Външна структура на листата. Структурата на листата на растението. Характеристики на структурата на листата

Листата са най-важните частиповечето растения. Благодарение на тях водата се движи през растителната маса, превръща слънчевата светлина в енергия за растеж и пречиства околния въздух. Има много биологични класификации на листата въз основа на различни характеристики. В тази статия ще разгледаме основните.

Какво е листо?

Листата са външната част на растението, която отговаря за фотосинтезата, изпарението на водата и обмена на газ между растението и околната среда. По-голямата част от растенията ги имат, от едва забележима трева до огромни дървета. Когато чуете думата „лист“, въображението ви веднага рисува класически лист, като лист от бреза. Съществуват обаче огромен брой вариации във формите и дизайна, всички от които служат за едни и същи цели.

Основни видове листа

Най-простата класификация на листата на растенията се основава на тяхната форма. Според него има листовидни израстъци (например при папрати), листа от цъфтящи растения (класическата форма с дръжка и листно острие), игли и обвивни листа (често срещани в билките).

Видове, идентифицирани по местоположението на стъблото

Алтернативно или последователно подреждане означава, че листата започват да растат на стъблото, по едно на всеки възел. Терминът „възел“ се отнася до мястото на стъблото, което се използва за образуване на нов лист.

Противоположното разположение означава, че два листа растат на всеки възел на клона или стъблото. Освен това в много случаи всеки следващ възел се завърта на 90 градуса спрямо предишния.

Розетното разположение на листата предполага тяхното разположение на една и съща височина и ориентация в кръг. Грубо казано, всички листа на такова растение растат от една точка (корена) и образуват красив разпръснат храст.

Има и навит аранжировка. Той е подобен на противоположния, но има три листа на възел. В този случай възлите се наричат ​​спирали и могат също така да бъдат последователно завъртяни на 90 градуса.

Класификация по тип листни плочи

Тази класификация се основава на броя и разделянето на листата, растящи на един резник или от един възел на стъблото (ствола). Според това най-простият тип е обикновен лист. Характеризира се с наличието само на една листна петура и една дръжка. Самата листна повърхност се нарича плоча, тоест нейното „платно“ с вени. В обикновен лист може да има всякаква форма, но разрезите никога не достигат до петурата. Листата от простия тип винаги падат заедно с петурата, без да оставя нито една част от нея върху дървото.

Следващият тип е съставен лист. Тук няколко листа са прикрепени към една дръжка наведнъж. Освен това всеки от тях може да има своя допълнителна дръжка.

Видове листа според формата им

Класификацията според формата на листата е много обширна. В крайна сметка има огромен брой растения с голямо разнообразие от листа. Този списък включва повече от 30 имена, всяко от които описва определена форма. Няма да ги изброяваме всички, ще говорим само за най-често срещаните.

Може би най-познатият тип в тази класификация е щитовидната жлеза. Например брезата има листа с тази форма. Те изглеждат като малък щит и в същото време имат класическите очертания на лист. Има и необичайни, като тази с „обратна форма на сърце“. Този тип има формата на удължено сърце, като долният остър край е в непосредствена близост до петурата.

Интересни са и набраздените листа. Този тип обикновено се среща в различни диви треви и много цветя. „Пересто разчлененият“ вид е познат на всички от детството - листата на глухарче имат тази форма.

Необичайна еволюция на листата

По време на еволюцията листата на дърветата и растенията са претърпели различни промени. За повечето представители на флората те не доведоха до сериозни промени, но листата на някои растения започнаха да изпълняват специфични функции.

капан листа

Може би най-„високоспециализираните“ са улавянето на листа. Те присъстват на месоядни растенияхранене с насекоми. Ярък пример– росичка или венерина мухоловка. Основната задача на такъв лист е да хване насекомо, да осигури задържането му и да го усвои с помощта на специални ензими. Методът на улавяне е различен: в някои случаи листът отделя лепкав сок (росичка), в други се затваря рязко (венерина мухоловка), в трети влизат в действие специални мехурчета с клапи (пемфигус).

Сукулентни листа

Този тип листа е предназначен да създава водни запаси. Най-познатото растение, което ги има, е алоето. Дебели и месести, те съдържат вътре голям бройвлага, тъй като такива цветя растат в сухи райони с малко валежи.

Торбовидни листа

Този тип също съхранява вода, но не чрез дебел слой пулп, а с помощта на фуния. Фунията се образува от самото листо, което се усуква по специален начин и задържа събралата се дъждовна вода.

шипове

За целите на защитата листата на някои растения са еволюирали в бодли. Те могат да бъдат модифицирана листна пластина, втвърдена и заострена, или могат да бъдат формирани от издънки.

Мустак

Листата на мустаците се намират на пълзящи растения, които се нуждаят от опора. Представлява продължение горни частиобикновени листа под формата на дълги, катерещи се издънки. Те се придържат към околните предмети, карайки растението да се увива около тях. Този тип листа се срещат в обикновения градински грах, краставици и тикви.

Филодес

Филодите са частен случай на еволюцията на петурата. Тази дръжка е подобна по форма на лист и е способна на фотосинтеза. В този случай истинският лист, разположен по-далеч, има опростена структура и деградира.

Прицветници

Този тип листа се характеризират с полукръгла или кръгла форма, често образуваща малка фуния. В образуваната депресия, като правило, се намират листа от различен тип или съцветие.

Основната част на обикновения лист е неговото острие. Листно острие- Това е разширена плоска формация, която изпълнява функциите на фотосинтеза, обмен на газ и вода. В допълнение към острието, листата често имат листна дръжка- удължена цилиндрична стебловидна част, с помощта на която плочата се закрепва към стъблото. Ако има листна петура, листът се нарича дръжков, а ако липсва - приседнал. Дъното на листа е негово база– може да расте и да обгръща стъблото под формата на тръба. Тази формация се нарича листна обвивка. Доста често в основата на листата на дръжката има специални израстъци - прилистници.Прилистниците са чифтни, с различна форма и големина, зелени или безцветни, свободни или слети с петурата. Прилистниците могат или не могат да паднат, докато листът расте.

Простите листа са тези, които имат едно листно острие на дръжка, докато сложният лист има няколко остриета, наречени листовки, прикрепени към една дръжка.

Обикновен лист.Листното острие на обикновен лист може да бъде цяло или, напротив, разчленено, т.е. в една или друга степен, грапав, състоящ се от изпъкнали части на плочата и жлебове. За да се определи естеството на дисекцията, степента и формата на грапавост на листните остриета и правилното наименование на такива листа, на първо място, трябва да се вземе предвид как са разпределени изпъкналите части на острието - остриета, дялове, сегменти - в отношение към петурата и главната жилка на листа. Ако изпъкналите части са симетрични спрямо главната вена, тогава такива листа се наричат ​​перести. Ако изпъкналите части излизат сякаш от една точка, листата се наричат ​​длановидни. Въз основа на дълбочината на изрезите на листовото острие се разграничават листата: лобовидни, ако прорезите (дълбочината на разрезите) не достигат половината от ширината на половин острие (изпъкналите части се наричат ​​остриета); отделни, с дълбочина на изрези, простиращи се по-дълбоко от половината от ширината на полуплочата (изпъкнали части - лобове); разчленени, като дълбочината на разрезите достига до главната вена или почти я докосва (изпъкнали части - сегменти).

Сложно листо.Сложните листа, по аналогия с простите, се наричат ​​перести и длановидни с добавяне на думата „сложни“. Например, перисто съединение, дланово съединение, тройно съединение и др. Ако сложният лист завършва с едно листче, листът се нарича непарноперест. Ако завършва с двойка листовки, тогава се нарича парипирнат.
Разделянето на острието на прост лист, както и разклоняването на части от сложен лист, може да се повтори. В тези случаи, като се вземе предвид редът на разклоняване или разделяне, те говорят за двойно-, тройно-, четворно-перести или длановидни, прости или сложни листа.

