وظائف الغشاء. غشاء الخلية والخلية

غشاء الخليةيُطلق عليه أيضًا غشاء البلازما (أو السيتوبلازم) وغشاء البلازما. لا تفصل هذه البنية فقط المحتويات الداخلية للخلية عن بيئة خارجية، ولكن تم تضمينها أيضًا في تكوين معظم عضيات الخلية والنواة ، مما يؤدي بدوره إلى فصلها عن الهيالوبلازم (العصارة الخلوية) - الجزء السائل اللزج من السيتوبلازم. دعونا نتفق على الاتصال تذكر الذكرياتواحد يفصل محتويات الخلية عن البيئة الخارجية. تشير المصطلحات المتبقية إلى جميع الأغشية.

أساس بنية غشاء الخلية (البيولوجي) هو طبقة مزدوجة من الدهون (الدهون). يرتبط تكوين هذه الطبقة بخصائص جزيئاتها. لا تذوب الدهون في الماء بل تتكثف فيه بطريقتها الخاصة. جزء واحد من جزيء دهن واحد هو رأس قطبي (ينجذب بالماء ، أي محبة للماء) ، والآخر زوج من ذيول طويلة غير قطبية (هذا الجزء من الجزيء يطرده الماء ، أي كاره للماء) . هذا التركيب من الجزيئات يجعلها "تخفي" ذيولها عن الماء وتحول رؤوسها القطبية نحو الماء.

نتيجة لذلك ، يتم تكوين طبقة ثنائية للدهون ، تكون فيها ذيول غير قطبية بالداخل (تواجه بعضها البعض) ، وتكون الرؤوس القطبية متجهة للخارج (للبيئة الخارجية والسيتوبلازم). سطح هذا الغشاء محب للماء ، لكن بداخله كاره للماء.

في أغشية الخلايا ، تسود الفسفوليبيدات بين الدهون (وهي دهون معقدة). تحتوي رؤوسهم على بقايا حمض الفوسفوريك. بالإضافة إلى الفسفوليبيدات ، هناك جليكوليبيدات (دهون + كربوهيدرات) وكوليسترول (ينتمي إلى الستيرولات). هذا الأخير يعطي الغشاء صلابة ، حيث يقع في سمكه بين ذيول الدهون المتبقية (الكوليسترول كاره للماء تمامًا).

بسبب التفاعل الكهروستاتيكي ، ترتبط جزيئات بروتينية معينة برؤوس الدهون المشحونة ، والتي تصبح بروتينات غشاء سطحي. تتفاعل بروتينات أخرى مع ذيول غير قطبية ، وتغرق جزئيًا في الطبقة الثنائية ، أو تخترقها عبرها وعبرها.

هكذا، غشاء الخليةيتكون من طبقة مزدوجة من الدهون ، السطح (المحيطي) ، المغمور (شبه متكامل) والبروتينات المخترقة (المتكاملة). بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط بعض البروتينات والدهون الموجودة على السطح الخارجي للغشاء بسلاسل الكربوهيدرات.

هذا نموذج فسيفساء سائل لهيكل الغشاءتم طرحه في السبعينيات من القرن العشرين. قبل ذلك ، تم افتراض نموذج شطري للهيكل ، وفقًا لذلك ، توجد طبقة ثنائية الدهون في الداخل ، ويتم تغطية الغشاء من الداخل والخارج بطبقات متصلة من البروتينات السطحية. ومع ذلك ، فإن تراكم البيانات التجريبية دحض هذه الفرضية.

سماكة الأغشية خلايا مختلفةحوالي 8 نانومتر. تختلف الأغشية (حتى الجوانب المختلفة لأحدها) عن بعضها البعض في نسبة مئوية أنواع مختلفةالدهون والبروتينات والنشاط الأنزيمي ، إلخ. بعض الأغشية أكثر سيولة ونفاذية ، والبعض الآخر أكثر كثافة.

تندمج الكسور في غشاء الخلية بسهولة بسبب الخصائص الفيزيائية والكيميائية للطبقة الدهنية الثنائية. في مستوى الغشاء ، تتحرك الدهون والبروتينات (ما لم يتم تثبيتها بواسطة الهيكل الخلوي).

وظائف غشاء الخلية

تؤدي معظم البروتينات المغمورة في غشاء الخلية وظيفة إنزيمية (وهي إنزيمات). في كثير من الأحيان (خاصة في أغشية عضيات الخلية) يتم ترتيب الإنزيمات في تسلسل معين بحيث تنتقل نواتج التفاعل المحفزة بواسطة إنزيم إلى الثاني ، ثم الإنزيم الثالث ، وما إلى ذلك. يتم تشكيل ناقل يعمل على استقرار البروتينات السطحية ، لأنها لا تفعل ذلك. تسمح للإنزيمات بالسباحة على طول الطبقة الدهنية الثنائية.

يقوم غشاء الخلية بفصل (حاجز) من بيئةوفي نفس الوقت وظيفة النقل. يمكن القول أن هذا هو أهم غرضها. يحافظ الغشاء السيتوبلازمي ، الذي يتمتع بالقوة والنفاذية الانتقائية ، على ثبات التركيب الداخلي للخلية (توازنها وسلامتها).

في هذه الحالة ، يحدث نقل المواد طرق مختلفة. يتضمن النقل على طول تدرج التركيز حركة المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل (انتشار). لذلك ، على سبيل المثال ، تنتشر الغازات (CO 2 ، O 2).

هناك أيضًا انتقال ضد تدرج التركيز ، ولكن مع إنفاق الطاقة.

النقل سلبي وخفيف الوزن (عندما تساعده بعض شركات النقل). الانتشار السلبي عبر غشاء الخلية ممكن للمواد القابلة للذوبان في الدهون.

هناك بروتينات خاصة تجعل الأغشية منفذة للسكريات والمواد الأخرى القابلة للذوبان في الماء. ترتبط هذه الناقلات بالجزيئات المنقولة وتسحبها عبر الغشاء. هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء.

يمكن أن تشكل البروتينات الممتدة ، عند دمجها ، مسامًا لحركة مواد معينة عبر الغشاء. لا تتحرك هذه الحاملات ، لكنها تشكل قناة في الغشاء وتعمل بشكل مشابه للإنزيمات ، وتربط مادة معينة. يتم إجراء النقل بسبب تغيير في شكل البروتين ، بسبب القنوات التي تتشكل في الغشاء. مثال على ذلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

تتحقق أيضًا وظيفة نقل غشاء الخلية حقيقية النواة من خلال الالتقام الخلوي (وإخراج الخلايا).من خلال هذه الآليات ، تدخل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية ، وحتى الخلايا الكاملة ، الخلية (وتخرج منها). لا يعتبر الإندوسيتيس والإفراز الخلوي من سمات جميع الخلايا حقيقية النواة (لا تحتوي بدائيات النوى عليها على الإطلاق). لذلك لوحظ الالتقام الخلوي في البروتوزوا واللافقاريات السفلية ؛ في الثدييات ، تمتص الكريات البيض والضامة المواد والبكتيريا الضارة ، أي يؤدي الالتقام الخلوي وظيفة وقائية للجسم.

ينقسم الإلتقام إلى البلعمة(السيتوبلازم يغلف الجزيئات الكبيرة) و كثرة الخلايا(التقاط قطرات سائلة مع مواد مذابة فيها). آلية هذه العمليات هي نفسها تقريبًا. المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء. تتشكل الحويصلة (البلعمية أو الصنوبرية) ، والتي تنتقل بعد ذلك إلى الخلية.

