هيكل ووظائف جهاز جولجي المعقدة. هيكل الخلية. مجمع جولجي. الشبكة الأندوبلازمية. الجسيمات المحللة. شوائب الخلية

مجمع جولجيعبارة عن كومة من الأكياس الغشائية (الخزان) ونظام من الفقاعات المرتبطة بها.

على الجانب الخارجي المقعر من كومة الحويصلات ، تتبرعم من ناعمة. EPS ، يتم تشكيل خزانات جديدة باستمرار ، وما إلى ذلك داخلتتحول الصهاريج إلى فقاعات.

تتمثل الوظيفة الرئيسية لمجمع جولجي في نقل المواد إلى السيتوبلازم والبيئة خارج الخلية ، بالإضافة إلى تخليق الدهون والكربوهيدرات. يشارك مجمع جولجي في نمو وتجديد غشاء البلازما وفي تكوين الجسيمات الحالة.

تم اكتشاف مجمع جولجي في عام 1898 من قبل ك.غولجي. بمعدات بدائية للغاية ومجموعة محدودة من الكواشف ، توصل إلى اكتشاف ، بفضله حصل مع Ramon y Cajal على جائزة نوبل. عالج الخلايا العصبية بمحلول ثنائي كرومات ، وبعد ذلك أضاف نترات الفضة والأوزميوم. عن طريق ترسيب الأوزميوم أو أملاح الفضة مع الهياكل الخلويةاكتشف جولجي شبكة داكنة اللون في الخلايا العصبية ، والتي أطلق عليها اسم الجهاز الشبكي الداخلي. عندما تكون ملطخة بالطرق العامة ، فإن المركب الرقائقي لا يتراكم الأصباغ ؛ لذلك ، تكون منطقة تركيزه مرئية كمنطقة ضوئية. على سبيل المثال ، بالقرب من نواة خلية البلازما ، تكون منطقة الضوء مرئية ، المقابلة للمنطقة التي توجد بها العضية.

غالبًا ما يكون مجمع جولجي مجاورًا للنواة. تحت المجهر الضوئي ، يمكن توزيعها على شكل شبكات معقدة أو مناطق منفصلة منتشرة (ديكتوسومات). ليس لشكل وموقع العضية أهمية أساسية وقد يتغير اعتمادًا على الحالة الوظيفية للخلية.

مجمع جولجي هو مكان لتكثيف وتراكم منتجات الإفراز المنتجة في أجزاء أخرى من الخلية ، وخاصة في EPS. أثناء تخليق البروتين ، تتراكم الأحماض الأمينية ذات النظائر المشعة في غرام. EPS ، ومن ثم تم العثور عليها في مجمع جولجي ، أو شوائب إفرازية أو في الجسيمات الحالة. هذه الظاهرة تجعل من الممكن تحديد أهمية مجمع جولجي في العمليات التركيبية في الخلية.

يُظهر الفحص المجهري الإلكتروني أن مجمع جولجي يتكون من مجموعات من الصهاريج المسطحة التي تسمى الديكتوسومات. الدبابات متاخمة لبعضها البعض على مسافة 20 ... 25 نانومتر. يبلغ تجويف الخزانات في الجزء المركزي حوالي 25 نانومتر ، وتتشكل الامتدادات على الأطراف - أمبولات ، لا يكون عرضها ثابتًا. يوجد حوالي 5… 10 خزانات في كل كومة. بالإضافة إلى الصهاريج المسطحة المتباعدة بكثافة ، تحتوي منطقة مجمع جولجي عدد كبير منحويصلات صغيرة ، خاصة على طول حواف العضية. في بعض الأحيان يتم ربطهم من الأمبولات.

على الجانب المجاور لـ ER والنواة ، يحتوي مجمع Golgi على منطقة تحتوي على عدد كبير من الحويصلات الصغيرة والصهاريج الصغيرة.

مجمع جولجي مستقطب ، أي غير متجانس نوعيًا من زوايا مختلفة. لها سطح رابطة الدول المستقلة غير ناضج أقرب إلى النواة وسطح متحولة ناضج يواجه سطح الخلية. وفقًا لذلك ، تتكون العضية من عدة حجرات مترابطة تؤدي وظائف محددة.

تواجه حجرة رابطة الدول المستقلة عادةً مركز الخلية. سطحه الخارجي شكل محدب. تندمج الحويصلات المجهرية (نقل الحويصلات الدبوسية) ، متجهة من EPS ، مع الصهاريج. يتم تجديد الأغشية باستمرار عن طريق الحويصلات ، وبالتالي يتم تجديد محتويات التكوينات الغشائية للمقصورات الأخرى. تبدأ المعالجة اللاحقة للبروتينات في الحجرة وتستمر في الأجزاء التالية من المجمع.

تقوم المقصورة الوسيطة بإجراء عملية الارتباط بالجليكوزيل والفسفرة والكربوكسيل وكبريتات معقدات بروتين البوليمر الحيوي. يحدث ما يسمى بالتعديل اللاحق للترجمة لسلاسل البولي ببتيد. هناك توليف من الجليكوليبيدات والبروتينات الدهنية. في المقصورة المتوسطة ، كما هو الحال في حجرة رابطة الدول المستقلة ، تتشكل مجمعات بروتينية من الدرجة الثالثة والرباعية. تخضع بعض البروتينات لعملية تحلل جزئي للبروتين (تدمير) ، مصحوبًا بتحولها الضروري للنضج. وبالتالي ، فإن المقصورات الوسيطة و cis مطلوبة لنضج البروتينات ومركبات البوليمر الحيوي المعقدة الأخرى.

تقع المقصورة العابرة بالقرب من محيط الخلية. سطحه الخارجي مقعر عادة. جزئيًا ، يمر الحيز العابر إلى الشبكة العابرة - نظام من الحويصلات والفجوات والأنابيب.

في الخلايا ، يمكن توصيل الديكتوسومات الفردية ببعضها البعض عن طريق نظام من الحويصلات والصهاريج المجاورة للنهاية البعيدة لمجموعة من الأكياس المسطحة ، بحيث يتم تشكيل شبكة ثلاثية الأبعاد فضفاضة ، الشبكة العابرة.

في هياكل المقصورة العابرة والشبكة ، يحدث فرز البروتينات والمواد الأخرى ، وتشكيل حبيبات إفرازية ، وسلائف الجسيمات الأولية ، وحويصلات الإفراز العفوية. الحويصلات الإفرازية و prelysosomes محاطة بالبروتينات - clathrins.

تترسب الكلاذرينات على غشاء الحويصلة الناشئة ، مما يؤدي إلى فصلها تدريجيًا عن الصهريج البعيد للمجمع. تخرج الحويصلات ذات الحدود من الشبكة العابرة ، وتعتمد حركتها على الهرمونات وتتحكم فيها الحالة الوظيفية للخلية. تتأثر عملية نقل الحويصلات المجاورة بالأنابيب الدقيقة. تتفكك مجمعات البروتين (الكلاذرين) حول الحويصلات بعد انشقاق الحويصلة من الشبكة العابرة وإعادة تشكيلها في لحظة الإفراز. في لحظة الإفراز ، تتفاعل مجمعات بروتين الحويصلة مع بروتينات الأنابيب الدقيقة ، ويتم نقل الحويصلة إلى الغشاء الخارجي. فقاعات الإفراز العفوي ليست محاطة بالكلاذرين ، يحدث تكوينها باستمرار وتتجه نحوها غشاء الخليةتندمج معها ، مما يوفر استعادة السيتوليما.

بشكل عام ، يشارك مجمع Golgi في الفصل - وهذا هو الفصل ، وفصل أجزاء معينة من الكتلة الرئيسية ، وتراكم المنتجات المصنعة في EPS ، في إعادة ترتيبها الكيميائي ، نضجها. في الخزانات ، يتم تصنيع السكريات ، ويتم دمجها مع البروتينات ، مما يؤدي إلى تكوين مجمعات معقدة من الببتيدوغليكان (البروتينات السكرية). بمساعدة عناصر مجمع جولجي ، تتم إزالة الأسرار الجاهزة خارج الخلية الإفرازية.

