Ролята на устицата на листата е следната. Устицата, тяхната структура и механизъм на действие. Воден обмен. листа като орган на транспирация

Листът е изключително важен орган на растението. Листът е част от издънката. Основните му функции са фотосинтеза и транспирация. Листът се характеризира с висока морфологична пластичност, разнообразие на форми и големи адаптивни възможности. Основата на листа може да се разшири под формата на наклонени листовидни образувания - прилистници от всяка страна на листа. В някои случаи те са толкова големи, че играят роля във фотосинтезата. Прилистниците са свободни или прилепнали към петурата; вътрешна страналиста и тогава те се наричат ​​аксиларни. Основите на листата могат да се превърнат в обвивка, която обгръща стъблото и го предпазва от огъване.

Външна структура на листа

Листните плочи варират по размер: от няколко милиметра до 10-15 метра и дори 20 (за палмови дървета). Продължителността на живота на листата не надвишава няколко месеца, в някои - от 1,5 до 15 години. Размерът и формата на листата са наследствени черти.

Листни части

Листът е страничен вегетативен орган, който расте от стъблото, има двустранна симетрия и зона на растеж в основата. Листът обикновено се състои от листно острие, дръжка (с изключение на приседналите листа); Редица семейства се характеризират с прилистници. Листата могат да бъдат прости, с едно листно острие и сложни - с няколко листни остриета (листовки).

Листно острие- разширена, обикновено плоска част от листа, която изпълнява функциите на фотосинтеза, газообмен, транспирация и при някои видове вегетативно размножаване.

Листна основа (листна възглавница)- част от листа, свързваща го със стъблото. Тук е образователната тъкан, която дава растеж на листното острие и петурата.

Прилистници- сдвоени листовидни образувания в основата на листа. Те могат да паднат, когато листът се разгъне или да останат. Те защитават аксиларните странични пъпки и интеркаларната образователна тъкан на листа.

листна дръжка- стеснената част на листа, свързваща листната петура със стъблото в основата му. Той изпълнява най-важните функции: ориентира листа спрямо светлината, е мястото на вложката образователна тъкан, поради което листът расте. Освен това има механично значение за отслабване на въздействията върху листната петура от дъжд, градушка, вятър и др.

Прости и сложни листа

Листът може да има една (проста), няколко или много листни плочи. Ако последните са оборудвани със стави, тогава такъв лист се нарича сложен. Благодарение на ставите на обикновената листна петура листчетата на сложните листа окапват едно по едно. Въпреки това, при някои растения сложните листа могат да паднат напълно.

Формата на листата е цяла, те се различават като лобовидни, разделени и разчленени.

ОстриетаАз наричам лист, при който изрезите по краищата на плочата достигат една четвърт от ширината му, а при по-голяма вдлъбнатина, ако изрезите достигат повече от една четвърт от ширината на плочата, листът се нарича разделен. Остриета отделен листсе наричат ​​акции.

Разчлененнаречен лист, в който разрезите по ръбовете на острието достигат почти до средната жилка, образувайки сегменти на острието. Отделните и разчленени листа могат да бъдат длановидни и перести, двойно длановидни и двойноперести и др. Съответно се различават длановидно наделен лист и пересто разчленен лист; нечифтопересто разчленено листо на картофа. Състои се от краен лоб, няколко двойки странични лобове, между които са разположени още по-малки лобове.

Ако плочата е удължена и нейните лобове или сегменти са триъгълни, се нарича лист плуговидна(глухарче); ако страничните дялове са нееднакви по големина и намаляват към основата, а крайният дял е голям и закръглен, се получава лировиден лист (ряпа).

Що се отнася до сложните листа, сред тях има тройни, длановидни и пересто сложни листа. Ако сложният лист се състои от три листчета, той се нарича трилистен или трилистен (клен). Ако дръжките на листовките са прикрепени към главната петура сякаш в една точка, а самите листовки се разминават радиално, листът се нарича палмат (лупина). Ако на главната петура страничните листчета са разположени от двете страни по дължината на петурата, листът се нарича пересто сложен.

Ако такова листо завършва на върха с нечифтно единично листо, то се оказва непарнопересто листо. Ако няма крайно листо, листът се нарича перест.

Ако всяка листовка на един перест сложен лист е на свой ред съставен, тогава резултатът е двойно перест сложен лист.

Форми на плътни листни плочи

Сложният лист е този, чиято дръжка има няколко листни плочи. Те са прикрепени към главната петура със собствени дръжки, често падат самостоятелно, една по една и се наричат ​​листа.

Формите на листните остриета на различните растения се различават по очертанията, степента на дисекция и формата на основата и върха. Формите могат да бъдат овални, кръгли, елипсовидни, триъгълни и други. Листната петура е удължена. Свободният му край може да бъде остър, тъп, заострен, заострен. Основата му е стеснена и изтеглена към стъблото, като може да бъде кръгла или сърцевидна.

Прикрепване на листа към стъблото

Листата са прикрепени към летораста с дълги или къси дръжки или са приседнали.

При някои растения основата на сесилния лист расте на голямо разстояние с издънката (спускащ се лист) или издънката пробива листната петура докрай (прободен лист).

Форма на ръба на листата

Листните остриета се различават по степента на дисекция: плитки разрези - назъбени или пръстовидни ръбове на листа, дълбоки разрези - лобови, разделени и разчленени ръбове.

Ако ръбовете на листовото острие нямат никакви прорези, листът се нарича цяла. Ако прорезите по ръба на листа са плитки, листът се нарича цяло.

Остриеталист - лист, чието острие е разделено на дялове до 1/3 от ширината на полулист.

Разделенилист - лист с острие, разделен на ½ ширина на половин лист.

Разчлененлист - лист, чието острие е разчленено до главната вена или до основата на листа.

Ръбът на листното острие е назъбен (остри ъгли).

Ръбът на листното острие е гребнен (заоблени издатини).

Ръбът на листното острие е назъбен (закръглени прорези).

Венация

На всеки лист лесно се забелязват многобройни жилки, особено отчетливи и повдигнати от долната страна на листа.

Вени- това са проводими снопове, свързващи листа със стъблото. Функциите им са проводими (снабдяват листата с вода и минерални соли и отвеждат от тях асимилационните продукти) и механични (жилките поддържат листния паренхим и предпазват листата от разкъсване). Сред разнообразието от жилки се отличава листно острие с една главна вена, от която страничните клони се отклоняват в перест или перест тип; с няколко основни вени, различни по дебелина и посока на разпространение по дължината на плочата (дъгови, паралелни типове). Между описаните видове жилкуване има много междинни или други форми.