خروج الخلايا هو إزالة المواد من الخلية بواسطة الغشاء السيتوبلازمي (الهرمونات ، السكريات ، البروتينات ، الدهون ، إلخ). يتم وضع هذه المواد في حويصلات غشاء تناسب غشاء الخلية. يتم دمج كلا الأغشية وتكون المحتويات خارج الخلية.

يؤدي الغشاء السيتوبلازمي وظيفة المستقبل.للقيام بذلك ، توجد على جانبها الخارجي هياكل يمكنها التعرف على التحفيز الكيميائي أو الفيزيائي. ترتبط بعض البروتينات التي تخترق غشاء البلازما من الخارج بسلاسل عديد السكاريد (تشكل البروتينات السكرية). هذه مستقبلات جزيئية غريبة تلتقط الهرمونات. عندما يرتبط هرمون معين بمستقبلاته ، فإنه يغير هيكله. وهذا بدوره يؤدي إلى تشغيل آلية الاستجابة الخلوية. في الوقت نفسه ، يمكن فتح القنوات ، ويمكن أن تبدأ بعض المواد في دخول الخلية أو إزالتها منها.

تمت دراسة وظيفة المستقبل لأغشية الخلايا بشكل جيد بناءً على عمل هرمون الأنسولين. عندما يرتبط الأنسولين بمستقبلات البروتين السكري ، يتم تنشيط الجزء التحفيزي داخل الخلايا من هذا البروتين (إنزيم adenylate cyclase). يصنع الإنزيم AMP الدوري من ATP. بالفعل ينشط أو يثبط مختلف إنزيمات التمثيل الغذائي الخلوي.

تتضمن وظيفة المستقبل للغشاء السيتوبلازمي أيضًا التعرف على الخلايا المجاورة من نفس النوع. ترتبط هذه الخلايا ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال مختلفة بين الخلايا.

في الأنسجة ، بمساعدة جهات الاتصال بين الخلايا ، يمكن للخلايا تبادل المعلومات مع بعضها البعض باستخدام مواد منخفضة الوزن الجزيئي مركبة خصيصًا. أحد الأمثلة على هذا التفاعل هو تثبيط الاتصال ، عندما تتوقف الخلايا عن النمو بعد تلقي معلومات تفيد بأن المساحة الحرة مشغولة.

الاتصالات بين الخلايا بسيطة (أغشية الخلايا المختلفة متاخمة لبعضها البعض) ، قفل (غشاء خلية واحدة إلى أخرى) ، ديسموسومات (عندما تكون الأغشية متصلة بواسطة حزم من الألياف المستعرضة تخترق السيتوبلازم). بالإضافة إلى ذلك ، هناك مجموعة متنوعة من الاتصالات بين الخلايا بسبب الوسطاء (الوسطاء) - المشابك. في نفوسهم ، لا تنتقل الإشارة فقط عن طريق المواد الكيميائية ، ولكن أيضًا كهربائيا. المشابك تنقل الإشارات بين الخلايا العصبية، وكذلك من عصب إلى عضلة.

غشاء بلازمي , أو البلازما ،- الغشاء الأكثر ديمومة والأساسية والشامل لجميع الخلايا. إنه أنحف فيلم (حوالي 10 نانومتر) يغطي الخلية بأكملها. تتكون البلازما من جزيئات البروتينات والفوسفوليبيدات (الشكل 1.6).

يتم ترتيب جزيئات الفسفوليبيد في صفين - نهايات مسعورة إلى الداخل ، ورؤوس محبة للماء إلى البيئة المائية الداخلية والخارجية. في بعض الأماكن ، تتخلل الطبقة الثنائية (الطبقة المزدوجة) من الفوسفوليبيد جزيئات البروتين (بروتينات متكاملة). توجد داخل جزيئات البروتين هذه قنوات - مسام تمر من خلالها المواد القابلة للذوبان في الماء. تتخلل جزيئات البروتين الأخرى نصف طبقة ثنائية الدهون من جانب واحد أو آخر (بروتينات شبه متكاملة). على سطح أغشية الخلايا حقيقية النواة توجد بروتينات محيطية. ترتبط جزيئات البروتين والدهون ببعضها البعض عن طريق التفاعلات المحبة للماء.

خصائص ووظائف الأغشية.جميع أغشية الخلايا عبارة عن هياكل سائلة متحركة ، حيث لا ترتبط جزيئات الدهون والبروتينات بالروابط التساهمية ويمكنها التحرك بسرعة كبيرة في مستوى الغشاء. نتيجة لذلك ، يمكن للأغشية تغيير تكوينها ، أي أن لديها سيولة.

الأغشية هي هياكل ديناميكية للغاية. تتعافى بسرعة من التلف ، كما أنها تتمدد وتتقلص مع الحركات الخلوية.

تختلف أغشية أنواع الخلايا المختلفة اختلافًا كبيرًا في التركيب الكيميائي والمحتوى النسبي للبروتينات والبروتينات السكرية والدهون فيها ، وبالتالي في طبيعة المستقبلات الموجودة فيها. لذلك يتميز كل نوع من أنواع الخلايا بالشخصية الفردية التي يتم تحديدها بشكل أساسي البروتينات السكرية.تشارك البروتينات السكرية المتفرعة السلسلة التي تبرز من غشاء الخلية التعرف على العواملالبيئة الخارجية ، وكذلك في الاعتراف المتبادل بالخلايا ذات الصلة. على سبيل المثال ، تتعرف البويضة وخلية الحيوانات المنوية على بعضهما البعض عن طريق البروتينات السكرية الموجودة على سطح الخلية والتي تتلاءم معًا كعناصر منفصلة من بنية كاملة. هذا الاعتراف المتبادل هو مرحلة ضرورية تسبق الإخصاب.

لوحظ ظاهرة مماثلة في عملية تمايز الأنسجة. في هذه الحالة ، الخلايا المتشابهة في الهيكل بمساعدة التعرف على أقسام من البلازما توجه نفسها بشكل صحيح بالنسبة لبعضها البعض ، وبالتالي ضمان التصاقها وتكوين الأنسجة. المرتبطة بالاعتراف تنظيم النقلالجزيئات والأيونات عبر الغشاء ، بالإضافة إلى الاستجابة المناعية التي تلعب فيها البروتينات السكرية دور المستضدات. وبالتالي يمكن أن تعمل السكريات كجزيئات إعلامية (على غرار البروتينات والأحماض النووية). تحتوي الأغشية أيضًا على مستقبلات محددة وناقلات الإلكترون ومحولات الطاقة والبروتينات الإنزيمية. تشارك البروتينات في ضمان نقل جزيئات معينة داخل الخلية أو خارجها ، أو إجراء الاتصال الهيكلي للهيكل الخلوي بأغشية الخلية ، أو تعمل كمستقبلات لتلقي وتحويل الإشارات الكيميائية من البيئة.

أهم خصائص الغشاء هي أيضًا النفاذية الاختيارية.هذا يعني أن الجزيئات والأيونات تمر عبره بسرعات مختلفة ، وكلما زاد حجم الجزيئات ، كان مرورها أبطأ عبر الغشاء. تحدد هذه الخاصية غشاء البلازما حاجز تناضحي.يتمتع الماء والغازات المذابة فيه بأقصى قوة اختراق ؛ تمر الأيونات عبر الغشاء ببطء أكبر. يسمى انتشار الماء عبر الغشاء التنافذ.