تنفصل فقاعات النقل الصغيرة عن gr. EPS في مناطق خالية من الريبوسومات. تقوم الفقاعات باستعادة أغشية مجمع جولجي وتوصيل مركبات البوليمر المركبة في EPS. يتم نقل الحويصلات إلى حجرة رابطة الدول المستقلة حيث تلتحم بأغشيتها. وبالتالي ، فإن مجمع جولجي يتلقى أجزاء جديدة من الأغشية والمنتجات المصنعة في غرام. EPS.

في خزانات مجمع جولجي ، تحدث تغييرات ثانوية في البروتينات المركبة في غرام. EPS. ترتبط هذه التغييرات بإعادة ترتيب سلاسل قليلة السكاريد للبروتينات السكرية. داخل تجاويف مجمع جولجي ، يتم تعديل البروتينات الليزوزومية وبروتينات الإفراز بمساعدة ترانسجلوكوزيدات: هناك استبدال ونمو متسلسلان لسلاسل قليل السكاريد. تنتقل البروتينات المعدلة من صهريج حجرة رابطة الدول المستقلة إلى صهاريج المقصورة العابرة عن طريق النقل في الحويصلات المحتوية على البروتين.

في المقصورة العابرة ، يتم فرز البروتينات: توجد مستقبلات البروتين على الأسطح الداخلية لأغشية الخزانات ، والتي تتعرف على البروتينات الإفرازية وبروتينات الغشاء والليزوزومات (الإنزيمات المائية). نتيجة لذلك ، تنفصل ثلاثة أنواع من الفجوات الصغيرة عن المواقع العابرة البعيدة للديكتوزومات: تحتوي على hydrolases - prelysosomes ؛ مع شوائب إفرازية ، فجوات تجدد غشاء الخلية.

تتمثل الوظيفة الإفرازية لمركب جولجي في أن البروتين المصدر المركب على الريبوسومات ، والذي يتم فصله وتجميعه داخل خزانات EPS ، يتم نقله إلى فجوات الجهاز الرقائقي. ثم يمكن أن يتكثف البروتين المتراكم ، مكونًا حبيبات بروتينية إفرازية (في البنكرياس والثدي والغدد الأخرى) ، أو يبقى في شكل مذاب (الغلوبولين المناعي في خلايا البلازما). تنفصل الحويصلات التي تحتوي على هذه البروتينات عن الامتدادات الأمبولية لخزانات مجمع جولجي. يمكن أن تندمج هذه الحويصلات مع بعضها البعض ، وتزيد في الحجم ، وتشكل حبيبات إفرازية.

بعد ذلك ، تبدأ الحبيبات الإفرازية في التحرك نحو سطح الخلية ، وتتلامس مع غشاء البلازما ، الذي تندمج به أغشيةها الخاصة ، وتكون محتويات الحبيبات خارج الخلية. من الناحية الشكلية ، تسمى هذه العملية البثق ، أو الإخراج (طرد ، خروج الخلايا) وتشبه الالتقام الخلوي ، فقط مع التسلسل العكسي للمراحل.

يمكن أن يزداد حجم مجمع جولجي بشكل كبير في الخلايا التي تؤدي بنشاط الوظيفة الإفرازية ، والتي عادة ما تكون مصحوبة بتطور EPS ، وفي حالة تخليق البروتين ، النواة.

أثناء الانقسام الخلوي ، يتفكك مجمع جولجي إلى صهاريج فردية (ديكتوسومات) و / أو حويصلات ، والتي يتم توزيعها بين خليتين مقسمتين ، وفي نهاية الطور النهائي ، يتم استعادة السلامة الهيكلية للعضية. خارج الانقسام ، هناك تجديد مستمر لجهاز الغشاء بسبب الحويصلات المهاجرة من EPS والصهاريج البعيدة للديكتوسوم بسبب المقصورات القريبة.

تم اكتشاف مجمع جولجي بواسطة كاميلو جولجي في عام 1898. هذا الهيكل موجود في السيتوبلازم لجميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا (مكونات الكائنات الحية العليا) ، وخاصة الخلايا الإفرازية في الحيوانات.

مجمع جولجي. بناء.

يتم تمثيل الهيكل بواسطة كومة من الأكياس الغشائية المسطحة. يطلق عليهم اسم الدبابات. هذه الكومة من الأكياس متصلة بنظام جولجي). في أحد طرفي أكوام الأكياس ، تتشكل صهاريج جديدة باستمرار عن طريق اندماج الحويصلات التي تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية (شبكة التجاويف). من الطرف الآخر من الكومة ، داخل الخزان ، يكملون نضجهم ويتفككون مرة أخرى إلى فقاعات. لذلك هناك حركة تدريجية للخزانات في التل إلى الجانب الداخلي من الجانب الخارجي.

في خزانات الهيكل ، يحدث نضج البروتينات المخصصة للإفراز ، وبروتينات الغشاء ، وبروتينات الليزوزوم ، وغيرها. تتحرك المواد الناضجة بالتتابع عبر خزانات العضية. في نفوسهم ، يحدث الطي النهائي للبروتينات وتعديلاتها - الفسفرة والجليكوزيل.

وهي تتميز بوجود عدد من الديكتوسومات الفردية (المداخن). غالبًا ما تكون هناك عدة أكوام متصلة بأنابيب أو كومة واحدة كبيرة.

يحتوي على أربعة أقسام رئيسية: شبكة trans-Golgi و cis-Golgi و trans-Golgi و medial-Golgi. يتم أيضًا ربط حجرة وسيطة (منطقة معزولة) بالهيكل. يتم تمثيله بتراكم حويصلات الغشاء في الفترة الفاصلة بين reitculum و cis-Golgi.

الجهاز بأكمله عبارة عن عضية متعددة الأشكال (متنوعة) للغاية. حتى في مراحل مختلفة من تطور خلية واحدة ، يمكن أن يبدو مجمع جولجي مختلفًا.

يتميز الجهاز أيضًا بعدم التناسق. تحتوي الصهاريج (cis-Golgi) الموجودة بالقرب من نواة الخلية على معظم البروتينات غير الناضجة. الحويصلات الغشائية - الحويصلات - تنضم باستمرار إلى هذه الخزانات. تحتوي الصهاريج المختلفة على إنزيمات مقيمة مختلفة (محفزة) ، مما يشير إلى حدوث عمليات مختلفة بالتتابع مع البروتينات الناضجة.

مجمع جولجي. المهام.

تشمل مهام الهيكل التعديل الكيميائي ونقل المواد الداخلة إليه. البروتينات التي تخترق الجهاز من الشبكة الإندوبلازمية هي الركيزة الأولية للإنزيمات. بعد التركيز والتعديل ، يتم نقل الإنزيمات الموجودة في الحويصلات إلى الموقع المحدد. على سبيل المثال ، قد يكون هذا هو مجال تكوين الكلى الجديدة. بمشاركة الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية ، تكون عملية النقل أكثر نشاطًا.

يؤدي مجمع جولجي أيضًا مهمة ربط مجموعات الكربوهيدرات بالبروتينات والاستخدام اللاحق لهذه البروتينات في بناء غشاء الجسيمات الحالة والخلايا.

في بعض الطحالب ، يتم تصنيع ألياف السليلوز في بنية الجهاز.

وظائف مجمع جولجي متنوعة تمامًا. من بينها يجب تسليط الضوء على:

1. الفرز والإفراز وتراكم المنتجات الإفرازية.
2. تراكم الجزيئات الدهنية وتكوين البروتينات الدهنية.
3. الانتهاء من تعديل البروتين (بعد متعدية) ، أي الارتباط بالجليكوزيل ، الكبريت وغيرها.
4. تشكيل الجسيمات الحالة.
5. المشاركة في تكوين الأكروسوم.
6. تخليق عديد السكاريد لتشكيل الشمع والبروتينات السكرية والمخاط واللثة ومواد المصفوفة في النباتات (البكتين ، الهيميسليلوز ، وغيرها).
7. تشكيل فجوات مقلصة في البروتوزوا.
8. تكوين صفيحة الخلية في الخلايا النباتية بعد الانقسام النووي.

