وظائف الأغشية. الخلية وغشاء الخلية

غشاء الخليةويسمى أيضًا غشاء البلازما (أو السيتوبلازم) والغشاء البلازمي. لا يفصل هذا الهيكل المحتويات الداخلية للخلية فقط بيئة خارجية، ولكنه يدخل أيضًا في تكوين معظم العضيات الخلوية والنواة، ويفصلها بدوره عن الهيالوبلازم (السيتوسول) - الجزء السائل اللزج من السيتوبلازم. دعونا نتفق على الدعوة تذكر الذكرياتالذي يفصل محتويات الخلية عن البيئة الخارجية. المصطلحات المتبقية تشير إلى جميع الأغشية.

يعتمد هيكل الغشاء الخلوي (البيولوجي) على طبقة مزدوجة من الدهون (الدهون). يرتبط تكوين مثل هذه الطبقة بخصائص جزيئاتها. الدهون لا تذوب في الماء، ولكنها تتكثف فيه بطريقتها الخاصة. جزء واحد من جزيء دهني واحد هو رأس قطبي (ينجذب إلى الماء، أي محب للماء)، والآخر عبارة عن زوج من الذيول الطويلة غير القطبية (هذا الجزء من الجزيء يتنافر مع الماء، أي كاره للماء). يؤدي هذا الهيكل من الجزيئات إلى "إخفاء" ذيولها من الماء وتوجيه رؤوسها القطبية نحو الماء.

ونتيجة لذلك، يتم تشكيل طبقة دهنية ثنائية تكون فيها الذيول غير القطبية إلى الداخل (في مواجهة بعضها البعض) والرؤوس القطبية إلى الخارج (باتجاه البيئة الخارجية والسيتوبلازم). سطح هذا الغشاء محب للماء، ولكن بداخله كاره للماء.

في أغشية الخلايا، تسود الدهون الفوسفاتية بين الدهون (وهي تنتمي إلى الدهون المعقدة). تحتوي رؤوسهم على بقايا حمض الفوسفوريك. بالإضافة إلى الدهون الفوسفاتية، هناك الدهون السكرية (الدهون + الكربوهيدرات) والكوليسترول (المرتبط بالستيرول). هذا الأخير يضفي صلابة على الغشاء، حيث يقع في سمكه بين ذيول الدهون المتبقية (الكوليسترول كاره للماء تمامًا).

بسبب التفاعل الكهروستاتيكي، ترتبط بعض جزيئات البروتين برؤوس الدهون المشحونة، والتي تصبح بروتينات غشائية سطحية. تتفاعل بروتينات أخرى مع ذيول غير قطبية، أو تكون مدفونة جزئيًا في الطبقة الثنائية، أو تخترقها.

هكذا، غشاء الخليةيتكون من طبقة ثنائية من الدهون والبروتينات السطحية (المحيطية) والمضمنة (شبه المتكاملة) والمتخللة (المتكاملة). بالإضافة إلى ذلك، ترتبط بعض البروتينات والدهون الموجودة على السطح الخارجي للغشاء بسلاسل الكربوهيدرات.

هذا نموذج الفسيفساء السائلة لهيكل الغشاءتم طرحه في السبعينيات من القرن العشرين. في السابق، كان يُفترض وجود نموذج ساندويتش للهيكل، والذي بموجبه توجد طبقة ثنائية الدهون في الداخل، ومن الداخل والخارج يتم تغطية الغشاء بطبقات متواصلة من البروتينات السطحية. ومع ذلك، فإن تراكم البيانات التجريبية دحض هذه الفرضية.

سمك الغشاء خلايا مختلفةحوالي 8 نانومتر. تختلف الأغشية (حتى الجوانب المختلفة لنفسها) عن بعضها البعض نسبة مئوية أنواع مختلفةالدهون والبروتينات والنشاط الأنزيمي، وما إلى ذلك. بعض الأغشية أكثر سيولة وأكثر نفاذية، والبعض الآخر أكثر كثافة.

يندمج غشاء الخلية بسهولة بسبب الخواص الفيزيائية والكيميائية لطبقة الدهون الثنائية. في مستوى الغشاء، تتحرك الدهون والبروتينات (ما لم تكن مثبتة بواسطة الهيكل الخلوي).

وظائف غشاء الخلية

تؤدي معظم البروتينات المغمورة في غشاء الخلية وظيفة إنزيمية (وهي إنزيمات). في كثير من الأحيان (خاصة في أغشية عضيات الخلية) توجد الإنزيمات في تسلسل معين بحيث تنتقل منتجات التفاعل المحفزة بواسطة إنزيم واحد إلى الثاني، ثم الثالث، وما إلى ذلك. يتم تشكيل ناقل يتم تثبيته بواسطة البروتينات السطحية، لأن فهي لا تسمح للإنزيمات بالطفو على طول طبقة الدهون الثنائية.

يعمل غشاء الخلية كمحدد (حاجز) من بيئةوفي نفس الوقت وظيفة النقل. يمكننا أن نقول أن هذا هو الغرض الأكثر أهمية. يحافظ الغشاء السيتوبلازمي، الذي يتمتع بالقوة والنفاذية الانتقائية، على ثبات التركيب الداخلي للخلية (توازنها وسلامتها).

في هذه الحالة، يحدث نقل المواد طرق مختلفة. يتضمن النقل على طول تدرج التركيز حركة المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل (الانتشار). على سبيل المثال، الغازات (CO 2 , O 2 ) تنتشر.

هناك أيضًا نقل ضد تدرج التركيز، ولكن مع استهلاك الطاقة.

يمكن أن يكون النقل سلبيًا وميسرًا (عندما يتم مساعدته من قبل شركة نقل ما). من الممكن الانتشار السلبي عبر غشاء الخلية للمواد القابلة للذوبان في الدهون.

هناك بروتينات خاصة تجعل الأغشية نفاذية للسكريات والمواد الأخرى القابلة للذوبان في الماء. ترتبط هذه الناقلات بالجزيئات المنقولة وتسحبها عبر الغشاء. هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل الجلوكوز داخل خلايا الدم الحمراء.

تتحد البروتينات الخيطية لتشكل مسامًا لحركة بعض المواد عبر الغشاء. لا تتحرك هذه الناقلات، ولكنها تشكل قناة في الغشاء وتعمل بشكل مشابه للإنزيمات، وتربط مادة معينة. يحدث النقل بسبب تغير في تكوين البروتين، مما يؤدي إلى تكوين قنوات في الغشاء. ومن الأمثلة على ذلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

يتم أيضًا تحقيق وظيفة النقل لغشاء الخلية حقيقية النواة من خلال الالتقام الخلوي (وإخراج الخلايا).وبفضل هذه الآليات، تدخل جزيئات كبيرة من البوليمرات الحيوية، وحتى الخلايا الكاملة، إلى الخلية (وتخرج منها). إن الاستئصال الداخلي والإخراج ليسا من سمات جميع الخلايا حقيقية النواة (لا تمتلكها بدائيات النوى على الإطلاق). وهكذا، لوحظ الالتقام الخلوي في الأوليات واللافقاريات السفلية. في الثدييات، تمتص الكريات البيض والبلاعم المواد الضارة والبكتيريا، أي أن الالتقام يؤدي وظيفة وقائية للجسم.