Основни форми на листната петура

Видове разделяне на остриета на прости листа и класификация на сложни листа

Основни видове ръбове на листа

1 - цял; 2 - назъбен; 3 - вълнообразен; 4 - бодлив; 5 - назъбен; 6 - двузъби; 7 - назъбен; 8 - crenate

Топ формиФормите на върха, основата и ръба на листните остриета също са характеристики, използвани при описване и идентифициране на растения.

Основни форми на върха на листната петура

1 - спинозен; 2 - заострен; 3 - заострени или остри; 4 - тъп; 5 - кръгъл; 6 - пресечен; 7 - назъбени

Форми на основата на листната петура

1 - сърцевидна; 2 - бъбрековидна; 3 - пометен; 4 - с форма на копие; 5 - назъбен; 6 - кръгъл; 7 - закръглена клиновидна; 8 - клиновидна; 9 - изтеглен; 10 - пресечен

Основни видове листа

1 - игловидни (игли); 2 - линеен; 3 - продълговати; 4 - ланцетни; 5 - овална; 6 - елипсовидна, дъговидна, цяла; 7 - заоблени; 8 - яйцевидна, переста, назъбена; 9 - обратнояйцевидна; 10 - ромбичен; 11 - шпатула; 12 - сърцевидно-яйцевидна, назъбена; 13 - бъбрековидна; 14 - пометен; 15 - с форма на копие; 16 - перести; 17 - палмато-лопаст, длано-нервен; 18, 19 - пръст разчленен; 20 - лировидна; 21 - трилистна; 22 - пръст-съединение; 23 - равни-перести състав, с прилистници и антени; 24 - нечетно пересто съединение с прилистници; 25 - двойно перести; 26 - многоперести; 27 - периодично перести; 28 - люспест

Листът е вегетативен орган на растенията и е част от издънка. Функциите на листата са фотосинтеза, изпаряване на водата (транспирация) и обмен на газ. В допълнение към тези основни функции, в резултат на идиоадаптации към различни условиясъществуването оставя, променяйки се, може да служи за следните цели.

• Спестявания хранителни вещества(лук, зеле), вода (алое);
• защита от изяждане от животни (бодли на кактус и берберис);
• вегетативно размножаване (бегония, теменужка);
• улавяне и смилане на насекоми (росичка, венерина мухоловка);
• движение и укрепване на слаби стъбла (грах, фий);
• отстраняване на метаболитни продукти по време на падане на листата (при дървета и храсти).

Обща характеристика на листата на растението

Листата на повечето растения са зелени, най-често плоски, обикновено двустранно симетрични. Размерите варират от няколко милиметра (пачи крак) до 10-15 m (палмови дървета).

Листът се образува от клетките на образователната тъкан на растежния конус на стъблото. Листният примордиум се диференцира на:

• листен лист;
• петурата, с която листът се прикрепя към стъблото;
• прилистници.

Някои растения нямат дръжки; такива листа, за разлика от дръжките, се наричат заседнал. Не всички растения също имат прилистници. Те са чифтни придатъци с различни размери в основата на листната дръжка. Формата им е разнообразна (филми, люспи, малки листа, бодли), а функцията им е защитна.

Прости и сложни листаотличават се по броя на листните плочи. Обикновеното листо има едно острие и пада изцяло. Сложният има няколко пластинки на петурата си. Те са прикрепени към главната петура с малките си дръжки и се наричат ​​листчета. При загиване на сложния лист първо падат листчетата, а след това и главната петура.

Листните пластини са разнообразни по форма: линейни (житни), овални (акация), ланцетни (върба), яйцевидни (круша), стреловидни (върх на стрела) и др.

Листните плочи са пронизани в различни посоки от жилки, които са съдово-влакнести снопчета и придават здравината на листата. Листата на двусемеделните растения най-често имат мрежесто или пересто жилкуване, докато листата на едносемеделните растения имат успоредно или дъговидно жилкуване.

Ръбовете на листовото острие могат да бъдат плътни; В зависимост от формата на вдлъбнатината, по ръба на листното острие, листата се различават като назъбени, назъбени, назъбени и др. В назъбените листа зъбите имат повече или по-малко равни страни (бук, леска), в назъбените листа, едната страна на зъба е по-дълга от другата (круша), crenate - имат остри прорези и тъпи издатини (градински чай, budra). Всички тези листа се наричат ​​цели, тъй като жлебовете им са плитки и не достигат ширината на острието.

При наличие на по-дълбоки бразди, листата са лобирани, когато дълбочината на жлеба е равна на половината от ширината на острието (дъб), отделно - повече от половината (мак). При разчленените листа прорезите достигат до средната жилка или основата на листа (репей).

IN оптимални условияРастежът на долните и горните листа на леторастите не е еднакъв. Има долни, средни и горни листа. Тази диференциация се определя в бъбрека.

Долните или първите листа на издънката са люспите на пъпките, външните сухи люспи на луковиците и листата на котиледоните. Долните листа обикновено падат с развитието на издънката. Листата на базалните розетки също принадлежат към тревните корени. Средните или стъблови листа са характерни за растенията от всички видове. Горните листа обикновено са с по-малки размери, разположени близо до цветя или съцветия и са оцветени различни цветове, или безцветни (покриващи листа от цветя, съцветия, прицветници).

Видове подреждане на листа

Има три основни типа разположение на листата:

• Редовна или спирала;
• противоположност;
• навирен.

При следващата подредба единични листа са прикрепени към възлите на стъблото в спирала (ябълково дърво, фикус). В обратния случай два листа във възел са разположени едно срещу друго (люляк, клен). Разположение на листата с мутовчата форма - три или повече листа във възел обгръщат стъблото в пръстен (елодея, олеандър).

Всяко разположение на листата позволява на растенията да улавят максимално количество светлина, тъй като листата образуват листна мозайка и не се засенчват.

Клетъчна структура на листа

Листът, както всички останали растителни органи, има клетъчна структура. Горната и долната повърхност на листното острие са покрити с кожа. Живите безцветни кожни клетки съдържат цитоплазма и ядро ​​и са разположени в един непрекъснат слой. Външните им черупки са удебелени.

Устицата са дихателните органи на растението

Кожата съдържа устица - процепи, образувани от две предпазни или устични клетки. Предпазните клетки са с форма на полумесец и съдържат цитоплазма, ядро, хлоропласти и централна вакуола. Мембраните на тези клетки са удебелени неравномерно: вътрешната, обърната към празнината, е по-дебела от противоположната.

Промяната в тургора на предпазните клетки променя формата им, поради което устичната фисура е отворена, стеснена или напълно затворена в зависимост от условията заобикаляща среда. И така, през деня устицата са отворени, но през нощта и в горещо, сухо време те са затворени. Ролята на устицата е да регулират изпарението на водата от растението и обмена на газ с околната среда.

Устицата обикновено са разположени на долната повърхност на листа, но могат да бъдат и на горната повърхност, понякога са разпределени повече или по-малко равномерно от двете страни (царевица); При водните плаващи растения устицата са разположени само от горната страна на листа. Броят на устицата на единица листна площ зависи от вида на растението и условията на растеж. Средно има 100-300 от тях на 1 mm2 повърхност, но може да има много повече.

Листна каша (мезофил)

Между горната и долната обвивка на листната петура се намира листната маса (мезофил). Под горния слой има един или повече слоеве от големи правоъгълни клетки, които имат множество хлоропласти. Това е колонен или палисаден паренхим - основната асимилационна тъкан, в която протичат процесите на фотосинтеза.