تم اكتشاف الهيكل المعروف الآن باسم جهاز جولجي لأول مرة في الخلايا في عام 1898 بواسطة كاميلو جولجي ، الذي استخدم تقنية تلطيخ خاصة في ملاحظاته. ومع ذلك ، كان من الممكن دراستها بالتفصيل فقط بمساعدة المجهر الإلكتروني. يوجد جهاز جولجي في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا وهو عبارة عن كومة من الأكياس الغشائية المسطحة ، وما يسمى بالصهاريج ، ونظام مرتبط بالحويصلات يسمى حويصلات جولجي. تحتوي الخلايا النباتية على سلسلة من الأكوام الفردية تسمى الديكتوسومات (الشكل 7.6). في الخلايا الحيوانية ، يمكنك غالبًا العثور على كومة كبيرة واحدة. يصعب تمييز البنية ثلاثية الأبعاد لجهاز جولجي في أقسام رقيقة للغاية ، لكن الملاحظات باستخدام التلوين السلبي تشير إلى أن نظامًا معقدًا من الأنابيب المترابطة يتشكل حول الكومة المركزية (الشكل 7.19).

أرز. 7.19. أ. هيكل ثلاثي الأبعاد لجهاز جولجي. ب. صورة مجهرية تم الحصول عليها بواسطة مجهر إلكتروني للإرسال ، والتي تُظهر جهازي جولجي: على اليسار - دكتوسوم في قسم رأسي ، على اليمين - الخزان العلوي ، كما هو مرئي من الأعلى ، × 50000

في أحد طرفي المكدس ، تتشكل صهاريج جديدة باستمرار عن طريق اندماج الحويصلات ، والتي ربما تتبرعم من ER السلس. هذا الجانب "الخارجي" أو التكويني من الكومة محدب ، بينما يكون الجانب "الداخلي" الآخر ، حيث يكتمل النضج وحيث تتفكك الصهاريج مرة أخرى إلى فقاعات ، مقعرًا. تتكون المكدس من العديد من الصهاريج التي يعتقد أنها تتحرك تدريجياً من الخارج إلى الداخل.

وظيفة جهاز جولجي هي نقل المواد والتعديل الكيميائي للمنتجات الخلوية التي تدخله. هذه الوظيفة مهمة بشكل خاص وملحوظة في الخلايا الإفرازية ، مثال جيدوالتي يمكن أن تكون بمثابة خلايا البنكرياس أسينار. تفرز هذه الخلايا إنزيمات الجهاز الهضمي من عصير البنكرياس إلى القناة الإخراجية للغدة ، والتي تدخل من خلالها إلى العفج. على التين. 7.20 ، يُظهر A صورة مجهرية إلكترونية لمثل هذه الخلية وفي الشكل. 120 ، ب - رسم تخطيطي لهذا المسار الإفرازي.

أرز. 7.20. صورة مجهرية إلكترونية من أسينوس - مجموعة خلايا البنكرياس عنبية ، × 10400. 1 - نواة ؛ 2 - الميتوكوندريا ؛ 3 - جهاز جولجي ؛ 4 - حبيبات إفرازية. 5 - الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

يتم تحديد مراحل منفصلة من هذا المسار باستخدام الأحماض الأمينية ذات العلامات الإشعاعية ، وتتبع اندماجها في البروتينات ، ثم الحركة عبر عضيات الخلية المختلفة. للقيام بذلك ، يتم تجانس عينات الأنسجة على فترات زمنية مختلفة بعد إدخال الأحماض الأمينية ، ويتم فصل عضيات الخلية عن طريق الطرد المركزي ، ويتم اكتشاف العضيات التي تكون فيها نسبة هذه الأحماض الأمينية هي الأعلى. بعد التركيز في جهاز جولجي ، ينتقل البروتين الموجود في حويصلات جولجي إلى غشاء البلازما. الخطوة الأخيرة هي إفراز الإنزيم غير النشط من خلال عملية عكسية من كثرة الخلايا. الانزيمات الهاضمةيفرز البنكرياس في شكل غير نشط حتى لا يتمكنوا من تدمير الخلايا التي يتشكلون فيها. يسمى الانزيم في شكله غير النشط طليعةأو زيموجين. مثال على ذلك هو التربسينوجين ، الذي يتم تحويله إلى التربسين النشط في الاثني عشر.

عادةً ما يكون للبروتينات التي تدخل جهاز Golgi من ER لها سلاسل قليلة السكاريد القصيرة ، أي أنها بروتينات سكرية (تشبه بروتينات الغشاء الموضحة في الشكل 7.11). يمكن أن تخضع هذه "الهوائيات" الكربوهيدراتية الموجودة في جهاز جولجي للتعديل ، وتحويلها إلى علامات ، يتم من خلالها توجيه البروتين بدقة إلى الغرض المقصود منه. ومع ذلك ، فإن طريقة فرز جهاز جولجي للجزيئات وتوزيعها غير معروفة تمامًا. يسمى ارتباط مجموعات الجليكوزيل بالبروتينات ، مما يؤدي إلى البروتينات السكرية الارتباط بالجليكوزيل؛ يصاحب الارتباط بالجليكوزيل تكوين العديد من البروتينات.

يشارك جهاز جولجي أحيانًا أيضًا في إفراز الكربوهيدرات ، على سبيل المثال ، في تركيب مادة جدار الخلية في النباتات. أرز. يشير 7.21 إلى نشاطه المتزايد في منطقة "لوحة الخلية" ، أي في المنطقة التي يتم فيها ، بعد الانقسام النووي (الانقسام أو الانقسام الاختزالي) ، وضع جدار خلوي جديد بين نواتين حديثي التكوين.

أرز. 7.21. صورة مجهرية إلكترونية تُظهر لوحة خلوية تكونت في خلية نباتية أثناء الطور النهائي للانقسام ، × 15000

يتم توجيه حويصلات جولجي إلى موقعها المطلوب على صفيحة الخلية بواسطة الأنابيب الدقيقة (سنصفها لاحقًا) وتندمج هنا. تصبح أغشيتها جزءًا من أغشية البلازما الجديدة للخلايا الوليدة ، وتستخدم محتوياتها لبناء الصفيحة الوسطى وجدران الخلايا الجديدة. أظهر التصوير الإشعاعي الذاتي أن الجلوكوز المسمى إشعاعيًا الذي يتم امتصاصه عن طريق تقسيم الخلايا النباتية يظهر أولاً في جهاز جولجي ، وفيما بعد (في حويصلات جولجي) يتم تضمينه في السكريات المعدة لبناء جدران الخلايا. على ما يبدو ، هذه هي السكريات المتعددة لمصفوفة جدران الخلايا ، وليست السليلوز ، الذي لا يتم تصنيعه في حويصلات جولجي.

المثالان اللذان درسناهما ، وهما النشاط الإفرازي لخلايا أسينار البنكرياس وتشكيل جدران خلوية جديدة في الخلايا النباتية المنقسمة ، يوضحان عدد العضيات الخلوية التي يمكن أن تتحد لأداء وظيفة واحدة.

يفرز جهاز جولجي بروتينًا سكريًا مهمًا موسين، الذي يشكل المخاط في المحلول. تفرز الخلايا الكأسية الموجودة في سمك ظهارة الغشاء المخاطي المعوي والجهاز التنفسي. يوجد في خلايا طرف الجذر جهاز جولجي الذي يفرز مخاطًا غنيًا بعديدات السكاريد المخاطية ، والذي يبلل طرف الجذر ويسهل تغلغلها في التربة. في غدد الأوراق النباتات آكلة اللحوم- sundews (Drosera) و zhyryanki (Pinguiculd) - يفرز جهاز جولجي المخاط اللزج والإنزيمات التي تلتقط بها هذه النباتات الفريسة وتهضمها. في العديد من الخلايا ، يشارك جهاز جولجي في إفراز المخاط والشمع والعلكة والغراء النباتي.