ينقسم الالتقام إلى البلعمة(السيتوبلازم يغلف الجزيئات الكبيرة) و احتساء الخلايا(التقاط قطرات من السائل مع المواد المذابة فيه). آلية هذه العمليات هي نفسها تقريبًا. المواد الممتصة الموجودة على سطح الخلايا محاطة بغشاء. يتم تشكيل حويصلة (بلعمية أو بينوسية)، والتي تنتقل بعد ذلك إلى داخل الخلية.

Exocytosis هو إزالة المواد من الخلية (الهرمونات والسكريات والبروتينات والدهون وغيرها) عن طريق الغشاء السيتوبلازمي. وتوجد هذه المواد في الحويصلات الغشائية التي تناسب غشاء الخلية. يندمج كلا الغشاءين وتظهر المحتويات خارج الخلية.

يؤدي الغشاء السيتوبلازمي وظيفة المستقبل.للقيام بذلك، توجد هياكل على جانبها الخارجي يمكنها التعرف على المحفز الكيميائي أو الفيزيائي. ترتبط بعض البروتينات التي تخترق البلازما من الخارج بسلاسل عديد السكاريد (تشكل البروتينات السكرية). هذه هي مستقبلات جزيئية غريبة تلتقط الهرمونات. عندما يرتبط هرمون معين بمستقبله، فإنه يغير بنيته. وهذا بدوره يؤدي إلى تفعيل آلية الاستجابة الخلوية. في هذه الحالة، يمكن أن تنفتح القنوات، ويمكن أن تبدأ مواد معينة في الدخول إلى الخلية أو الخروج منها.

تمت دراسة وظيفة المستقبلات لأغشية الخلايا جيدًا بناءً على عمل هرمون الأنسولين. عندما يرتبط الأنسولين بمستقبل البروتين السكري، يتم تنشيط الجزء التحفيزي داخل الخلايا من هذا البروتين (إنزيم محلقة الأدينيلات). يقوم الإنزيم بتصنيع AMP الحلقي من ATP. إنه ينشط بالفعل أو يثبط إنزيمات التمثيل الغذائي الخلوي المختلفة.

تتضمن وظيفة المستقبل للغشاء السيتوبلازمي أيضًا التعرف على الخلايا المجاورة من نفس النوع. ترتبط هذه الخلايا ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال مختلفة بين الخلايا.

في الأنسجة، بمساعدة الاتصالات بين الخلايا، يمكن للخلايا تبادل المعلومات مع بعضها البعض باستخدام مواد منخفضة الجزيئية مركبة خصيصًا. أحد الأمثلة على هذا التفاعل هو تثبيط الاتصال، عندما تتوقف الخلايا عن النمو بعد تلقي معلومات تفيد باحتلال المساحة الحرة.

يمكن أن تكون الاتصالات بين الخلايا بسيطة (أغشية الخلايا المختلفة متجاورة مع بعضها البعض)، والقفل (غزو غشاء خلية إلى أخرى)، والديسموسومات (عندما تكون الأغشية متصلة بحزم من الألياف المستعرضة التي تخترق السيتوبلازم). بالإضافة إلى ذلك، هناك نوع مختلف من الاتصالات بين الخلايا بسبب الوسطاء (الوسطاء) - المشابك العصبية. فيها، تنتقل الإشارة ليس فقط كيميائيا، ولكن أيضا كهربائيا. تقوم المشابك العصبية بنقل الإشارات فيما بينها الخلايا العصبية، وكذلك من العصبي إلى العضلي.

غشاء بلازمي , أو بلازما,- الغشاء الأساسي والأكثر ديمومة لجميع الخلايا. وهو عبارة عن طبقة رقيقة (حوالي 10 نانومتر) تغطي الخلية بأكملها. تتكون البلازما من جزيئات البروتين والدهون الفوسفاتية (الشكل 1.6).

يتم ترتيب جزيئات الفسفوليبيد في صفين - مع نهايات كارهة للماء إلى الداخل، ورؤوس محبة للماء نحو البيئة المائية الداخلية والخارجية. في بعض الأماكن، يتم اختراق الطبقة الثنائية (الطبقة المزدوجة) من الدهون الفوسفاتية من خلال جزيئات البروتين (البروتينات المتكاملة). توجد داخل جزيئات البروتين هذه قنوات - مسام تمر عبرها المواد القابلة للذوبان في الماء. تخترق جزيئات البروتين الأخرى طبقة الدهون الثنائية في منتصف الطريق من جانب أو آخر (بروتينات شبه متكاملة). توجد بروتينات محيطية على سطح أغشية الخلايا حقيقية النواة. تتماسك جزيئات الدهون والبروتين معًا بسبب التفاعلات المحبة للماء والكارهة للماء.

خصائص ووظائف الأغشية.جميع أغشية الخلايا عبارة عن هياكل سائلة متنقلة، نظرًا لأن جزيئات الدهون والبروتينات غير مترابطة بواسطة روابط تساهمية وتكون قادرة على التحرك بسرعة كبيرة في مستوى الغشاء. بفضل هذا، يمكن للأغشية تغيير تكوينها، أي أنها تتمتع بالسيولة.

الأغشية هي هياكل ديناميكية للغاية. إنهم يتعافون بسرعة من التلف ويتمددون وينكمشون أيضًا مع الحركات الخلوية.

تختلف أغشية أنواع الخلايا المختلفة اختلافًا كبيرًا في التركيب الكيميائي والمحتوى النسبي للبروتينات والبروتينات السكرية والدهون الموجودة فيها، وبالتالي في طبيعة المستقبلات التي تحتوي عليها. ولذلك يتميز كل نوع من الخلايا بفردية يتم تحديدها بشكل أساسي البروتينات السكرية.وتشارك في ذلك البروتينات السكرية المتفرعة السلسلة التي تبرز من غشاء الخلية التعرف على العواملالبيئة الخارجية، وكذلك في الاعتراف المتبادل بالخلايا ذات الصلة. على سبيل المثال، تتعرف البويضة والحيوان المنوي على بعضهما البعض عن طريق البروتينات السكرية الموجودة على سطح الخلية، والتي تتلاءم معًا كعناصر منفصلة للبنية الكاملة. مثل هذا الاعتراف المتبادل هو مرحلة ضرورية تسبق الإخصاب.

ويلاحظ ظاهرة مماثلة في عملية تمايز الأنسجة. في هذه الحالة، يتم توجيه الخلايا المتشابهة في البنية، بمساعدة مناطق التعرف على البلازما، بشكل صحيح بالنسبة لبعضها البعض، وبالتالي ضمان التصاقها وتكوين الأنسجة. المرتبطة بالاعتراف تنظيم النقلالجزيئات والأيونات من خلال الغشاء، فضلا عن الاستجابة المناعية التي تلعب فيها البروتينات السكرية دور المستضدات. وبالتالي يمكن أن تعمل السكريات كجزيئات معلومات (مثل البروتينات والأحماض النووية). تحتوي الأغشية أيضًا على مستقبلات محددة وحاملات إلكترون ومحولات طاقة وبروتينات إنزيمية. تشارك البروتينات في ضمان نقل جزيئات معينة داخل الخلية أو خارجها، وتوفر اتصالًا هيكليًا بين الهيكل الخلوي وأغشية الخلايا، أو تعمل كمستقبلات لاستقبال وتحويل الإشارات الكيميائية من البيئة.