توجد عدة آليات لنقل المواد عبر الغشاء.

انتشار- تغلغل المواد عبر الغشاء على طول تدرج التركيز (من المنطقة التي يكون تركيزها فيها أعلى إلى المنطقة التي يكون تركيزها فيها أقل). يتم نقل المواد المنتشر (الماء ، الأيونات) بمشاركة بروتينات الغشاء ، التي لها مسام جزيئية ، أو بمشاركة مرحلة الدهون (للمواد القابلة للذوبان في الدهون).

مع انتشار سهلترتبط بروتينات حاملة غشاء خاصة بشكل انتقائي بأيون أو جزيء أو آخر وتحملها عبر الغشاء على طول تدرج تركيز.

النقل النشطيرتبط بتكاليف الطاقة ويعمل على نقل المواد مقابل تدرج تركيزها. هويتم تنفيذه بواسطة بروتينات حاملة خاصة ، والتي تشكل ما يسمى بـ مضخات الأيونات.أكثر ما تمت دراسته هو مضخة Na / K في الخلايا الحيوانية ، حيث تضخ أيونات Na + بشكل نشط ، بينما تمتص أيونات K. نتيجة لهذا ، يتم الحفاظ على تركيز كبير من K - و Na + أقل مقارنة بالبيئة في الخلية. تستهلك هذه العملية طاقة ATP.

نتيجة للنقل النشط بمساعدة مضخة غشاء ، يتم أيضًا تنظيم تركيز Mg 2 و Ca 2+ في الخلية.

في عملية النقل النشط للأيونات إلى الخلية ، تخترق السكريات المختلفة والنيوكليوتيدات والأحماض الأمينية عبر الغشاء السيتوبلازمي.

جزيئات البروتين الكبيرة، احماض نووية، السكريات ، مجمعات البروتين الدهني ، إلخ ، لا تمر عبر أغشية الخلايا ، على عكس الأيونات والمونومرات. يحدث نقل الجزيئات الكبيرة ومجمعاتها وجزيئاتها إلى الخلية بطريقة مختلفة تمامًا - من خلال الالتقام الخلوي. في الالتقام (إندو ...- داخل) منطقة معينةتلتقط غشاء البلازما المادة خارج الخلية ، كما هي ، وتغلفها في فجوة غشائية نشأت نتيجة لاجتياح الغشاء. بعد ذلك ، يتم توصيل هذه الفجوة بجسيم حلزوني ، حيث تقوم إنزيماته بتكسير الجزيئات الكبيرة إلى مونومرات.

عملية الالتقام العكسي هي خروج الخلايا (exo ...- الخارج). بفضله ، تزيل الخلية المنتجات داخل الخلايا أو البقايا غير المهضومة المحاطة بالفجوات أو pu-

فقاعات. تقترب الحويصلة من الغشاء السيتوبلازمي وتندمج معه وتطلق محتوياتها في البيئة. كيف تفرز إنزيمات الجهاز الهضمي والهرمونات والهيميسليلوز وما إلى ذلك.

وهكذا ، فإن الأغشية البيولوجية هي الأغشية الرئيسية العناصر الهيكليةلا تخدم الخلايا كحدود مادية فحسب ، بل تعمل كأسطح وظيفية ديناميكية. على أغشية العضيات ، يتم تنفيذ العديد من العمليات الكيميائية الحيوية ، مثل الامتصاص النشط للمواد ، وتحويل الطاقة ، وتوليف ATP ، إلخ.

وظائف الأغشية البيولوجيةالأتى:

يحددون محتويات الخلية من البيئة الخارجية ومحتويات العضيات من السيتوبلازم.

أنها توفر نقل المواد داخل وخارج الخلية ، من السيتوبلازم إلى العضيات والعكس بالعكس.

تلعب دور المستقبلات (استقبال وتحويل الإشارات من البيئة ، والتعرف على مواد الخلية ، وما إلى ذلك).

إنها محفزات (توفر عمليات كيميائية غشائية).

المشاركة في تحويل الطاقة.

1 - الرأس القطبي لجزيء الفسفوليبيد

2 - ذيل الأحماض الدهنية لجزيء الفسفوليبيد

3 - بروتين متكامل

4 - البروتين المحيطي

5- بروتين شبه متكامل

6 - بروتين سكري

7 - جليكوليبيد

غشاء الخلية الخارجي متأصل في جميع الخلايا (الحيوانات والنباتات) ، ويبلغ سمكه حوالي 7.5 (حتى 10) نانومتر ويتكون من جزيئات الدهون والبروتينات.

في الوقت الحاضر ، ينتشر نموذج الفسيفساء السائل لبناء غشاء الخلية. وفقًا لهذا النموذج ، يتم ترتيب جزيئات الدهون في طبقتين ، مع نهايات مقاومة للماء (كارهة للماء - قابلة للذوبان في الدهون) تواجه بعضها البعض ، وقابلة للذوبان في الماء (محبة للماء) - إلى المحيط. يتم تضمين جزيئات البروتين في طبقة الدهون. البعض منهم في الخارج أو السطح الداخليالجزء الدهني ، والبعض الآخر مغمور جزئيًا أو يخترق الغشاء من خلاله.

وظائف الغشاء :

الحماية ، الحدود ، الحاجز ؛

ينقل؛

المستقبلات - يتم إجراؤها على حساب البروتينات - المستقبلات ، التي لها قدرة انتقائية لبعض المواد (الهرمونات ، المستضدات ، إلخ) ، تدخل في تفاعلات كيميائية معها ، وتوصيل الإشارات داخل الخلية ؛

المشاركة في تكوين الاتصالات بين الخلايا.

أنها توفر حركة بعض الخلايا (الحركة الأميبية).

تحتوي الخلايا الحيوانية على طبقة رقيقة من جلايكوكاليكس أعلى غشاء الخلية الخارجي. إنه مركب من الكربوهيدرات مع الدهون والكربوهيدرات مع البروتينات. يشارك glycocalyx في التفاعلات بين الخلايا. تمتلك الأغشية السيتوبلازمية لمعظم عضيات الخلية نفس البنية تمامًا.

في الخلايا النباتية خارج الغشاء السيتوبلازمي. يتكون جدار الخلية من السليلوز.

نقل المواد عبر الغشاء السيتوبلازمي .

توجد آليتان رئيسيتان لدخول المواد إلى الخلية أو خروجها إلى الخارج:

1. النقل السلبي.

2. النقل النشط.

يحدث النقل السلبي للمواد دون إنفاق الطاقة. مثال على هذا النقل هو الانتشار والتناضح ، حيث يتم تنفيذ حركة الجزيئات أو الأيونات من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز أقل ، على سبيل المثال ، جزيئات الماء.

النقل النشط - في هذا النوع من النقل ، تخترق الجزيئات أو الأيونات الغشاء مقابل تدرج تركيز يتطلب طاقة. مثال على النقل النشط هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، التي تضخ بنشاط الصوديوم خارج الخلية وتمتص أيونات البوتاسيوم من البيئة الخارجية ، وتنقلها إلى الخلية. المضخة عبارة عن بروتين غشائي خاص يحركها مع ATP.