أحيانًا يشارك جهاز جولجي أيضًا في نقل الدهون. أثناء الهضم ، يتم تكسير الدهون وامتصاصها في الأمعاء الدقيقة مثل الأحماض الدهنية والجلسرين. ثم يتم إعادة تصنيع الدهون في ER السلس. يتم تغطيتها بطبقة بروتينية ويتم نقلها عبر جهاز جولجي إلى غشاء البلازما ، حيث يتعين عليهم مغادرة الخلية. بعد المرور عبر غشاء البلازما ، يدخلون بشكل رئيسي في الجهاز اللمفاوي.

بالإضافة إلى الوظائف المذكورة أعلاه المرتبطة بإفراز البروتينات والبروتينات السكرية والكربوهيدرات والدهون ، يؤدي جهاز جولجي وظيفة أخرى - فهو يشكل الجسيمات الحالة ، والتي سنصفها الآن.

في عام 1898 ، حدد العالم الإيطالي K.Golgi في الخلايا العصبيةتشكيلات شبكية ، والتي أطلق عليها "جهاز الشبكة الداخلية" (الشكل 174). تم العثور على الهياكل الشبكية (جهاز جولجي) في جميع خلايا أي كائنات حقيقية النواة. عادةً ما يقع جهاز جولجي بالقرب من النواة ، بالقرب من مركز الخلية (المريكزات).

الهيكل الدقيق لجهاز جولجي.يتكون جهاز جولجي من هياكل غشائية مجمعة معًا في منطقة صغيرة (الشكل 176 ، 177). تسمى منطقة منفصلة لتراكم هذه الأغشية ديكتوسوم(الشكل 178). في الدكتوسوم ، بالقرب من بعضها البعض (على مسافة 20-25 نانومتر) ، توجد أكياس غشاء مسطح ، أو خزانات ، على شكل كومة ، توجد بينها طبقات رقيقة من الهيالوبلازم. يبلغ قطر كل خزان فردي حوالي 1 ميكرومتر ومتغير في السمك ؛ في وسط أغشيتها يمكن تجميعها معًا (25 نانومتر) ، وعلى الأطراف يمكن أن يكون لها امتدادات ، أمبولات ، لا يكون عرضها ثابتًا. عادة لا يتجاوز عدد هذه الأكياس في المكدس 5-10. في بعض الكائنات أحادية الخلية ، يمكن أن يصل عددها إلى 20 قطعة. بالإضافة إلى الصهاريج المسطحة المتباعدة بكثافة ، يتم ملاحظة العديد من الفجوات في منطقة AG. توجد فجوات صغيرة بشكل رئيسي في المناطق الطرفية من منطقة AG ؛ في بعض الأحيان يمكنك أن ترى كيف يتم ربطها من الامتدادات الأمبولية على حواف الخزانات المسطحة. من المعتاد التمييز بين القسم القريب أو الناشئ ، قسم رابطة الدول المستقلة في منطقة الديكتوسوم ، والمقطع العرضي البعيد أو الناضج (الشكل 178). بينهما هو القسم الأوسط أو المتوسط ​​من AG.

أثناء الانقسام الخلوي ، تتفكك الأشكال الشبكية من AG إلى دكتوسومات ، والتي يتم توزيعها بشكل سلبي وعشوائي على الخلايا الوليدة. مع نمو الخلايا ، يزداد العدد الإجمالي للديكتوسومات.

في الخلايا المفرزة ، عادة ما يكون AG مستقطبًا: حيث يواجه الجزء القريب منه السيتوبلازم والنواة ، بينما يواجه الجزء البعيد منه سطح الخلية. في المنطقة القريبة ، يجاور نظام يشبه الشبكة أو يشبه الإسفنج من تجاويف الغشاء أكوام الصهاريج المتجاورة. يُعتقد أن هذا النظام هو منطقة انتقال لعناصر ER إلى منطقة جهاز Golgi (الشكل 179).

في الجزء الأوسط من الديكتوسوم ، يكون محيط كل صهريج مصحوبًا أيضًا بكتلة من الفجوات الصغيرة يبلغ قطرها حوالي 50 نانومتر.

في المنطقة البعيدة أو العابرة للديكتوسومات ، يكون الصهريج الغشائي الأخير مجاورًا لمنطقة تتكون من عناصر أنبوبية وكتلة من الفجوات الصغيرة ، غالبًا مع حويصلات ليفية على السطح من جانب السيتوبلازم - وهي حويصلات محتلة أو متجاورة من نفس نوع الحويصلات الحدودية في كثرة الخلايا. هذا هو ما يسمى بشبكة Trans-Golgi (TGN) ، حيث يتم فصل المنتجات المُفرزة وفرزها. توجد مجموعة من الفجوات الأكبر على مسافة أبعد - وهذا بالفعل نتاج اندماج فجوات صغيرة وتشكيل فجوات إفرازية.

باستخدام مجهر إلكتروني ميغا فولت ، وجد أن الديكتوسومات الفردية في الخلايا يمكن توصيلها ببعضها البعض عن طريق نظام من الفجوات والصهاريج وتشكيل شبكة ثلاثية الأبعاد فضفاضة يمكن اكتشافها في المجهر الضوئي. في حالة الشكل المنتشر لـ AH ، يتم تمثيل كل قسم من أقسامه الفردية بواسطة ديكتوسوم. في الخلايا النباتية ، يسود النوع المنتشر من تنظيم AG ؛ عادة ، في المتوسط ​​، هناك حوالي 20 ديسيتيوسوم لكل خلية. غالبًا ما ترتبط المريكزات في الخلايا الحيوانية بمنطقة غشاء جهاز جولجي ؛ بين حزم الأنابيب الدقيقة التي تمتد شعاعيًا منها ، هناك مجموعات من أكوام الأغشية والفجوات التي تحيط مركز الخلية بشكل مركزي. تشير هذه العلاقة إلى مشاركة الأنابيب الدقيقة في حركة الفجوات.

الوظيفة الإفرازية لجهاز جولجي.تتمثل الوظائف الرئيسية لـ AG في تراكم المنتجات المصنعة في ER ، مما يضمن إعادة ترتيبها الكيميائي ونضجها.

في خزانات AG ، يحدث تخليق السكريات وعلاقتها بالبروتينات. وتشكيل البروتينات المخاطية. لكن الوظيفة الأساسيةجهاز جولجي هو الإخراج أسرار جاهزةخارج الخلية. بالإضافة إلى ذلك ، AG هو مصدر للجسيمات الخلوية.

يتم فصل البروتين المُصَدَّر المُصنَّع على الريبوسومات وتجميعه داخل صهاريج ER ، حيث يتم نقله إلى منطقة أغشية AG. هنا ، يتم قطع فجوات صغيرة تحتوي على البروتين المركب من المناطق الملساء من ER وتدخل منطقة الفجوة في الجزء القريب من الديكتوسوم. في هذه المرحلة ، تندمج الفجوات مع بعضها البعض ومع الخزان المسطح للديكتوسوم. وبالتالي ، فإن النقل منتج بروتينبالفعل داخل تجاويف خزانات AG.

عندما يتم تعديل البروتينات الموجودة في صهاريج جهاز جولجي ، يتم نقلها من الصهاريج إلى الصهاريج إلى الجزء البعيد من الديكتوسوم بمساعدة الفجوات الصغيرة حتى تصل إلى شبكة الغشاء الأنبوبي في المنطقة العابرة للديكتوسوم. في هذه المنطقة ، تنقسم الحويصلات الصغيرة التي تحتوي على منتج ناضج بالفعل. يشبه السطح السيتوبلازمي لهذه الحويصلات سطح الحويصلات الحدودية ، والتي يتم ملاحظتها أثناء كثرة الخلايا في المستقبلات. تندمج الحويصلات الصغيرة المنفصلة مع بعضها البعض ، وتشكل فجوات إفرازية. بعد ذلك ، تبدأ الفجوات الإفرازية في التحرك نحو سطح الخلية ، ويندمج غشاء البلازما والأغشية الفجائية ، وبالتالي تكون محتويات الفجوات خارج الخلية. من الناحية الشكلية ، تشبه عملية البثق (الطرد) كثرة الخلايا ، فقط مع التسلسل العكسي للمراحل. يطلق عليه خروج الخلايا.