الخاصية الأكثر أهمية للغشاء هي أيضًا النفاذية الاختيارية.وهذا يعني أن الجزيئات والأيونات تمر عبره بسرعات مختلفة، وكلما زاد حجم الجزيئات، كانت السرعة التي تمر بها عبر الغشاء أبطأ. تحدد هذه الخاصية غشاء البلازما بأنه الحاجز الاسموزي.تتمتع المياه والغازات المذابة فيها بأقصى قدرة على الاختراق. تمر الأيونات عبر الغشاء بشكل أبطأ بكثير. يسمى انتشار الماء عبر الغشاء عن طريق التناضح.

هناك عدة آليات لنقل المواد عبر الغشاء.

انتشار- اختراق المواد عبر الغشاء على طول تدرج التركيز (من منطقة يكون فيها تركيزها أعلى إلى منطقة يكون فيها تركيزها أقل). يتم النقل المنتشر للمواد (الماء والأيونات) بمشاركة بروتينات الغشاء التي لها مسام جزيئية، أو بمشاركة المرحلة الدهنية (للمواد القابلة للذوبان في الدهون).

مع سهولة الانتشارترتبط بروتينات نقل الغشاء الخاصة بشكل انتقائي بأيون أو جزيء أو آخر وتنقلها عبر الغشاء على طول تدرج التركيز.

النقل النشطينطوي على تكاليف الطاقة ويعمل على نقل المواد ضد تدرج تركيزها. هويتم تنفيذها بواسطة بروتينات حاملة خاصة تشكل ما يسمى ب مضخات أيونية.الأكثر دراسة هي مضخة Na - / K - في الخلايا الحيوانية، والتي تضخ بنشاط أيونات Na + بينما تمتص أيونات K. نتيجة لهذا، يتم الحفاظ على تركيز أعلى من K - وتركيز أقل من Na + في الخلية مقارنة بالبيئة. تتطلب هذه العملية طاقة ATP.

نتيجة للنقل النشط باستخدام مضخة غشائية في الخلية، يتم أيضًا تنظيم تركيز Mg 2- وCa 2+.

أثناء عملية النقل النشط للأيونات إلى داخل الخلية، تخترق السكريات المختلفة والنيوكليوتيدات والأحماض الأمينية الغشاء السيتوبلازمي.

جزيئات البروتين الكبيرة, احماض نوويةوالسكريات ومجمعات البروتين الدهني وما إلى ذلك لا تمر عبر أغشية الخلايا، على عكس الأيونات والمونومرات. يتم نقل الجزيئات الكبيرة ومجمعاتها وجزيئاتها إلى الخلية بطريقة مختلفة تمامًا - من خلال الالتقام الخلوي. في الالتقام الخلوي (إندو...- داخل) منطقة محددةتلتقط البلازما وتغلف المواد خارج الخلية، وتحيط بها في فجوة غشائية تنشأ نتيجة لغزو الغشاء. بعد ذلك، ترتبط هذه الفجوة مع الليزوزوم، حيث تقوم إنزيماته بتكسير الجزيئات الكبيرة إلى مونومرات.

العملية العكسية للالتقام هي خروج الخلايا (خارج...- خارج). بفضله، تقوم الخلية بإزالة المنتجات داخل الخلايا أو المخلفات غير المهضومة المحاطة بالفجوات أو القيح.

zyryki. تقترب الحويصلة من الغشاء السيتوبلازمي وتندمج معه وتنطلق محتوياته في البيئة. هذه هي الطريقة التي تتم بها إزالة الإنزيمات الهضمية والهرمونات والهيمسيلولوز وما إلى ذلك.

وهكذا، الأغشية البيولوجية باعتبارها الرئيسية العناصر الهيكليةلا تعمل الخلايا كحدود مادية فحسب، بل كأسطح وظيفية ديناميكية. تحدث العديد من العمليات البيوكيميائية على أغشية العضيات، مثل الامتصاص النشط للمواد، وتحويل الطاقة، وتخليق ATP، وما إلى ذلك.

وظائف الأغشية البيولوجيةالأتى:

إنها تحدد محتويات الخلية من البيئة الخارجية ومحتويات العضيات من السيتوبلازم.

أنها تضمن نقل المواد داخل وخارج الخلية، من السيتوبلازم إلى العضيات والعكس.

تعمل كمستقبلات (استقبال وتحويل المواد الكيميائية من البيئة، والتعرف على المواد الخلوية، وما إلى ذلك).

وهي عبارة عن عوامل حفازة (توفر العمليات الكيميائية القريبة من الغشاء).

المشاركة في تحويل الطاقة.

1- الرأس القطبي لجزيء الفسفوليبيد

2- حمض دهني ذيل لجزيء الفوسفوليبيد

3- البروتين المتكامل

4- البروتين المحيطي

5- بروتين شبه متكامل

6 – بروتين سكري

7- جليكوليبيد

غشاء الخلية الخارجي متأصل في جميع الخلايا (الحيوانية والنباتية)، ويبلغ سمكه حوالي 7.5 (حتى 10) نانومتر ويتكون من جزيئات الدهون والبروتين.

حاليًا، ينتشر نموذج الفسيفساء السائلة لبناء غشاء الخلية على نطاق واسع. وفقًا لهذا النموذج، يتم ترتيب جزيئات الدهون في طبقتين، حيث تواجه نهاياتها الطاردة للماء (الكارهة للماء - القابلة للذوبان في الدهون) بعضها البعض، ونهاياتها القابلة للذوبان في الماء (المحبة للماء) تواجه المحيط. يتم تضمين جزيئات البروتين في الطبقة الدهنية. وبعضهم في الخارج أو السطح الداخليالجزء الدهني، والبعض الآخر مغمور جزئيًا أو يخترق الغشاء من خلاله.

وظائف الأغشية :

الحماية والحدود والحاجز.

ينقل؛

المستقبل - الذي يتم تنفيذه بسبب البروتينات - المستقبلات التي لها قدرة انتقائية لبعض المواد (الهرمونات والمستضدات وما إلى ذلك) تدخل في تفاعلات كيميائية معها وتنقل الإشارات إلى الخلية ؛

المشاركة في تكوين الاتصالات بين الخلايا.

توفير حركة بعض الخلايا (حركة الأميبا).

تحتوي الخلايا الحيوانية على طبقة رقيقة من الجليكالوكسي أعلى غشاء الخلية الخارجي. وهو عبارة عن مركب من الكربوهيدرات مع الدهون والكربوهيدرات مع البروتينات. ويشارك الجليكوكليكس في التفاعلات بين الخلايا. الأغشية السيتوبلازمية لمعظم عضيات الخلايا لها نفس البنية تمامًا.

في الخلايا النباتية، خارج الغشاء السيتوبلازمي. يوجد جدار خلوي يتكون من السليلوز.

نقل المواد عبر الغشاء السيتوبلازمي .

هناك آليتان رئيسيتان للمواد التي تدخل الخلية أو تخرج منها:

1. النقل السلبي.

2. النقل النشط.

يحدث النقل السلبي للمواد دون استهلاك الطاقة. ومن الأمثلة على هذا النقل الانتشار والتناضح، حيث تحدث حركة الجزيئات أو الأيونات من منطقة ذات تركيز مرتفع إلى منطقة ذات تركيز أقل، على سبيل المثال، جزيئات الماء.

النقل النشط - في هذا النوع من النقل، تخترق الجزيئات أو الأيونات الغشاء مقابل تدرج التركيز، الأمر الذي يتطلب طاقة. مثال على النقل النشط هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، التي تضخ الصوديوم بشكل فعال خارج الخلية وتمتص أيونات البوتاسيوم من البيئة الخارجية، وتنقلها إلى داخل الخلية. المضخة عبارة عن بروتين غشائي خاص يحرك ATP.