Първоначалната част на всички вени на листното острие се намира в листната петура, откъдето в много растения излиза основната, главна вена, след което се разклонява в дебелината на острието. Когато се отдалечите от главната вена, страничните вени стават по-тънки. Най-тънките са разположени предимно по периферията, а също и далеч от периферията - в средата на области, заобиколени от малки вени.

Има няколко вида жилки. При едносемеделните растения жилките са дъговидни, при които поредица от вени навлизат в острието от стъблото или обвивката, дъговидно насочени към върха на острието. Повечето зърнени култури имат успоредни жилки. Дъговата жилка съществува и в някои двусемеделни растения, например живовляк. Те обаче имат връзка и между вените.

При двусемеделните растения вените образуват силно разклонена мрежа и съответно жилкуването се отличава като ретикуларно-неврално, което показва по-добро снабдяване със съдови снопчета.

Форма на основата, върха, листната петура

Според формата на върха на острието листата са тъпи, остри, заострени и заострени.

Според формата на основата на плочата листата се разграничават на клиновидни, сърцевидни, копиевидни, стреловидни и др.

Вътрешна структура на листа

Структура на кожата на листата

Външната обвивка (епидермис) е покривната тъкан на обратната страна на листа, често покрита с косми, кутикула и восък. Отвън листът има обвивка (покривна тъкан), която го предпазва от неблагоприятните въздействия на външната среда: от изсъхване, от механични повреди, от проникване на патогенни микроорганизми във вътрешните тъкани. Кожните клетки са живи, те се различават по размер и форма. Някои от тях са по-големи, безцветни, прозрачни и плътно прилепнали една към друга, което повишава защитните качества на покривната тъкан. Прозрачността на клетките позволява на слънчевата светлина да проникне в листата.

Други клетки са по-малки и съдържат хлоропласти, които им придават зеления цвят. Тези клетки са подредени по двойки и имат способността да променят формата си. В този случай клетките или се отдалечават една от друга и между тях се появява празнина, или се приближават една към друга и празнината изчезва. Тези клетки се наричат ​​предпазни клетки, а празнината, която се появява между тях, се нарича стоматална. Устицата се отварят, когато предпазните клетки са наситени с вода. Когато водата се оттича от предпазните клетки, устицата се затварят.

Строеж на устицата

През устичните процепи въздухът навлиза във вътрешните клетки на листа; през тях газообразните вещества, включително водните пари, излизат от листа навън. Ако растението е недостатъчно снабдено с вода (което може да се случи при сухо и горещо време), устицата се затварят. По този начин растенията се предпазват от изсъхване, тъй като водните пари не излизат навън при затваряне на устичните процепи и се съхраняват в междуклетъчните пространства на листа. По този начин растенията задържат вода през сухите периоди.

Основен плат

Колонна тъкан- основната тъкан, клетките на която са с цилиндрична форма, плътно прилепнали една към друга и разположени от горната страна на листа (с лице към светлината). Служи за фотосинтеза. Всяка клетка от тази тъкан има тънка черупка, цитоплазма, ядро, хлоропласти, вакуола. Наличието на хлоропласти придава зеления цвят на тъканта и целия лист. Клетките, които са в съседство с горната кожа на листа, удължени и разположени вертикално, се наричат ​​колонна тъкан.

Гъбеста тъкан- основната тъкан, клетките на която имат заоблена форма, са разположени рехаво и между тях се образуват големи междуклетъчни пространства, също изпълнени с въздух. Водните пари, идващи от клетките, се натрупват в междуклетъчните пространства на основната тъкан. Служи за фотосинтеза, газообмен и транспирация (изпарение).

Броят на клетъчните слоеве на колонните и гъбестите тъкани зависи от осветлението. В листата, отглеждани на светлина, колонната тъкан е по-развита, отколкото в листата, отглеждани на тъмно.

Проводима тъкан- основната тъкан на листа, пронизана с вени. Вените са проводими снопове, тъй като се образуват от проводими тъкани - лико и дърво. Ликът осъществява преноса на захарни разтвори от листата до всички органи на растението. Движението на захарта става през ситовите тръби на лика, които се образуват от живи клетки. Тези клетки са удължени и на мястото, където се допират с късите си страни в мембраните, има малки дупчици. През отворите в мембраните захарният разтвор преминава от една клетка в друга. Ситовите тръби са адаптирани за транспортиране на органични вещества на големи разстояния. Живи клетки с по-малки размери прилепват плътно по цялата дължина към страничната стена на ситовата тръба. Те придружават клетките на тръбата и се наричат ​​придружаващи клетки.

Структура на листните вени

Освен лико, проводимият сноп включва и дърво. Водата с разтворени в нея минерали се движи през съдовете на листата, както и в корена. Растението абсорбира вода и минерали от почвата чрез корените си. След това от корените, през съдовете на дървесината, тези вещества навлизат в надземните органи, включително и в клетките на листа.

Многобройните вени съдържат влакна. Това са дълги клетки със заострени краища и удебелени лигнифицирани мембрани. Големите листни вени често са заобиколени от механична тъкан, която се състои изцяло от дебелостенни клетки - влакна.

Така по жилките се осъществява пренос на захарен разтвор (органична материя) от листа към други растителни органи, а от корена - вода и минерални вещества към листата. Разтворите се движат от листа през ситовидни тръби и към листа през дървени съдове.

Долната кожа е покривната тъкан от долната страна на листа, обикновено носеща устицата.

Активност на листата

Зелените листа са органи на въздушно хранене. Зеленият лист изпълнява важна функция в живота на растенията - тук се образуват органични вещества. Структурата на листа отговаря добре на тази функция: има плоско листно острие, а пулпата на листата съдържа огромен брой хлоропласти със зелен хлорофил.

Вещества, необходими за образуването на нишесте в хлоропластите

цел:Нека да разберем какви вещества са необходими за образуването на нишесте?

Какво правим:Нека поставим две малки стайни растения на тъмно място. След два или три дни ще поставим първото растение върху парче стъкло, а до него ще поставим чаша с разтвор на каустик алкали (той ще абсорбира целия въглероден диоксид от въздуха) и ще покрием всичко това със стъклена капачка. За да предотвратите навлизането на въздух в растението от околната среда, смажете краищата на капачката с вазелин.

Второто растение също ще поставим под капака, но само до растението ще поставим чаша сода (или парче мрамор), навлажнена с разтвора солна киселина. В резултат на взаимодействието на сода (или мрамор) с киселина се отделя въглероден диоксид. Във въздуха под капака на втората инсталация се образува много въглероден диоксид.