يحافظ النقل النشط على حجم خلية ثابت وإمكانات غشاء.

يمكن نقل المواد عن طريق الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

الالتقام الخلوي - تغلغل المواد في الخلية ، خروج الخلايا - خارج الخلية.

أثناء الالتقام الخلوي ، يشكل غشاء البلازما انغلافًا أو نتوءات ، والتي تغلف المادة بعد ذلك وتتحول إلى حويصلات.

هناك نوعان من الالتقام الخلوي:

1) البلعمة - امتصاص الجسيمات الصلبة (خلايا البلعمة) ،

2) كثرة الخلايا - الامتصاص مادة سائلة. كثرة الخلايا هي سمة من سمات البروتوزوا الأميبية.

عن طريق الإفراز الخلوي ، تتم إزالة مواد مختلفة من الخلايا: تتم إزالة بقايا الطعام غير المهضومة من فجوات الجهاز الهضمي ، ويتم إزالة سرها السائل من الخلايا الإفرازية.

السيتوبلازم -(السيتوبلازم + النواة تشكل بروتوبلازم). يتكون السيتوبلازم من مادة أرضية مائية (المصفوفة السيتوبلازمية ، الهيالوبلازم ، العصارة الخلوية) والعديد من العضيات والشوائب الموجودة فيه.

الادراج-منتجات نفايات الخلايا. هناك 3 مجموعات من الشوائب - القيم الغذائية والإفرازية (خلايا الغدة) والقيم الخاصة (الصباغ).

عضيات -هذه هياكل دائمة من السيتوبلازم تؤدي وظائف معينة في الخلية.

عزل العضيات معنى عاموخاصة. توجد خلايا خاصة في معظم الخلايا ، ولكنها موجودة بأعداد كبيرة فقط في الخلايا التي تؤدي وظيفة معينة. وتشمل هذه الميكروفيلي من الخلايا الظهارية المعوية ، وأهداب ظهارة القصبة الهوائية والشعب الهوائية ، والسوط ، واللييفات العضلية (مما يؤدي إلى تقلص العضلات ، وما إلى ذلك).

العضيات ذات الأهمية العامة تشمل EPS ، ومجمع جولجي ، والميتوكوندريا ، والريبوسومات ، والجسيمات الحالة ، ومريكزات مركز الخلية ، والبيروكسيسومات ، والأنابيب الدقيقة ، والألياف الدقيقة. تحتوي الخلايا النباتية على البلاستيدات والفجوات. يمكن تقسيم العضيات ذات الأهمية العامة إلى عضيات لها بنية غشائية وغير غشائية.

العضيات ذات الهيكل الغشائي عبارة عن غشاءين وغشاء واحد. تشمل الخلايا ثنائية الغشاء الميتوكوندريا والبلاستيدات. لغشاء واحد - الشبكة الأندوبلازمية، مجمع جولجي ، الجسيمات الحالة ، بيروكسيسومات ، فجوات.

عضيات عديمة الغشاء: الريبوسومات ، مركز الخلية ، الأنابيب الدقيقة ، الخيوط الدقيقة.

الميتوكوندريا – هذه عضيات مستديرة أو بيضاوية. تتكون من غشاءين: داخلي وخارجي. يحتوي الغشاء الداخلي على نواتج - cristae ، تقسم الميتوكوندريا إلى مقصورات. تمتلئ المقصورات بمادة - مصفوفة. تحتوي المصفوفة على DNA و mRNA و tRNA وريبوزومات وأملاح الكالسيوم والمغنيسيوم. هذا هو المكان الذي يحدث فيه التخليق الحيوي للبروتين. تتمثل الوظيفة الرئيسية للميتوكوندريا في تخليق الطاقة وتراكمها في جزيئات ATP. تتشكل الميتوكوندريا الجديدة في الخلية نتيجة لانقسام الخلايا القديمة.

البلاستيدات – توجد العضيات في الغالب في الخلايا النباتية. وهي من ثلاثة أنواع: البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على صبغة خضراء. الكروموبلاستس (أصباغ حمراء ، صفراء ، لون برتقالي) ؛ leucoplasts (عديم اللون).

بفضل الصباغ الأخضر الكلوروفيل ، تستطيع البلاستيدات الخضراء تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام طاقة الشمس.

تعطي الكروموبلاستس ألوانًا زاهية للزهور والفواكه.

Leucoplasts قادرة على تجميع قطع الغيار العناصر الغذائية: النشا ، الدهون ، البروتينات ، إلخ.

الشبكة الأندوبلازمية ( EPS ) هو نظام معقد من الفجوات والقنوات التي تحدها الأغشية. هناك EPS أملس (حبيبي) وخشن (حبيبي). السلس ليس له ريبوسومات على غشاءه. يحتوي على تخليق الدهون والبروتينات الدهنية وتراكم وإزالة المواد السامة من الخلية. يحتوي EPS الحبيبي على ريبوسومات على الأغشية التي يتم فيها تصنيع البروتينات. ثم تدخل البروتينات إلى مجمع جولجي ومن هناك.

مجمع جولجي (جهاز جولجي)عبارة عن كومة من الأكياس الغشائية المسطحة - الصهاريج ونظام الفقاعات المرتبط بها. كومة الصهاريج تسمى ديكتوسوم.

وظائف مجمع جولجي : تعديل البروتين ، تخليق عديد السكاريد ، نقل المادة ، تكوين غشاء الخلية ، تكوين الجسيمات الحالة.

الجسيمات المحللة – حويصلات مرتبطة بغشاء تحتوي على إنزيمات. يقومون بإجراء انشقاق داخل الخلايا للمواد وينقسمون إلى أولية وثانوية. تحتوي الجسيمات الأولية على إنزيمات في شكل غير نشط. بعد دخول العضيات مواد مختلفةيتم تنشيط الإنزيمات وتبدأ عملية الهضم - هذه هي الجسيمات الحالة الثانوية.

بيروكسيسوماتلها مظهر فقاعات يحدها غشاء واحد. تحتوي على إنزيمات تكسر بيروكسيد الهيدروجين ، وهو مادة سامة للخلايا.

فجوات – هذه عضيات الخلايا النباتية التي تحتوي على نسغ الخلية. قد تحتوي النسغ الخلوية على مغذيات احتياطية ، وأصباغ ، ومنتجات نفايات. تشارك الفجوات في خلق ضغط التورغ ، في تنظيم استقلاب الماء والملح.

الريبوسومات – عضيات مكونة من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة. يمكن أن توجد إما في ER أو تقع بحرية في الخلية ، وتشكل polysomes. وهي تتكون من الرنا الريباسي والبروتين وتنتج في النواة. يحدث تخليق البروتين في الريبوسومات.

مركز الخلية – وجدت في الخلايا الحيوانية والفطريات ، النباتات السفليةومفقود من نباتات أعلى. يتكون من مركزين وكرة مشعة. المريكز له شكل أسطوانة مجوفة ، يتكون جدارها من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة. أثناء انقسام الخلية ، فإنها تشكل خيوط المغزل الانقسامية ، والتي تضمن فصل الكروماتيدات في طور طور الانقسام و صبغيات متشابهةمع الانقسام الاختزالي.

أنابيب مجهرية – تشكيلات أنبوبية بأطوال مختلفة. إنها جزء من المريكزات ، المغزل الانقسامي ، الأسواط ، الأهداب ، تؤدي وظيفة داعمة ، وتعزز حركة الهياكل داخل الخلايا.

