани с глюкозни молекули). Тъй като концентрацията на глюкоза в човешката кръв е 4-6 mmol/l, нейното усвояване от червените кръвни клетки става почти веднага. максимална скорост. Спецификата на пермеазата вече се проявява във факта, че L-изомерът почти не се транспортира в еритроцитите, за разлика от D-галактозата и D-манозата, но са необходими по-високи концентрации, за да се постигне полунасищане на транспортната система. Веднъж попаднала в клетката, глюкозата се подлага на фосфорилиране и вече не е в състояние да напусне клетката. Глюкозната пермеаза се нарича още D-хексозна пермеаза. Това е интегрален мембранен протеин с молекулно тегло 45 kDa.

Глюкозата може също да се транспортира от Na+-зависимата симпортна система, намираща се в плазмените мембрани на редица тъкани, включително бъбречните тубули и чревния епител. В този случай една глюкозна молекула се транспортира чрез улеснена дифузия срещу концентрационния градиент, а един Na йон се транспортира по концентрационния градиент. Цялата система в крайна сметка функционира чрез помпената функция на Na + /K + - ATPase. По този начин symport е вторична активна транспортна система. Аминокиселините се транспортират по подобен начин.

Ca 2+ помпае активна транспортна система от тип E 1 - E 2, състояща се от интегрален мембранен протеин, който по време на трансфера на Ca 2+ се фосфорилира в аспартатния остатък. По време на хидролизата на всяка молекула АТФ се прехвърлят два Ca 2+ йона. В еукариотните клетки Ca 2+ може да се свърже с калций-свързващ протеин, т.нар калмодулини целият комплекс се свързва с Ca 2+ помпата. Са2+-свързващите протеини включват също тропонин С и парвалбумин.

Ca йони, подобно на Na йони, се отстраняват активно от клетките от Ca 2+ -ATPase. Особено голям бройпротеините на калциевата помпа съдържат мембраните на ендоплазмения ретикулум. Веригата от химични реакции, водещи до хидролиза на АТФ и трансфер на Ca 2+, може да бъде написана под формата на следните уравнения:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

Къде се намира San - Ca2+ отвън;

Ca ext - Ca 2+ разположен вътре;

E 1 и E 2 са различни конформации на транспортния ензим, чийто преход от един към друг е свързан с използването на енергия от АТФ.

Системата за активно отстраняване на H + от цитоплазмата се поддържа от два вида реакции: активността на електрон-транспортната верига (редокс верига) и хидролиза на АТФ. Както редокс, така и хидролитичните H + помпи са разположени в мембрани, способни да преобразуват светлинна или химическа енергия в H + енергия (т.е. плазмените мембрани на прокариотите, конюгиращите мембрани на хлоропластите и митохондриите). В резултат на работата на Н + АТФ-аза и/или редокс веригата, протоните се преместват и върху мембраната се появява протонна движеща сила (Н +). Електрохимичният градиент на водородните йони, както показват проучванията, може да се използва за свързан транспорт (вторичен активен транспорт) голям бройметаболити – аниони, аминокиселини, захари и др.

С активността на плазмената мембрана са свързани тези, които осигуряват абсорбцията на твърди и течни вещества с голямо молекулно тегло от клетката, - Ендоцитозата се разделя наИ (цитоплазмата обгръща големи частици) и(от Герч. фагос- Има , пино- пиене, цитос- клетка). Клетъчната мембрана образува джобове или инвагинации, които извличат вещества отвън. След това такива инвагинации се отделят и обграждат капчица от външната среда (пиноцитоза) или твърди частици (фагоцитоза) с мембрана. Пиноцитозата се наблюдава в голямо разнообразие от клетки, особено в онези органи, където протичат процеси на абсорбция.