Поставяме и двете растения при еднакви условия (на светло).

На следващия ден вземете лист от всяко растение и първо го обработете с горещ алкохол, изплакнете и намажете с йоден разтвор.

Какво виждаме:в първия случай цветът на листа не се промени. Листът на растението, който беше под шапката, където имаше въглероден диоксид, стана тъмно син.

Заключение:това доказва, че въглеродният диоксид е необходим на растението за образуване на органична материя (нишесте). Този газ е част от атмосферния въздух. Въздухът навлиза в листата през устичните прорези и запълва пространствата между клетките. От междуклетъчните пространства въглеродният диоксид прониква във всички клетки.

Образуване на органични вещества в листата

цел:разберете в кои клетки на зеления лист се образуват органични вещества (нишесте, захар).

Какво правим: стайно растениеПоставете кантираното здравец в тъмен килер за три дни (така че да има отлив хранителни веществаот листа). След три дни извадете растението от килера. Прикрепете черен хартиен плик с изрязана дума „светлина“ към едно от листата и поставете растението на светлина или под електрическа крушка. След 8-10 часа отрежете листа. Да махнем хартията. Поставете листа във вряща вода и след това в горещ алкохол за няколко минути (хлорофилът се разтваря добре в него). Когато алкохолът стане зелен и листът се обезцвети, изплакнете го с вода и го поставете в слаб йоден разтвор.

Какво виждаме:върху обезцветен лист ще се появят сини букви (нишестето става синьо от йод). На частта от листа, върху която е паднала светлината, се появяват букви. Това означава, че в осветената част на листа се е образувало нишесте. Необходимо е да се обърне внимание на факта, че бялата лента по ръба на листа не е оцветена. Това обяснява факта, че в пластидите на клетките на бялата ивица на листата на мушкатото няма хлорофил. Следователно нишестето не се открива.

Заключение:По този начин органичните вещества (нишесте, захар) се образуват само в клетки с хлоропласти и за тяхното образуване е необходима светлина.

Специални изследвания на учени показват, че захарта се образува в хлоропластите на светлина. След това в резултат на трансформации от захар в хлоропласти се образува нишесте. Нишестето е органично вещество, което не се разтваря във вода.

Има светли и тъмни фази на фотосинтезата.

По време на светлинната фаза на фотосинтезата светлината се абсорбира от пигментите, образуват се възбудени (активни) молекули с излишък от енергия и протичат фотохимични реакции, в които участват възбудени пигментни молекули. Светлинните реакции възникват върху мембраните на хлоропласта, където се намира хлорофилът. Хлорофилът е силно активно вещество, което абсорбира светлина, първоначално съхранява енергия и след това я преобразува в химическа енергия. Във фотосинтезата участват и жълтите пигменти - каротеноидите.

Процесът на фотосинтеза може да бъде представен като обобщено уравнение:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

По този начин същността на светлинните реакции е, че светлинната енергия се превръща в химическа енергия.

Тъмните реакции на фотосинтезата протичат в матрицата (стромата) на хлоропласта с участието на ензими и продукти на светлинни реакции и водят до синтеза на органични вещества от въглероден диоксид и вода. Тъмните реакции не изискват пряко участие на светлина.

Резултатът от тъмните реакции е образуването на органични съединения.

Процесът на фотосинтеза протича в хлоропластите на два етапа. В граната (тилакоидите) възникват реакции, причинени от светлина - светлина, а в стромата - реакции, които не са свързани със светлина - тъмнина, или реакции на въглеродна фиксация.

Леки реакции

1. Светлината, падаща върху молекулите на хлорофила, които се намират в мембраните на грана тилакоидите, ги води до възбудено състояние. В резултат на това електроните ē напускат своите орбити и се пренасят от носители извън тилакоидната мембрана, където се натрупват, създавайки отрицателно заредено електрическо поле.

2. Мястото на освободените електрони в молекулите на хлорофила се заема от водни електрони ē, тъй като водата претърпява фоторазлагане (фотолиза) под въздействието на светлина:

H 2 O↔OH‾+H + ; OH‾−ē→OH.

Хидроксилите OH‾, превръщайки се в ОН радикали, се свързват: 4OH→2H 2 O+O 2, образувайки вода и свободен кислород, който се отделя в атмосферата.

3. H+ протоните не проникват през тилакоидната мембрана и се натрупват вътре, използвайки положително заредено електрическо поле, което води до увеличаване на потенциалната разлика от двете страни на мембраната.

4. Когато се достигне критична потенциална разлика (200 mV), H + протоните се втурват през протонния канал в ензима АТФ синтетаза, вграден в тилакоидната мембрана. На изхода от протонния канал, a високо нивоенергия, която отива в синтеза на АТФ (ADP+P→ATP). Получените ATP молекули се придвижват в стромата, където участват в реакциите на въглеродна фиксация.

5. Протоните H +, които излизат на повърхността на тилакоидната мембрана, се комбинират с електрони ē, образувайки атомен водород H, който отива за редукция на NADP + носители: 2ē+2H + =NADP + →NADP∙H 2 (носител с прикрепен водород; редуциран носител).

По този начин електронът на хлорофила, активиран от светлинна енергия, се използва за свързване на водород към носителя. NADP∙H2 преминава в стромата на хлоропласта, където участва в реакциите на въглеродна фиксация.

Реакции на фиксиране на въглерод (тъмни реакции)

Осъществява се в стромата на хлоропласта, където пристигат ATP, NADP∙H 2 от гран тилакоиди и CO 2 от въздуха. В допълнение, там винаги има съединения с пет въглерода - пентози С 5, които се образуват в цикъла на Калвин (цикъл на фиксация на CO 2 ) може да се опрости, както следва:

1. CO 2 се добавя към пентоза C5, което води до появата на нестабилно хексагонално съединение C6, което се разделя на две три въглеродни групи 2C3 - триози.

2. Всяка от триозите 2C 3 приема по една фосфатна група от два АТФ, което обогатява молекулите с енергия.

3. Всяка от триозите 2C 3 свързва един водороден атом от два NADP∙H2.

4. След което някои триози се комбинират, за да образуват въглехидрати 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (глюкоза).

5. Други триози се комбинират, за да образуват пентози 5C 3 → 3C 5 и отново се включват в цикъла на фиксиране на CO 2 .