الميكروفيلامين – توجد تشكيلات رقيقة خيطية في جميع أنحاء السيتوبلازم ، ولكن يوجد الكثير منها بشكل خاص تحت غشاء الخلية. جنبا إلى جنب مع الأنابيب الدقيقة ، فإنها تشكل الهيكل الخلوي للخلية ، وتحدد تدفق السيتوبلازم ، والحركات داخل الخلايا للحويصلات ، والبلاستيدات الخضراء ، والعضيات الأخرى.

تطور الخلية

هناك مرحلتان في تطور الخلية:

1. الكيميائية.

2. البيولوجية.

بدأت المرحلة الكيميائية منذ حوالي 4.5 مليار سنة. تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجيةإشعاع تصريف البرق(مصادر الطاقة) تشكيل بسيط مركبات كيميائية- المونومرات ، ثم الأكثر تعقيدًا - البوليمرات ومركباتها (الكربوهيدرات ، الدهون ، البروتينات ، الأحماض النووية).

المرحلة البيولوجيةيبدأ تكوين الخلية بظهور البروبيونات - معزولة أنظمة معقدةقادرة على التكاثر الذاتي والتنظيم الذاتي والاختيار الطبيعي. ظهرت Probionts منذ 3-3.8 مليار سنة. نشأت أول خلايا بدائية النواة ، وهي البكتيريا ، من البروبيونات. تطورت الخلايا حقيقية النواة من بدائيات النوى (قبل 1-1.4 مليار سنة) بطريقتين:

1) من خلال تكافل العديد من الخلايا بدائية النواة - هذه فرضية تكافلية ؛

2) عن طريق غشاء غشاء الخلية. جوهر فرضية الانغماس هو أن الخلية بدائية النواة تحتوي على عدة جينومات مرتبطة بغشاء الخلية. ثم حدث الانغماس - الانقلاب ، وانفصال غشاء الخلية ، وتحولت هذه الجينومات إلى ميتوكوندريا ، وبلاستيدات خضراء ، ونواة.

تمايز الخلايا والتخصص .

التمايز هو التكوين أنواع مختلفةالخلايا والأنسجة أثناء التطور متعددة الخلايا. تتعلق إحدى الفرضيات بالتمايز بالتعبير الجيني أثناء التنمية الفردية. التعبير هو عملية تحويل جينات معينة إلى عمل ، مما يخلق ظروفًا للتوليف الموجه للمواد. لذلك ، هناك تطور وتخصص للأنسجة في اتجاه أو آخر.

معلومات مماثلة.

دراسة بنية الكائنات الحية ، وكذلك النباتات والحيوانات والبشر ، هو فرع من علم الأحياء يسمى علم الخلايا. وجد العلماء أن محتويات الخلية الموجودة بداخلها معقدة للغاية. إنه محاط بما يسمى بجهاز السطح ، والذي يتضمن غشاء الخلية الخارجي ، وهياكل فوق الغشاء: glycocalyx والخيوط الدقيقة ، pelicule والأنابيب الدقيقة التي تشكل مجمع الغشاء.

في هذه المقالة ، سوف ندرس بنية ووظائف غشاء الخلية الخارجي ، وهو جزء من الجهاز السطحي لأنواع مختلفة من الخلايا.

ما هي وظائف غشاء الخلية الخارجية؟

كما هو موضح سابقًا ، يعد الغشاء الخارجي جزءًا من الجهاز السطحي لكل خلية ، والذي يفصل محتوياتها الداخلية بنجاح ويحمي عضيات الخلية من ظروف مغايرةبيئة خارجية. وظيفة أخرى هي ضمان تبادل المواد بين محتويات الخلية وسوائل الأنسجة ، وبالتالي فإن غشاء الخلية الخارجي ينقل الجزيئات والأيونات التي تدخل السيتوبلازم ، كما يساعد على إزالة السموم والمواد السامة الزائدة من الخلية.

هيكل غشاء الخلية

تختلف الأغشية ، أو البلازمية ، من أنواع مختلفة من الخلايا اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض. خاصة، التركيب الكيميائي، وكذلك المحتوى النسبي للدهون والبروتينات السكرية والبروتينات الموجودة فيها ، وبالتالي طبيعة المستقبلات الموجودة فيها. العوامل الخارجية التي يتم تحديدها بشكل أساسي من خلال التركيب الفردي للبروتينات السكرية ، تشارك في التعرف على المحفزات البيئية وفي تفاعلات الخلية نفسها مع أفعالها. يمكن لبعض أنواع الفيروسات أن تتفاعل مع البروتينات والشحميات السكرية لأغشية الخلايا ، ونتيجة لذلك تخترق الخلية. يمكن أن تستخدم فيروسات الهربس والإنفلونزا لبناء غلافها الواقي.

وتلتصق الفيروسات والبكتيريا ، المسماة بالعاثيات ، بغشاء الخلية وتذوبها عند نقطة التلامس بمساعدة إنزيم خاص. ثم يمر جزيء من الحمض النووي الفيروسي في الفتحة المتكونة.

ملامح هيكل غشاء البلازما لحقيقيات النوى

تذكر أن غشاء الخلية الخارجي يؤدي وظيفة النقل ، أي نقل المواد داخل وخارج البيئة الخارجية. لتنفيذ مثل هذه العملية ، يلزم وجود هيكل خاص. في الواقع ، فإن غشاء البلازما هو نظام عالمي ثابت لجهاز السطح للجميع. هذا فيلم رقيق (2-10 نانومتر) ، ولكنه كثيف إلى حد ما متعدد الطبقات يغطي الخلية بأكملها. تمت دراسة هيكلها في عام 1972 من قبل علماء مثل D. Singer و G.Nicholson ، كما قاموا بإنشاء نموذج فسيفساء سائل لغشاء الخلية.

المركبات الكيميائية الرئيسية التي تشكلها هي جزيئات مرتبة من البروتينات وبعض الدهون الفوسفورية ، والتي تتخللها بيئة دهنية سائلة وتشبه الفسيفساء. وهكذا ، يتكون غشاء الخلية من طبقتين من الدهون ، توجد "ذيول" غير قطبية مسعورة داخل الغشاء ، وتواجه الرؤوس القطبية المحبة للماء سيتوبلازم الخلية والسائل بين الخلايا.

تخترق الطبقة الدهنية جزيئات بروتينية كبيرة تشكل مسامًا محبة للماء. ومن خلالهم ذلك محاليل مائيةالجلوكوز والأملاح المعدنية. توجد بعض جزيئات البروتين على الأسطح الخارجية والداخلية للبلازما. وهكذا ، على غشاء الخلية الخارجي في خلايا جميع الكائنات الحية ذات النوى ، توجد جزيئات كربوهيدرات مرتبطة بروابط تساهمية مع جليكوليبيدات وبروتينات سكرية. يتراوح محتوى الكربوهيدرات في أغشية الخلايا من 2 إلى 10٪.