يضمن النقل النشط الحفاظ على حجم الخلية الثابت وإمكانات الغشاء.

يمكن أن يتم نقل المواد عن طريق الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي.

الالتقام الخلوي هو اختراق المواد للخلية، وإخراج الخلايا هو من الخلية.

أثناء الالتقام الخلوي، يشكل غشاء البلازما غزوات أو نتوءات، والتي تغلف بعد ذلك المادة وتتحول عند إطلاقها إلى حويصلات.

هناك نوعان من الالتقام:

1) البلعمة - امتصاص الجزيئات الصلبة (خلايا البلعمة)،

2) كثرة الخلايا - الامتصاص مادة سائلة. كثرة الخلايا هي سمة من سمات الأوليات الأميبية.

عن طريق الإخراج الخلوي، تتم إزالة مواد مختلفة من الخلايا: تتم إزالة بقايا الطعام غير المهضوم من الفجوات الهضمية، ويتم إزالة إفرازها السائل من الخلايا الإفرازية.

السيتوبلازم -(السيتوبلازم + النواة تشكل البروتوبلازم). يتكون السيتوبلازم من مادة أرضية مائية (مصفوفة السيتوبلازم، الهيالوبلازم، العصارة الخلوية) والعديد من العضيات والشوائب الموجودة فيه.

الادراج-منتجات النفايات من الخلايا. هناك 3 مجموعات من الادراج - ذات أهمية غذائية وإفرازية (خلايا غدية) وأهمية خاصة (صبغية).

العضيات –هذه هي الهياكل الدائمة للسيتوبلازم التي تؤدي وظائف معينة في الخلية.

يتم عزل العضيات معنى عاموخاصة. توجد الخلايا الخاصة في معظم الخلايا، ولكنها موجودة بكميات كبيرة فقط في الخلايا التي تؤدي وظيفة محددة. وتشمل هذه الزغيبات الصغيرة من الخلايا الظهارية المعوية، وأهداب ظهارة القصبة الهوائية والشعب الهوائية، والسوط، والليف العضلي (توفير تقلص العضلات، وما إلى ذلك).

تشمل العضيات ذات الأهمية العامة الشبكة الإندوبلازمية، مجمع جولجي، الميتوكوندريا، الريبوسومات، الليزوزومات، المريكزات في مركز الخلية، البيروكسيسومات، الأنابيب الدقيقة، الخيوط الدقيقة. توجد في الخلايا النباتية بلاستيدات وفجوات. يمكن تقسيم العضيات ذات الأهمية العامة إلى عضيات لها بنية غشائية وغير غشائية.

العضيات ذات البنية الغشائية تكون إما ذات غشاء مزدوج أو ذات غشاء واحد. تصنف الميتوكوندريا والبلاستيدات على أنها خلايا ذات غشاء مزدوج. إلى غشاء واحد - الشبكة الأندوبلازمية، مجمع جولجي، الجسيمات الحالة، البيروكسيسومات، الفجوات.

العضيات التي لا تحتوي على أغشية: الريبوسومات، مركز الخلية، الأنابيب الدقيقة، الخيوط الدقيقة.

الميتوكوندريا – هذه عضيات ذات شكل دائري أو بيضاوي. وهي تتكون من غشائين: داخلي وخارجي. يحتوي الغشاء الداخلي على نتوءات تسمى العرفيات، والتي تقسم الميتوكوندريا إلى أجزاء. تمتلئ المقصورات بمادة - مصفوفة. تحتوي المصفوفة على DNA وmRNA وtRNA والريبوسومات وأملاح الكالسيوم والمغنيسيوم. يحدث هنا التخليق الحيوي للبروتين المستقل. وتتمثل المهمة الرئيسية للميتوكوندريا في تخليق الطاقة وتراكمها في جزيئات ATP. تتشكل ميتوكوندريا جديدة في الخلية نتيجة انقسام الميتوكوندريا القديمة.

البلاستيدات – العضيات الموجودة بشكل رئيسي في الخلايا النباتية. وهي تأتي في ثلاثة أنواع: البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على صبغة خضراء؛ البلاستيدات الملونة (أصباغ حمراء، صفراء، لون برتقالي); ليوكوبلاست (عديم اللون).

البلاستيدات الخضراء، بفضل صبغة الكلوروفيل الخضراء، قادرة على تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام طاقة الشمس.

تعطي البلاستيدات الملونة ألوانًا زاهية للزهور والفواكه.

Leukoplasts قادرة على تجميع قطع الغيار العناصر الغذائية: النشا، الدهون، البروتينات، الخ.

الشبكة الأندوبلازمية (ربحية السهم ) هو نظام معقد من الفجوات والقنوات التي تحدها الأغشية. هناك EPS ناعمة (حبيبية) وخشنة (حبيبية). السلس لا يحتوي على ريبوسومات على غشائه. أنه يحتوي على تخليق الدهون والبروتينات الدهنية وتراكم وإزالة المواد السامة من الخلية. تحتوي ER الحبيبية على ريبوسومات على أغشيتها حيث يتم تصنيع البروتينات. تدخل البروتينات بعد ذلك إلى مجمع جولجي ومن هناك تخرج.

مجمع جولجي (جهاز جولجي)إنها عبارة عن كومة من الأكياس الغشائية المسطحة - الصهاريج ونظام الفقاعات المرتبط بها. كومة من الصهاريج تسمى dictyosome.

وظائف مجمع جولجي : تعديل البروتين، تخليق السكاريد، نقل المواد، تكوين غشاء الخلية، تكوين الليزوزوم.

الجسيمات المحللة – وهي عبارة عن حويصلات محاطة بغشاء تحتوي على إنزيمات. يقومون بتكسير المواد داخل الخلايا وينقسمون إلى الابتدائي والثانوي. تحتوي الليزوزومات الأولية على إنزيمات في شكل غير نشط. بعد دخول العضيات مواد مختلفةيتم تنشيط الإنزيمات وتبدأ عملية الهضم - وهي الجسيمات الحالة الثانوية.

البيروكسيسوماتلها مظهر فقاعات يحدها غشاء واحد. أنها تحتوي على إنزيمات تحطم بيروكسيد الهيدروجين، وهو سام للخلايا.

الفجوات – هذه هي عضيات الخلايا النباتية التي تحتوي على عصارة الخلية. قد تحتوي عصارة الخلية على مواد مغذية احتياطية وأصباغ ومنتجات نفايات. تشارك الفجوات في خلق ضغط التورم وفي تنظيم استقلاب الماء والملح.

الريبوسومات – عضيات تتكون من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة. ويمكن أن تكون موجودة إما في غرفة الطوارئ أو في الخلية بشكل حر، لتشكل الجسيمات المتعددة. وهي تتكون من الرنا الريباسي (rRNA) والبروتين وتتشكل في النواة. يحدث التخليق الحيوي للبروتين في الريبوسومات.

مركز الخلية – توجد في الخلايا الحيوانية، والفطريات، النباتات السفلىويغيب عن نباتات أعلى. وهو يتألف من مركزين ومجال مشع. يحتوي المركز المركزي على شكل أسطوانة مجوفة، يتكون جدارها من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة. عندما تنقسم الخلايا، فإنها تشكل خيوط مغزل انقسامية، والتي تضمن فصل الكروماتيدات في الطور الانفصالي للانقسام الفتيلي و صبغيات متشابهةأثناء الانقسام الاختزالي.