Обща реакция на фотосинтеза:

6CO 2 +6H 2 O хлорофил светлинна енергия →C 6 H 12 O 6 +6O 2

В допълнение към въглеродния диоксид, водата участва в образуването на нишесте. Растението го получава от почвата. Корените абсорбират вода, която се издига през съдовете на съдовите снопове в стъблото и по-нататък в листата. И вече в клетки зелено листо, в хлоропластите органичната материя се образува от въглероден диоксид и вода в присъствието на светлина.

Какво се случва с органичните вещества, образувани в хлоропластите?

Нишестето, образувано в хлоропластите, под въздействието на специални вещества се превръща в разтворима захар, която навлиза в тъканите на всички органи на растението. В някои тъканни клетки захарта може да се превърне обратно в нишесте. Резервното нишесте се натрупва в безцветни пластиди.

От захари, образувани по време на фотосинтезата, както и минерални соли, абсорбирани от корените от почвата, растението създава необходимите вещества: протеини, мазнини и много други протеини, мазнини и много други.

Част от органичните вещества, синтезирани в листата, се изразходват за растежа и храненето на растението. Другата част е поставена в резерв. U едногодишни растенияв семената и плодовете се отлагат резервни вещества. При двегодишните през първата година от живота те се натрупват в вегетативни органи. U многогодишни тревивещества се съхраняват в подземните органи, а при дърветата и храстите - в сърцевината, основната тъкан на кората и дървото. Освен това, на определена година от живота, те също започват да натрупват органични вещества в плодовете и семената.

Видове хранене на растенията (минерално, въздушно)

В живите растителни клетки непрекъснато се извършва метаболизъм и енергия. Някои вещества се абсорбират и използват от растението, други се освобождават в среда. Сложните вещества се образуват от прости вещества. Сложните органични вещества се разграждат на прости. Растенията натрупват енергия и по време на фотосинтезата я освобождават по време на дишането, като използват тази енергия за осъществяване различни процесижизнена дейност.

Обмен на газ

Благодарение на работата на устицата, листата изпълняват и такава важна функция като обмен на газ между растението и атмосферата. През устицата на листа въглеродният диоксид и кислородът влизат с атмосферния въздух. Кислородът се използва по време на дишането, въглеродният диоксид е необходим на растението за образуване на органични вещества. Кислородът, който се образува по време на фотосинтезата, се отделя във въздуха през устицата. Въглеродният диоксид, който се появява в растението по време на дишането, също се отстранява. Фотосинтезата се извършва само на светлина, а дишането - на светлина и в тъмнина, т.е. постоянно. Дишането протича непрекъснато във всички живи клетки на растителните органи. Подобно на животните, растенията умират, когато дишането спре.

В природата има обмен на вещества между живия организъм и околната среда. Усвояването на някои вещества от растението от външната среда е съпроводено с отделяне на други. Elodea, като водно растение, използва въглероден диоксид, разтворен във вода, за хранене.

цел:Нека разберем какво вещество секретира Elodea външна средапо време на фотосинтеза?

Какво правим:Срязваме стъблата на клоните под вода (преварена вода) в основата и ги покриваме със стъклена фуния. Поставете епруветка, пълна до ръба с вода върху тръбата на фунията. Това може да стане по два начина. Поставете единия контейнер на тъмно място, а другия изложете на ярка слънчева или изкуствена светлина.

Добавете въглероден диоксид към третия и четвъртия контейнер (добавете малко количество сода бикарбонатили можете да дишате в тръба) и също поставете едната на тъмно, а другата на слънчева светлина.

Какво виждаме:след известно време в четвъртия вариант (съд, стоящ на светло слънчева светлина) започват да се появяват мехурчета. Този газ измества водата от епруветката, нивото му в епруветката се измества.

Какво правим:Когато водата е напълно заменена с газ, трябва внимателно да извадите епруветката от фунията. Затворете плътно отвора с палеца на лявата си ръка и бързо поставете тлееща треска в епруветката с дясната ръка.

Какво виждаме:треската светва с ярък пламък. Гледайки растенията, които са били поставени на тъмно, ще видим, че газовите мехурчета не се отделят от елодеята, а епруветката остава пълна с вода. Същото нещо и с епруветките в първата и втората версия.

Заключение:следва, че газът, отделян от elodea, е кислород. Така растението отделя кислород само когато са налице всички условия за фотосинтеза - вода, въглероден диоксид, светлина.

Изпаряване на вода от листата (транспирация)

Процесът на изпаряване на водата от листата в растенията се регулира от отварянето и затварянето на устицата. Чрез затваряне на устицата растението се предпазва от загуба на вода. Отварянето и затварянето на устицата се влияе от външни и вътрешна среда, предимно температура и интензитет на слънчевата светлина.

Листата на растението съдържат много вода. Постъпва по проводната система от корените. Вътре в листа водата се движи по клетъчните стени и през междуклетъчните пространства до устицата, през които излиза под формата на пара (изпарява се). Този процес е лесен за проверка, ако направите просто устройство, както е показано на фигурата.

Изпарението на вода от растението се нарича транспирация. Водата се изпарява от повърхността на листа на растението, особено интензивно от повърхността на листа. Прави се разлика между кутикуларна транспирация (изпарение от цялата повърхност на растението) и устична транспирация (изпарение през устицата). Биологичното значение на транспирацията е, че тя е средство за пренос на вода и различни веществав цялото растение (смукателно действие), насърчава навлизането на въглероден диоксид в листата, въглеродното хранене на растенията, предпазва листата от прегряване.

Скоростта на изпаряване на водата от листата зависи от:

  • биологични характеристики на растенията;
  • условия на растеж (растенията в сухите райони изпаряват малко вода, във влажните - много повече; сенчестите растения изпаряват по-малко вода от светлите; растенията изпаряват много вода при горещо време, много по-малко при облачно време);
  • осветление ( дифузна светлинанамалява транспирацията с 30-40%);
  • водно съдържание в листните клетки;
  • осмотично налягане на клетъчния сок;
  • температура на почвата, въздуха и тялото на растенията;
  • влажност на въздуха и скорост на вятъра.

Най-голямо количество вода се изпарява при някои дървесни видове чрез белези по листата (белегът, оставен от падналите листа по стъблото), които са най-уязвимите места на дървото.

Връзката между процесите на дишане и фотосинтеза

Целият процес на дишане протича в клетките на растителния организъм. Състои се от два етапа, по време на които органичната материя се разгражда на въглероден диоксид и вода. На първия етап с участието на специални протеини (ензими) молекулите на глюкозата се разпадат на по-прости органични съединения и се отделя малко енергия. Този етап от дихателния процес се случва в цитоплазмата на клетките.