Под палисадния паренхим има няколко слоя клетки неправилна формас големи междуклетъчни пространства. Тези слоеве клетки образуват гъбест или рехав паренхим. Гъбестите паренхимни клетки съдържат по-малко хлоропласти. Те изпълняват функциите на транспирация, газообмен и съхранение на хранителни вещества.

Пулпът на листата е пронизан от гъста мрежа от вени, съдово-влакнести снопове, които доставят на листа вода и вещества, разтворени в него, както и премахват асимилантите от листа. В допълнение, вените изпълняват механична роля. Тъй като вените се отдалечават от основата на листа и се приближават до върха, те стават по-тънки поради разклоняването и постепенната загуба на механични елементи, след това ситовидни тръби и накрая трахеиди. Най-малките клони в самия ръб на листа обикновено се състоят само от трахеиди.

Схема на структурата на листата на растението

Микроскопичната структура на листната петура се променя значително дори в рамките на една и съща систематична група растения, в зависимост от различни условиярастежът зависи преди всичко от условията на осветление и водоснабдяване. Растенията в сенчести зони често нямат паренхим на палисада. Клетките на асимилаторната тъкан имат по-големи палисади, концентрацията на хлорофил в тях е по-висока, отколкото в светлолюбивите растения.

фотосинтеза

В хлоропластите на клетките на целулозата (особено колонния паренхим) процесът на фотосинтеза протича на светлина. Същността му се състои в това, че зелените растения абсорбират слънчева енергияи от въглероден диоксид и вода създават сложни органични вещества. Това освобождава свободен кислород в атмосферата.

Органичните вещества, създадени от зелените растения, са храна не само за самите растения, но и за животните и хората. Така животът на земята зависи от зелените растения.

Целият кислород, съдържащ се в атмосферата, е от фотосинтетичен произход, той се натрупва поради жизнената дейност на зелените растения и количественото му съдържание се поддържа постоянно поради фотосинтезата (около 21%).

Използвайки въглероден диоксид от атмосферата за процеса на фотосинтеза, зелените растения пречистват въздуха.

Изпаряване на вода от листата (транспирация)

В допълнение към фотосинтезата и обмена на газ, процесът на транспирация се случва в листата - изпаряването на водата от листата. Основна роля в изпарението играят устицата; в този процес участва частично цялата повърхност на листа. В тази връзка се прави разлика между устична транспирация и кутикуларна транспирация - през повърхността на кутикулата, покриваща епидермиса на листа. Кутикулната транспирация е значително по-малка от устичната: в старите листа тя е 5-10% от общата транспирация, но в младите листа с тънка кутикула може да достигне 40-70%.

Тъй като транспирацията се извършва главно през устицата, където въглеродният диоксид също прониква за процеса на фотосинтеза, съществува връзка между изпарението на водата и натрупването на сухо вещество в растението. Количеството вода, което се изпарява от растението за изграждане на 1 g сухо вещество, се нарича транспирационен коефициент. Стойността му варира от 30 до 1000 и зависи от условията на растеж, вида и сорта растения.

За изграждане на тялото си растението използва средно 0,2% от преминалата през него вода, останалата част се изразходва за терморегулация и транспорт на минерали.

Транспирацията създава смукателна сила в клетките на листата и корените, като по този начин поддържа постоянното движение на водата в цялото растение. В тази връзка листата се наричат ​​горна водна помпа, за разлика от кореновата система - долната водна помпа, която изпомпва вода в растението.

Изпарението предпазва листата от прегряване, което е от голямо значение за всички жизнени процеси на растенията, особено за фотосинтезата.

Растенията на сухи места, а също и при сухо време се изпаряват повече водаотколкото в условия висока влажност. В допълнение към устицата, изпарението на водата се регулира от защитни образувания върху кожата на листата. Тези образувания са: кутикула, восъчно покритие, пубертет от различни косми и др. При сукулентните растения листът се превръща в шипове (кактуси), а неговите функции се изпълняват от стъблото. Растенията във влажни местообитания имат големи листни плочи и нямат защитни образувания по кожата.

Транспирацията е механизмът, чрез който водата се изпарява от листата на растението.

Когато изпарението е трудно в растенията, гутация- отделяне на вода през устицата в капково течно състояние. Това явление се среща в природата обикновено сутрин, когато въздухът се насища с водни пари или преди дъжд. В лабораторни условия гутацията може да се наблюдава чрез покриване на млади пшенични разсади със стъклени капаци. След кратък период от време по върховете на листата им се появяват капчици течност.

Отделителна система - падане на листа (падане на листа)

Биологична адаптация на растенията да се предпазват от изпарение е падането на листата - масовото падане на листата през студения или горещ сезон. В зоните с умерен климат дърветата хвърлят листата си през зимата, когато корените не могат да черпят вода от замръзналата почва и студът изсушава растението. В тропиците падането на листата се случва през сухия сезон.

Подготовката за падане на листата започва, когато интензивността на жизнените процеси отслабне в края на лятото - началото на есента. На първо място, хлорофилът се унищожава; други пигменти (каротин и ксантофил) се запазват по-дълго и придават на листата есенен цвят. След това в основата на листната петура паренхимните клетки започват да се делят и образуват разделителен слой. След това листът се откъсва, а върху стъблото остава следа - листен белег. Докато листата паднат, листата остаряват, в тях се натрупват ненужни метаболитни продукти, които се отстраняват от растението заедно с падналите листа.

Всички растения (обикновено дървета и храсти, по-рядко билки) се делят на широколистни и вечнозелени. При широколистните растения листата се развиват през един вегетационен период. Всяка година с настъпването неблагоприятни условияте падат. Листата на вечнозелените растения живеят от 1 до 15 години. Отмирането на някои стари листа и появата на нови листа се случва постоянно, дървото изглежда вечнозелено (иглолистни дървета, цитрусови плодове).

Листът е изключително важен орган на растението. Листът е част от издънката. Основните му функции са фотосинтеза и транспирация. Листът се характеризира с висока морфологична пластичност, разнообразие на форми и големи адаптивни възможности. Основата на листа може да се разшири под формата на наклонени листовидни образувания - прилистници от всяка страна на листа. В някои случаи те са толкова големи, че играят роля във фотосинтезата. Прилистниците са свободни или прилепнали към петурата; те могат да се преместят към вътрешната страна на листа и тогава се наричат ​​аксиларни. Основите на листата могат да се превърнат в обвивка, която обгръща стъблото и го предпазва от огъване.

Външна структура на листа

Листните плочи варират по размер: от няколко милиметра до 10-15 метра и дори 20 (за палмови дървета). Продължителността на живота на листата не надвишава няколко месеца, в някои - от 1,5 до 15 години. Размерът и формата на листата са наследствени черти.

Листни части

Листът е страничен вегетативен орган, който расте от стъблото, има двустранна симетрия и зона на растеж в основата. Листът обикновено се състои от листно острие, дръжка (с изключение на приседналите листа); Редица семейства се характеризират с прилистници. Листата могат да бъдат прости, с едно листно острие и сложни - с няколко листни остриета (листовки).

Листно острие- разширена, обикновено плоска част от листа, която изпълнява функциите на фотосинтеза, газообмен, транспирация и при някои видове вегетативно размножаване.

Листна основа (листна възглавница)- част от листа, свързваща го със стъблото. Тук е образователната тъкан, която дава растеж на листното острие и петурата.

Прилистници- сдвоени листовидни образувания в основата на листа. Те могат да паднат, когато листът се разгъне или да останат. Те защитават аксиларните странични пъпки и интеркаларната образователна тъкан на листа.

листна дръжка- стеснената част на листа, свързваща листната петура със стъблото в основата му. Той изпълнява най-важните функции: ориентира листа по отношение на светлината, това е мястото на интеркаларната образователна тъкан, поради което листът расте. Освен това има механично значение за отслабване на въздействията върху листната петура от дъжд, градушка, вятър и др.