هيكل البلازما للكائنات بدائية النواة

يؤدي غشاء الخلية الخارجية في بدائيات النوى وظائف مماثلة لأغشية البلازما لخلايا الكائنات النووية ، وهي: إدراك ونقل المعلومات القادمة من البيئة الخارجية ، ونقل الأيونات والمحاليل من وإلى الخلية ، وحماية السيتوبلازم من الكواشف الأجنبية من الخارج. يمكن أن تشكل الميزوزومات - الهياكل التي تنشأ عندما تبرز البلازما في الخلية. قد تحتوي على إنزيمات تشارك في تفاعلات التمثيل الغذائي بدائيات النوى ، على سبيل المثال ، في تكاثر الحمض النووي ، تخليق البروتين.

تحتوي الميزوسومات أيضًا على إنزيمات الأكسدة والاختزال ، بينما تحتوي المركبات الضوئية على جرثومة الكلوروفيل (في البكتيريا) والفيكوبيلين (في البكتيريا الزرقاء).

دور الأغشية الخارجية في الاتصالات بين الخلايا

بالاستمرار في الإجابة على السؤال عن الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجي ، دعونا نتناول دوره في الخلايا النباتية ، ففي الخلايا النباتية تتشكل المسام في جدران غشاء الخلية الخارجي ، وتنتقل إلى طبقة السليلوز. من خلالهم ، يكون خروج السيتوبلازم في الخلية إلى الخارج ممكنًا ؛ وتسمى هذه القنوات الرقيقة بـ plasmodesmata.

بفضلهم ، فإن الاتصال بين الخلايا النباتية المجاورة قوي للغاية. في الخلايا البشرية والحيوانية ، تسمى مواقع التلامس بين أغشية الخلايا المجاورة ديسموسومات. وهي من سمات الخلايا البطانية والظهارية ، وتوجد أيضًا في خلايا عضلة القلب.

التكوينات المساعدة للبلازما

افهم ما هو مختلف زرع الخلايامن الحيوانات ، فإنه يساعد على دراسة السمات الهيكلية لأغشية البلازما ، والتي تعتمد على الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجية. وفوقها في الخلايا الحيوانية توجد طبقة من الكاليكس. يتكون من جزيئات السكاريد المرتبطة بالبروتينات والدهون في غشاء الخلية الخارجية. بفضل glycocalyx ، يحدث الالتصاق (الالتصاق) بين الخلايا ، مما يؤدي إلى تكوين الأنسجة ، وبالتالي فهو يشارك في وظيفة الإشارات في البلازما - التعرف على المحفزات البيئية.

كيف يتم النقل السلبي لبعض المواد عبر أغشية الخلايا

كما ذكرنا سابقًا ، يشارك غشاء الخلية الخارجي في عملية نقل المواد بين الخلية والبيئة الخارجية. هناك نوعان من النقل عبر البلازما: النقل السلبي (الانتشار) والنقل النشط. الأول يشمل الانتشار والانتشار الميسر والتناضح. تعتمد حركة المواد على طول تدرج التركيز بشكل أساسي على كتلة وحجم الجزيئات التي تمر عبر غشاء الخلية. على سبيل المثال ، تذوب الجزيئات الصغيرة غير القطبية بسهولة في الطبقة الدهنية الوسطى من الغشاء المخاطي ، وتتحرك خلاله وتنتهي في السيتوبلازم.

جزيئات كبيرة المواد العضويةتخترق السيتوبلازم بمساعدة البروتينات الحاملة الخاصة. إنها خاصة بالأنواع ، وعند دمجها مع جسيم أو أيون ، تنقلها بشكل سلبي عبر الغشاء على طول تدرج التركيز (النقل السلبي) دون إنفاق الطاقة. هذه العملية تكمن وراء خاصية البلازما مثل النفاذية الانتقائية. في هذه العملية ، لا يتم استخدام طاقة جزيئات ATP ، وتحفظها الخلية لتفاعلات التمثيل الغذائي الأخرى.

النقل النشط للمركبات الكيميائية عبر البلازما

نظرًا لأن غشاء الخلية الخارجي يضمن نقل الجزيئات والأيونات من البيئة الخارجية إلى الخلية والعكس ، يصبح من الممكن إزالة نواتج التشتت ، وهي سموم ، إلى الخارج ، أي إلى السائل بين الخلايا. يحدث مقابل تدرج تركيز ويتطلب استخدام الطاقة في شكل جزيئات ATP. كما أنه يتضمن بروتينات حاملة تسمى ATPases ، وهي أيضًا إنزيمات.

مثال على هذا النقل هو مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (تمر أيونات الصوديوم من السيتوبلازم إلى البيئة الخارجية ، ويتم ضخ أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم). الخلايا الظهارية للأمعاء والكلى قادرة على ذلك. أنواع مختلفة من طريقة النقل هذه هي عمليات كثرة الخلايا والبلعمة. وهكذا ، بعد دراسة الوظائف التي يؤديها غشاء الخلية الخارجية ، يمكن إثبات أن الطلائعيات غيرية التغذية ، وكذلك خلايا الكائنات الحية الحيوانية الأعلى ، على سبيل المثال ، الكريات البيض ، قادرة على البلعمة والبلعمة.

العمليات الكهربية الحيوية في أغشية الخلايا

لقد ثبت أن هناك فرقًا محتملًا بين السطح الخارجي للبلازما (مشحون بشكل إيجابي) والطبقة الجدارية من السيتوبلازم ، وهي سالبة الشحنة. كانت تسمى إمكانات الراحة ، وهي متأصلة في جميع الخلايا الحية. ولا يمتلك النسيج العصبي إمكانية الراحة فحسب ، بل إنه قادر أيضًا على إجراء تيارات حيوية ضعيفة ، والتي تسمى عملية الإثارة. تبدأ الأغشية الخارجية للخلايا العصبية ، التي تتلقى تهيجًا من المستقبلات ، في تغيير الشحنات: تدخل أيونات الصوديوم بكثرة إلى الخلية ويصبح سطح غشاء البلازما كهربيًا. وتتلقى الطبقة الجدارية من السيتوبلازم ، بسبب وجود فائض من الكاتيونات ، شحنة موجبة. وهذا يفسر سبب إعادة شحن غشاء الخلية الخارجية للخلايا العصبية ، مما يؤدي إلى توصيل النبضات العصبية التي تكمن وراء عملية الإثارة.

تؤدي الأغشية عددًا كبيرًا من الوظائف المختلفة:

تحدد الأغشية شكل العضية أو الخلية ؛

حاجز: التحكم في تبادل المواد القابلة للذوبان (على سبيل المثال ، أيونات Na + ، K + ، Cl -) بين الحيز الداخلي والخارجي ؛

طاقة: توليف ATP على الأغشية الداخلية للميتوكوندريا والتمثيل الضوئي في أغشية البلاستيدات الخضراء ؛ تشكل سطحًا لحدوث تفاعلات كيميائية (الفسفرة على أغشية الميتوكوندريا) ؛

هي بنية توفر التعرف على الإشارات الكيميائية (توجد مستقبلات الهرمونات والناقلات العصبية على الغشاء) ؛

تلعب دورًا في التفاعل بين الخلايا وتعزيز حركة الخلايا.

النقل عبر الغشاء. يحتوي الغشاء على نفاذية انتقائية للمواد القابلة للذوبان ، وهو أمر ضروري من أجل:

فصل الخلية عن البيئة خارج الخلية ؛

ضمان اختراق الخلية والاحتفاظ بالجزيئات الضرورية (مثل الدهون والجلوكوز والأحماض الأمينية) ، وكذلك إزالة المنتجات الأيضية (بما في ذلك غير الضرورية) من الخلية ؛

الحفاظ على التدرج الأيوني عبر الغشاء.