На втория етап простите органични вещества, образувани в първия етап, под въздействието на кислорода се разлагат на въглероден диоксид и вода. Това освобождава много енергия. Вторият етап на дихателния процес протича само с участието на кислород и в специални клетъчни тела.

Погълнатите вещества, в процеса на трансформации в клетките и тъканите, се превръщат в вещества, от които растението изгражда тялото си. Всички трансформации на вещества, протичащи в тялото, винаги са придружени от потребление на енергия. Зеленото растение, като автотрофен организъм, абсорбира светлинна енергия от Слънцето и я натрупва в органични съединения. По време на процеса на дишане по време на разграждането на органичните вещества, тази енергия се освобождава и използва от растението за жизненоважни процеси, протичащи в клетките.

И двата процеса — фотосинтезата и дишането — преминават през поредица от множество химични реакции, при които едни вещества се превръщат в други.

Така по време на процеса на фотосинтеза захарите се образуват от въглероден диоксид и вода, получени от растението от околната среда, които след това се превръщат в нишесте, фибри или протеини, мазнини и витамини - вещества, от които растението се нуждае за хранене и съхранение на енергия. В процеса на дишане, напротив, разграждането на органичните вещества, създадени по време на фотосинтезата, в неорганични съединения - въглероден диоксид и вода. В този случай растението получава освободената енергия. Тези трансформации на веществата в организма се наричат ​​метаболизъм. Метаболизмът е един от най-важните признаци на живота: със спирането на метаболизма животът на растението престава.

Влиянието на факторите на околната среда върху структурата на листата

Растителни листа мокри места, като правило, големи с голям брой устица. От повърхността на тези листа се изпарява много влага.

Листата на растенията в сухите места са малки по размер и имат адаптации, които намаляват изпарението. Това са гъсто опушване, восъчно покритие, сравнително малък брой устици и др. Някои растения имат меки и сочни листа. Те съхраняват вода.

Листата на устойчиви на сянка растения имат само два или три слоя закръглени клетки, свободно съседни един на друг. В тях са разположени големи хлоропласти, така че да не се засенчват един друг. Листата на сянка обикновено са по-тънки и по-тъмнозелени на цвят, защото съдържат повече хлорофил.

При растенията на открити площи листната маса има няколко слоя колоновидни клетки, плътно прилежащи една към друга. Те съдържат по-малко хлорофил, така че светлите листа са по-светли на цвят. И двете листа понякога могат да бъдат намерени в короната на едно и също дърво.

Защита срещу дехидратация

Външната стена на всяка листна кожна клетка е не само удебелена, но и защитена от кутикула, която не позволява на водата да преминава добре. Защитните свойства на кожата значително се повишават чрез образуването на косми, които отразяват слънчевите лъчи. Поради това се намалява нагряването на листа. Всичко това ограничава възможността за изпаряване на водата от повърхността на листата. При недостиг на вода устичната пукнатина се затваря и парата не излиза навън, а се натрупва в междуклетъчните пространства, което води до спиране на изпарението от повърхността на листата. Растенията в горещи и сухи местообитания имат малка чиния. Колкото по-малка е листната повърхност, толкова по-малка е опасността от прекомерна загуба на вода.

Модификации на листа

В процеса на адаптиране към условията на околната среда листата на някои растения са се променили, защото са започнали да играят роля, която не е характерна за типичните листа. При берберис някои от листата са се превърнали в бодли.

Стареене на листата и падане на листата

Падането на листата се предшества от стареене на листата. Това означава, че във всички клетки интензивността на жизнените процеси - фотосинтеза, дишане - намалява. Намалява се съдържанието на вече наличните в клетките важни за растението вещества и се намалява доставката на нови, включително вода. Разграждането на веществата преобладава над образуването им. Ненужно и дори вредни продукти, те се наричат ​​крайни продукти на метаболизма. Тези вещества се отстраняват от растението, когато листата му се отделят. Най-ценните съединения преминават през проводящите тъкани от листата към други органи на растението, където се отлагат в клетките на складовите тъкани или веднага се използват от тялото за хранене.

При повечето дървета и храсти, по време на периода на стареене, листата променят цвета си и стават жълти или лилави. Това се случва, защото хлорофилът се разрушава. Но освен него пластидите (хлоропластите) съдържат вещества от жълто и оранжев цвят. През лятото те бяха сякаш маскирани от хлорофил и пластидите бяха зелени. Освен това във вакуолите се натрупват други жълти или червено-пурпурни оцветяващи вещества. Заедно с пластидните пигменти те определят цвета есенни листа. Някои растения имат листа, които остават зелени, докато умрат.

Още преди листото да падне от издънката, в основата му на границата със стъблото се образува слой корк. Отвън се образува разделителен слой. С течение на времето клетките на този слой се отделят една от друга, тъй като се отделят слуз и се срутват междуклетъчно вещество, които ги свързваха, а понякога и клетъчните мембрани. Листът се отделя от стъблото. Въпреки това, той все още остава на издънката известно време благодарение на проводящите снопчета между листа и стъблото. Но идва момент, когато тази връзка се прекъсва. Белегът на мястото на отлепеното листо се покрива защитно платно, задръстване.

Веднага след като листата достигнат максималния си размер, започват процеси на стареене, водещи в крайна сметка до смъртта на листа - неговото пожълтяване или зачервяване, свързано с разрушаването на хлорофила, натрупването на каротеноиди и антоцианини. С остаряването на листа интензивността на фотосинтезата и дишането също намалява, хлоропластите се разграждат, някои соли се натрупват (кристали на калциев оксалат) и пластичните вещества (въглехидрати, аминокиселини) изтичат от листа.

По време на процеса на стареене на листа близо до основата му при двусемеделните дървесни растенияобразува се т. нар. разделителен слой, който се състои от лесно ексфолиран паренхим. По протежение на този слой листът се отделя от стъблото, а на повърхността на бъдещето листен белегПредварително се оформя защитен слой от коркова тъкан.

На листния белег се виждат напречни сечения на листната следа под формата на точки. Скулптурата на листния белег е различна и е характерен белег за таксономията на лепидофитите.

При едносемеделните и тревистите двусемеделни слоеве като правило не се образуват; листът умира и постепенно се разрушава, оставайки върху стъблото.

При широколистните растения окапването на листата през зимата има приспособително значение: разлиствайки се, растенията рязко намаляват изпарителната повърхност и се предпазват от възможни повреди под тежестта на снега. При вечнозелените растения масовото падане на листата обикновено съвпада с началото на растежа на нови издънки от пъпките и следователно се случва не през есента, а през пролетта.