Прости и сложни листа

Листът може да има една (проста), няколко или много листни плочи. Ако последните са оборудвани със стави, тогава такъв лист се нарича сложен. Благодарение на ставите на обикновената листна петура листчетата на сложните листа окапват едно по едно. Въпреки това, при някои растения сложните листа могат да паднат напълно.

Формата на листата е цяла, те се различават като лобовидни, разделени и разчленени.

ОстриетаАз наричам лист, при който изрезите по краищата на плочата достигат една четвърт от ширината му, а при по-голяма вдлъбнатина, ако изрезите достигат повече от една четвърт от ширината на плочата, листът се нарича разделен. Остриета отделен листсе наричат ​​акции.

Разчлененнаречен лист, в който изрезите по ръбовете на острието достигат почти до средната жилка, образувайки сегменти на острието. Отделните и разчленени листа могат да бъдат длановидни и перести, двойно длановидни и двойноперести и др. Съответно се различават длановидно наделен лист и пересто разчленен лист; нечифтопересто разчленено листо на картофа. Състои се от краен лоб, няколко двойки странични лобове, между които са разположени още по-малки лобове.

Ако плочата е удължена и нейните лобове или сегменти са триъгълни, се нарича лист плуговидна(глухарче); ако страничните дялове са нееднакви по големина и намаляват към основата, а крайният дял е голям и закръглен, се получава лировиден лист (ряпа).

Що се отнася до сложните листа, сред тях има тройни, длановидни и пересто сложни листа. Ако сложният лист се състои от три листчета, той се нарича трилистен или трилистен (клен). Ако дръжките на листовките са прикрепени към главната петура сякаш в една точка, а самите листовки се разминават радиално, листът се нарича палмат (лупина). Ако на главната петура страничните листчета са разположени от двете страни по дължината на петурата, листът се нарича пересто сложен.

Ако такова листо завършва на върха с нечифтно единично листо, то се оказва непарнопересто листо. Ако няма крайно листо, листът се нарича перест.

Ако всяка листовка на един перест сложен лист е на свой ред съставен, тогава резултатът е двойно перест сложен лист.

Форми на плътни листни плочи

Сложният лист е този, чиято дръжка има няколко листни плочи. Те са прикрепени към главната петура със собствени дръжки, често падат самостоятелно, една по една и се наричат ​​листа.

Формите на листните остриета на различните растения се различават по очертания, степен на сегментиране, форма на основата и върха. Формите могат да бъдат овални, кръгли, елипсовидни, триъгълни и други. Листната петура е удължена. Свободният му край може да бъде остър, тъп, заострен, заострен. Основата му е стеснена и изтеглена към стъблото, като може да бъде кръгла или сърцевидна.

Прикрепване на листа към стъблото

Листата са прикрепени към летораста с дълги или къси дръжки или са приседнали.

При някои растения основата на сесилния лист расте на голямо разстояние с издънката (спускащ се лист) или издънката пробива листната петура докрай (прободен лист).

Форма на ръба на листата

Листните остриета се различават по степента на дисекция: плитки разрези - назъбени или пръстовидни ръбове на листа, дълбоки разрези - лобови, разделени и разчленени ръбове.

Ако ръбовете на листовото острие нямат никакви прорези, листът се нарича цяла. Ако прорезите по ръба на листа са плитки, листът се нарича цяло.

Остриелист - лист, чието острие е разделено на дялове до 1/3 от ширината на полулист.

Разделенилист - лист с острие, разделен на ½ ширина на половин лист.

Разчлененлист - лист, чието острие е разчленено до главната вена или до основата на листа.

Ръбът на листното острие е назъбен (остри ъгли).

Ръбът на листното острие е гребнен (заоблени издатини).

Ръбът на листната петура е назъбен (закръглени прорези).

Венация

На всеки лист лесно се забелязват многобройни жилки, особено отчетливи и повдигнати от долната страна на листа.

Вени- това са проводими снопове, свързващи листа със стъблото. Функциите им са проводими (снабдяват листата с вода и минерални соли и отвеждат от тях асимилационните продукти) и механични (жилките поддържат листния паренхим и предпазват листата от разкъсване). Сред разнообразието от жилки се отличава листно острие с една главна вена, от която страничните клони се отклоняват в перест или перест тип; с няколко основни вени, различни по дебелина и посока на разпространение по дължината на плочата (дъгови, паралелни типове). Между описаните видове жилкуване има много междинни или други форми.

Първоначалната част на всички вени на листното острие се намира в листната петура, откъдето в много растения излиза основната, главна вена, след което се разклонява в дебелината на острието. Когато се отдалечите от главната вена, страничните вени стават по-тънки. Най-тънките са разположени предимно по периферията, а също и далеч от периферията - в средата на области, заобиколени от малки вени.

Има няколко вида жилки. При едносемеделните растения жилките са дъговидни, при които поредица от вени навлизат в острието от стъблото или обвивката, дъговидно насочени към върха на острието. Повечето зърнени култури имат успоредни жилки. Дъговата жилка съществува и в някои двусемеделни растения, например живовляк. Те обаче имат връзка и между вените.

При двусемеделните растения вените образуват силно разклонена мрежа и съответно жилкуването се отличава като ретикуларно-неврално, което показва по-добро снабдяване със съдови снопчета.

Форма на основата, върха, листната петура

Според формата на върха на острието листата са тъпи, остри, заострени и заострени.

Според формата на основата на плочата листата се разграничават на клиновидни, сърцевидни, копиевидни, стреловидни и др.

Вътрешна структура на листа

Структура на кожата на листата

Външната обвивка (епидермис) е покривната тъкан на обратната страна на листа, често покрита с косми, кутикула и восък. Отвън листът има обвивка (покривна тъкан), която го предпазва от неблагоприятните въздействия на външната среда: от изсъхване, от механични повреди, от проникване на патогенни микроорганизми във вътрешните тъкани. Кожните клетки са живи, те се различават по размер и форма. Някои от тях са по-големи, безцветни, прозрачни и плътно прилепнали една към друга, което повишава защитните качества на покривната тъкан. Прозрачността на клетките позволява на слънчевата светлина да проникне в листата.

Други клетки са по-малки и съдържат хлоропласти, които им придават зеления цвят. Тези клетки са подредени по двойки и имат способността да променят формата си. В този случай клетките или се отдалечават една от друга и между тях се появява празнина, или се приближават една към друга и празнината изчезва. Тези клетки се наричат ​​предпазни клетки, а празнината, която се появява между тях, се нарича стоматална. Устицата се отварят, когато предпазните клетки са наситени с вода. Когато водата се оттича от предпазните клетки, устицата се затварят.

Строеж на устицата

През устичните процепи въздухът навлиза във вътрешните клетки на листа; през тях газообразните вещества, включително водните пари, излизат от листа навън. Ако растението е недостатъчно снабдено с вода (което може да се случи при сухо и горещо време), устицата се затварят. По този начин растенията се предпазват от изсъхване, тъй като водните пари не излизат навън при затваряне на устичните процепи и се съхраняват в междуклетъчните пространства на листа. По този начин растенията задържат вода през сухите периоди.

Основен плат

Колонна тъкан- основната тъкан, клетките на която са с цилиндрична форма, плътно прилепнали една към друга и разположени от горната страна на листа (с лице към светлината). Служи за фотосинтеза. Всяка клетка от тази тъкан има тънка черупка, цитоплазма, ядро, хлоропласти, вакуола. Наличието на хлоропласти придава зеления цвят на тъканта и целия лист. Клетките, които са в съседство с горната кожа на листа, удължени и разположени вертикално, се наричат ​​колонна тъкан.

Гъбеста тъкан- основната тъкан, клетките на която имат заоблена форма, са разположени рехаво и между тях се образуват големи междуклетъчни пространства, също изпълнени с въздух. Водните пари, идващи от клетките, се натрупват в междуклетъчните пространства на основната тъкан. Служи за фотосинтеза, газообмен и транспирация (изпарение).