أنابيب مجهرية – تشكيلات أنبوبية بأطوال مختلفة. وهي جزء من المريكزات، والمغزل الانقسامي، والسوط، والأهداب، وتؤدي وظيفة داعمة، وتعزز حركة الهياكل داخل الخلايا.

خيوط دقيقة – تشكيلات رقيقة خيطية تقع في جميع أنحاء السيتوبلازم، ولكن يوجد الكثير منها بشكل خاص تحت غشاء الخلية. جنبا إلى جنب مع الأنابيب الدقيقة، فإنها تشكل الهيكل الخلوي للخلية، وتحدد تدفق السيتوبلازم، والحركات داخل الخلايا للحويصلات، والبلاستيدات الخضراء والعضيات الأخرى.

تطور الخلية

هناك مرحلتان في تطور الخلية:

1. الكيميائية.

2. البيولوجية.

بدأت المرحلة الكيميائية منذ حوالي 4.5 مليار سنة. تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجيةالإشعاع, تصريفات البرق(مصادر الطاقة) تشكيل بسيط مركبات كيميائية– المونومرات، ثم الأكثر تعقيدًا – البوليمرات ومجمعاتها (الكربوهيدرات والدهون والبروتينات والأحماض النووية).

المرحلة البيولوجيةيبدأ تكوين الخلايا بظهور البروبيونات المعزولة أنظمة معقدةقادرة على التكاثر الذاتي والتنظيم الذاتي والانتقاء الطبيعي. ظهرت البروبيونتس منذ 3-3.8 مليار سنة. أول الخلايا بدائية النواة، البكتيريا، نشأت من البروبيونات. تطورت الخلايا حقيقية النواة من بدائيات النوى (قبل 1-1.4 مليار سنة) بطريقتين:

1) من خلال تكافل العديد من الخلايا بدائية النواة - هذه فرضية تكافلية؛

2) عن طريق غزو غشاء الخلية. جوهر فرضية الغزو هو أن الخلية بدائية النواة تحتوي على عدة جينومات متصلة بجدار الخلية. ثم حدث الغزو - الغزو، وفك غشاء الخلية، وتحولت هذه الجينومات إلى الميتوكوندريا، والبلاستيدات الخضراء، والنواة.

تمايز الخلايا وتخصصها .

التمايز يتشكل أنواع مختلفةالخلايا والأنسجة أثناء التطور متعددة الخلايا. تربط إحدى الفرضيات التمايز بالتعبير الجيني في هذه العملية التنمية الفردية. التعبير هو عملية تحويل جينات معينة إلى عمل، مما يخلق الظروف الملائمة للتوليف المستهدف للمواد. ولذلك تتطور الأنسجة وتتخصص في اتجاه أو آخر.

معلومات ذات صله.

فرع علم الأحياء المسمى علم الخلايا يدرس بنية الكائنات الحية، وكذلك النباتات والحيوانات والبشر. لقد وجد العلماء أن محتويات الخلية الموجودة بداخلها معقدة للغاية. وهو محاط بما يسمى بالجهاز السطحي، والذي يتضمن غشاء الخلية الخارجي، وهياكل الغشاء فوق: الكنان السكري، وكذلك الخيوط الدقيقة، والحبيبات، والأنابيب الدقيقة التي تشكل مجمع الغشاء تحته.

في هذه المقالة سوف ندرس بنية ووظائف غشاء الخلية الخارجي، وهو جزء من الجهاز السطحي لأنواع مختلفة من الخلايا.

ما هي الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي؟

كما هو موضح سابقًا، يعد الغشاء الخارجي جزءًا من الجهاز السطحي لكل خلية، والذي يفصل محتوياتها الداخلية بنجاح ويحمي العضيات الخلوية من ظروف غير مواتيةبيئة خارجية. وظيفة أخرى هي ضمان التمثيل الغذائي بين محتويات الخلية وسائل الأنسجة، فيقوم غشاء الخلية الخارجي بنقل الجزيئات والأيونات التي تدخل إلى السيتوبلازم، كما يساعد على إزالة النفايات والمواد السامة الزائدة من الخلية.

هيكل غشاء الخلية

تختلف الأغشية، أو الأغشية البلازمية، لأنواع مختلفة من الخلايا بشكل كبير عن بعضها البعض. خاصة، التركيب الكيميائيوكذلك المحتوى النسبي للدهون والبروتينات السكرية والبروتينات الموجودة فيها وبالتالي طبيعة المستقبلات الموجودة فيها. ويشارك الجزء الخارجي، الذي يتم تحديده في المقام الأول من خلال التركيب الفردي للبروتينات السكرية، في التعرف على المحفزات البيئية وفي تفاعلات الخلية نفسها مع أفعالها. يمكن لبعض أنواع الفيروسات أن تتفاعل مع البروتينات والجليكوليبيدات الموجودة في أغشية الخلايا، ونتيجة لذلك تخترق الخلية. يمكن استخدام فيروسات الهربس والأنفلونزا لبناء قشرتها الواقية.

والفيروسات والبكتيريا، التي تسمى العاثيات، تلتصق بغشاء الخلية وتذيبها عند نقطة التلامس باستخدام إنزيم خاص. ثم يمر جزيء الحمض النووي الفيروسي إلى الحفرة الناتجة.

ملامح هيكل غشاء البلازما في حقيقيات النوى

ولنتذكر أن غشاء الخلية الخارجي يؤدي وظيفة النقل، أي نقل المواد داخل وخارج الخلية إلى البيئة الخارجية. لتنفيذ مثل هذه العملية، مطلوب هيكل خاص. في الواقع، البلازماليما هي نظام عالمي دائم للأجهزة السطحية. إنه فيلم رقيق (2-10 نانومتر) ولكنه متعدد الطبقات كثيف جدًا ويغطي الخلية بأكملها. تمت دراسة بنيتها في عام 1972 من قبل علماء مثل د.سينغر وجي.نيكلسون، وقاموا أيضًا بإنشاء نموذج فسيفساء سائل لغشاء الخلية.

المركبات الكيميائية الرئيسية التي تشكلها هي جزيئات مرتبة من البروتينات وبعض الدهون الفوسفاتية، والتي تكون مدمجة في وسط دهني سائل وتشبه الفسيفساء. وبالتالي، يتكون غشاء الخلية من طبقتين من الدهون، حيث توجد "ذيول" غير قطبية كارهة للماء داخل الغشاء، وتواجه الرؤوس القطبية المحبة للماء سيتوبلازم الخلية والسائل بين الخلايا.

يتم اختراق الطبقة الدهنية بواسطة جزيئات بروتينية كبيرة تشكل مسام محبة للماء. ومن خلالهم يتم نقلهم محاليل مائيةالجلوكوز والأملاح المعدنية. توجد بعض جزيئات البروتين على الأسطح الخارجية والداخلية للبلازما. وهكذا، على غشاء الخلية الخارجي في خلايا جميع الكائنات الحية ذات النوى توجد جزيئات الكربوهيدرات المرتبطة بروابط تساهمية بالجليكوليبيدات والبروتينات السكرية. يتراوح محتوى الكربوهيدرات في أغشية الخلايا من 2 إلى 10٪.