Есенното падане на листата в гората е важно биологично значение. Падналите листа са добър органичен и минерален тор. Всяка година в техните широколистни гори падналите листа служат като материал за минерализация, произведена от почвени бактерии и гъбички. В допълнение, падналите листа стратифицират семената, паднали преди падането на листата, предпазват корените от замръзване, предотвратяват развитието на мъхово покритие и т.н. Някои видове дървета хвърлят не само листа, но и едногодишни издънки.

Въпреки че учените отдавна знаят за изпаряването на водата от повърхността на листа, първият, който наблюдава устицата, е италианският натуралист Марчело Малпиги, който публикува това откритие през 1675 г. в своя труд Anatome plantarum. Той обаче не разбираше истинската им функция. В същото време неговият съвременник Нехемия Грю разработи хипотеза за участието на устицата във вентилацията на вътрешната среда на растението и ги сравни с трахеята на насекомите. Напредъкът в изследването идва през 19-ти век, а след това, през 1827 г., швейцарският ботаник Декандол за първи път използва думата „стома“. Изследването на устицата по това време е извършено от Хуго фон Мол, който открива основния принцип на отваряне на устицата, и Саймън Швенденер, който класифицира устицата според вида на тяхната структура.

Някои аспекти на функционирането на устицата продължават да се изучават интензивно в момента; Материалът е главно Commelina vulgaris ( Коммелина комунис), градински боб ( Vicia faba), сладка царевица ( Zea mays) .

Структура

Размерите на устицата (дължина) варират от 0,01-0,06 mm (устицата на полиплоидните растения и листата, растящи на сянка, са по-големи. Най-големите устица са открити в изчезнало растение Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) . Пората се състои от двойка специализирани клетки, наречени предпазни клетки ( cellulae claudentes), които регулират степента на отвореност на порите, между тях има устична пукнатина (; porus stomatalis). Стените на предпазните клетки са удебелени неравномерно: тези, насочени към пролуката (коремни), са по-дебели от стените, насочени от пролуката (дорзални). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Когато има малко вода, предпазните клетки прилепват плътно една към друга и устичната цепнатина е затворена. Когато има много вода в предпазните клетки, тя оказва натиск върху стените и по-тънките стени се разтягат повече, а по-дебелите се изтеглят навътре, появява се празнина между предпазните клетки. Под празнината има субстоматална (въздушна) кухина, заобиколена от клетки на листната маса, през която директно се осъществява обменът на газ. Въздухът, съдържащ въглероден диоксид (въглероден диоксид) и кислород, прониква в листната тъкан през тези пори и се използва допълнително в процеса на фотосинтеза и дишане. Излишният кислород, произведен по време на фотосинтезата от вътрешните клетки на листата, се освобождава обратно в околната среда през същите тези пори. Освен това, по време на процеса на изпаряване, през порите се отделят водни пари. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат ​​съпътстващи клетки (колатерални, съседни, парастоматални). Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и придружаващите клетки образуват устичния комплекс (устичен апарат). Наличието или отсъствието на устицата (видимите части на устицата се наричат устични линии) често се използват при класифицирането на растенията.

Видове устица

Броят на придружаващите клетки и тяхното местоположение спрямо устицата на устицата позволяват да се разграничат редица видове устица:

  • аномоцитни - придружаващите клетки не се различават от другите клетки на епидермиса, типът е много често срещан за всички групи висши растения, с изключение на иглолистни дървета;
  • диацит - характеризира се само с две съпътстващи клетки, общата стена на които е под прав ъгъл спрямо предпазните клетки;
  • парацитни - придружаващите клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура;
  • анизоцитни - предпазните клетки са заобиколени от три придружаващи клетки, една от които е значително по-голяма или по-малка от останалите, този тип се среща само в цъфтящи растения;
  • тетрацитен - четири придружаващи клетки, характерни за едносемеделните;
  • енциклоцитен - придружаващите клетки образуват тясно колело около защитните клетки;
  • актиноцит - няколко придружаващи клетки, излъчващи радиално от предпазните клетки;
  • перицитни - предпазните клетки са заобиколени от една вторична придружаваща клетка, устицата не са свързани с придружаващата клетка чрез антиклинална клетъчна стена;
  • десмоцит - предпазните клетки са заобиколени от една придружаваща клетка, устицата е свързана с нея чрез антиклинална клетъчна стена;
  • полоцитни - предпазните клетки не са напълно заобиколени от една придружаваща: една или две епидермални клетки граничат с един от стоматалните полюси; устицата са прикрепени към дисталната страна на единична придружаваща клетка, имаща U- или подковообразна форма;
  • стефаноцитни - устицата са заобиколени от четири или повече (обикновено пет до седем) слабо диференцирани придружаващи клетки, образуващи повече или по-малко отчетлива розетка;
  • латероцитен - този тип стоматален апарат се счита от повечето ботаници за проста модификация на аномоцитния тип.

Местоположение на устицата

Двусемеделните растения, като правило, имат повече устици в долната част на листа, отколкото в горната част. Това се обяснява с факта, че горна частхоризонтално разположен лист, като правило, е по-добре осветен, а по-малкият брой устици в него предотвратява прекомерното изпаряване на водата. Листата с устица, разположени от долната страна, се наричат ​​хипостоматични.

При едносемеделните растения наличието на устицата в горната и долната част на листа е различно. Много често листата на едносемеделните растения са разположени вертикално, като в този случай броят на устицата на двете части на листа може да бъде еднакъв. Такива листа се наричат ​​амфистоматични.

Плаващите листа нямат устица в долната част на листа, за да могат да абсорбират вода през кутикулата. Листата с устицата, разположени от горната страна, се наричат ​​епистоматични. Подводните листа изобщо нямат устица.

Устицата на иглолистните растения обикновено са скрити дълбоко под ендодермата, което прави възможно значително намаляване на потреблението на вода за изпаряване през зимата и по време на суша през лятото.

Мъховете (с изключение на Anthocerotes) нямат истински устица.

Устицата също се различават по нивото си на разположение спрямо повърхността на епидермиса. Някои от тях са разположени наравно с други епидермални клетки, други са издигнати над или заровени под повърхността. При едносемеделните, чиито листа растат предимно на дължина, устицата образуват правилни успоредни редове, докато при двусемеделните те са подредени произволно.