Броят на клетъчните слоеве на колонните и гъбестите тъкани зависи от осветлението. В листата, отглеждани на светлина, колонната тъкан е по-развита, отколкото в листата, отглеждани на тъмно.

Проводима тъкан- основната тъкан на листа, пронизана с вени. Вените са проводими снопове, тъй като се образуват от проводими тъкани - лико и дърво. Ликът осъществява преноса на захарни разтвори от листата до всички органи на растението. Движението на захарта става през ситовите тръби на лика, които се образуват от живи клетки. Тези клетки са удължени и на мястото, където се допират с късите си страни в мембраните, има малки дупчици. През отворите в мембраните захарният разтвор преминава от една клетка в друга. Ситовите тръби са адаптирани за транспортиране на органична материя на големи разстояния. Живи клетки с по-малки размери прилепват плътно по цялата дължина към страничната стена на ситовата тръба. Те придружават клетките на тръбата и се наричат ​​придружаващи клетки.

Структура на листните вени

Освен лико, проводимият сноп включва и дърво. Водата с разтворени в нея минерали се движи през съдовете на листата, както и в корена. Растението абсорбира вода и минерали от почвата чрез корените си. След това от корените, през съдовете на дървесината, тези вещества навлизат в надземните органи, включително и в клетките на листа.

Многобройните вени съдържат влакна. Това са дълги клетки със заострени краища и удебелени лигнифицирани мембрани. Големите листни вени често са заобиколени от механична тъкан, която се състои изцяло от дебелостенни клетки - влакна.

Така по жилките се осъществява пренос на захарен разтвор (органична материя) от листа към други растителни органи, а от корена - вода и минерални вещества към листата. Разтворите се движат от листа през ситовидни тръби и към листа през дървени съдове.

Долната кожа е покривната тъкан от долната страна на листа, обикновено носеща устицата.

Активност на листата

Зелените листа са органи на въздушно хранене. Зеленият лист изпълнява важна функция в живота на растенията - тук се образуват органични вещества. Структурата на листа отговаря добре на тази функция: има плоско листно острие, а пулпата на листата съдържа огромен брой хлоропласти със зелен хлорофил.

Вещества, необходими за образуването на нишесте в хлоропластите

Мишена:Нека да разберем какви вещества са необходими за образуването на нишесте?

Какво правим:Нека поставим две малки стайни растения на тъмно място. След два или три дни ще поставим първото растение върху парче стъкло, а до него ще поставим чаша с разтвор на каустик алкали (той ще абсорбира целия въглероден диоксид от въздуха) и ще покрием всичко това със стъклена капачка. За да предотвратите навлизането на въздух в растението от околната среда, смажете краищата на капачката с вазелин.

Второто растение също ще поставим под капака, но само до растението ще поставим чаша сода (или парче мрамор), навлажнена с разтвора на солна киселина. В резултат на взаимодействието на сода (или мрамор) с киселина се отделя въглероден диоксид. Във въздуха под капака на втората инсталация се образува много въглероден диоксид.

Поставяме и двете растения при еднакви условия (на светло).

На следващия ден вземете лист от всяко растение и първо го обработете с горещ алкохол, изплакнете и намажете с йоден разтвор.

Какво виждаме:в първия случай цветът на листа не се промени. Листът на растението, който беше под шапката, където имаше въглероден диоксид, стана тъмно син.

Заключение:това доказва, че въглеродният диоксид е необходим на растението за образуване на органична материя (нишесте). Този газ е част от атмосферния въздух. Въздухът навлиза в листата през устичните процепи и запълва пространствата между клетките. От междуклетъчните пространства въглеродният диоксид прониква във всички клетки.

Образуване на органични вещества в листата

Мишена:разберете в кои клетки на зеления лист се образуват органични вещества (нишесте, захар).

Какво правим:Поставете стайното растение здравец в тъмен шкаф за три дни (така че да има изтичане на хранителни вещества от листата). След три дни извадете растението от килера. Прикрепете черен хартиен плик с изрязана дума „светлина“ към едно от листата и поставете растението на светлина или под крушка. След 8-10 часа отрежете листа. Да махнем хартията. Поставете листа във вряща вода и след това в горещ алкохол за няколко минути (хлорофилът се разтваря добре в него). Когато алкохолът стане зелен и листът се обезцвети, изплакнете го с вода и го поставете в слаб йоден разтвор.

Какво виждаме:върху обезцветен лист ще се появят сини букви (нишестето става синьо от йод). На частта от листа, върху която е паднала светлината, се появяват букви. Това означава, че в осветената част на листа се е образувало нишесте. Необходимо е да се обърне внимание на факта, че бялата лента по ръба на листа не е оцветена. Това обяснява липсата на хлорофил в пластидите на клетките на бялата ивица на листата на мушкатото. Следователно нишестето не се открива.

Заключение:По този начин органичните вещества (нишесте, захар) се образуват само в клетки с хлоропласти и за тяхното образуване е необходима светлина.

Специални изследвания на учени показват, че захарта се образува в хлоропластите на светлина. След това в резултат на трансформации от захар в хлоропласти се образува нишесте. Нишестето е органично вещество, което не се разтваря във вода.

Има светли и тъмни фази на фотосинтезата.

По време на светлинната фаза на фотосинтезата светлината се абсорбира от пигментите, образуват се възбудени (активни) молекули с излишък от енергия и протичат фотохимични реакции, в които участват възбудени пигментни молекули. Светлинните реакции възникват върху мембраните на хлоропласта, където се намира хлорофилът. Хлорофилът е силно активно вещество, което абсорбира светлината, съхранява първичната енергия и след това я преобразува в химическа енергия. Във фотосинтезата участват и жълтите пигменти - каротеноидите.

Процесът на фотосинтеза може да бъде представен като обобщено уравнение:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

По този начин същността на светлинните реакции е, че светлинната енергия се превръща в химическа енергия.

Тъмните реакции на фотосинтезата протичат в матрицата (стромата) на хлоропласта с участието на ензими и продукти на светлинни реакции и водят до синтеза органична материяот въглероден диоксид и вода. Тъмните реакции не изискват пряко участие на светлина.

Резултатът от тъмните реакции е образуването на органични съединения.

Процесът на фотосинтеза протича в хлоропластите на два етапа. В граната (тилакоидите) възникват реакции, причинени от светлина - светлина, а в стромата - реакции, които не са свързани със светлина - тъмнина, или реакции на въглеродна фиксация.

Леки реакции

1. Светлината, падаща върху молекулите на хлорофила, които се намират в мембраните на грана тилакоидите, ги води до възбудено състояние. В резултат на това електроните ē напускат своите орбити и се пренасят от носители извън тилакоидната мембрана, където се натрупват, създавайки отрицателно заредено електрическо поле.

2. Мястото на освободените електрони в молекулите на хлорофила се заема от водни електрони ē, тъй като водата претърпява фоторазлагане (фотолиза) под въздействието на светлина:

H 2 O↔OH‾+H + ; OH‾−ē→OH.

Хидроксилите OH‾, превръщайки се в ОН радикали, се свързват: 4OH→2H 2 O+O 2, образувайки вода и свободен кислород, който се отделя в атмосферата.

3. H+ протоните не проникват през тилакоидната мембрана и се натрупват вътре, използвайки положително заредено електрическо поле, което води до увеличаване на потенциалната разлика от двете страни на мембраната.

4. Когато се достигне критична потенциална разлика (200 mV), H + протоните се втурват през протонния канал в ензима АТФ синтетаза, вграден в тилакоидната мембрана. На изхода от протонния канал, a високо нивоенергия, която отива в синтеза на АТФ (ADP+P→ATP). Получените ATP молекули се придвижват в стромата, където участват в реакциите на въглеродна фиксация.