في جهاز جولجي ، لا يحدث فقط انتقال المنتجات من تجويف إلى آخر ، ولكن يحدث أيضًا تعديل للبروتينات ، والتي تنتهي بمعالجة المنتجات ، إما إلى الجسيمات الحالة ، أو غشاء البلازما ، أو إلى فجوات إفرازية.

تعديل البروتين في جهاز جولجي.تدخل البروتينات التي تم تصنيعها في ER إلى منطقة رابطة الدول المستقلة لجهاز جولجي بعد الارتباط بالجليكوزيل الأولي وتقليل العديد من بقايا السكاريد. بعد ذلك ، تتلقى جميع البروتينات نفس سلاسل السكاريد قليلة السكاريد ، التي تتكون من جزيئين من N-acetylglucosamine ، وستة جزيئات من المانوز (الشكل 182). في الصهاريج ، يحدث التعديل الثانوي لسلاسل قليل السكاريد ويتم تصنيفها إلى فئتين. ينتج عن الفرز فئة واحدة من السكريات قليلة الفسفرة (غنية بالمانوز) للإنزيمات المتحللة بالماء المخصصة لليزوزومات وفئة أخرى من السكريات قليلة السكاريد للبروتينات التي تستهدف الحبيبات الإفرازية أو غشاء البلازما

يتم إجراء عملية تحويل السكريات القلة بمساعدة الإنزيمات - glycosyltransferases ، والتي تعد جزءًا من أغشية خزانات جهاز Golgi. نظرًا لأن كل منطقة في الدكتاتوزومات لها مجموعتها الخاصة من إنزيمات الارتباط بالجليكوزيل ، فإن البروتينات السكرية ، كما كانت ، يتم نقلها من حجرة غشائية ("أرضية" في كومة صهاريج الديكتوسوم) إلى أخرى ، وفي كل منها تخضع لتأثير محدد من الانزيمات. لذلك في موقع رابطة الدول المستقلة ، يتم فسفرة المانوز في إنزيمات الليزوزومات ويتم تكوين مجموعة مانوز 6 خاصة ، والتي تتميز بجميع الإنزيمات المتحللة بالماء ، والتي تدخل الجسيمات بعد ذلك.

يحدث الارتباط الثانوي بالجليكوزيل للبروتينات الإفرازية في الجزء الأوسط من الديكتوزومات: إزالة إضافية للمانوز وإضافة N-acetylglucosamine. في المنطقة العابرة ، ترتبط أحماض الجالاكتوز والسياليك بسلسلة قليل السكاريد (الشكل 183).

في عدد من الخلايا المتخصصة في جهاز جولجي ، يتم تركيب السكريات المناسبة.

في جهاز جولجي زرع الخلايايتم تصنيع السكريات المتعددة في مصفوفة جدار الخلية (الهيميسليلوز ، البكتين). تشارك ديكتوسومات الخلايا النباتية في تخليق وإفراز المخاط والموسين ، والتي تشمل أيضًا السكريات. يحدث تخليق عديد السكاريد الرئيسي لجدران الخلايا النباتية ، السليلوز ، على سطح غشاء البلازما.

في جهاز جولجي للخلايا الحيوانية ، يتم تصنيع سلاسل عديد السكاريد الطويلة غير المتفرعة من الجليكوزامينوجليكان. ترتبط الجلوكوزامينوجليكانات تساهميًا بالبروتينات وتشكل البروتيوغليكان (البروتينات المخاطية). يتم تعديل سلاسل السكاريد هذه في جهاز جولجي وترتبط بالبروتينات التي تفرزها الخلايا مثل البروتيوغليكان. في جهاز جولجي ، تحدث أيضًا كبريتات الجليكوزامينوجليكان وبعض البروتينات.

فرز البروتين في جهاز جولجي.في نهاية المطاف ، تمر ثلاثة تدفقات من البروتينات غير الخلوية التي يتم تصنيعها بواسطة الخلية عبر جهاز جولجي: تدفق الإنزيمات المتحللة بالماء للجسيمات الحالة ، وتدفق البروتينات المفرزة التي تتراكم في فجوات إفرازية ويتم إطلاقها من الخلية فقط عند تلقي إشارات خاصة ، تدفق البروتينات الإفرازية التي يتم إفرازها باستمرار. وبالتالي ، توجد في الخلية آلية للفصل المكاني للبروتينات المختلفة ومساراتها.

في منطقتي رابطة الدول المستقلة والوسطى للديكتوزومات ، تتجمع كل هذه البروتينات معًا دون فصل ، ويتم تعديلها بشكل منفصل فقط اعتمادًا على علامات قليلة السكريات الخاصة بها.

يحدث الفصل الفعلي للبروتينات وفرزها في المقطع العرضي لجهاز جولجي. مبدأ اختيار هيدرولازات الليزوزومات يحدث على النحو التالي (الشكل 184).

تحتوي البروتينات الأولية للهيدرولاز الليزوزومي على قليل السكاريد ، وبشكل أكثر تحديدًا مجموعة المانوز. في الصهاريج ، يتم فسفرة هذه المجموعات ويتم نقلها مع البروتينات الأخرى إلى المنطقة العابرة. تحتوي أغشية الشبكة العابرة لجهاز جولجي على بروتين مستقبل عبر الغشاء (مستقبل مانوز -6-فوسفات أو مستقبل M-6-P) ، والذي يتعرف على مجموعات مانوز الفسفرة من سلسلة الإنزيمات الليزوزومية ويرتبط بها. لذلك ، فإن مستقبلات M-6-P ، كونها بروتينات عبر الغشاء ، ترتبط بالهيدرولازات الليزوزومية ، وتفصلها ، وتفصلها عن البروتينات الأخرى (على سبيل المثال ، الإفرازية ، غير الليزوزومية) وتركيزها في حويصلات محدودة. بعد انفصالها عن الشبكة العابرة ، تفقد هذه الحويصلات حدودها بسرعة ، وتندمج مع الإندوسومات ، وبالتالي تنقل إنزيماتها الليزوزومية المرتبطة بمستقبلات الغشاء إلى هذه الفجوة. داخل الجسيمات الداخلية ، بسبب نشاط حامل البروتون ، يحدث تحمض البيئة. بدءًا من الرقم الهيدروجيني 6 ، تنفصل الإنزيمات الليزوزومية عن مستقبلات M-6-P ، ويتم تنشيطها ، وتبدأ في العمل في تجويف الجسيم الداخلي. تعود أقسام الأغشية ، جنبًا إلى جنب مع مستقبلات M-6-P ، عن طريق إعادة تدوير حويصلات الغشاء إلى الشبكة العابرة لجهاز جولجي.

من الممكن أن بعض البروتينات التي تتراكم في فجوات إفرازية وتفرز من الخلية بعد تلقي إشارة (على سبيل المثال ، عصب أو هرموني) تخضع لنفس إجراءات الاختيار والفرز على مستقبلات الصهريج العابر لجهاز جولجي . تدخل البروتينات الإفرازية أولاً في فجوات صغيرة مغطاة بالكلاذرين ثم تندمج مع بعضها البعض. في الفجوات الإفرازية ، تتراكم البروتينات على شكل حبيبات إفرازية كثيفة ، مما يؤدي إلى زيادة تركيز البروتين في هذه الفجوات بنحو 200 مرة ، مقارنة بتركيزها في جهاز جولجي. عندما تتراكم البروتينات في فجوات إفرازية وبعد أن تتلقى الخلية الإشارة المناسبة ، يتم إخراجها من الخلية عن طريق طرد الخلايا.