يمكن أن تحتوي العضيات داخل الخلايا أيضًا على غشاء قابل للنفاذ بشكل انتقائي. على سبيل المثال ، في الجسيمات الحالة ، يحافظ الغشاء على تركيز أيونات الهيدروجين (H +) 1000-10000 مرة أكبر من العصارة الخلوية.

يمكن أن يكون النقل عبر الغشاء سلبي, وزن خفيفأو نشيط.

النقل السلبيهي حركة الجزيئات أو الأيونات على طول التركيز أو التدرج الكهروكيميائي. يمكن أن يكون هذا انتشارًا بسيطًا ، كما في حالة الغازات (على سبيل المثال ، O 2 و CO 2) أو جزيئات بسيطة (إيثانول) تخترق غشاء البلازما. في الانتشار البسيط ، تذوب الجزيئات الصغيرة المذابة في السائل خارج الخلية على التوالي في الغشاء ثم في السائل داخل الخلايا. هذه العملية غير محددة ، في حين أن معدل اختراق الغشاء يتحدد بدرجة الكراهية للماء للجزيء ، أي قابليته للذوبان في الدهون. يتناسب معدل الانتشار عبر طبقة ثنائية الدهون بشكل مباشر مع الكراهية للماء وكذلك مع تدرج تركيز الغشاء أو التدرج الكهروكيميائي.

الانتشار الميسر هو الحركة السريعة للجزيئات عبر الغشاء بواسطة بروتينات غشائية معينة تسمى بيرميز. هذه العملية محددة ، فهي تسير بشكل أسرع من الانتشار البسيط ، لكن لها حدود سرعة النقل.

عادة ما يكون الانتشار الميسر سمة من سمات المواد القابلة للذوبان في الماء. معظم (إن لم يكن كل) ناقلات الأغشية عبارة عن بروتينات. لم يتم دراسة الآلية المحددة لعمل الناقلات أثناء الانتشار الميسر بشكل كافٍ. يمكنهم ، على سبيل المثال ، توفير النقل عن طريق حركة دوارةفي الغشاء. في مؤخراكان هناك دليل على أن البروتينات الحاملة ، عند ملامستها للمادة المنقولة ، تغير شكلها ، ونتيجة لذلك ، تفتح "بوابات" غريبة أو قنوات في الغشاء. تحدث هذه التغييرات بسبب الطاقة المنبعثة عندما ترتبط المادة المنقولة بالبروتين. يمكن أيضًا نقل نوع الترحيل. في هذه الحالة ، يظل الناقل نفسه غير متحرك ، وتهاجر الأيونات على طوله من رابطة محبة للماء إلى أخرى.

يمكن أن يعمل المضاد الحيوي الجراميسيدين كنموذج لهذا النوع من الناقلات. في الطبقة الدهنية للغشاء ، يأخذ جزيئه الخطي الطويل شكل حلزوني ويشكل قناة محبة للماء يمكن من خلالها للأيون K أن يهاجر على طول التدرج.

تم الحصول على أدلة تجريبية على وجود قنوات طبيعية في الأغشية البيولوجية. تتميز بروتينات النقل بخصوصية عالية فيما يتعلق بالمادة المنقولة عبر الغشاء ، وتشبه الإنزيمات في العديد من الخصائص. إنها حساسة للغاية للأس الهيدروجيني ، وتثبطها بشكل تنافسي مركبات مماثلة في هيكل المادة المنقولة ، وغير تنافسية - بواسطة العوامل التي تغير مجموعات وظيفية معينة من البروتينات.

يختلف الانتشار الميسر عن المعتاد ليس فقط في السرعة ، ولكن أيضًا في القدرة على التشبع. تحدث الزيادة في معدل نقل المواد بما يتناسب مع نمو تدرج التركيز فقط حتى حدود معينة. يتم تحديد الأخير من خلال "قوة" الناقل.

النقل النشط هو حركة الأيونات أو الجزيئات عبر غشاء مقابل تدرج تركيز بسبب طاقة التحلل المائي ATP. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من النقل الأيوني النشط:

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم - Na + / K + -adenosine triphosphatase (ATPase) ، تحمل Na + خارج ، و K + بالداخل ؛

مضخة الكالسيوم (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPase ، والتي تنقل Ca 2+ من الخلية أو العصارة الخلوية إلى الشبكة الساركوبلازمية ؛

مضخة البروتون - H + -ATPase. يمكن استخدام التدرجات الأيونية التي تم إنشاؤها بواسطة النقل النشط لنقل جزيئات أخرى بنشاط مثل بعض الأحماض الأمينية والسكريات (النقل النشط الثانوي).

Cotransport- هذا هو نقل أيون أو جزيء ، مقترنًا بنقل أيون آخر. سيمبورت- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاه واحد ؛ مضاد للميناء- النقل المتزامن لكلا الجزيئين في اتجاهين متعاكسين. إذا لم يقترن النقل بنقل أيون آخر ، فإن هذه العملية تسمى uniport. Cotransport ممكن مع الانتشار الميسر وعملية النقل النشط.

يمكن نقل الجلوكوز عن طريق الانتشار الميسر بطريقة متناغمة. يتم نقل Ions Cl - و HCO 3 - عبر غشاء كريات الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر بواسطة ناقل يسمى النطاق 3 ، وفقًا لنوع المنفذ المضاد. في هذه الحالة ، يتم نقل Cl - و HCO 3 - في اتجاهين متعاكسين ، ويتم تحديد اتجاه النقل بواسطة تدرج التركيز السائد.

يتطلب النقل النشط للأيونات مقابل تدرج تركيز الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي لـ ATP إلى ADP: ATP ADP + F (فوسفات غير عضوي). يتميز النقل النشط ، وكذلك الانتشار الميسر ، بما يلي: الخصوصية ، والحد الأقصى للمعدل (أي أن المنحنى الحركي يصل إلى هضبة) ، ووجود مثبطات. مثال على ذلك هو النقل النشط الأساسي الذي تقوم به Na + / K + - ATPase. يتطلب عمل نظام الشظايا المضادة للمنفذ هذا وجود أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والمغنيسيوم. إنه موجود في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا ، ويكون تركيزه مرتفعًا بشكل خاص في الأنسجة المثيرة (على سبيل المثال ، في الأعصاب والعضلات) وفي الخلايا التي تتلقى المشاركة النشطةفي الحركة التي يقوم بها Na + من خلال غشاء البلازما (على سبيل المثال ، في الطبقة القشرية من الكلى والغدد اللعابية).

إنزيم ATPase نفسه عبارة عن أوليغومر يتكون من وحدتين فرعيتين لكل منهما 110 كيلو دالتون و وحدتان فرعيتان لكل منهما 55 كيلو دالتون. .. تتطلب عملية الفسفرة Na + و Mg 2+ ولكن ليس K + ، بينما يتطلب نزع الفسفرة K + وليس Na + أو Mg 2+. يتم وصف حالتين توافقيتين لمركب البروتين بمستويات طاقة مختلفة ، والتي يشار إليها عادةً باسم E 1 و E 2 ، لذلك يُطلق على ATPase أيضًا اكتب الناقل E 1 - إي 2 . جليكوسيدات القلب ، على سبيل المثال الديجوكسينو ouabain، يثبط نشاط ATPase .. أوبين ، بسبب قابليته للذوبان الجيد في الماء ، يستخدم على نطاق واسع في دراسات تجريبيةلدراسة مضخة الصوديوم.