5. Протоните H +, които излизат на повърхността на тилакоидната мембрана, се комбинират с електрони ē, образувайки атомен водород H, който отива за редукция на NADP + носители: 2ē+2H + =NADP + →NADP∙H 2 (носител с прикрепен водород; редуциран носител).

По този начин електронът на хлорофила, активиран от светлинна енергия, се използва за свързване на водород към носителя. NADP∙H2 преминава в стромата на хлоропласта, където участва в реакциите на въглеродна фиксация.

Реакции на фиксиране на въглерод (тъмни реакции)

Извършва се в стромата на хлоропласта, където пристигат АТФ, NADP∙H 2 от зърнестите тилакоиди и CO 2 от въздуха. В допълнение, там винаги има съединения с пет въглерода - пентози С 5, които се образуват в цикъла на Калвин (цикъл на фиксация на CO 2 ) може да се опрости, както следва:

1. CO 2 се добавя към пентоза C5, което води до появата на нестабилно хексагонално съединение C6, което се разделя на две три въглеродни групи 2C3 - триози.

2. Всяка от триозите 2C 3 приема по една фосфатна група от два АТФ, което обогатява молекулите с енергия.

3. Всяка от триозите 2C 3 свързва един водороден атом от два NADP∙H2.

4. След което някои триози се комбинират, за да образуват въглехидрати 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (глюкоза).

5. Други триози се комбинират, за да образуват пентози 5C 3 → 3C 5 и отново се включват в цикъла на фиксиране на CO 2 .

Обща реакция на фотосинтеза:

6CO 2 +6H 2 O хлорофил светлинна енергия →C 6 H 12 O 6 +6O 2

В допълнение към въглеродния диоксид, водата участва в образуването на нишесте. Растението го получава от почвата. Корените абсорбират вода, която се издига през съдовете на съдовите снопове в стъблото и по-нататък в листата. И вече в клетките на зеления лист, в хлоропластите, органичната материя се образува от въглероден диоксид и вода в присъствието на светлина.

Какво се случва с органичните вещества, образувани в хлоропластите?

Нишестето, образувано в хлоропластите, под въздействието на специални вещества се превръща в разтворима захар, която навлиза в тъканите на всички органи на растението. В някои тъканни клетки захарта може да се превърне обратно в нишесте. Резервното нишесте се натрупва в безцветни пластиди.

От захари, образувани по време на фотосинтезата, както и минерални соли, абсорбирани от корените от почвата, растението създава необходимите вещества: протеини, мазнини и много други протеини, мазнини и много други.

Част от органичните вещества, синтезирани в листата, се изразходват за растежа и храненето на растението. Другата част е поставена в резерв. При едногодишните растения резервните вещества се отлагат в семената и плодовете. При двегодишните през първата година от живота те се натрупват в вегетативни органи. U многогодишни билкивещества се съхраняват в подземните органи, а при дърветата и храстите - в сърцевината, основната тъкан на кората и дървото. Освен това, на определена година от живота, те също започват да натрупват органични вещества в плодовете и семената.

Видове хранене на растенията (минерално, въздушно)

В живите растителни клетки непрекъснато протича метаболизъм и енергия. Някои вещества се абсорбират и използват от растението, други се отделят в околната среда. от прости веществаобразуват се сложни. Сложните органични вещества се разграждат на прости. Растенията натрупват енергия и по време на фотосинтезата я освобождават по време на дишането, като използват тази енергия за осъществяване различни процесижизнена дейност.

Обмен на газ

Благодарение на работата на устицата, листата изпълняват и такава важна функция като обмен на газ между растението и атмосферата. През устицата на лист с атмосферен въздухнавлизат въглероден диоксид и кислород. Кислородът се използва по време на дишането, въглеродният диоксид е необходим на растението за образуване на органични вещества. Кислородът, който се образува по време на фотосинтезата, се отделя във въздуха през устицата. Въглеродният диоксид, който се появява в растението по време на дишането, също се отстранява. Фотосинтезата се извършва само на светлина, а дишането - на светлина и в тъмнина, т.е. постоянно. Дишането протича непрекъснато във всички живи клетки на растителните органи. Подобно на животните, растенията умират, когато дишането спре.

В природата има обмен на вещества между живия организъм и околната среда. Усвояването на някои вещества от растението от външната среда е съпроводено с отделяне на други. Елодея, битие водно растение, използва въглероден диоксид, разтворен във вода за хранене.

Мишена:Нека разберем какво вещество секретира Elodea външна средапо време на фотосинтеза?

Какво правим:Срязваме стъблата на клоните под вода (преварена вода) в основата и ги покриваме със стъклена фуния. Поставете епруветка, пълна до ръба с вода върху тръбата на фунията. Това може да стане по два начина. Поставете единия контейнер на тъмно място, а другия изложете на ярка слънчева или изкуствена светлина.

Добавете въглероден диоксид към третия и четвъртия контейнер (добавете малко количество сода за хлябили можете да дишате в тръба) и също поставете едната на тъмно, а другата на слънчева светлина.

Какво виждаме:след известно време в четвъртия вариант (съд, стоящ на светло слънчева светлина) започват да се появяват мехурчета. Този газ измества водата от епруветката, нивото му в епруветката се измества.

Какво правим:Когато водата е напълно заменена с газ, трябва внимателно да извадите епруветката от фунията. Затворете плътно отвора с палеца на лявата си ръка и бързо поставете тлееща треска в епруветката с дясната ръка.

Какво виждаме:треската светва с ярък пламък. Гледайки растенията, които са били поставени на тъмно, ще видим, че газовите мехурчета не се отделят от елодеята, а епруветката остава пълна с вода. Същото нещо и с епруветките в първата и втората версия.

Заключение:следва, че газът, отделян от elodea, е кислород. Така растението отделя кислород само когато са налице всички условия за фотосинтеза - вода, въглероден диоксид, светлина.

Изпаряване на вода от листата (транспирация)

Процесът на изпаряване на водата от листата в растенията се регулира от отварянето и затварянето на устицата. Чрез затваряне на устицата растението се предпазва от загуба на вода. Отварянето и затварянето на устицата се влияе от външни и вътрешни фактори на околната среда, предимно температура и интензивност на слънчевата светлина.

Листата на растението съдържат много вода. Постъпва по проводната система от корените. Вътре в листа водата се движи по клетъчните стени и през междуклетъчните пространства до устицата, през които излиза под формата на пара (изпарява се). Този процес е лесен за проверка, ако направите просто устройство, както е показано на фигурата.

Изпарението на вода от растението се нарича транспирация. Водата се изпарява от повърхността на листа на растението, особено интензивно от повърхността на листа. Прави се разлика между кутикуларна транспирация (изпарение от цялата повърхност на растението) и устична транспирация (изпарение през устицата). Биологичното значение на транспирацията е, че тя е средство за пренос на вода и различни веществав цялото растение (смукателно действие), насърчава навлизането на въглероден диоксид в листата, въглеродното хранене на растенията, предпазва листата от прегряване.

Скоростта на изпаряване на водата от листата зависи от:

• биологични характеристики на растенията;
• условия на растеж (растенията в сухите райони изпаряват малко вода, във влажните - много повече; сенчестите растения изпаряват по-малко вода от светлите; растенията изпаряват много вода при горещо време, много по-малко при облачно време);
• осветление ( дифузна светлинанамалява транспирацията с 30-40%);
• водно съдържание в листните клетки;
• осмотично налягане на клетъчния сок;
• температура на почвата, въздуха и тялото на растенията;
• влажност на въздуха и скорост на вятъра.

Най-голямо количество вода се изпарява при някои дървесни видове чрез белези по листата (белегът, оставен от падналите листа по стъблото), които са най-уязвимите места на дървото.