يأتي الدفق الثالث من الفجوات أيضًا من جهاز جولجي ، المرتبط بالإفراز التأسيسي المستمر. على سبيل المثال ، تفرز الخلايا الليفية عددًا كبيرًا من البروتينات السكرية والميوسين التي تشكل جزءًا من المادة الرئيسية. النسيج الضام. تفرز العديد من الخلايا باستمرار البروتينات التي تعزز ارتباطها بالركائز ، وهناك تدفق مستمر من الحويصلات الغشائية إلى سطح الخلية ، وتحمل عناصر من الغشاء السكري والبروتينات السكرية الغشائية. لا يخضع تدفق المكونات التي تفرزها الخلية للفرز في نظام مستقبلات جهاز جولجي. تنفصل الفجوات الأولية لهذا التدفق أيضًا عن الأغشية وترتبط هيكليًا بالفجوات الحدودية التي تحتوي على الكلاذرين (الشكل 185).

عند الانتهاء من النظر في بنية وتشغيل مثل هذه العضية الغشائية المعقدة مثل جهاز جولجي ، يجب التأكيد على أنه على الرغم من التجانس المورفولوجي الواضح لمكوناتها ، فجوات وصهاريج ، في الواقع ، هذه ليست مجرد مجموعة من الحويصلات ، ولكن نظام نحيف ، ديناميكي ، منظم بشكل معقد ، مستقطب.

في AH ، لا يحدث فقط نقل الحويصلات من ER إلى غشاء البلازما. هناك نقل عكسي للحويصلات. لذلك ، تنفصل الفجوات عن الجسيمات الحالة الثانوية وتعود مع بروتينات المستقبل إلى منطقة trans-AG ، وهناك تدفق للفجوات من المنطقة العابرة إلى منطقة رابطة الدول المستقلة لـ AG ، وكذلك من منطقة رابطة الدول المستقلة إلى المنطقة الشبكة الأندوبلازمية. في هذه الحالات ، يتم تلبيس الفجوات ببروتينات COP I المعقدة. يُعتقد أن العديد من إنزيمات الارتباط بالجليكوزيل الثانوية وبروتينات المستقبل في الأغشية يتم إرجاعها بهذه الطريقة.

خدمت ميزات سلوك حويصلات النقل كأساس لفرضية وجود نوعين من نقل مكونات AG (الشكل 186).

وفقًا للنوع الأول ، يحتوي AG على مكونات غشاء مستقرة ، يتم نقل المواد إليها من ER عن طريق فجوات النقل. وفقًا لنوع آخر ، AG هو مشتق من ER: فجوات غشاء تنفصل عن منطقة انتقال ER تندمج مع بعضها البعض في صهريج جديد ، والذي ينتقل بعد ذلك عبر منطقة AG بأكملها وينقسم في النهاية إلى حويصلات النقل. في هذا النموذج ، تعيد حويصلات COP I الارتجاعية بروتينات AG الدائمة إلى الصهاريج الأصغر سنًا.

العضيات- مكونات الخلية الدائمة والحاضرة بالضرورة التي تؤدي وظائف محددة.

الشبكة الأندوبلازمية

الشبكة الأندوبلازمية(EPS)، أو الشبكة الإندوبلازمية (EPR)، هي عضية غشاء واحد. إنه نظام من الأغشية التي تشكل "خزانات" وقنوات متصلة ببعضها البعض وتحد من مساحة داخلية واحدة - تجاويف EPS. من ناحية ، ترتبط الأغشية بالغشاء السيتوبلازمي ، من ناحية أخرى ، بالغشاء النووي الخارجي. هناك نوعان من EPS: 1) خشن (حبيبي) يحتوي على ريبوسومات على سطحه ، و 2) أملس (حبيبي) ، لا تحمل أغشية الريبوسومات.

المهام: 1) نقل المواد من جزء من الخلية إلى جزء آخر ، 2) تقسيم سيتوبلازم الخلية إلى أجزاء ("مقصورات") ، 3) تركيب الكربوهيدرات والدهون (ER) ، 4) تخليق البروتين (ER الخام) ) ، 5) مكان تشكيل جهاز جولجي.

أو مجمع جولجي، هي عضية غشاء واحد. وهي عبارة عن كومة من "الخزانات" المسطحة ذات الحواف المتسعة. يرتبط بها نظام حويصلات صغيرة أحادية الغشاء (حويصلات جولجي). تتكون كل كومة عادة من 4-6 "خزانات" ، وهي وحدة هيكلية ووظيفية لجهاز جولجي وتسمى بالديكتوسوم. يتراوح عدد الديكتوسومات في الخلية من واحد إلى عدة مئات. في الخلايا النباتية ، يتم عزل الديكتوسومات.

يقع جهاز جولجي عادة بالقرب من نواة الخلية (في الخلايا الحيوانية غالبًا بالقرب من مركز الخلية).

وظائف جهاز جولجي: 1) تراكم البروتينات والدهون والكربوهيدرات ، 2) تعديل الوارد المواد العضوية، 3) "تغليف" البروتينات ، الدهون ، الكربوهيدرات في حويصلات الغشاء ، 4) إفراز البروتينات ، الدهون ، الكربوهيدرات ، 5) تركيب الكربوهيدرات والدهون ، 6) موقع تكوين الجسيمات الحالة. الوظيفة الإفرازية هي الأهم ، لذلك تم تطوير جهاز جولجي جيدًا في الخلايا الإفرازية.

الجسيمات المحللة

الجسيمات المحللة- عضيات أحادية الغشاء. إنها فقاعات صغيرة (قطرها من 0.2 إلى 0.8 ميكرون) تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة للماء. يتم تصنيع الإنزيمات على ER الخام ، والانتقال إلى جهاز Golgi ، حيث يتم تعديلها وتعبئتها في حويصلات غشائية ، والتي ، بعد فصلها عن جهاز Golgi ، تصبح ليسوسومات مناسبة. يمكن أن يحتوي الجسيم الحال على 20 إلى 60 أنواع مختلفةالإنزيمات المتحللة للماء. يسمى تكسير المواد بواسطة الإنزيمات تحلل.

تميز: 1) الجسيمات الأولية, 2) الجسيمات الثانوية. تسمى الجسيمات الأولية بالجسيمات الحالة ، وهي منفصلة عن جهاز جولجي. الجسيمات الأولية هي عامل يضمن خروج الإنزيمات من الخلية.

تسمى الجسيمات الحالة الثانوية بالجسيمات الحالة ، والتي تكونت نتيجة اندماج الجسيمات الأولية مع الفجوات الداخلية. في هذه الحالة ، يقومون بهضم المواد التي دخلت الخلية عن طريق البلعمة أو كثرة الكريات البيضاء ، لذلك يمكن تسميتها بالفجوات الهضمية.

الالتهام الذاتي- عملية تدمير الهياكل غير الضرورية للخلية. أولاً ، يحيط الهيكل المراد تدميره بغشاء واحد ، ثم تندمج كبسولة الغشاء المشكلة مع الجسيم الأولي ، ونتيجة لذلك ، يتم أيضًا تكوين ليسوسوم ثانوي (فجوة تلقائية) ، حيث يتم هضم هذا الهيكل. يتم امتصاص منتجات الهضم بواسطة سيتوبلازم الخلية ، ولكن تظل بعض المواد غير مهضومة. يسمى الليزوزوم الثانوي الذي يحتوي على هذه المادة غير المهضومة بالجسم المتبقي. عن طريق الإفراز الخلوي ، تتم إزالة الجسيمات غير المهضومة من الخلية.

التحلل الذاتي- التدمير الذاتي للخلية الناتج عن إطلاق محتويات الجسيمات الحالة. عادة ، يحدث التحلل الذاتي أثناء التحولات (اختفاء ذيل الضفدع الشرغوف) ، وانحلال الرحم بعد الولادة ، في بؤر نخر الأنسجة.

وظائف الجسيمات الحالة: 1) هضم المواد العضوية داخل الخلايا ، 2) تدمير الهياكل الخلوية وغير الخلوية غير الضرورية ، 3) المشاركة في عمليات إعادة تنظيم الخلايا.