Въглероден двуокис

Тъй като въглеродният диоксид е един от ключовите реагенти в процеса на фотосинтеза, повечето растения имат устицата отворени през деня. Проблемът е, че когато влезе въздух, той се смесва с водни пари, изпаряващи се от листата, и следователно растението не може да натрупа въглероден диоксид, без същевременно да загуби малко вода. Много растения имат защита срещу изпаряване на водата под формата на восъчни отлагания, които запушват устицата.

Когато сте изучавали структурата на отделните органи и тъкани, сте се запознали основно с растения, устойчиви на сянкаживеещи на места с достатъчно влага. Това е най-типичната екологична група растения. Разбирайки общите модели на структурата и живота на растенията, познавайки характеристиките на тази екологична група, ще можете по-лесно да разберете особеностите на организацията на други групи.

Светлолюбиви растения. Светлината има голямо влияние върху формата на растенията. Светлолюбивите дървета, растящи на открити места, обикновено са ниски, разклонени, с широка корона (бор, бреза, лиственица, бяла акация). В гората същите тези дървета изглеждат съвсем различно, например борът тук има висок, тънък ствол с корона, разположена на самия връх [ 190]. И борът, който растеше на ръба, има едностранна корона, дървесни пръстениДървото е по-широко от осветената страна. Под влияние на засенчването светлолюбивите растения губят странични клони.

Благодарение на интензивното осветление, някои светлолюбиви тревисти растенияобразуват ниско растящи, често розетни форми със скъсено стъбло (живовляк, глухарче, планински растения); други растения могат да имат доста високо стъбло (ливадни треви, огнище).

Светлолюбивите растения имат характерна структура на листата. Те обикновено са малки, плътни, с лъскава дебела кожа и множество устица. Много растения имат листа, покрити с восъчен налеп или власинки, което ги предпазва от пряко въздействие слънчеви лъчи. При някои растения листата на стъблото са разположени вертикално (степни треви) или обърнати с ръба към падащите лъчи на слънцето (евкалипт). Това също така предотвратява прекаленото нагряване на листа.

В пулпните клетки на листата, като правило, има малко хлоропласти, така че те имат светлозелен цвят.

U светлолюбиви растениямеханичните тъкани и кореновата система са добре развити.

Сенколюбиви растениярастат под навеса на гората, в дълбоки пукнатини и други места, където преките слънчеви лъчи не проникват (лишеи, пачи око, анемония). Такива места обикновено имат висока влажност. Тези условия влияят върху структурата на сенколюбивите растения.

Механичните и проводими тъкани са слабо развити, така че издънките обикновено са крехки и нежни. Листните плочи на тези растения са доста големи и тънки. . Кожата на листата е тънка, клетките й често съдържат хлоропласти. Устицата могат да бъдат разположени от горната и долната страна на листа.

Хлоропластите в клетките на листата са големи, съдържат повече хлорофил, отколкото в светлолюбивите растения. Това позволява фотосинтезата да се извършва при слаба, дифузна светлина.

Растения от водни и прекомерно влажни местообитания.Повечето растения, живеещи във вода, имат много голяма повърхносттяло спрямо общата му маса. Те абсорбират вода и разтворени в нея вещества по цялата повърхност на тялото, поради което кореновата им система е слабо развита, а понякога и напълно липсва (elodea, pinnate). На части от растения, потопени във вода, покривните тъкани са слабо развити. На подводните листа няма устица.

Извадените от водата растения имат стъбла и листа, които увисват. Това се дължи на факта, че механичните им тъкани са много слабо развити и растенията могат да поддържат изправено положение само във водата, която ги поддържа.

Листата на водните растения, плаващи на повърхността, имат различна структура . От горната им страна, както при сухоземните растения, се образуват множество устици (460-500 от тях на 1 mm 2 от горната страна на листа от водна лилия), осигуряващи обмен на газ с въздуха и интензивно изпарение. Повърхността на листа е покрита с плътна, лъскава кожа, тя е слабо намокрена, така че водата се търкаля и не наводнява устицата.

Всички водни растения имат силно развита система от междуклетъчни пространства, изпълнени с въздух, а в някои се образува въздухоносна тъкан.

Сухите растения, живеещи в силно влажна среда, не могат да понасят дори краткотрайно изсушаване. Това се обяснява с факта, че те слабо регулират изпарението и не могат да се съхраняват в тъканите. необходимо количествоДори по време на суша водите изсъхват и умират. Сред тези растения могат да се разграничат две групи. Първата група включва растения, които живеят на силно влажни сенчести места (в гората това са някои видове папрати, горски киселец). Растенията от тази група се характеризират с характеристики на сенколюбиви растения. Те обикновено имат слабо развита коренова система, многобройни устица са разположени от горната и долната страна на листа. Някои, в допълнение към устицата, имат специални образувания - хидатоди(от гръцките думи “gidor” - вода и “odos” - път), чрез които се отстранява излишната вода от растенията. Ето защо много растения, живеещи с висока влажност на почвата и въздуха, често имат капки вода по листата си. Това явление се нарича „плачещи растения“.

Втората група включва растения, които живеят на добре осветени, влажни места, на напоени с вода почви, във влажен въздух, например блатен невен, памучна трева, блатна слама, опашка.

Тези растения не понасят добре суша и ветрове. Кореновата им система обикновено е слабо развита и разположена повърхностно. Поради липсата на въздух във влажна почва често се образува система от междуклетъчни пространства в корените и стъблата и се развива въздухоносна тъкан. Някои структурни характеристики на тези растения им позволяват да бъдат по-устойчиви на пряка слънчева светлина. Кожата на листата им е доста плътна, устицата са разположени главно от долната страна. Механичните тъкани са добре развити.

Растения от сухи местообитанияживеят със значителна липса на влага, най-често в степи, полупустини и пустини. Растенията от тази екологична група обикновено имат добре развита коренова система, много от тях съхраняват вода в тъканите на корена, стъблото или листата . Листата им имат дебела, плътна кожа, мъх или са превърнати в бодли (кактуси), има малко устици и те са разположени, като олеандър, в вдлъбнатини . Има водоустойчиво восъчно покритие върху листата и други органи (захарна тръстика), листата могат да се навиват в тръба (перена трева) по време на периоди на суша.

Така сред растенията могат да се разграничат няколко основни екологични групи: светлолюбиви, сенкоиздръжливи, сенколюбиви, растения във водни и преовлажнени местообитания, растения на места с достатъчно влага и растения в сухи местообитания. Растенията от всяка група са развили адаптации, които им позволяват да растат и да се развиват нормално при определени условия на околната среда.

Епидермалните клетки са почти непроницаеми за вода и газове поради уникалната си структура външна стена. Как се осъществява газообменът между инсталацията и външната среда и изпарението на водата - процеси, необходими за нормалното функциониране на инсталацията? Сред клетките на епидермиса има характерни образувания т.нар устицата.