Връзката между процесите на дишане и фотосинтеза

Целият процес на дишане протича в клетките на растителния организъм. Състои се от два етапа, по време на които органичната материя се разгражда на въглероден диоксид и вода. На първия етап с участието на специални протеини (ензими) молекулите на глюкозата се разпадат на по-прости органични съединения и се отделя малко енергия. Този етап от дихателния процес се случва в цитоплазмата на клетките.

На втория етап простите органични вещества, образувани в първия етап, под въздействието на кислорода се разлагат на въглероден диоксид и вода. Това освобождава много енергия. Вторият етап на дихателния процес протича само с участието на кислород и в специални клетъчни тела.

Погълнатите вещества, в процеса на трансформации в клетките и тъканите, се превръщат в вещества, от които растението изгражда тялото си. Всички трансформации на вещества, протичащи в тялото, винаги са придружени от потребление на енергия. зелено растение, като автотрофен организъм, поглъщащ светлинна енергия от Слънцето, акумулира я в органични съединения. По време на процеса на дишане по време на разграждането на органичните вещества, тази енергия се освобождава и използва от растението за жизненоважни процеси, протичащи в клетките.

И двата процеса - фотосинтезата и дишането - протичат чрез последователност от множество химични реакции, при които едни вещества се превръщат в други.

Така по време на процеса на фотосинтеза захарите се образуват от въглероден диоксид и вода, получени от растението от околната среда, които след това се превръщат в нишесте, фибри или протеини, мазнини и витамини - вещества, от които растението се нуждае за хранене и съхранение на енергия. В процеса на дишане, напротив, се случва разграждането на органичните вещества, създадени по време на фотосинтезата, в неорганични съединения - въглероден диоксид и вода. В този случай растението получава освободената енергия. Тези трансформации на веществата в организма се наричат ​​метаболизъм. Метаболизмът е един от най-важните признаци на живота: със спирането на метаболизма животът на растението престава.

Влиянието на факторите на околната среда върху структурата на листата

Листата на растенията във влажни места обикновено са големи с голяма сумаустицата От повърхността на тези листа се изпарява много влага.

Листата на растенията в сухите места са малки по размер и имат адаптации, които намаляват изпарението. Това са гъсто опушване, восъчно покритие, сравнително малък брой устици и др. Някои растения имат меки и сочни листа. Те съхраняват вода.

листа растения, устойчиви на сянкаимат само два или три слоя закръглени, хлабаво съседни клетки. В тях са разположени големи хлоропласти, така че да не се засенчват един друг. Листата на сянка обикновено са по-тънки и по-тъмнозелени на цвят, защото съдържат повече хлорофил.

В растенията открити местаПулпата на листата има няколко слоя колонни клетки, плътно прилежащи една към друга. Те съдържат по-малко хлорофил, така че светлите листа са по-светли на цвят. И двете листа понякога могат да бъдат намерени в короната на едно и също дърво.

Защита срещу дехидратация

Външната стена на всяка листна кожна клетка е не само удебелена, но и защитена от кутикула, която не позволява на водата да преминава добре. Защитните свойства на кожата се увеличават значително с образуването на косми, които отразяват слънчеви лъчи. Поради това се намалява нагряването на листа. Всичко това ограничава възможността за изпаряване на водата от повърхността на листата. При недостиг на вода устичната пукнатина се затваря и парата не излиза навън, а се натрупва в междуклетъчните пространства, което води до спиране на изпарението от повърхността на листата. Растенията в горещи и сухи местообитания имат малка чиния. Колкото по-малка е листната повърхност, толкова по-малка е опасността от прекомерна загуба на вода.

Модификации на листа

В процеса на адаптиране към условията на околната среда листата на някои растения са се променили, защото са започнали да играят роля, която не е характерна за типичните листа. При берберис някои от листата са се превърнали в бодли.

Стареене на листата и падане на листата

Падането на листата се предшества от стареене на листата. Това означава, че във всички клетки интензивността на жизнените процеси - фотосинтеза, дишане - намалява. Намалява се съдържанието на вече наличните в клетките важни за растението вещества и се намалява доставката на нови, включително вода. Разграждането на веществата преобладава над образуването им. В клетките се натрупват ненужни и дори вредни продукти; те се наричат ​​крайни продукти на метаболизма. Тези вещества се отстраняват от растението, когато листата му се отделят. Най-ценните съединения преминават през проводящите тъкани от листата към други органи на растението, където се отлагат в клетките на складовите тъкани или веднага се използват от тялото за хранене.

При повечето дървета и храсти, по време на периода на стареене, листата променят цвета си и стават жълти или лилави. Това се случва, защото хлорофилът се разрушава. Но освен него пластидите (хлоропластите) съдържат вещества от жълто и оранжев цвят. През лятото те бяха сякаш маскирани от хлорофил и пластидите бяха зелени. Освен това във вакуолите се натрупват други жълти или червено-пурпурни оцветяващи вещества. Заедно с пластидните пигменти те определят цвета есенни листа. Някои растения имат листа, които остават зелени, докато умрат.

Още преди листото да падне от издънката, в основата му на границата със стъблото се образува слой корк. Отвън се образува разделителен слой. С течение на времето клетките на този слой се отделят една от друга, тъй като междуклетъчното вещество, което ги свързва, а понякога и клетъчните мембрани, стават лигави и унищожени. Листът се отделя от стъблото. Въпреки това, той все още остава на издънката известно време благодарение на проводящите снопчета между листа и стъблото. Но идва момент, когато тази връзка се прекъсва. Белегът на мястото на отделящия се лист е покрит със защитна кърпа, корк.

Веднага след като листата достигнат максималния си размер, започват процеси на стареене, водещи в крайна сметка до смъртта на листа - неговото пожълтяване или зачервяване, свързано с разрушаването на хлорофила, натрупването на каротеноиди и антоцианини. С остаряването на листа интензивността на фотосинтезата и дишането също намалява, хлоропластите се разграждат, някои соли се натрупват (кристали на калциев оксалат) и пластичните вещества (въглехидрати, аминокиселини) изтичат от листа.

По време на процеса на стареене на листа близо до основата му при двусемеделните дървесни растенияобразува се т. нар. разделителен слой, който се състои от лесно ексфолиран паренхим. По протежение на този слой листът се отделя от стъблото, а на повърхността на бъдещето листен белегПредварително се оформя защитен слой от коркова тъкан.

На листния белег се виждат напречни сечения на листната следа под формата на точки. Скулптурата на листния белег е различна и е характерна особеностза таксономията на лепидофитите.

При едносемеделните и тревистите двусемеделни слоеве като правило не се образуват; листът умира и постепенно се разрушава, оставайки върху стъблото.

При широколистните растения окапването на листата през зимата има приспособително значение: разлиствайки се, растенията рязко намаляват изпарителната повърхност и се предпазват от възможни повреди под тежестта на снега. U евъргрийниМасовото падане на листата обикновено съвпада с началото на растежа на нови издънки от пъпките и следователно се случва не през есента, а през пролетта.

Есенното опадане на листата в гората има важно биологично значение. Падналите листа са добър органичен и минерален тор. Всяка година в техните широколистни гори падналите листа служат като материал за минерализация, произведена от почвени бактерии и гъбички. В допълнение, падналите листа стратифицират семената, паднали преди падането на листата, предпазват корените от замръзване, предотвратяват развитието на мъхово покритие и др. Някои видове дървета хвърлят не само листа, но и едногодишни издънки.

Изпълнява функциите на фотосинтеза, газообмен и транспирация. В допълнение към основните си функции, резервните хранителни вещества се отлагат в листата на растението, то може да бъде орган вегетативно размножаванеи т.н.