هيكل البلازما للكائنات بدائية النواة

يؤدي غشاء الخلية الخارجي في بدائيات النوى وظائف مشابهة للأغشية البلازمية لخلايا الكائنات النووية، وهي: إدراك ونقل المعلومات الواردة من البيئة الخارجية، ونقل الأيونات والمحاليل داخل وخارج الخلية، وحماية السيتوبلازم من الأجسام الغريبة. الكواشف من الخارج. يمكن أن تشكل الجسيمات المتوسطة - الهياكل التي تنشأ عندما يتم اختراق غشاء البلازما في الخلية. قد تحتوي على إنزيمات تشارك في التفاعلات الأيضية لبدائيات النوى، على سبيل المثال، تكرار الحمض النووي وتخليق البروتين.

تحتوي الجسيمات المتوسطة أيضًا على إنزيمات الأكسدة والاختزال، وتحتوي مواد البناء الضوئي على بكتيريا كلوروفيل (في البكتيريا) وفيكوبيلين (في البكتيريا الزرقاء).

دور الأغشية الخارجية في الاتصالات بين الخلايا

لمواصلة الإجابة على سؤال ما هي الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي، دعونا نتناول دورها. في الخلايا النباتية، تتشكل المسام في جدران غشاء الخلية الخارجي، والتي تمر إلى طبقة السليلوز. ومن خلالها يمكن أن يخرج سيتوبلازم الخلية إلى الخارج، وتسمى هذه القنوات الرقيقة البلازموديسماتا.

وبفضلهم، فإن العلاقة بين الخلايا النباتية المجاورة قوية جدًا. في الخلايا البشرية والحيوانية، تسمى نقاط الاتصال بين أغشية الخلايا المتجاورة الديسموسومات. وهي مميزة للخلايا البطانية والظهارية، وتوجد أيضًا في الخلايا العضلية القلبية.

التشكيلات المساعدة للبلازما

فهم الاختلافات زرع الخلايامن الحيوانات، فهو يساعد على دراسة السمات الهيكلية لأغشيتها البلازمية، والتي تعتمد على الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي. وفوقه في الخلايا الحيوانية توجد طبقة من الجليكالوكسي. يتكون من جزيئات السكاريد المرتبطة بالبروتينات والدهون الموجودة في غشاء الخلية الخارجي. بفضل الجليكوكليكس، يحدث الالتصاق (الالتصاق معًا) بين الخلايا، مما يؤدي إلى تكوين الأنسجة، وبالتالي فهو يشارك في وظيفة الإشارة للبلازما - التعرف على المحفزات البيئية.

كيف يتم النقل السلبي لبعض المواد عبر أغشية الخلايا؟

كما ذكرنا سابقاً فإن غشاء الخلية الخارجي يشارك في عملية نقل المواد بين الخلية والبيئة الخارجية. هناك نوعان من النقل عبر البلازما: السلبي (الانتشار) والنقل النشط. الأول يشمل الانتشار، والانتشار الميسر، والتناضح. تعتمد حركة المواد على طول تدرج التركيز، في المقام الأول، على كتلة وحجم الجزيئات التي تمر عبر غشاء الخلية. على سبيل المثال، تذوب الجزيئات الصغيرة غير القطبية بسهولة في الطبقة الدهنية الوسطى من البلازما، وتتحرك عبرها وتنتهي في السيتوبلازم.

جزيئات كبيرة المواد العضويةتخترق السيتوبلازم بمساعدة البروتينات الحاملة الخاصة. لديهم خصوصية الأنواع، وعند الاتصال بجسيم أو أيون، يتم نقلهم بشكل سلبي عبر الغشاء على طول تدرج التركيز دون إنفاق الطاقة (النقل السلبي). تكمن هذه العملية في أساس خاصية البلازما مثل النفاذية الانتقائية. خلال هذه العملية، لا يتم استخدام طاقة جزيئات ATP، وتقوم الخلية بحفظها لتفاعلات التمثيل الغذائي الأخرى.

النقل النشط للمركبات الكيميائية من خلال البلازما

نظرًا لأن غشاء الخلية الخارجي يضمن نقل الجزيئات والأيونات من البيئة الخارجية إلى الخلية والعودة، يصبح من الممكن إزالة منتجات التفكيك، وهي السموم، من الخارج، أي إلى السائل بين الخلايا. يحدث ضد تدرج التركيز ويتطلب استخدام الطاقة في شكل جزيئات ATP. كما أنه يتضمن بروتينات حاملة تسمى ATPases، وهي أيضًا إنزيمات.

مثال على هذا النقل هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (تنتقل أيونات الصوديوم من السيتوبلازم إلى البيئة الخارجية، ويتم ضخ أيونات البوتاسيوم إلى السيتوبلازم). الخلايا الظهارية في الأمعاء والكلى قادرة على ذلك. أصناف طريقة النقل هذه هي عمليات احتساء الخلايا والبلعمة. وهكذا، بعد دراسة الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي، يمكن إثبات أن الطلائعيات غيرية التغذية، وكذلك خلايا الكائنات الحيوانية العليا، على سبيل المثال، الكريات البيض، قادرة على عمليات البلعمة والبلعمة.

العمليات الكهربائية الحيوية في أغشية الخلايا

لقد ثبت أن هناك فرق جهد بين السطح الخارجي للغشاء البلازمي (ذو الشحنة الموجبة) وطبقة جدار السيتوبلازم ذات الشحنة السالبة. وكان يطلق عليها إمكانات الراحة، وهي متأصلة في جميع الخلايا الحية. والأنسجة العصبية لا تتمتع بإمكانية الراحة فحسب، بل إنها قادرة أيضًا على إجراء تيارات حيوية ضعيفة، وهو ما يسمى بعملية الإثارة. تبدأ الأغشية الخارجية للخلايا العصبية - الخلايا العصبية، التي تتلقى تهيجًا من المستقبلات، في تغيير الشحنات: تدخل أيونات الصوديوم بشكل كبير إلى الخلية ويصبح سطح البلازما سالبًا للكهرباء. والطبقة القريبة من الجدار من السيتوبلازم، بسبب وجود فائض من الكاتيونات، تتلقى شحنة موجبة. وهذا ما يفسر سبب إعادة شحن غشاء الخلية الخارجي للخلية العصبية، مما يتسبب في توصيل النبضات العصبية التي تكمن وراء عملية الإثارة.

تؤدي الأغشية عددًا كبيرًا من الوظائف المختلفة:

تحدد الأغشية شكل العضية أو الخلية؛

حاجز: التحكم في تبادل المواد القابلة للذوبان (على سبيل المثال، Na +، K +، Cl - ions) بين الأجزاء الداخلية والخارجية؛

طاقة: تخليق ATP على الأغشية الداخلية للميتوكوندريا والتمثيل الضوئي في أغشية البلاستيدات الخضراء. تشكل سطحًا لحدوث التفاعلات الكيميائية (الفسفرة على أغشية الميتوكوندريا)؛

هي بنية تضمن التعرف على الإشارات الكيميائية (توجد مستقبلات الهرمونات والناقلات العصبية على الغشاء)؛

تلعب دورًا في التفاعل بين الخلايا وتعزيز حركة الخلايا.

النقل من خلال الغشاء. يتمتع الغشاء بنفاذية انتقائية للمواد القابلة للذوبان، وهو أمر ضروري من أجل:

فصل الخلية عن البيئة خارج الخلية؛

ضمان اختراق الخلية والاحتفاظ بالجزيئات الضرورية (مثل الدهون والجلوكوز والأحماض الأمينية)، وكذلك إزالة المنتجات الأيضية (بما في ذلك غير الضرورية) من الخلية؛

الحفاظ على التدرج أيون الغشاء.