Стома - процеповиден отвор, ограден от двете страни с две предпазни клетки, повечето от които с полулунна форма.

Тези клетки са живи и съдържат хлорофилни зърна и зърна нишесте, които липсват в други клетки на епидермиса. На листа има особено много устици. Изгледът на устицата от повърхността и в разрез е показан на Фигура 40. Напречното сечение показва, че директно под устицата вътре в листната тъкан има кухина, т.нар. дихателна. В рамките на празнината предпазните клетки са по-близо една до друга в средната част на клетките, а отгоре и отдолу те се отдръпват по-далеч една от друга, образувайки пространства, т.нар. преден и заден двор.

Предпазните клетки са способни да увеличават и свиват размера си, поради което устичната фисура понякога се отваря широко, понякога се стеснява или дори напълно се затваря.

По този начин предпазните клетки са апаратът, който регулира процеса на отваряне и затваряне на устицата.

Как се извършва този процес?

Стените на предпазните клетки, обърнати към празнината, са много по-дебели от стените, обърнати към съседните клетки на епидермиса. Когато растението е осветено и има излишна влага, нишестето се натрупва в хлорофилните зърна на предпазните клетки, част от които се превръщат в захар. Захарта, разтворена в клетъчния сок, привлича вода от съседните епидермални клетки, в резултат на което се повишава тургорът в защитните клетки. Силният натиск води до изпъкване на стените на клетките, съседни на епидермалните, а противоположните, силно удебелени стени се изправят. В резултат на това се отваря устичната пукнатина и се увеличава обменът на газ, както и изпарението на водата. На тъмно или при липса на влага тургорното налягане намалява, предпазните клетки заемат предишното си положение и удебелените стени се затварят. Устичната цепка се затваря.

Устицата са разположени по всички млади, недървесни наземни органи на растението. Особено много от тях има по листата, като тук те са разположени предимно на долната повърхност. Ако листът е разположен вертикално, тогава устицата се развиват от двете страни. Листата на някои водни растения, плаващи по повърхността на водата (напр. водни лилии, яйчени капсули)устицата са разположени само от горната страна на листа. Материал от сайта

Брой устицата на 1 кв. ммповърхността на листата е средно 300, но понякога достига 600 или повече. U опашка (Тифа) имат над 1300 устицата на 1 кв. мм.Листата, потопени във вода, нямат устица. Устицата най-често са разположени равномерно по цялата повърхност на кожата, но при някои растения са събрани на групи. При едносемеделните растения, както и върху иглите на много иглолистни дървета, те са разположени в надлъжни редове. При растенията в сухи райони устицата често са потопени в листната тъкан.

Развитието на устицата обикновено протича по следния начин. В отделните клетки на епидермиса се образуват дъговидни стени, които разделят клетката на няколко по-малки, така че централната става началото на устицата. Тази клетка е разделена от надлъжна (по оста на клетката) преграда. След това тази преграда се разделя и се образува празнина. Клетките, които го ограничават, се превръщат в предпазни клетки на устицата. Някои чернодробни мъхове имат особени устица, лишени от предпазни клетки.

На тази страница има материали по следните теми:

Устицата са високоспециализирани образувания на епидермиса, състоящи се от две предпазни клетки, между които има своеобразно междуклетъчно пространство или устична пукнатина (фиг. 37). Празнината може да се разширява и свива, регулирайки транспирацията и обмена на газ. Под празнината има дихателна или въздушна кухина, заобиколена от клетки от листната маса. Епидермалните клетки, съседни на задните, се наричат ​​вторични или парастоматални. Те участват в движението на защитните клетки. Предпазните и страничните клетки образуват устичния апарат. Броят на страничните клетки и тяхното местоположение спрямо пукнатината на устицата ни позволява да разграничим редица типове устица. Стоматологията ги изучава. Стоматологичните данни често се използват в таксономията на растенията за изясняване на систематичната позиция на таксоните. Най-често срещаните видове устица са показани на фигура 38.

Аномоцитният тип стоматален апарат е общ за всички групи висши растения, с изключение на иглолистните. Страничните клетки в този случай не се различават от останалите епидермални клетки. Типът диацит се характеризира само с две спомагателни клетки, общата стена на които е перпендикулярна на фисурата на устицата. Този тип се среща в някои цъфтящи растения, по-специално в повечето Lamiaceae и Dianthus. При парацитния тип страничните клетки са разположени успоредно на предпазните клетки и устичната фисура. Среща се в папрати, хвощ и редица цъфтящи растения. Анизоцитният тип се среща само при цъфтящи растения. Тук охранителните клетки са заобиколени от три странични клетки, едната от които е значително по-голяма или по-малка от останалите. Тетрацитният тип устичен апарат се характеризира предимно с едносемеделни. При енциклоцитен тип страничните клетки образуват тесен пръстен около защитните клетки. Подобна структура има при папратите, голосеменните и редица цъфтящи растения. Местоположението на защитните клетки спрямо други епидермални клетки варира от вид до вид. В някои случаи предпазните клетки са на същото ниво като епидермалните, понякога изпъкват над тях или, напротив, лежат много по-дълбоко (потопени устица). Последното се наблюдава при растения, адаптирани към сухи условия. Понякога вдлъбнатините, в които са разположени устицата, са облицовани или покрити с косми. Те се наричат ​​устични крипти.

Броят и разпределението на устицата върху лист или издънка варира в зависимост от растителния вид и условията на живот. Техният брой обикновено варира от няколко десетки до няколкостотин на 1 кв. мм повърхност.

Механизмът на движение на защитните клетки е много сложен и варира при различните видове. При повечето растения, когато няма достатъчно водоснабдяване през нощта, а понякога и през деня, тургорът в предпазните клетки намалява и празнината се затваря, като по този начин се намалява нивото на транспирация. С повишаване на тургора устицата се отварят. Те вярват в това главна роляв тези промени принадлежи на калиеви йони. Наличието на хлоропласти в защитните клетки е от съществено значение за регулирането на тургора. Първичното нишесте на хлоропластите, превръщайки се в захар, увеличава концентрацията на клетъчния сок. Това насърчава притока на вода от съседните клетки и прехода на защитните клетки в еластично състояние.

Общата площ на отворите на устицата е само 1-2% от площта на листата. Въпреки това, транспирацията с отворени устични пукнатини достига 50-70% от изпарението, равно по площ на откритата водна повърхност.

Публикации по темата