فجوات

فجوات- عضويات أحادية الغشاء ، عبارة عن "خزانات" مملوءة بمحاليل مائية من مواد عضوية وغير عضوية. يشارك جهاز ER وجهاز Golgi في تكوين الفجوات. تحتوي الخلايا النباتية الفتية على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي بعد ذلك ، مع نمو الخلايا وتمايزها ، تندمج مع بعضها البعض وتشكل واحدة كبيرة فجوة المركزية. يمكن أن تحتل الفجوة المركزية ما يصل إلى 95٪ من حجم الخلية الناضجة ، بينما يتم دفع النواة والعضيات إلى غشاء الخلية. يُطلق على الغشاء المحيط بفجوة النبات اسم بلاست تونوبلاست. يسمى السائل الذي يملأ فجوة النبات عصارة الخلية. يتضمن تكوين النسغ الخلوي الأملاح العضوية وغير العضوية القابلة للذوبان في الماء والسكريات الأحادية والسكريات الأحماض الأمينية والمنتجات الأيضية النهائية أو السامة (الجليكوسيدات والقلويدات) وبعض الأصباغ (الأنثوسيانين).

تحتوي الخلايا الحيوانية على فجوات هضمية وبلعمة صغيرة تنتمي إلى مجموعة الجسيمات الحالة الثانوية وتحتوي على إنزيمات محللة للماء. تحتوي الحيوانات أحادية الخلية أيضًا على فجوات مقلصة تؤدي وظيفة التنظيم والإفراز.

وظائف الفراغ: 1) تراكم المياه وتخزينها ، 2) تنظيم استقلاب الماء والملح ، 3) الحفاظ على ضغط التورجر ، 4) تراكم المستقلبات القابلة للذوبان في الماء ، قطع الغيار العناصر الغذائية، 5) تلوين الزهور والفواكه وبالتالي جذب الملقحات ومشتقات البذور ، 6) رؤية وظائف الجسيمات الحالة.

الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، وتشكل الجسيمات الحالة والفجوات شبكة فراغية مفردة للخلية، التي يمكن أن تتحول عناصرها الفردية إلى بعضها البعض.

الميتوكوندريا

1 - الغشاء الخارجي
2 - الغشاء الداخلي 3 - مصفوفة 4 - كريستا ؛ 5 - نظام متعدد الإنزيم ؛ 6 - دائري DNA.

شكل وحجم وعدد الميتوكوندريا متغيرة للغاية. يمكن أن يكون شكل الميتوكوندريا على شكل قضيب ، دائري ، لولبي ، على شكل كوب ، متفرع. يتراوح طول الميتوكوندريا من 1.5 إلى 10 ميكرومتر ، وقطرها من 0.25 إلى 1.00 ميكرومتر. يمكن أن يصل عدد الميتوكوندريا في الخلية إلى عدة آلاف ويعتمد على النشاط الأيضي للخلية.

يحد الميتوكوندريا بغشاءين. الغشاء الخارجي للميتوكوندريا (1) أملس ، والداخلي (2) يشكل طيات عديدة - cristae(4). تزيد Cristae من مساحة سطح الغشاء الداخلي ، الذي يستضيف أنظمة متعددة الإنزيمات (5) تشارك في تخليق جزيئات ATP. الفراغ الداخليتمتلئ الميتوكوندريا بالمصفوفة (3). تحتوي المصفوفة على DNA دائري (6) ، مرنا محدد ، ريبوسومات بدائية النواة (نوع 70S) ، إنزيمات دورة كريبس.

لا يرتبط الحمض النووي للميتوكوندريا بالبروتينات ("العارية") ، فهو مرتبط بالغشاء الداخلي للميتوكوندريا ويحمل معلومات حول بنية حوالي 30 بروتينًا. هناك حاجة إلى العديد من البروتينات لبناء ميتوكوندريا ، لذلك توجد معلومات حول معظم بروتينات الميتوكوندريا في الحمض النووي النووي ، ويتم تصنيع هذه البروتينات في سيتوبلازم الخلية. الميتوكوندريا قادرة على التكاثر بشكل مستقل عن طريق الانقسام إلى قسمين. بين الأغشية الخارجية والداخلية خزان البروتونحيث يحدث تراكم H +.

وظائف الميتوكوندريا: 1) تخليق ATP ، 2) تحلل الأكسجين للمواد العضوية.

وفقًا لإحدى الفرضيات (نظرية التكاثر التكافلي) ، نشأت الميتوكوندريا من الكائنات الحية بدائية النواة الهوائية القديمة التي تعيش بحرية ، والتي دخلت بطريق الخطأ إلى الخلية المضيفة ، ثم شكلت معها مركبًا تكافليًا مفيدًا للطرفين. البيانات التالية تدعم هذه الفرضية. أولاً ، الحمض النووي للميتوكوندريا له نفس السمات الهيكلية مثل الحمض النووي للبكتيريا الحديثة (مغلق في حلقة ، غير مرتبط بالبروتينات). ثانيًا ، تنتمي ريبوسومات الميتوكوندريا والريبوزومات البكتيرية إلى نفس النوع ، نوع 70S. ثالثًا ، آلية انقسام الميتوكوندريا تشبه آلية البكتيريا. رابعًا ، يتم تثبيط تخليق البروتينات البكتيرية والميتوكوندريا بنفس المضادات الحيوية.

البلاستيدات

1 - الغشاء الخارجي 2 - الغشاء الداخلي 3 - السدى. 4 - ثايلاكويد 5 - جرانا 6 - صفائح. 7 - حبوب النشا. 8 - قطرات دهنية.

توجد البلاستيدات فقط في الخلايا النباتية. يميز ثلاثة أنواع رئيسية من البلاستيدات: leukoplasts - بلاستيدات عديمة اللون في خلايا الأجزاء غير الملوثة من النباتات ، الكروموبلاستيدات - البلاستيدات الملونة عادة ما تكون صفراء وحمراء و زهور البرتقالالبلاستيدات الخضراء هي البلاستيدات الخضراء.

البلاستيدات الخضراء.في أقفاص نباتات أعلىتتشكل البلاستيدات الخضراء على شكل عدسة ثنائية الوجه. يتراوح طول البلاستيدات الخضراء من 5 إلى 10 ميكرون ، ويتراوح قطرها من 2 إلى 4 ميكرون. يحد البلاستيدات الخضراء بغشاءين. الغشاء الخارجي (1) أملس ، والداخلي (2) له هيكل مطوي معقد. يسمى أصغر طية ثايلاكويد(4). تسمى مجموعة من الثايلاكويدات مكدسة مثل كومة من العملات المعدنية الأوجه(5). تحتوي البلاستيدات الخضراء على متوسط ​​40-60 حبة مرتبة في نمط رقعة الشطرنج. ترتبط الحبيبات ببعضها البعض عن طريق القنوات المسطحة - صفائح(6). تحتوي أغشية الثايلاكويد على أصباغ وأنزيمات التمثيل الضوئي التي توفر تخليق ATP. الصباغ الرئيسي في التمثيل الضوئي هو الكلوروفيل ، وهو المسؤول عن اللون الاخضرالبلاستيدات الخضراء.

تمتلئ المساحة الداخلية للبلاستيدات الخضراء سدى(3). تحتوي السدى على دنا عاري دائري ، ريبوسومات من نوع 70S ، إنزيمات دورة كالفين ، وحبوب النشا (7). يوجد داخل كل ثايلاكويد خزان بروتون ، يتراكم H +. البلاستيدات الخضراء ، مثل الميتوكوندريا ، قادرة على التكاثر المستقل عن طريق الانقسام إلى قسمين. توجد في خلايا الأجزاء الخضراء من النباتات العليا ، وخاصة العديد من البلاستيدات الخضراء في الأوراق والفواكه الخضراء. البلاستيدات الخضراء النباتات السفليةتسمى كروماتوفورس.

وظيفة البلاستيدات الخضراء:البناء الضوئي. يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء نشأت من البكتيريا الزرقاء التعايش الداخلي القديم (نظرية التكاثر التكافلي). أساس هذا الافتراض هو تشابه البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الحديثة في عدد من الطرق (الدنا الدائري ، "العاري" ، الريبوسومات من نوع 70S ، طريقة التكاثر).