قد تحتوي العضيات داخل الخلايا أيضًا على غشاء منفذ بشكل انتقائي. على سبيل المثال، في الليزوزومات يحافظ الغشاء على تركيز أيونات الهيدروجين (H+) أعلى بـ 1000-10000 مرة مما هو عليه في العصارة الخلوية.

النقل عبر الغشاء يمكن أن يكون سلبي, خففأو نشيط.

النقل السلبي- هذه هي حركة الجزيئات أو الأيونات على طول التركيز أو التدرج الكهروكيميائي. قد يكون هذا انتشارًا بسيطًا، كما في حالة اختراق الغازات (على سبيل المثال O 2 وCO 2) أو الجزيئات البسيطة (الإيثانول) عبر غشاء البلازما. في الانتشار البسيط، تذوب الجزيئات الصغيرة الذائبة في السائل خارج الخلوي على التوالي في الغشاء ثم في السائل داخل الخلايا. هذه العملية غير محددة، ويتم تحديد معدل الاختراق عبر الغشاء من خلال درجة الكارهة للماء للجزيء، أي قابليته للذوبان في الدهون. يتناسب معدل الانتشار عبر طبقة ثنائية الدهون بشكل مباشر مع الكارهة للماء وكذلك مع تدرج تركيز الغشاء أو التدرج الكهروكيميائي.

الانتشار الميسر هو الحركة السريعة للجزيئات عبر الغشاء بمساعدة بروتينات غشائية محددة تسمى النفاذية. هذه العملية محددة، فهي تتم بشكل أسرع من الانتشار البسيط، ولكن لها حد لسرعة النقل.

عادة ما يكون الانتشار الميسر من سمات المواد القابلة للذوبان في الماء. معظم (إن لم يكن كل) ناقلات الأغشية هي بروتينات. لم تتم دراسة الآلية المحددة لعمل الناقل أثناء الانتشار الميسر بشكل كافٍ. يمكنهم، على سبيل المثال، توفير النقل عن طريق حركة دورانيةفي الغشاء. في مؤخراظهرت معلومات أن البروتينات الحاملة، عند ملامستها للمادة المنقولة، تغير شكلها، ونتيجة لذلك يتم فتح نوع من "البوابة" أو القناة في الغشاء. تحدث هذه التغييرات بسبب الطاقة المنطلقة عندما ترتبط المادة المنقولة بالبروتين. من الممكن أيضًا إجراء عمليات نقل من نوع التتابع. في هذه الحالة، يبقى الناقل نفسه بلا حراك، وتهاجر الأيونات على طوله من رابطة محبة للماء إلى أخرى.

يمكن أن يكون المضاد الحيوي جراميسيدين بمثابة نموذج لهذا النوع من النواقل. في الطبقة الدهنية للغشاء، يأخذ جزيئه الخطي الطويل شكل حلزون ويشكل قناة محبة للماء يمكن لأيون K أن يهاجر من خلالها على طول التدرج.

تم الحصول على أدلة تجريبية على وجود قنوات طبيعية في الأغشية البيولوجية. تعتبر بروتينات النقل محددة للغاية للمادة المنقولة عبر الغشاء، وتشبه الإنزيمات في العديد من الخصائص. إنها تظهر حساسية أكبر للأس الهيدروجيني، ويتم تثبيطها بشكل تنافسي بواسطة مركبات مشابهة في تركيبها للمادة المنقولة، وبشكل غير تنافسي بواسطة عوامل تغير مجموعات وظيفية محددة من البروتينات.

ويختلف الانتشار الميسر عن الانتشار العادي ليس فقط في السرعة، ولكن أيضًا في قدرته على التشبع. تحدث الزيادة في معدل نقل المواد بما يتناسب مع الزيادة في تدرج التركيز حتى حدود معينة فقط. يتم تحديد الأخير من خلال "قوة" الناقل.

النقل النشط هو حركة الأيونات أو الجزيئات عبر الغشاء مقابل تدرج التركيز بسبب طاقة التحلل المائي ATP. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من النقل الأيوني النشط:

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم - Na + /K + -adenosine triphosphatase (ATPase)، التي تنقل Na + للخارج و K + للداخل؛

مضخة الكالسيوم (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPase، التي تنقل Ca 2+ من الخلية أو العصارة الخلوية إلى الشبكة الساركوبلازمية؛

مضخة البروتون - H + -ATPase. يمكن استخدام التدرجات الأيونية الناتجة عن النقل النشط في النقل النشط للجزيئات الأخرى، مثل بعض الأحماض الأمينية والسكريات (النقل النشط الثانوي).

النقل المشتركهو نقل أيون أو جزيء مقترنًا بنقل أيون آخر. سيمبورت- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاه واحد؛ أنتيبورت- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاهين متعاكسين. إذا لم يرتبط النقل بنقل أيون آخر تسمى هذه العملية com.uniport. النقل المشترك ممكن أثناء الانتشار الميسر وأثناء النقل النشط.

يمكن نقل الجلوكوز عن طريق الانتشار الميسر باستخدام نوع Symport. يتم نقل أيونات Cl - وHCO 3 - عبر غشاء خلايا الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر بواسطة حامل يسمى النطاق 3، وهو نوع مضاد للمنافذ. في هذه الحالة، يتم نقل Cl - وHCO 3 - في اتجاهين متعاكسين، ويتم تحديد اتجاه النقل من خلال تدرج التركيز السائد.

يتطلب النقل النشط للأيونات ضد تدرج التركيز الطاقة المنطلقة أثناء التحلل المائي لـ ATP إلى ADP: ATP ADP + P (الفوسفات غير العضوي). يتميز النقل النشط، وكذلك الانتشار الميسر، بما يلي: الخصوصية، ومحدودية السرعة القصوى (أي أن المنحنى الحركي يصل إلى الهضبة) ووجود مثبطات. ومن الأمثلة على ذلك النقل النشط الأساسي الذي يقوم به Na + /K + - ATPase. من أجل عمل هذا النظام المضاد للإنزيم، من الضروري وجود أيونات Na +، K + والمغنيسيوم. وهو موجود في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا، ويكون تركيزه مرتفعًا بشكل خاص في الأنسجة القابلة للاستثارة (مثل الأعصاب والعضلات) وفي الخلايا التي تستقبل المشاركة الفعالةفي الحركة التي يقوم بها Na + عبر غشاء البلازما (على سبيل المثال، في قشرة الكلى والغدد اللعابية).

إن إنزيم ATPase نفسه عبارة عن أوليجومر يتكون من وحدتين فرعيتين بقدرة 110 كيلو دالتون ووحدتين فرعيتين من البروتين السكري بسعة 55 كيلو دالتون لكل منهما. الفوسفات.. الفسفرة تتطلب Na + و Mg 2+، ولكن ليس K +، في حين أن نزع الفسفور يتطلب K +، ولكن ليس Na + أو Mg 2+. تم وصف حالتين مطابقتين لمركب البروتين مع مستويات طاقة مختلفة، والتي عادة ما يتم تحديدها بـ E 1 و E 2، لذلك يسمى ATPase أيضًا ناقل من النوع E 1 - ه 2 . جليكوسيدات القلب، على سبيل المثال. الديجوكسينو ouabain، يثبط نشاط الـATPase، نظرًا لقابليته الممتازة للذوبان في الماء، يُستخدم الوابين على نطاق واسع في دراسات تجريبيةلدراسة مضخة الصوديوم.