الفكرة المقبولة عمومًا لعمل Na + / K + - ATPase هي كما يلي. ترتبط أيونات Na و ATP بجزيء ATPase في وجود Mg 2+. يؤدي ارتباط أيونات الصوديوم إلى تفاعل التحلل المائي لـ ATP ، مما يؤدي إلى تكوين ADP والشكل الفسفوري للإنزيم. تحث الفسفرة على انتقال البروتين الإنزيمي إلى حالة توافقية جديدة ، ويتضح أن موقع أو مواقع تحمل الصوديوم تواجه البيئة الخارجية. هنا ، يتم استبدال Na + بـ K + ، نظرًا لأن الشكل الفسفوري للإنزيم يتميز بتقارب كبير مع أيونات K. الفراغ الداخليالخلايا. يمكن للموقع النشط منزوع الفسفرة من الإنزيم أن يربط جزيء ATP جديد ، وتتكرر الدورة.

لا تتساوى كميات أيونات K و Na التي تدخل الخلية نتيجة لتشغيل المضخة مع بعضها البعض. بالنسبة لثلاثة أيونات الصوديوم المفرزة ، يوجد نوعان من أيونات K مع تحلل مائي متزامن لجزيء ATP واحد. يتم توفير فتح وإغلاق القناة على جوانب متقابلة من الغشاء والتغير المتناوب في كفاءة ربط Na و K بواسطة طاقة التحلل المائي ATP. الأيونات المنقولة - Na و K - العوامل المساعدة لهذا التفاعل الأنزيمي. من الناحية النظرية ، من الممكن تخيل مجموعة متنوعة من المضخات تعمل وفقًا لهذا المبدأ ، على الرغم من عدم معرفة سوى عدد قليل منها في الوقت الحالي.

نقل الجلوكوز.يمكن أن يحدث نقل الجلوكوز من خلال الانتشار الميسر والنقل النشط ، في الحالة الأولى يستمر كمنفذ أحادي ، في الحالة الثانية - كعلامة. يمكن نقل الجلوكوز إلى كريات الدم الحمراء عن طريق الانتشار الميسر. ثابت ميكايليس (Km) لنقل الجلوكوز إلى كريات الدم الحمراء هو حوالي 1.5 مليمول / لتر (على سبيل المثال ، عند تركيز الجلوكوز هذا ، فإن حوالي 50 ٪ من جزيئات بيرميز المتاحة سوف ترتبط بجزيئات الجلوكوز). نظرًا لأن تركيز الجلوكوز في دم الإنسان هو 4-6 مليمول / لتر ، فإن امتصاصه بواسطة كريات الدم الحمراء يحدث تقريبًا مع السرعة القصوى. تتجلى خصوصية النفاذية بالفعل في حقيقة أن L-isomer لا يتم نقله تقريبًا إلى كريات الدم الحمراء ، على عكس D-galactose و D-mannose ، لكن التركيزات الأعلى مطلوبة لتحقيق نصف تشبع نظام النقل. بمجرد دخوله إلى الخلية ، يخضع الجلوكوز للفسفرة ولا يعد قادرًا على مغادرة الخلية. يسمى Permease للجلوكوز أيضًا باسم D-hexose permease. إنه بروتين غشائي متكامل بوزن جزيئي 45 كيلو دالتون.

يمكن أيضًا نقل الجلوكوز عن طريق نظام الأعراض المعتمد على الصوديوم الموجود في أغشية البلازما لعدد من الأنسجة ، بما في ذلك أنابيب الكلى وظهارة الأمعاء. في هذه الحالة ، يتم نقل جزيء جلوكوز واحد عن طريق الانتشار الميسر مقابل تدرج التركيز ، ويتم نقل أيون Na واحد على طول تدرج التركيز. يعمل النظام بأكمله في النهاية من خلال وظيفة الضخ لـ Na + / K + - ATPase. وبالتالي ، فإن symport هو نظام نقل نشط ثانوي. يتم نقل الأحماض الأمينية بطريقة مماثلة.

Ca 2+ -pumpهو نظام نقل نشط من النوع E 1 - E 2 ، ويتكون من بروتين غشائي متكامل ، والذي ، في عملية نقل Ca 2+ ، يتم فسفرته في بقايا الأسبارتات. أثناء التحلل المائي لكل جزيء ATP ، يتم نقل اثنين من أيونات Ca 2+. في الخلايا حقيقية النواة ، يمكن أن يرتبط Ca 2+ ببروتين مرتبط بالكالسيوم يسمى كالودولين، ويرتبط المجمع بأكمله بمضخة Ca 2+. تشمل البروتينات الرابطة Ca 2+ أيضًا تروبونين سي وبارفالبومين.

تتم إزالة أيونات الكالسيوم ، مثل أيونات الصوديوم ، بنشاط من الخلايا بواسطة Ca 2+ -ATPase. خصوصاً عدد كبير منتحتوي بروتينات مضخة الكالسيوم على أغشية الشبكة الإندوبلازمية. يمكن كتابة سلسلة التفاعلات الكيميائية التي تؤدي إلى التحلل المائي لـ ATP ونقل Ca 2+ على أنها المعادلات التالية:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

أين تقع San - Ca2 + في الخارج ؛

Ca ext - Ca 2+ الموجودة بالداخل ؛

E 1 و E 2 - مطابقة مختلفة للإنزيم الحامل ، والتي يرتبط انتقالها من واحد إلى آخر باستخدام طاقة ATP.

يتم دعم نظام الإزالة النشطة لـ H + من السيتوبلازم بنوعين من التفاعلات: نشاط سلسلة نقل الإلكترون (سلسلة الأكسدة والاختزال) والتحلل المائي ATP. توجد كل من مضخات الأكسدة والاختزال والتحلل المائي H + في أغشية قادرة على تحويل الضوء أو الطاقة الكيميائية إلى طاقة H + (أي أغشية البلازما من بدائيات النوى ، وأغشية اقتران البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا). نتيجة لعمل H + ATPase و / أو سلسلة الأكسدة والاختزال ، يتم نقل البروتونات ، وتظهر قوة دافعة البروتون (H +) على الغشاء. يمكن استخدام التدرج الكهروكيميائي لأيونات الهيدروجين ، كما تظهر الدراسات ، في النقل المترافق (النقل الثانوي النشط) عدد كبيرالمستقلبات - الأنيونات والأحماض الأمينية والسكريات وما إلى ذلك.

يرتبط نشاط غشاء البلازما بامتصاص الخلية للمواد الصلبة والسائلة ذات الوزن الجزيئي الكبير ، - البلعمةو كثرة الخلايا(من Gerch. فاجوس- هنالك ، بينوس- يشرب، العصارة الخلوية- خلية). يشكل غشاء الخلية جيوبًا ، أو غزوات ، تسحب المواد من الخارج. ثم يتم تبطين مثل هذه الانغابات وتحيط بها غشاء قطرة من البيئة الخارجية (كثرة الخلايا) أو جزيئات صلبة (البلعمة). لوحظ كثرة الخلايا في مجموعة متنوعة من الخلايا ، خاصة في تلك الأعضاء التي تحدث فيها عمليات الامتصاص.