Листата в цъфтящите растения се образуват от меристема на конуса на растеж на издънките. Примордиите на листата се появяват на известно разстояние от върха на издънката, образувайки издатини на повърхността под формата на туберкули и хребети. Докато растат, те придобиват плоска форма и дорзовентрална (с изразени дорзални и вентрални страни) структура, за разлика от повече или по-малко цилиндрични и радиално симетрични аксиални органи - стъблото и.

Гръбно-вентралната структура на листа се определя от факта, че листът има горна и долна страна, които рязко се различават по анатомичен строеж, по естество на жилките, по пубертет и др. Горната страна на листа на растението се нарича вътрешна (или коремна), а долната страна е външна (или гръбначна) .

Листата на растението имат ограничен растеж, тъй като бързо губят способността си да растат апикално. След като достигне определен размер, листът остава непроменен до края на живота си.

Листата на растенията са разположени върху стъблото в определен ред. Редът, в който са разположени листата върху стъблото, отразява симетрията в структурата на издънката. Има три вида подреждане на листата: редуващи се или спирални, срещуположни и заплетени.

Правилното разположение на листата е разположение на листата в спирала, като един лист се простира от всеки възел на стъблото.

При противоположно разположение на листата, листата на растението седят на всеки възел по двойки, един срещу друг.

При подредба на листа с мутовки три или повече листа са поставени на един възел.

Обикновено листата се поставят върху растението, за да се осигури най-малко взаимно засенчване. Това явление се нарича листова мозайка.

Типичният лист се състои от листно острие, дръжка, основа и прилистници. Ако основата на листа се разшири, обгръщайки стъблото, се образува обвивка, в чието образуване може да участва и петурата. Лист, свързан със стъблото чрез основата на листна петура, се нарича дръжка, а лист, свързан с него чрез основата на листна петура, се нарича приседнал. При влагалищните листа основата покрива изцяло или частично горното междувъзлие в по-голяма или по-малка степен.

При някои растителни видове (представители на семейство Молци, Rosaceae и др.) В основата на листа се появяват сдвоени странични израстъци - прилистници, защитаващи листа върху ранни стадиинеговото развитие. Техните размери и форми са различни. Прилистниците съществуват през целия живот на листата или падат, след като листът се разгъне върху издънката.

Такива особености на листа като плоска форма, дорзовентралност и ограничен растеж са изцяло свързани с основната му част - острието, което изпълнява основните функции на листа.

Формите на листната петура са разнообразни. Те се определят от съотношението на дължината и ширината му и разположението на най-широката му част. Плочите са кръгли, овални, продълговати, яйцевидни, обратнояйцевидни, широкояйцевидни, лицево широкояйцевидни, линейни. Въз основа на очертанията, формата и консистенцията си листата се класифицират като люспести, игловидни, четинести, мечовидни, плетени, щитовидни и др. При морфологичното описание на листата характеристиките на основата на върха и ръба на острие се вземат предвид.

Основата на листата на растението може да бъде клиновидна, заоблена, сърцевидна, неравна, нарязана, заострена, стреловидна и копиевидна. Върхът на листа може да бъде тъп, остър, заострен, заострен или назъбен.

Ръбът на листа има прорези с различна дълбочина. В случаите, когато те не навлизат по-дълбоко от 1/4 от ширината на полуплочата, листът се нарича плътен, а ръбът му се нарича изрязан. Ръбът може да бъде вълнообразен, назъбен, назъбен, назъбен, пръстовиден, двойно назъбен и др.

Листата на растенията с ръбове, по-дълбоки от 1/4 от половината на острието, се наричат ​​разчленени. Делението може да бъде трилистно, длановидно и пересто. Ако разрезите не са по-дълбоки от 1/2 от ширината на половинката, листата се считат за лобизирани, ако са по-дълбоки от 1/2 от ширината на половинката, но не достигат до средната жилка; отделни. Ако достигнат средната жилка или основата на пластинката, те се дисектират.

Изпъкналите части на деловите листа се наричат ​​дялове, на разделените листа - дялове, а на разчленените листа - сегменти. Пересто разчленените листа с тесни успоредни сегменти се наричат ​​гребеновидни; листата са пересто разделени или пересто разчленени с триъгълни дялове или сегменти с разширена основа - плоски, пересто разделени големи листас краен дял и по-малки странични дялове - лировидни.

Листата на растението могат да бъдат прости или сложни. Простият лист има дръжка и едно острие и пада изцяло. Лист, състоящ се от няколко листни плочи, всяка с малка дръжка, наречена дръжка, се счита за сложен. В сложния лист листните пластини обикновено падат независимо един от друг. Листата могат да бъдат трилистни, длановидни или перести. При разклоняване на обикновената петура се образуват многосъставни листа: двойноперести, тройноперести и др.

Листната петура има силно разклонена система от проводящи снопове, наречени жилки; тяхната комбинация определя жилкуването на листа. Венацията може да бъде отворена или затворена. При отворена жилка вените завършват близо до ръбовете на листната петура, без да се свързват една с друга. Въз основа на естеството на разклоняването на вените такова жилкуване се нарича дихотомно или ветрилообразно. При затворена жилка вените са многократно свързани помежду си и образуват мрежеста жилка. Мрежестото жилкуване се нарича пересто, когато страничните, по-тънки, многократно разклонени вени се простират от средната жилка към страните. При дланта жилка, повече или по-малко идентични вени се разминават по радиален начин в основата на листното острие. Двусемеделните растения се характеризират с мрежесто жилкуване, докато едносемеделните растения се характеризират с успоредно и дъговидно жилкуване.

Изменения на листата - шипове, жилки, филоди. Това са модификации на целия лист или на части от него, като някои от тези модификации (шипове, пипала) могат да имат произход от издънки, което беше отбелязано при разглеждането на метаморфозата на издънките.

Филодът е метаморфозиран лист, в който листните остриета не се развиват, а функцията на фотосинтезата се изпълнява от нарастваща сплескана дръжка. Шиповете на листата са краткотрайни. За да определите произхода на кичурите, обърнете внимание на местоположението им върху издънката.

Анатомия на листа

Процесът на фотосинтеза протича в тъканите на листното острие. Листът също така извършва изпарение (транспирация) и газообмен с околната среда.

Във връзка с основните функции на листа в него са добре развити две: асимилация, при която протича процесът на фотосинтеза, и покривна, регулираща изпарението на водата и газообмена. Листът съдържа и тъкани, които изпълняват други функции: проводими тъкани (функциите за доставяне на почвени разтвори и източване на асимилационни продукти) и механични тъкани, които придават здравина на листа.

Разположението в листата, степента на тяхното развитие и други характеристики на клетките им са много различни, което се дължи както на наследствени фактори, така и на условията на живот на растенията.

Обикновено листът е покрит с един слой епидермис от горната и долната страна. Под горния епидермис има колонен или палисаден мезофил, състоящ се от един ред клетки. Тези удължени клетки лежат много плътно една до друга, съдържат много хлоропласти и фотосинтезата се извършва главно в колонния мезофил. Под колонния мезофил има гъбест мезофил. Клетките на гъбестия паренхим са с неправилна форма, между тях се образува система от големи междуклетъчни пространства, изпълнени с въздух. Клетките на порестата тъкан съдържат значително по-малко хлоропласти от колонната тъкан. Някои паренхимни клетки на гъбестия мезофил съдържат друзи от калциев оксалат и големи механични поддържащи клетки - склереиди. След порестия мезофил е долният епидермис с устицата. Газообмен - обменът на кислород, въглероден диоксид и други газове, както и водна пара между вътрешна частлиста и въздуха около листата.

Съдовият сноп в листа, както и в други растителни органи, включва ксилема, флоема и склеренхима. По принцип сноповете са разклонени в една равнина. Те са затворени, колатерален тип, като ксилемата в снопчето е обърната към горната страна на листа, а флоемата към долната страна.