الفكرة المقبولة عمومًا لكيفية عمل Na + /K + - ATPase هي كما يلي. تنضم أيونات Na وATP إلى جزيء ATPase في وجود Mg 2+. يؤدي ارتباط أيونات الصوديوم إلى تحفيز تفاعل التحلل المائي لـ ATP، مما يؤدي إلى تكوين ADP والشكل المفسفر من الإنزيم. يؤدي الفسفرة إلى انتقال البروتين الأنزيمي إلى حالة توافقية جديدة وتصبح المنطقة أو المناطق الحاملة للصوديوم معرضة للبيئة الخارجية. هنا، يتم استبدال Na + بـ K +، نظرًا لأن الشكل المفسفر للإنزيم يتميز بألفة عالية لأيونات K. يبدأ الانتقال العكسي للإنزيم إلى التشكل الأصلي عن طريق الإزالة المائية لمجموعة الفسفوريل في الشكل من الفوسفات غير العضوي ويرافقه إطلاق K + إلى الفراغ الداخليالخلايا. الموقع النشط للإنزيم المنزوع الفسفرة قادر على ربط جزيء ATP جديد، وتتكرر الدورة.

كميات أيونات K و Na التي تدخل الخلية نتيجة المضخة ليست متساوية. بالنسبة لثلاث أيونات Na تمت إزالتها، هناك أيونان K تم إدخالهما مع التحلل المائي المتزامن لجزيء ATP واحد. يتم توفير فتح وإغلاق القناة على الجانبين المتقابلين للغشاء والتغيير المتناوب في كفاءة ربط Na وK بواسطة طاقة التحلل المائي ATP. الأيونات المنقولة - Na و K - هي العوامل المساعدة لهذا التفاعل الأنزيمي. من الناحية النظرية، من الممكن تصور مجموعة متنوعة من المضخات التي تعمل على هذا المبدأ، على الرغم من أن القليل منها فقط معروف حاليًا.

نقل الجلوكوز.يمكن أن يحدث نقل الجلوكوز حسب نوع الانتشار الميسر أو النقل النشط، وفي الحالة الأولى يستمر كـ uniport، في الثانية - كـ Symport. يمكن نقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر. يبلغ ثابت ميكايليس (Km) لنقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء حوالي 1.5 مليمول/لتر (أي، عند تركيز الجلوكوز هذا، سيتم ربط حوالي 50% من جزيئات النفاذية المتاحة بجزيئات الجلوكوز). وبما أن تركيز الجلوكوز في دم الإنسان يتراوح بين 4-6 مليمول/لتر، فإن امتصاصه بواسطة خلايا الدم الحمراء يحدث على الفور تقريبًا السرعة القصوى. تتجلى خصوصية النفاذ بالفعل في حقيقة أن الأيزومر L لا يتم نقله تقريبًا إلى كريات الدم الحمراء، على عكس D-galactose وD-mannose، ولكن هناك حاجة إلى تركيزات أعلى لتحقيق نصف تشبع نظام النقل. بمجرد دخول الجلوكوز إلى الخلية، يخضع لعملية الفسفرة ولم يعد قادرًا على مغادرة الخلية. ويسمى أيضًا نفاذية الجلوكوز بنفاذية D-hexose. وهو عبارة عن بروتين غشائي متكامل يبلغ وزنه الجزيئي 45 كيلو دالتون.

يمكن أيضًا نقل الجلوكوز عن طريق نظام Symport المعتمد على Na + الموجود في أغشية البلازما لعدد من الأنسجة، بما في ذلك الأنابيب الكلوية والظهارة المعوية. في هذه الحالة، يتم نقل جزيء جلوكوز واحد عن طريق الانتشار الميسر مقابل تدرج التركيز، ويتم نقل أيون Na واحد على طول تدرج التركيز. يعمل النظام بأكمله في النهاية من خلال وظيفة الضخ Na + /K + - ATPase. وبالتالي، فإن Symport هو نظام نقل نشط ثانوي. يتم نقل الأحماض الأمينية بطريقة مماثلة.

مضخة كا 2+هو نظام نقل نشط من النوع E 1 - E 2، يتكون من بروتين غشائي متكامل، والذي، أثناء نقل Ca 2+، يتم فسفرته في بقايا الأسبارتات. أثناء التحلل المائي لكل جزيء ATP، يتم نقل أيونات Ca 2+. في الخلايا حقيقية النواة، يمكن أن يرتبط Ca 2+ ببروتين مرتبط بالكالسيوم يسمى كالمودولين، ويرتبط المجمع بأكمله بمضخة Ca 2+. تشتمل البروتينات المرتبطة بـ Ca 2+ أيضًا على تروبونين C وبارفالبومين.

تتم إزالة أيونات الكالسيوم، مثل أيونات الصوديوم، بشكل فعال من الخلايا بواسطة Ca 2+ -ATPase. خصوصاً عدد كبير منتحتوي بروتينات مضخة الكالسيوم على أغشية الشبكة الإندوبلازمية. يمكن كتابة سلسلة التفاعلات الكيميائية المؤدية إلى التحلل المائي ATP ونقل Ca 2+ على شكل المعادلات التالية:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

كا 2 - ه - ف 2 كا تحويلة + ص 4 3- + ه 2

أين يقع San - Ca2+ بالخارج؟

Ca ext - Ca 2+ يقع في الداخل؛

E 1 و E 2 عبارة عن تطابقات مختلفة للإنزيم الناقل، ويرتبط انتقاله من واحد إلى آخر باستخدام طاقة ATP.

يتم دعم نظام الإزالة النشطة لـ H + من السيتوبلازم بنوعين من التفاعلات: نشاط سلسلة نقل الإلكترون (سلسلة الأكسدة والاختزال) والتحلل المائي ATP. توجد كل من مضخات الأكسدة والاختزال والتحلل المائي H + في أغشية قادرة على تحويل الطاقة الضوئية أو الكيميائية إلى طاقة H + (أي أغشية البلازما في بدائيات النوى والأغشية المترافقة للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا). ونتيجة لعمل H + ATPase و/أو سلسلة الأكسدة والاختزال، يتم نقل البروتونات، وتظهر قوة دافعة للبروتون (H +) على الغشاء. يمكن استخدام التدرج الكهروكيميائي لأيونات الهيدروجين، كما تظهر الدراسات، في النقل المزدوج (النقل النشط الثانوي) عدد كبيرالمستقلبات - الأنيونات والأحماض الأمينية والسكريات وما إلى ذلك.

ويرتبط بنشاط الغشاء البلازمي تلك التي تضمن امتصاص الخلية للمواد الصلبة والسائلة ذات الوزن الجزيئي الكبير، - البلعمةو احتساء الخلايا(من جيرتش. phagos- هنالك بينوس- يشرب، السيتو- خلية). يشكل غشاء الخلية جيوبًا، أو غزوات، تسحب المواد من الخارج. ثم يتم فصل هذه الغزوات وإحاطة قطيرة من البيئة الخارجية (احتساء الخلايا) أو الجزيئات الصلبة (البلعمة) بغشاء. لوحظ كثرة الخلايا في مجموعة واسعة من الخلايا، وخاصة في تلك الأعضاء التي تحدث فيها عمليات الامتصاص.