Leukoplasts.يختلف الشكل (كروي ، مدور ، مقعر ، إلخ). يحد Leucoplasts بغشاءين. الغشاء الخارجي أملس ، والداخلي يشكل ثايلاكويدات صغيرة. تحتوي السدى على دنا دائري "عاري" ، ريبوسومات من نوع 70S ، إنزيمات لتخليق وتحلل المغذيات الاحتياطية. لا توجد أصباغ. تحتوي العديد من كريات الدم البيضاء على وجه الخصوص على خلايا أعضاء تحت الأرض للنبات (الجذور ، الدرنات ، الجذور ، إلخ). وظيفة خلايا الدم البيضاء:تخليق وتراكم وتخزين العناصر الغذائية الاحتياطية. الأميلوبلاستس- خلايا الدم البيضاء التي تصنع وتراكم النشا ، elaioplasts- زيوت ، البروتينات- السناجب. يمكن أن تتراكم مواد مختلفة في نفس البلاستيدات البيضاء.

كروموبلاستس.مقيد بغشاءين. يكون الغشاء الخارجي أملسًا ، أو داخليًا أو أملسًا أيضًا ، أو يشكل ثايلاكويدات مفردة. تحتوي السدى على دنا دائري وأصباغ - كاروتينات ، والتي تعطي الصبغيات اللون الأصفر أو الأحمر أو البرتقالي. يختلف شكل تراكم الأصباغ: في شكل بلورات مذابة في قطرات دهنية (8) ، إلخ. وهي موجودة في خلايا الفاكهة الناضجة ، والبتلات ، اوراق الخريف، نادرا - المحاصيل الجذرية. تعتبر البلاستيدات الملونة المرحلة الأخيرة من تطور البلاستيد.

وظيفة البلاستيدات الملونة:تلوين الزهور والفواكه وبالتالي جذب الملقحات ومشتقات البذور.

يمكن تشكيل جميع أنواع البلاستيدات من بروبلاستيدات. بروبلاستيدات- العضيات الصغيرة الموجودة في الأنسجة البائسة. نظرًا لأن البلاستيدات لها أصل مشترك ، فمن الممكن إجراء تحولات فيما بينها. يمكن أن تتحول Leukoplasts إلى البلاستيدات الخضراء (تخضير درنات البطاطس في الضوء) ، والبلاستيدات الخضراء - إلى البلاستيدات الخضراء (اصفرار الأوراق واحمرار الفاكهة). يعتبر تحول البلاستيدات الخضراء إلى البلاستيدات الخضراء أو البلاستيدات الخضراء مستحيلاً.

الريبوسومات

1 - وحدة فرعية كبيرة ؛ 2 - وحدة فرعية صغيرة.

الريبوسومات- عضيات غير غشائية ، قطرها حوالي 20 نانومتر. تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين ، كبيرة وصغيرة ، يمكن أن تنفصل بينهما. التركيب الكيميائيالريبوسومات هي بروتينات و rRNA. تشكل جزيئات الرنا الريباسي 50-63٪ من كتلة الريبوسوم وتشكل إطاره الهيكلي. هناك نوعان من الريبوسومات: 1) حقيقيات النوى (مع ثوابت الترسيب للريبوسوم بأكمله - 80S ، الوحدة الفرعية الصغيرة - 40S ، الكبيرة - 60S) و 2) بدائية النواة (على التوالي 70S ، 30S ، 50S).

تحتوي الريبوسومات من النوع حقيقيات النوى على 4 جزيئات من الرنا الريباسي وحوالي 100 جزيء بروتين ، بينما تحتوي الريبوسومات من النوع بدائية النواة على 3 جزيئات من الرنا الريباسي وحوالي 55 جزيء بروتين. أثناء التخليق الحيوي للبروتين ، يمكن أن تعمل الريبوسومات منفردة أو تتحد في مجمعات - polyribosomes (polysomes). في مثل هذه المجمعات ، ترتبط بعضها ببعض بواسطة جزيء واحد من الرنا المرسال. تحتوي الخلايا بدائية النواة على ريبوسومات من النوع 70S فقط. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ريبوسومات من نوع 80S (أغشية ER خشنة ، السيتوبلازم) و 70S من نوع الريبوسومات (الميتوكوندريا ، البلاستيدات الخضراء).

تتشكل وحدات الريبوسوم حقيقية النواة في النواة. يحدث ارتباط الوحدات الفرعية في ريبوسوم كامل في السيتوبلازم ، كقاعدة عامة ، أثناء التخليق الحيوي للبروتين.

وظيفة الريبوسوم:تجميع سلسلة البولي ببتيد (تخليق البروتين).

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلويتتكون من الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة. الأنابيب الدقيقة هي هياكل أسطوانية غير متفرعة. يتراوح طول الأنابيب الدقيقة من 100 ميكرومتر إلى 1 مم ، ويبلغ قطرها حوالي 24 نانومتر ، وسماكة الجدار 5 نانومتر. المكون الكيميائي الرئيسي هو بروتين التوبولين. يتم تدمير الأنابيب الدقيقة بواسطة الكولشيسين. الألياف الدقيقة - الخيوط التي يبلغ قطرها 5-7 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين. تشكل الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة تشابكات معقدة في السيتوبلازم. وظائف الهيكل الخلوي: 1) تحديد شكل الخلية ، 2) دعم العضيات ، 3) تكوين مغزل الانقسام ، 4) المشاركة في حركات الخلية ، 5) تنظيم تدفق السيتوبلازم.

يشمل اثنين من centrioles و centrioles. سنتريولعبارة عن أسطوانة ، يتكون جدارها من تسع مجموعات من ثلاثة أنابيب دقيقة مدمجة (9 ثلاثة توائم) ، متصلة ببعضها البعض على فترات زمنية معينة بواسطة روابط متقاطعة. يتم إقران المريكزات ، حيث توجد بزوايا قائمة مع بعضها البعض. قبل انقسام الخلية ، تتباعد المريكزات إلى أقطاب متقابلة ، ويظهر مركز ابنة بالقرب من كل منهما. إنها تشكل محور انقسام ، مما يساهم في التوزيع المنتظم للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة. في خلايا النباتات العليا (عاريات البذور ، كاسيات البذور) ، لا يحتوي مركز الخلية على مريكزات. المريكزات هي عضيات ذاتية التكاثر في السيتوبلازم ، وهي تنشأ نتيجة ازدواج المريكزات الموجودة بالفعل. المهام: 1) ضمان تباعد الكروموسومات إلى أقطاب الخلية أثناء الانقسام أو الانقسام الاختزالي ، 2) مركز تنظيم الهيكل الخلوي.

عضيات الحركة

لم تكن موجودة في جميع الخلايا. عضيات الحركة تشمل الأهداب (الأهداب ، ظهارة الجهاز التنفسي) ، الأسواط (السوط ، الحيوانات المنوية) ، الكاذبة (الجذور ، الكريات البيض) ، اللييفات العضلية (الخلايا العضلية) ، إلخ.

فلاجيلا وأهداب- عضيات ذات شكل خيطي ، تمثل محور عصبي يحده غشاء. محور عصبي - هيكل أسطواني ؛ يتكون جدار الأسطوانة من تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة ، يوجد في وسطها نوعان من الأنابيب الدقيقة. في قاعدة المحور العصبي ، توجد أجسام قاعدية ممثلة بمريكزين متعامدين بشكل متبادل (يتكون كل جسم قاعدي من تسعة ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة ؛ لا توجد أنابيب دقيقة في مركزها). يصل طول السوط إلى 150 ميكرومتر ، وتكون الأهداب أقصر عدة مرات.

اللييفات العضليةتتكون من خيوط عضلية أكتين وميوسين ، والتي توفر تقلص خلايا العضلات.

اذهب إلى عدد المحاضرات 6"خلية حقيقية النواة: السيتوبلازم وجدار الخلية وهيكل ووظائف أغشية الخلايا"